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Nombre: García Pacheco RomeoMatrícula: 96337254Licenciatura: HidrobiologíaDivisión: Ciencias Biológicas y de la SaludUnidad: IztapalapaTitulo: Evolución Gonádica a Nivel Histológico de la almeja Isognomon alatus(Gmelin, 1791) (Mollusca: Bivalvia) de la laguna La Mancha, Veracruz,México.Registro del servicio social: H.027.03Fecha de entrega: 20 de septiembre de 2004Nombre y adscripción del asesor interno: Dr. Francisco Contreras Espinosa.Profesor titular “C” T. C. Departamento de Hidrobiología. División C. B. S.Nombre y adscripción del asesor externo. M. En C. María del Pilar Torres García.Coordinadora del Proyecto de Histología de Invertebrados y Pesquerías.Laboratorio de Invertebrados Facultad de Ciencias, UNAM.
RESUMEN.
Para la determinación del ciclo gonádico de la almeja Isognomon alatus (Gmelin,
1791) se aplicó la técnica histológica de inclusión en parafina y la tinción de
coloración de Hematoxilina-Eosina, a organismos colectados en 13 salidas a campo
de un banco situado en la laguna La Mancha, Veracruz, entre diciembre de 2002 y
diciembre de 2003. Se categorizaron cinco estadios para las fases del desarrollo:
indiferenciación, gametogénesis, madurez, desove y postdesove. Al realizar el
análisis estadístico se encontraron dos pulsos máximos de desove, el primero de
diciembre de 2002 a febrero de 2003 con 50%, 68.75% y 81.25% de frecuencia
relativa; el segundo en el mes de octubre con 62.5% de los organismos en dicha
fase. La proporción de machos y hembras fue de 1 : 0.99 respectivamente. Solo el
1.44% de los organismos estuvo en fase de indiferenciación, no se observaron
evidencias morfológicas de hermafroditismo de un total de 208 organismos
estudiados. I. alatus presentó un crecimiento promedio total de 46.7 mm, de enero a
diciembre de 2003. Posteriormente a las 13 salidas se realizó otra donde se hicieron
cuatro muestreos por cuadrantes de 1 m2 cada uno, las tallas más ocurridas se
encontraron entre 41 mm y 70 mm, equivalentes al 46% de un total de 568
organismos examinados en esta última salida, el organismo con la mayor talla
registrada en campo fue de 94 mm.
ÍNDICEAGRADECIMIENTOS .......................................................................................................3
INTRODUCCIÓN...............................................................................................................4
Generalidades de Moluscos: ..........................................................................................4
Generalidades de la Clase Bivalvia: ...............................................................................4
Concha, Manto y Pie ...................................................................................................4
Reproducción: .............................................................................................................5
Importancia de los Bivalvos en México...........................................................................6
Clasificación taxonómica de Isognomon alatus. ..........................................................5
Distribución..................................................................................................................6
ANTECEDENTES .............................................................................................................6
OBJETIVOS ......................................................................................................................8
ÁREA DE ESTUDIO..........................................................................................................8
MATERIALES Y MÉTODOS ...........................................................................................10
Metodología de Campo ................................................................................................10
Metodología de Laboratorio..........................................................................................11
ACTIVIDADES REALIZADAS .........................................................................................12
OBJETIVOS Y METAS ALCANZADAS...........................................................................13
RESULTADOS Y DISCUSIÓN........................................................................................14
Análisis histológico .......................................................................................................14
CONCLUSIÓN.................................................................................................................26
Recomendaciones........................................................................................................27
CRITERIOS DE EVALUACIÓN.......................................................................................28
LITERATURA CITADA ....................................................................................................29
ANEXO............................................................................................................................... i
AGRADECIMIENTOS
A mis asesores Dr. Francisco Contreras Espinosa y M. en C. María del Pilar Torres
García por tener siempre su apoyo y orientación para la conclusión del presente
trabajo, así como, en mi formación profesional.
A mi madre y familiares por su infinito cariño y apoyo.
A mis amigos Alfonso, Ricardo, Raquel, Berenice, Mariana, Erika, Enrique, Elvia,
Nadia, Ivonne, y Tania por su sincera e incondicional amistad.
A Teresa Sosa por su ayuda técnica en el desarrollo del presente documento.
A el M. en C. Jorge Belmar por facilitarme información bibliográfica.
A la Dr. Martha Reguero por la información brindada.
Al Dr. Everado Barba Macias por su amistad y mi formación profesional.
A todo y cada uno de mis profesores de la licenciatura en Hidrobiología.
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Evolución Gonádica a Nivel Histológico de la almeja Isognomon alatus(Gmelin, 1791) (Mollusca: Bivalvia) de la laguna La Mancha, Veracruz, México.
INTRODUCCIÓN
Generalidades de Moluscos:
Los miembros del phylum Mollusca son algunos de los invertebrados más llamativos
y conocidos e incluyen formas como las almejas, las ostras, los calamares, los
pulpos y los caracoles. Por la abundancia de especies, los moluscos constituyen el
phylum más extenso entre los invertebrados después de los artrópodos. Se han
descrito más de 50 000 especies actuales además de conocerse unas 35 000
especies fósiles, debido a que este phylum muestra una larga historia geológica y
que las conchas de estos animales tienen altas probabilidades de fosilización, lo
que ha proporcionando un rico registro fósil que data del Cámbrico.
El arquetipo de los moluscos tiene simetría bilateral, su forma es principalmente
ovoide. La superficie ventral es plana y muscular, formando un pie adecuado para
reptar. La superficie dorsal está cubierta por una concha ovalada, convexa, en
forma de escudo, para proteger los órganos internos. La epidermis llamada, manto
(o palio), secreta la concha del animal; la zona de mayor actividad secretoria es el
borde del manto, aunque también se agrega algo de material nuevo a las porciones
viejas de la concha. Así, ésta aumenta de diámetro y de espesor al mismo tiempo.
