- 720 -

LECCIONES DE ANATOMIA

E.E. Espinoza Granda

Volumen 3

Capitulo V

SISTEMA NERVIOSO

Generalidades - Embriogénesis - Filogenia y Ontogenia - Células excitables ó

Neuronas y no Excitables o Neuroglias - Sustancia Gris y Blanca.

Fibras Nerviosas - Sistema Nervioso Central y Periférico

Sinapsis y Neurotransmisores - Sensibilidad y Receptores Nerviosos - Meninges - Espacios

Meníngeos - Cisternas - Líquido Céfalo Raquídeo.

Cerebro - Morfología Externa - Corteza Cerebral - Cito y Mieloarquitectura - allocortex -

Paleocortex é isocortex o Neocortex - Áreas Corticales.

Cerebro - Morfología Interna - Sustancia Gris: Núcleos Basales - Cuerpo Estriado -

Paleoestriatum y Neoestriatum - Sustancia Blanca - Fibras Nerviosas: de Asociación,

Comisurales y de Proyección - Haces - Fascículos y vías Nerviosas - Centro Oval y

Hemioval. Cápsula Interna, Externa y Extrema. Sistema Ventricular - Líquido Céfalo

Raquídeo

Diencéfalo - Tálamo Óptico - Epitálamo - Sub Tálamo - Hipotálamo y Metatálamo

Tronco Cerebral - Mielencéfalo - Metencéfalo - Rombencéfalo y Mesencéfalo -

Morfología Externa é Interna - Sustancia Gris y Blanca - Estudio de Cortes Imaginarios.

Cerebelo - Morfología Externa é Interna - Sustancia Gris y Blanca.

Sistema Reticular y Neurotransmisores.

Médula Espinal - Morfología Externa é Interna

Sustancia Gris y Blanca.

Vascularización del Sistema Nervioso Central - Sistema Carotídeo y Sistema

Vértebrobasilar. Circuito Vascular Basal del Cerebro - Su Distribución

Sistematización del Sistema Nervioso Central - Motora - Somatoestésica y Sensorial.

- 721 -

- 722 -

CAPITULO V

SISTEMA NERVIOSO

Es aquel que está integrado por células altamente diferenciadas, excitables, especializadas

en recibir estímulos, señales o informaciones, transformarlas en impulsos nerviosos,

conducirlos por vías sinápticas a centros específicos, integrarlos, dar respuestas efectoras,

del movimiento, secretoras glandulares, sensoriales, activadoras o inhibidoras del

pensamiento, sentimiento de alegría, tristeza o dolor, de cambios de conducta positiva o

negativa, del aprendizaje, de la memoria y de ese singular sentido de futuro propio de los

seres humanos. El sistema lidera y subordina, cuando menos funcionalmente, a todos los

sistemas orgánicos del cuerpo humano, como una especie de centro rector normoregulador.

También integran el sistema células no excitables llamados neuroglias conformantes del

estroma de estructuras nerviosas, con funciones de sostén, de nutrición, de defensa, etc. División del Sistema Nervioso Según su ubicación se divide en:

- Sistema Nervioso Central, llamado así a las partes del sistema que se alojan en la

cavidad craneana y en la raquídea que contienen al encéfalo y a la medula espinal

respectivamente.

- Sistema Nervioso Periférico, es aquel que se ubica por fuera de dichas cavidades, lo

conforman los nervios craneales, los nervios raquídeos y el sistema vegetativo, en

general, con sus plexos viscerales correspondientes.

Consideraciones Embriológicas

El sistema nervioso es un derivado ectodermal; ya a las dos semanas del embrión, aparece

la placa embrionaria ectodermal neural de situación medial, con proliferación de células de

esa estirpe; esta placa progresivamente se convierte en canal neural por depresión central y

longitudinal, con elevación de sus bordes; el proceso continúa juntándose los bordes por el

dorso y a partir del centro de la placa hacia los extremos hasta conformar el tubo neural. En

el embrión de cinco semanas, tiene los esbozos de las futuras divisiones del encéfalo y de

la médula espinal, con una cuerda dorsal o

- 723 -

notocorda que rebasa por delante y por debajo a la parte proximal del tubo neural

primitivo. (Ver fig. 1). En este estadío el tubo neural comprende:

- La notocorda o cuerda dorsal, que es la parte del tubo relacionada con los somites del

tronco, y se encuentra ubicada en el conducto o cavidad raquídea.

- El cordencéfalo, futuro tronco cerebral, en relación con los somites cefálicos,

comprende:

El mesencéfalo o cerebro medio.

El metencéfalo o protuberancia o puente. El

mielencéfalo o bulbo raquídeo.

Estos dos últimos forman el rombencéfalo o cerebro posterior; se anexa al cerebro medio y

al cerebro posterior, el cerebelo de situación dorsal al tronco cerebral, como centro

coordinador del movimiento voluntario y automático, del equilibrio y de la orientación

espacial. El Acrencéfalo o cerebro anterior o procencéfalo, comprende:

- Los hemisferios cerebrales o telencéfalo.