(Barnes, 1996).
Generalidades de la Clase Bivalvia:
La clase Bivalvia también llamada Pelecypoda o Lamellibranchia, comprende a los moluscos
como: las almejas, ostras y mejillones. Los bivalvos están lateralmente comprimidos y
poseen concha formada por dos valvas articuladas dorsalmente, que encierran por completo
el cuerpo. El pie, como el resto del cuerpo, también está lateralmente comprimido,
característica que le da el nombre de Pelecypoda, que significa pie en forma de hacha. No
poseen cabeza ni dientes radulares.
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Concha, Manto y Pie
La concha típica de los bivalvos consta de dos valvas más o menos ovoides, por lo
regular convexas, unidas y articuladas entre sí por su región dorsal. Las dos valvas
van unidas por una serie de dientecillos llamada charnela y una banda de proteínas
elásticas llamada ligamento de la charnela. Las valvas de la concha se cierran por
la acción de dos gruesos músculos dorsales denominados aductores. Las líneas y
bandas formadas en la concha durante el desarrollo, contienen información acerca
de la edad del organismo y de las condiciones ambientales en las que ha ocurrido el
crecimiento de su concha.
El manto es mucho más extenso que el cuerpo y forma una amplia lámina de tejido
entre las valvas. El borde del manto presenta tres pliegues: interno, intermedio y
exterior. El pliegue interno es mayor y contiene músculos radiales y circulares, el
intermedio es de tipo sensorial y el externo se relaciona con la secreción de la
concha.
El pie de casi todos los bivalvos se ha comprimido en forma de hacha alargada
hacia la región anterior, es una adaptación para la vida excavatoria. El movimiento
del pie se efectúa por una combinación de presión sanguínea y contracción de los
músculos pedales protractores y retractores. (Barnes, 1996).
Reproducción:
La mayor parte de los bivalvos son dióicos. Las dos gónadas abarcan las asas
intestinales y están tan cerca entre sí que se dificulta definir la condición pareada.
La mayoría de los bivalvos ponen directamente sus huevos en el agua, pero en
algunas especies de agua dulce las formas larvarias viven en la cámara branquial
de la madre. Los gonoductos son siempre sencillos, al no ocurrir cópula. En casi
todos los lamelibranquios, los gonoductos ya no están asociados con los nefridios y
se abren por separado en la cavidad del manto.
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Las especies hermafroditas se encuentran entre los teredinios, los esféridos
dulceacuícolas, unos cuantos uniónidos y algunas especies de coquinas, ostras y
veneras. (Barnes, 1996).
Importancia de los Bivalvos en México.
En México, hasta 1976 sólo se tenían estadísticas de producción en 9 estados,
mientras que en el presente se registran en los 17 estados con litoral. La población
dedicada a su extracción se ha incrementado paulatinamente en algunas zonas,
existiendo diferentes niveles de explotación; desde zonas subexplotadas, donde no
hay tradición en la explotación de este tipo de recurso, por lo que la captura se
realiza con tecnología rudimentaria, hasta las sobreexplotadas, con disminución
paulatina de los recursos. El caracter de la pesquería tecnificada sólo es aplicable a
los estados de Baja California y Baja California Sur. (Montiel, 1997).
La producción total nacional promedio registrada de almeja en peso vivo para 1991
a 2002 fue de 14,401 ton por año, de las cuales 12,916 ton fueron reportadas para
el litoral del Pacífico, las restantes 1,485 ton pertenecieron al litoral del Golfo de
México y Caribe. En promedio el estado de Veracruz contribuyó en esos 12 años
con 84.9% anual (1,262 ton) del total registrado para el litoral del Golfo de México
y Caribe, con el 8.8% de la producción total nacional. (Anuario Estadístico de
Pesca, 2002).
Clasificación taxonómica de Isognomon alatus.
Phylum: Mollusca
Clase: Bivalvia
Subclase: Pteriomorphia
Orden: Pteroida
Familia: Isognomonidae
Género: Isognomon
Especie: I. alatus
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Distribución
Isognomon alatus se distribuye desde la península de Florida, Bermudas y hasta la
costa sudamericana de Brasil (Domaneschi y Martins, 2002). A nivel nacional
existen reportes de su presencia en las lagunas costeras del Golfo de México,
principalmente en los estados de Veracruz y Tabasco. (Reguero, 1994).
I. alatus se encuentra incluida en la Norma Oficial Mexicana para la Protección
Ambiental (NOM-ECOL-059-1994, que Determina las Especies y Subespecies de
Flora y Fauna Silvestres Terrestres y Acuáticas en Peligro de Extinción,
Amenazadas, Raras y las Sujetas a Protección Especial y que Establece
Especificaciones para su Protección) como especie sujeta a protección especial
publicada en el Diario Oficial de la Federación el 16 de mayo de 1994, además que
la especie estudiada proviene de la laguna La Mancha, que recientemente a sido
incluida como sitio RAMSAR por considerarse como una zona de primordial
importancia ecológica, decretada el 2 de febrero de 2004, (CONANP 2004).
ANTECEDENTES
Estudios sobre reproducción, específicamente sobre el desarrollo del ciclo gonádico
en bivalvos y gasterópodos, son numerosos: Sevilla y Mondragón (1965) publican el
desarrollo gonádico de Crassostrea virginica; (en Belmar, 1986).
Rogers et al (1981a y 1981b) ha realizado estudios sobre evolución gonádica de
Rangia cuneata y Crassostrea virginica.
Villalejo-Fuentes et al., (1996) publicaron el trabajo sobre el ciclo gonádico de
Laevicardium elatum en Bahía Concepción, Baja California Sur;
Villalejo-Fuentes et al., (2002) publicaron el ciclo reproductivo de Spondylus calcifer
en el parque nacional de la Bahía de Loreto en el Golfo de California.
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Sin embargo, para el género Isognomon (Isognomonidae) los estudios realizados a
la fecha en nuestro país son pocos: se destacan los de Díaz (1980) que publica los
estudios cromosómicos en una población de I. alatus.
Flores et al., (1981) presentan el trabajo de aspectos ecológicos y comunidades de
moluscos en la laguna La Mancha.
Flores et al., (1988) publican sistemática y algunos aspectos ecológicos de los
moluscos de La Mancha.
Matus y Ortíz (1994) trabajaron sobre la variación espacio-temporal de la fauna
macrobentónica de la laguna La Mancha en relación con las épocas climáticas.
Reguero (1994) publica la estructura de la comunidad de moluscos bivalvos y
gasterópodos en lagunas costeras de Veracruz y Tabasco.
Gómez et al (1995) realizaron estudios sobre los aspectos biológicos y ecológicos
de la almeja I. alatus en la laguna La Mancha.
García et al (1995) estudia algunos aspectos ecológicos de la fauna asociada en los
bancos ostrícolas de la laguna La Mancha, distribuidos en 31 especies, 29 géneros
y 26 familias pertenecientes a los phyla: Mollusca, Anallida y Arthropoda
(Crustacea).
Estudios específicos sobre el ciclo gonádico de I. alatus no se han registrado en
nuestro país. La especie está sujeta a una pesquería de tipo artesanal por la
comunidad local de pescadores, lo que ha diezmado de forma importante su
población en los últimos años, por lo que su pesquería está sometida a un régimen
de veda establecida por la propia comunidad de pescadores, comprendida del 16 de
septiembre al 14 de mayo.
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Esta veda ha sido establecida de forma empírica sin tener un conocimiento
biológico del ciclo gonádico que sustente este procedimiento.
Además de ser una especie sujeta a protección especial por la NOM-ECOL-059-
1994. y ser una población que se encuentra en un sitio RAMSAR, decretada
recientemente el 2 de febrero de 2004, como una zona de particular importancia
biológica y ecológica. (CONANP 2004).
Por lo que es importante y prioritario iniciar los estudios relacionados con la biología
de la especie en la que se incluya como un punto sobresaliente la determinación del
ciclo gonádico y la distribución de esta especie en el litoral mexicano.
En base en lo anterior, estriba la importancia de conocer los aspectos biológicos y
ecológicos de la especie, tal como lo es, la determinación del ciclo gonádico de la
especie y su posible relación con los factores ambientales.
OBJETIVOS
• Determinar las fases de maduración gonádica de la almeja Isognomon alatus.
• Determinar la correlación de los factores fisicoquímicos con la temporada o
temporadas de desove.
ÁREA DE ESTUDIO
La laguna La Mancha está situada en la parte central del estado de Veracruz, entre
los paralelos 19° 34’ y 19° 42’ de latitud norte y los 96° 27’ de longitud oeste.
Aproximadamente a 30 km al noroeste de la ciudad José Cardel, en el municipio de
Actopan.
El clima se considera del tipo AW2 (cálido subhúmedo) con influencia de ciclones; la
temperatura media anual se registra entre 22ºC y 26°C la mínima es de 16°C con
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precipitación de 1,767 mm/año y evaporación de 1,500 mm/año. El área lagunar
tiene una extensión de 1 320 000 m2 (132 ha), con una longitud aproximada de 3
km; el volumen que alberga cuando la barra está cerrada es de 1 607 606.6 m3, que
disminuye en un 82.5% al abrirse la barra y establecerse el flujo de agua lagunar
hacia el mar, equivalente a 1 326 787.5 m3. El volumen mínimo cuando la barra se
encuentra abierta es de 280 813 m3 (17.5% de su capacidad).
La laguna La Mancha se ubica como una pequeña zona estuarina entre las dunas
de costa y las pequeñas prominencias de la Sierra Madre Oriental, que se proyecta
hacia el mar. Es alargada en el sentido norte-sur, con un angostamiento llamado El
Crucero que separa dos cuerpos de agua mayores denominados pajareras, cuyo
origen más probable es a partir de los bancos ostrícolas, mientras que la zona norte
capta aguas de escurrimientos de diversas partes. Figura 1.
Figura 1. Vista aérea de la laguna La Mancha (fotografía proporcionada por el CICOLMA)
Por su origen geológico, según la clasificación de Lankford (1977), es de tipo III, que
corresponde a una depresión inundada protegida por una barrera arenosa producto
de la acción del oleaje. El eje mayor es paralelo a la costa y alargado con tendencia
a la segmentación. 9
Batimétricamente es somera, excepto en los canales erosionados, modificados
principalmente por procesos litorales, como actividades de huracanes o vientos; se
localiza sedimentación terrígena; con salinidad altamente variable, desde levemente
salobre hasta hipersalino.
En la época de lluvias hay influencia de agua dulce por medio de arroyos, mientras
que el aporte permanente es a través del afluente que se encuentra en el sureste
conocido como Caño Grande. Se encuentra rodeada en su totalidad por vegetación
de manglar y diversos tipos de humedales (popal y tular). Los sedimentos están
compuestos por sustrato fangoso, limo-arenoso y rocoso.