- El diencéfalo o cerebro intermedio o tálamoencéfalo.

Si practicamos un corte transversal en el tubo neural primitivo de cinco semanas, tenemos

que consta de paredes laterales amplias y anchas; una pared anterior o piso y una pared

posterior o techo, muy delgadas. Las paredes laterales están divididas por un surco limitante

o separante, en una parte anterior llamada lámina o placa basal en la que se organizarán

centros somatomotores y visceromotores efectores, y una parte posterior llamada lámina o

placa alar en la que se organizan centros somatosensitivos y víscerosensitivos aferentes; el

tubo neural caudalmente se diferencia poco y se organiza como médula espinal,

cefálicamente desarrolla grandes y complejas diferenciaciones

para formar las vesículas primarias denominadas:

a) Cordencéfalo: A partir del cual se forma el tronco encefálico con el rombencéfalo o

cerebro posterior, a su vez conformado por el mielencéfalo (bulbo raquídeo) y

metencéfalo (protuberancia), y el mesencéfalo o cerebro medio o pedúnculo cerebral; por

detrás, unido a ellos el cerebelo que es un centro coordinador de la motricidad

voluntaria y automática, del mantenimiento del equilibrio y de la orientación espacial.

- 724 -

b) Acrencéfalo: Con:

- Telencéfalo o cerebro o hemisferios cerebrales.

- Diencéfalo o cerebro intermedio o talamoencéfalo.

Estructuralmente, las paredes del tubo neural en general están formadas por

neuroepitelios gruesos que se diferencian de los neuroblastos en que al proliferar forman la

capa del manto conformante de la sustancia gris, sus prolongaciones crecen hacia la

periferia formando la capa marginal compuesta por sustancia blanca. De otro lado, las

paredes vecinas a la cavidad ependimaria y sistema ventricular estánconformadas por

esponglioblastos, células madres, no excitables portadores de vasos sanguíneos, y

formadores de células de sostén y defensa, y células ependimarias productoras de líquido

céfalo-raquídeo.

A partir de la quinta semana, en la médula espinal, se forman y organizan los centros

segmentarios de los nervios raquídeos, sensitivos, y motores para el tronco y los

miembros. Endocranealmente, a partir de las vesículas primitivas primarias: el

cordencéfalo origina secundariamente al mesencéfalo o cerebro medio o pedúnculo

cerebral, al rombencéfalo o cerebro posterior, con metencéfalo o protuberancia y un

mielencéfalo o bulbo raquídeo; a partir del cerebro posterior se origina una evaginación

dorsal sensitiva que diferencia al cerebelo, centro propioceptivo inconsciente, coordinador

de la motricidad voluntaria y automática así como del mantenimiento del equilibrio estático

y cinético, y de la orientación espacial.

c) El Acrencéfalo o cerebro anterior: En el que se distinguen tres vesículas

secundarias: dos laterales que forman el telencéfalo o hemisferios cerebrales o cerebro, y

una media o diencéfalo o cerebro intermedio o talamoencéfalo. Desarrollo del Encéfalo

Antes del cierre del tubo neural se desarrolla la vesícula primaria acrencefálica y

cordencefálica de las que derivan el rombencéfalo o cerebro posterior, mesencéfalo o

cerebro medio y prosencéfalo o cerebro anterior. El rombencéfalo continúa caudalmente con

la médula espinal o notocorda, siendo ésta la que se forma inicialmente. (Ver fig. 2).

Con el crecimiento desigual en el Cordencéfalo aparecen tres acodaduras dos de

concavidad ventral que se transforman en Mielencéfalo y Metencéfalo por delante del

extremo cefálico de la notocarda, el cerebro medio es durante un tiempo la parte más

- 725 -

prominente del encéfalo. La segunda acodadura es la cervical, que aparece entre el

cerebro posterior y la médula espinal, aumenta de volumen de la quinta a la sétima

semana, llega a alcanzar 90 grados y a partir de ese momento disminuye hasta casi

desaparecer; la tercera acodadura es la póntica, que tiene una convexidad vertical.

Al corte transversal en las paredes laterales del cerebro posterior, del cerebro medio o de la

médula espinal se observa una lámina basal o ventral y una lámina alar o dorsal con un

surco limitante que las separa.

En el rombencéfalo, al aparecer la acodadura mesencefálica, el cerebro posterior crece más

que las vesículas primitivas en conjunto, el istmo rombencefálico se estrecha

cranealmente, formándose la flexura póntica, la cavidad del cerebro posterior se aplana y

adopta en los cortes transversales una forma triangular, la acodadura póntica se hace cada

vez más aguda.

Al término de la cuarta semana aparecen en la lámina ventral del cerebro posterior surcos

romboidales transversales, relacionados con los núcleos motores de los nervios craneales,

los dos primeros del V; el tercero; el núcleo del VII; el cuarto; el núcleo del VI; el quinto es

del glosofaríngeo y el sexto del vago o neumogástrico.