La Laguna de La Mancha es considerada por lo tanto como un sistema de
características intermitentes, esto es, por el efecto de la apertura y cierre de la boca;
que a su vez está regulada por el balance de la marea (tipo mixta con
predominancia diurna, con una amplitud que varía de 30- 80 cm y una media anual
de 50 cm), vientos y descargas de agua dulce. Dichas condiciones regulan los
ciclos y procesos hidrológicos, biológicos y ecológicos del sistema. (Segura, 2003 y
Rivera, 2004).
MATERIALES Y MÉTODOS
Metodología de Campo
El material biológico estuvo representado por 16 organismos colectados
mensualmente, con un total anual de 208, todos proceden de la población natural
de almejas en explotación a nivel comercial, que se localiza hacia la parte central de
la laguna de La Mancha. La colecta de ejemplares e información de parámetros
fisicoquímicos, se obtuvieron por apoyo del proyecto “Carbon stores, sequestration,
protection and management of coastal swamp forest and wetlands of México”;
INECOL-CIDA, UNAM y UAM-I.
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El oxígeno disuelto se determinó por el método analítico de Winkler modificado por
Strickland y Parsons (1968); la temperatura se registró con un termómetro de
cubeta con rango de –20ºC a 50°C; la salinidad se obtuvo por medio de un
refractómetro American Optical. Los muestreos fueron 13, uno cada mes de
diciembre de 2002 a diciembre de 2003, se siguieron las técnicas establecidas para
los estudios biológicos que consistieron en colectar, de forma manual, a 16
organismos de tamaño mayor en una zona hacia el norte de la parte central de la
laguna, localizada entre los paralelos 19°35’22.9’’ de latitud norte y los 96°23’03.1’’
de longitud oeste. Posteriormente, se procedió al lavado y desconchado de los
organismos cuyas partes blandas se fijaron en una solución de formol a una
concentración del 10% por un periodo de 24 a 36 horas, Las muestras fijadas se
cambiaron a una solución de alcohol etílico a una concentración del 70%.
De manera conjunta para la toma de muestras y parámetros fisicoquímicos, se
habilitó una jaula cúbica de 30x30 cm de lado, fabricada de malla metálica con una
abertura de 0.5 cm, en la cual se colocaron 50 almejas I. alatus extraídas del único
banco existente en la laguna, mismas que fueron previamente medidas con un
vernier desde la base de la charnela y perpendicularmente hasta la parte más distal
de la valva, para determinar el crecimiento del organismo de manera mensual,
iniciando en el mes de enero de 2003 y finalizando en diciembre del mismo año. La
jaula se fijo dentro del agua con cuerdas a cuatro estacas largas enterradas en el
sedimento sobre el banco en cuestión quedando la base a 10 cm del fondo.
Se realizaron 4 muestreos por cuadrantes al asar el 22 de mayo de 2004 para I.
alatus, sobre el banco existente en la laguna con un área de 1 m2 cada uno, en el
mismo sitio se procedió a contar y medir a los organismos, de la base de la charnela
y de forma perpendicular hacia la parte más distal de la valva.
Metodología de Laboratorio
Para la identificación de los estadios y análisis de la gónada, se procesaron 16
organismos de cada mes a los que se les aplicó la técnica histológica de rutina.
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En el procesamiento histológico del tejido gonádico se aplicaron las técnicas que se
utilizan en el Área de Histología de Invertebrados y Pesquerías del Laboratorio de
Invertebrados de la Facultad de Ciencias de la UNAM.
La gónada se deshidrató en un histoquinet American Optical con 90 minutos en
alcoholes graduales. Se incluyeron en parafina Histo Wat 56º-58º. Posteriormente
se cortaron los bloques en un microtomo rotatorio “820” Spencer de American
Optical con 7 micras de espesor. A los cortes obtenidos se les aplicó la técnica de
tinción de Hematoxilina-Eosina.
La identificación de las fases gonádicas se llevó acabo por medio de un microscopio
óptico teniendo en cuenta en primer lugar, la abundancia y distribución del tejido
conectivo vesicular y la cantidad de elementos sexuales.
Para la determinación del grado de correlación entre el desove de los organismos y
los factores fisicoquímicos (temperatura y salinidad) se hicieron pruebas de
correlación de Pearson.
ACTIVIDADES REALIZADAS
Se efectuaron colectas mensuales de organismos, así como de toma de parámetros
fisicoquímicos en la laguna La Mancha Ver., México durante un ciclo anual que
comprendió el periodo de diciembre de 2002 a diciembre de 2003. Se desarrollaron
técnicas de fijación en formol al 10% para preservación de los organismos, los que
fueron transportados al Laboratorio de Invertebrados de la Facultad de Ciencias,
UNAM, para su procesamiento histológico consistente en la deshidratación,
aclaración, inclusión, corte y tinción, de las muestras.
Las observaciones de las preparaciones permanentes con cortes de tejido gonadal
se hicieron en un microscopio óptico, de un total de 208 organismos, escogiendo
los mayores campos para tomar las fotografías al microscopio correspondientes.
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Se aplicaron métodos estadísticos para determinar el nivel de correlación de la
temperatura y salinidad con las temporadas de desoves.
Se hicieron mediciones de un lote inicial de 50 organismos de enero a diciembre de
2003, así como, muestreos por cuadrantes al asar para determinar el número de
organismos por metro cuadrado en el mes de mayo de 2004.
El tiempo de elaboración y la conclusión del documento final, fue del 10 de
noviembre de 2003 al 20 de septiembre de 2004, concluyendo con la elaboración y
aprobación del reporte final de Servicio Social.
OBJETIVOS Y METAS ALCANZADAS
Se lograron los objetivos y las metas propuestas en el anteproyecto original,
consistentes en la determinación y caracterización de las distintas fases del ciclo
gonádico de la almeja Isognomon alatus a lo largo de un periodo anual. Así como, la
determinación del grado de correlación entre las temporadas de desove y los
factores fisicoquímicos (temperatura y salinidad). Además de obtener los datos de
crecimiento del organismo en un periodo de 12 meses, y realizar conteos del
número de individuos por metro cuadrado.
Por primera vez se determinaron las diferentes etapas de maduración del ciclo
gonádico tanto de la hembra como del macho de la almeja I. alatus.
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RESULTADOS Y DISCUSIÓN
De un total de 208 organismos sometidos al análisis histológico, se observó que el
49.52% fueron machos y el 49.04% fueron hembras, con una proporción de 1 : 0.99
respectivamente, el 1.44% fueron asexuados, por que no se encontraban en etapa
de reproducción. No se observaron evidencias morfológicas de hermafroditismo del
total de organismos estudiados.
Análisis histológico
Para el análisis histológico de las características de las fases o estadios gonádicos
de Isognomon alatus, se tomaron en consideración las fases propuestas por García-
Domínguez et al 1993, 1994 y 1996; Villalejo-Fuerte et al 1995, 1996, 2000 y 2002 y
Ceballos-Vásquez et al 2000, que describen 5 etapas o fases de desarrollo
gonádico para distintas especies de bivalvos.
Indiferenciación: se caracterizó principalmente porque no hay evidencia de
gametos ni de acinos reproductores. El tejido conjuntivo ocupa todo el espacio
situado entre el hepatopáncreas, tubo digestivo y manto. No es posible determinar
el sexo del organismo en esta fase. (Fig. 2).
Solo el 1.44% del total de los organismos examinados coinciden con esta fase, se
observaron en los meses de: enero con el 6.25% y en julio con un 12.5% de
frecuencia relativa. (Fig. 11 y Tabla 1).
Gametogénesis: dentro del tejido conjuntivo que forma la masa visceral se
encuentran intercalados los acinos gonádicos en distintas fases de desarrollo. En el
interior de los mismos se observan cantidades variables de gametos inmaduros en
proceso de diferenciación celular y madurez. Al ir aumentando de tamaño los
folículos, va disminuyendo paulatinamente el tejido conjuntivo hasta que finalmente
es sustituido, casi por completo, por el tejido gonádico. (Fig. 3 y 4).
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En las muestras de gónadas observadas para los organismos correspondientes al
mes de marzo se encontró que este estadio, se presentó continuamente en los
meses de mayo, junio, julio y agosto con una frecuencia relativa de 25, 31.25, 37.5 y
6.25% respectivamente, estando presente nuevamente en el mes de noviembre
con una frecuencia relativa de 6.25%. (Fig. 11 y Tabla 1).
Madurez: Al ir aumentando el tamaño de los acinos y conforme van madurando se
les denomina folículos en hembras y túbulos en machos, el tejido conjuntivo
disminuye paulatinamente hasta que finalmente es sustituido, casi por completo, por
el tejido gonádico. En esta fase los folículos y túbulos se encuentran saturados de
gametos maduros. Son muy escasas o nulas las células en fase de diferenciación.
(Fig. 5 y 6).
Esta fase estuvo presente durante los meses de diciembre de 2002 y enero de 2003
con una frecuencia de 37.5 y 6.25% respectivamente, no se presentó en los meses
de febrero y marzo; estuvo continuamente presente de abril a diciembre de 2003
con una frecuencia de 62.5, 43.7, 68.75, 12.5, 62.5, 68.75, 37.5 50.0 y 68.75%
respectivamente, esta fase prevaleció durante 11 meses, y estuvo representada con
una mayor frecuencia relativa durante siete meses, más constante que ninguna otra
fase. (Fig. 11 y Tabla 1).
Desove (en Hembras, y Parcialmente consumido en Machos): es conocida la fase
de reproducción en la que los gametos son expulsados al medio circundante. El
tejido que forma la pared de los folículos y túbulos comienzan a romperse, algunos
con material gamético escaso o abundante, dependiendo de lo avanzado del
desove. Se aprecia poco tejido conjuntivo. En las hembras, los gametos se
observan separados de la pared del folículo. En los machos, los gametos toman una
forma de espiral concéntrica hacia el centro del túbulo. En ambos casos es posible
encontrar escaso o nulo número de células en procesos de diferenciación celular.
Existen espacios vacíos dentro de las estructuras que constituyen la gónada. (Fig. 7
y 8). 15
Al hacer el análisis de los cortes al microscopio se observó que el desove estuvo
continuamente presente durante casi todos los meses, excepto en los meses de
marzo y julio. Durante el periodo de estudio se presentaron dos pulsos máximos con
una frecuencia relativa de 50% o más; el primero y con mayor abundancia durante
los meses de diciembre de 2002 a febrero de 2003, con el 50, 68.75, y 81.25 % de
frecuencia relativa respectivamente; el segundo con una frecuencia de organismos
en fase de desove en el mes de octubre de 2003 con 62.5%. (Fig. 11 y Tabla 1).
Postdesove (en Hembras, y Etapa de Consumación en Machos): los folículos y
túbulos se encuentran colapsados y no es posible definir con claridad uno de otro.
Algunos folículos aun contienen un número escaso de gametos. Casi no se aprecia
tejido conjuntivo. (Fig. 9 y 10).
Los organismos en esta fase estuvieron presentes continuamente en los meses de
diciembre de 2002, enero y febrero de 2003 con una frecuencia relativa de 12.5,
18.75 y 18.75% respectivamente, presentándose nuevamente en abril con 31.25%
de frecuencia relativa y en noviembre con una frecuencia relativa de 6.25%. (Fig. 11
y Tabla 1).
Figura 2. Estadio de Indiferenciación.16
Figura 3. Estadio de Gametogénesis en Hembra.
Figura 4. Estadio de Gametogénesis en Machos.
17
Figura 5. Estadio de Maduración en Hembras.
Figura 6. Estadio de Maduración en Machos.
18
Figura 7. Estadio de Desove en Hembras.
Figura 8. Estadio de Parcialmente Consumido en Machos.
19
Figura 9. Estadio de Postdesove en Hembras.
Figura 10. Estadio de Consumación en Machos.
20
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
Dic-02 Ene-03 Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
MESES
FRE
CU
EN
CIA
RE
LATI
VA
Indiferenciado Gametogénesis Maduración Desove Postdesove
Figura 11. Gráfico de área del ciclo gonádico de Isognomon alatus, en la laguna LaMancha, Veracruz.
Tabla 1. Frecuencia relativa (%) de los diferentes estadios o fases de I. alatus.
Frecuencia Relativa (%)
FASE/ESTADIODic-02
Ene-03 Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Indiferenciación 0 6.25 0 0 0 0 0 12.5 0 0 0 0 0Gametogénesis 0 0 0 100 0 25 31.25 37.5 6.25 0 0 6.25 0Maduración 37.5 6.25 0 0 62.5 43.75 68.75 12.5 62.5 68.75 37.5 50 68.75Desove(ParcialmenteConsumido) 50 68.75 81.25 0 6.25 31.25 0 37.5 31.25 31.25 62.5 37.5 31.25Postdesove(Consumación) 12.5 18.75 18.75 0 31.25 0 0 0 0 0 0 6.25 0
En la figura 12, se presenta el gráfico de área de la frecuencia relativa (%) del
desove de I. alatus vs temperatura y salinidad, en la que se aprecia una asociación
de tipo negativa entre la temperatura y salinidad vs la frecuencia de desove.
21
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Dic-02 Ene-03 Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Meses
Fecu
enci
a R
elat
iva
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Tem
pera
tura
(°C
) Sa
linid
ad (U
PS)
Desove Temperatura Salinidad
Figura 12. Frecuencia relativa (%) de desove de I. alatus vs Temperatura (°C) y Salinidad(UPS) de la laguna La Mancha, Veracruz.
Para el análisis de correlación efectuado a los datos obtenidos, en el que se
asociaron los factores fisicoquímicos (temperatura, salinidad) vs frecuencia relativa
de desove, no se obtuvieron correlaciones que fueran significativas para ninguno de
los factores fisicoquímicos y que en ningún caso superó una correlación mayor a
0.30 con una P < 0.05 sólo se aprecia una relación de tipo inversa del desove
con la temperatura y salinidad. (Tabla 2).
Tabla 2. Análisis de correlación para la frecuencia relativa de Desove (%) vs Temperatura ySalinidad, con una P < 0.05.
CORRELACION CON P < 0.05vs TEMPERATURA (°C) vs SALINIDAD (UPS) vs % DESOVE
TEMPERATURA 1 -0.13972206SALINIDAD 1 -0.29361525
En la tabla 3, se presentan las longitudes mensuales promedio de I. alatus. Así
como, los días trascurridos de forma sucesiva durante el estudio y la diferencia de
días entre un muestreo y otro.
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Tabla 3. Longitudes promedio mensuales de I. alatus.Meses de muestreo
(año 2003) Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov DicLongitud Promedio
(mm) 20.5 22 28.3 32.3 40.7 47.5 52.3 53.6 57.3 62.5 63.6 67.2
Días transcurridos 0 29 64 84 113 147 175 204 241 280 316 336Días transcurridos
entre cada muestreo 0 29 35 20 29 34 28 29 37 39 36 20
En la figura 13 se presenta el gráfico de promedios mensuales del crecimiento de I.
alatus con una línea de tendencia (R2) para los datos en cuestión. El organismo
presentó un crecimiento promedio total de 46.7 mm de enero a diciembre. La menor
talla registrada para el organismo en el último mes fue de 60.8 mm y el que alcanzó
el máximo tamaño midió 78.5 mm, (ver anexo). El organismo con la mayor talla
registrada en campo fue de 94 mm obtenida en el estudio por cuadrantes.
y = 4.5342x + 16.176R2 = 0.9746
01020304050607080
Ene-00
Feb-29
Mar-35
Abr-20
May-29
Jun-34
Jul-28
Ago-29
Sep-37
Oct-39
Nov-36
Dic-20
0 29 64 84 113 147 175 204 241 280 316 336
Días transcurridos entre las tomas de muestra, así como, durante todo el muestreo.
Cre
cim
ient
o P
rom
edio
(mm
)
Figura 13. Gráfico del crecimiento mensual promedio de I. alatus.
En el muestreo por cuadrantes realizado sobre el banco de almejas estudiadas que
presenta una forma poligonal con un área aproximada de 1744.1 m2, se puede apreciar que
las tallas ocurridas con mayor frecuencia fueron las comprendidas entre los intervalos de 41
a 70 mm de longitud con 261 organismos de un total de 568, que es casi la mitad (46 %) de
los organismos examinados, (Tabla 4 y Fig.14).
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Tabla 4. Datos obtenido por medio de cuadrantes de 1 m2 cada uno, con un total de 568organismos examinados, realizados sobre el banco de almejas de la laguna La Mancha,Veracruz, en mayo de 2004.
Talla (mm) 10 o menor 11 a 20 21 a 30 31 a 40 41 a 50 51 a 60 61 a 70 71 a 80 81 a 90 91 o másOrganismos 9 10 15 24 21 36 23 17 6 161
CUADRANTE 3Talla (mm) 10 o menor 11 a 20 21 a 30 31 a 40 41 a 50 51 a 60 61 a 70 71 a 80 81 a 90 91 o másOrganismos 19 16 20 14 22 28 32 20 12 1 184
CUADRANTE 4Talla (mm) 10 o menor 11 a 20 21 a 30 31 a 40 41 a 50 51 a 60 61 a 70 71 a 80 81 a 90 91 o más
Organismos 10 8 12 13 6 16 12 9 4 90
SUMA DE CUADRANTESTalla (mm) 10 o menor 11 a 20 21 a 30 31 a 40 41 a 50 51 a 60 61 a 70 71 a 80 81 a 90 91 o más TOTALOrganismos 45 58 66 61 71 108 82 53 23 1 568
Promedio deorganismos pormetro cuadrado 11.25 14.50 16.50 15.25 17.72 27.0 20.50 13.25 5.75 0.25 142.25
0
5
10
15
20
25
30
10 m
m o men
os
11 a
20 m
m
21 a
30 m
m
31 a
40 m
m
41 a
50 m
m
51 a
60 m
m
61 a
70 m
m
71 a
80 m
m
81 a
90 m
m
Intervalo de Tallas
Núm
ero
de O
rgan
ism
os P
rom
edio
por
met
ro c
uadr
ado
Figura 14. Distribución del promedio de tallas de I. alatus de un total de 568 organismosobtenida por cuatro cuadrantes (de 1 m2 cada uno) realizados sobre el banco de almejasde la laguna La Mancha, Veracruz., en mayo de 2004.
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CUADRANTE 1Talla (mm) 10 o menor 11 a 20 21 a 30 31 a 40 41 a 50 51 a 60 61 a 70 71 a 80 81 a 90 91 o más TOTALOrganismos 7 24 19 10 22 28 15 7 1 133
CUADRANTE 2
CONCLUSIÓN
La mayoría de los autores sólo mencionan el número total de ejemplares utilizados,
algunos como Shaw, (1962; 1965) señala 10 organismos por muestra; Kennedy y
Battle (1964), utilizaron entre 6 y 10 ejemplares y Roper, (1965; 1968) entre 10 y 20
(citado en Rogers, 1981a y 1981b). Por lo que, 16 organismos muestreados por
mes se consideró suficientemente representativo para este estudio.
Durante el período de muestreo:
• Éste coincidió con una veda sobre el molusco planeada y vigilada por los
propios pescadores, inició en mayo de 2002 y continuó aún después del
término del estudio.
• Los organismos provienen del único banco localizado hacia la parte central y
frente a la boca de la laguna, misma que está sujeta más directamente a los
fenómenos hidrológicos característicos de estas zonas de mezcla de aguas
continentales y marinas, principalmente las mareas (cuando la barra se
encuentra abierta). El banco de almejas se encuentra ubicada sobre sustrato
duro de forma poligonal con un área aproximada de 1744.1 m2, compuesto
principalmente por conchas de organismos muertos.
• De las observaciones histológicas se desprende que la proporción entre
machos y hembras fue de 1 : 0.99 respectivamente, sólo al 1.44% de los
organismos examinados no se determinó el sexo por estar en una fase de
indiferenciación. No se identificaron organismos hermafroditas.
• Se aprecian dos periodos máximos de desove, el primero de diciembre de
2002 a febrero de 2003 con un 50, 68.75 y 81.25% de organismos en
desove; el segundo durante el mes de octubre con un 62.5% de organismos
en desove. Solo durante dos meses no se presentaron organismos en fase
de desove, el primero en marzo cuando la totalidad de organismos
25
muestreados se encontraban en fase de gametogénesis, y el segundo en
junio con 68.75% de organismos en maduración, y 31.25% de organismos en
gametogénesis. Con la colecta realizada en un periodo anual se pudo
establecer el Ciclo Gonádico de la almeja Isognomon alatus.
• En el procesamiento estadístico de los datos no se obtuvo una correlación
que fuese significativa de los periodos de desove vs factores fisicoquímicos
(temperatura y salinidad) tomados en cuenta para éste estudio, siendo esta
correlación para todos los casos menor a 0.30 con una P < 0.05.
• La variación de las frecuencias relativas del desove de I. alatus no presentan
una relación directa con la temperatura, como es el caso para muchos otros
bivalvos, tanto para especies marinas como estuarinas, que al aumento de la
temperatura los organismos incrementan su frecuencia relativa de desove, no
obstante se logra apreciar para I. alatus una relación de tipo inversa entre los
factores fisicoquímicos (temperatura y salinidad) y la frecuencia de desove,
contraria a lo reportado por diferentes autores para otros bivalvos, (Rogers et
al., 1981a y 1981b; García-Domínguez et al., 1993; Villalejo-Fuentes et al.,
1995; Villalejo-Fuentes et al., 2000;).
• Por primera vez se describieron las 5 etapas de maduración de hembras y
machos de la almeja I. alatus.
Respecto al crecimiento:
• I. alatus presentó un crecimiento promedio total de 46 mm de enero a
diciembre de 2003 y una talla máxima registrada en campo de 94 mm, así
como, un promedio de 142 organismos por metro cuadrado.
26
Respecto a la densidad de la población:
• El banco de almejas tiene un área aproximada de 1744.1 m2, se calcula que
existen alrededor de 248,098 almejas en el banco. Y unos 116,419
organismos mayores a 51 mm como talla mínima disponibles a ser extraídos.
Recomendaciones
• Con base en lo anterior se recomienda realizar estudios de madurez
gonádica para determinar periodos reproductivos de I alatus durante tiempos
más prolongados, de por lo menos tres años consecutivos, e incrementar el
número de muestras, así como, reducir los días entre muestreo y muestreo,
para poder establecer con más veracidad la correlación que guarda el
desarrollo del ciclo gonádico de la población con los distintos parámetros
ambientales.
• Modificar con la colaboración de la comunidad local de pescadores, los
periodos de veda y las tallas mínimas (51 mm como talla mínima
recomendada) de captura que actualmente se aplican de una manera
empírica y sin bases científicas que sustenten su eficacia, y tener con esto
una pesca más responsable, ya que dicha especie está sujeta a protección
especial por las normas oficiales mexicanas.
• Continuar con los estudios para la elaboración de técnicas de acuicultura,
que permitan el sustento local de la actividad pesquera.
27
CRITERIOS DE EVALUACIÓN.
Se evaluó de acuerdo al desempeño del alumno en la aplicación de las técnicas de
preparación de muestras histológicas. Con respecto a los resultados obtenidos, se
examinó la capacidad de análisis e interpretación, así como la forma de reportar los
resultados en los dos distintos laboratorios de investigación y con la elaboración del
documento final de Servicio Social.
28
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México. Journal of Shellfish Research 21(1) 103-108.
Dirección electrónica:
http://conanp.gob.mx/dcei/hum/
32
ANEXO
Longitud de I. alatusde Enero a Diciembre de 2003Organismos Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre
1 11.7 17.4 23 25.5 34.7 40.5 46 48.2 50.4 53.1 55.3 60.82 13.1 18.2 23.7 25.6 36.3 41.3 47 48.5 50.7 56.2 55.8 61.83 16 18.4 24.5 27.1 36.7 41.4 48 49.8 50.8 57 55.9 62.54 16.1 18.7 24.9 27.2 36.9 41.9 48 49.9 51.2 57.5 59.3 62.75 17.5 18.7 25.5 27.3 37.8 42.3 48 50.6 52.6 57.6 59.4 63.96 17.9 18.8 25.5 27.6 37.8 42.3 49 50.8 52.9 59.9 60 647 17.9 18.9 25.8 27.6 37.8 42.6 49 50.8 54.8 60.4 61.5 64.48 18.5 19 26.4 28 38.3 42.9 49 51 55.3 60.4 62 64.59 18.5 19 26.7 28 38.5 43 50 51.2 55.5 60.5 62.5 64.910 18.6 19.9 26.7 28.8 38.6 43.3 50 51.5 55.9 61 62.8 65.211 18.6 20 26.7 29.1 38.7 44.3 50 51.8 55.9 61 62.9 65.412 18.6 20 26.8 29.5 38.8 44.7 50 52.7 56.1 61 63.5 65.913 18.6 20 27 30 38.9 45.2 51 52.8 56.4 61.4 63.5 66.314 18.6 20.2 27 30 38.9 46.4 51 52.9 57.2 61.4 64.1 66.415 18.7 21 27.1 30.6 39 46.5 51 53 57.3 61.6 64.5 66.616 18.9 21.3 27.2 30.7 39 46.5 51 53 57.5 61.9 64.8 66.617 19 21.6 27.2 30.8 39.2 47 51 53.1 58.2 61.9 65.1 66.918 19.2 21.8 27.3 30.9 39.2 47.5 51 53.2 58.4 63.7 65.4 68.419 19.3 22 27.7 31 39.7 47.6 52 53.5 58.4 64.1 65.4 68.420 19.5 22.2 27.7 31 39.8 47.8 53 53.5 58.6 64.4 65.7 69.121 19.7 22.2 27.7 31.4 40.1 47.9 53 53.7 60 66 65.8 7022 19.8 22.3 27.8 31.6 40.4 48 53 54 60.3 67.6 66.9 72.923 20.5 22.3 28.1 32 40.8 48.1 53 54.2 60.4 68.2 68.3 73.224 21 22.6 28.2 32.3 40.9 48.2 53 54.5 60.5 69.3 69.2 73.825 21 22.9 28.5 32.5 41.1 48.3 53 54.8 60.5 69.4 72.1 74.626 21.1 22.9 28.8 32.8 41.5 48.5 54 54.9 60.7 70.3 72.2 78.227 21.2 22.9 28.9 33 41.7 49 54 55.3 61.2 70.528 21.4 23 28.9 33.2 42 49.1 54 55.4 61.529 21.4 23 28.9 33.3 42 49.3 55 55.5 62.230 21.5 23.1 29 33.4 42 49.6 55 55.6 62.531 21.5 23.3 29.2 34 42.1 49.8 55 55.6 62.632 21.5 23.3 29.5 34.6 42.9 50 55 55.733 21.6 23.5 29.6 35.1 43 51.1 55 56.434 21.8 23.5 29.6 35.4 43.4 51.2 55 56.435 22 23.6 30.2 35.5 43.4 51.2 55 56.836 22.2 23.7 30.6 36.3 43.7 51.2 55 57.937 22.9 24.1 30.6 37 43.8 51.4 55 57.938 23 24.4 30.7 37.5 44.3 52.3 55 6039 23.2 24.5 30.8 37.7 45.3 53.3 5540 23.3 24.6 30.9 37.8 45.6 54.1 56
i
Continuación.
41 23.3 24.7 30.9 39.6 46.5 54.3 5842 23.5 24.8 30.9 39.8 48.7 54.6 5843 24 24.9 31 39.844 24.1 25.2 31.9 40.3 Organismos muertos no medidos45 24.6 25.3 32.346 25 25.4 33.7 (no tomados en cuenta para las mediciones)47 25.4 25.548 26 26.349 26.2 28.550 26.4
Total 1023 1076 1302 1422 1710 1996 2167 2036 1776.5 1687.3 1653.9 1747.4Promedio 20.5 22.0 28.3 32.3 40.7 47.5 52.3 53.6 57.3 62.5 63.6 67.2
ii