La diferenciación de las paredes laterales del cerebro posterior en lámina ventral y dorsal

tiene el mismo significado que en la médula, con su lámina basal o anterior y su placa

basal, su lámina dorsal y su placa alar. Lo mismo sucede en la parte caudal del cerebro

posterior donde esta columna está representada por el núcleo del hipogloso y a nivel

superior aparecen los núcleos del III - IV - VI y XII de la columna somatomotora eferente

somática especial. La columna intermedia Eferente Visceral Especial (EVE) del V3, VII,

IX y X; la columna eferente visceral general con los núcleos vegetativos parasimpáticos

que originan fibras que se incorporan a los nervios craneales III - VII - IX y X. Los

pliegues cefálico y cervical ya mencionados se forman a la cuarta semana el pliegue póntico

separante del metencéfalo y el mesencéfalo a partir de la séptima. En la parte dorsal del

mielencéfalo y metencéfalo las células de las placas alares emigran para formar los núcleos

gracilis y cuneiforme, la porción ventral del rombencéfalo forma el suelo del IV ventrículo

y la dorsal el techo. El metencéfalo separa las láminas alares y se expande el techo del

rombencéfalo, formándose el techo del IV ventrículo.

En el piso del IV ventrículo se forma el surco central y los dos surcos limitantes que

separan la placa alar de la basal; de la placa alar deriva el núcleo del fascículo solitario, el

olivar inferior, los núcleos vestibulares y cocleares, el núcleo espinal o descendente del V y

los núcleos pónticos; en la placa basal se originan el núcleo del XII, el ambiguo

- 726 -

y el dorsal del vago, en el lado protuberancial los núcleos del VI y VII nervios

craneales.

El Cerebelo deriva de la placa alar metencefálica a partir de la sexta semana. Las células del

manto forman la corteza de los hemisferios cerebelosos y los núcleos del mismo; asimismo,

se forman los gyris y surcos para ampliar la superficie. Además se forman los pedúnculos

cerebelosos que lo vinculan con el mesencéfalo, metencéfalo y mielencéfalo. Entre los

pedúnculos cerebelosos superiores se forma un velo laminar o velo medular superior o de

Vieussens, conformante del techo del IV ventrículo.

En el mesencéfalo, las placas alares originan células que migran para formar la lámina

cuadrigémina y las células de las láminas o placas basales forman el tegmentum con los

núcleos del III y IV nervios craneales, así como núcleos reticulares como el núcleo rojo y la

sustancia nigra o negra. Como se mencionó de la zona periférica dorsal se forma el velo

medular y los pedúnculos cerebelosos superiores que lo vinculan con el cerebelo y forman el

techo del IV ventrículo, la zona marginal, ventral forman el pie peduncular.

Antes del cierre del tubo neural por delante del diencéfalo se forman las vesículas ópticas

de las que derivan la retina nerviosa y los nervios ópticos en el cerebro anterior, asimismo

en la parte media del procencéfalo (diencéfalo), se forma una cavidad, el III ventrículo o

ventrículo medio y a partir de las paredes laterales del mismo, se forma el tálamo óptico,

epitálamo e hipotálamo, el primero es un derivado de la placa alar sensitiva, al

desarrollarse el tálamo crece hacia la cavidad del III ventrículo y lo convierte en una

hendidura; llegándose a fusionar un tálamo con otro en la línea media en forma parcial

mediante la comisura gris intertalámica.

El hipotálamo se origina en la parte ventral de la lámina alar, con funciones

neurovegetativas, autónomas y neuroendocrinas. En el techo, parte caudal del diencéfalo,

se forma la epífisis.

El telencéfalo, formado por dos vesículas laterales - hemisferios cerebrales o cerebro y la

lámina terminal medial: los hemisferios cerebrales con su cavidad, los ventrículos laterales

I y II ventrículo, las células de la capa intermedia migran a la superficie y forman la

corteza cerebral, esta tiene el mismo origen que los núcleos basales, con excepción del

núcleo lenticular en su parte medial o globus pallidus que es un derivado diencefálico; el

núcleo caudado y el putámen del núcleo lenticular, aumentan de tamaño al término del

segundo mes y forman el cuerpo estriado, como derivados basales del telencéfalo. La

corteza en la zona basal crece más lentamente, siendo cubierta por la corteza cerebral

periférica o superficial, originando así el lóbulo escondido o lóbulo insular, la corteza

cerebral al crecer rápidamente forma los lóbulos parietales, frontales,

- 727 -

occipitales con superficie lisa sin surcos ni circunvalaciones; la cisura o surco lateral

recién se forman a partir del quinto mes con la aparición de un esbozo de cisura o surco

lateral; a los seis meses este surco es más evidente; a los siete meses aparecen el esbozo del

surco o cisura central y algunos surcos del lóbulo frontal y parietal, al término de la

gestación o sea a los nueve meses todos los surcos y cisuras de la corteza cerebral están

bien formados. Conforme se desarrolla la corteza, hay fibras de proyección ascendentes y

descendentes conformantes del centro hemioval y oval, que al pasar por el diencéfalo

separan al núcleo caudado y tálamo óptico, por dentro, y el núcleo lenticular por fuera,

formando la cápsula interna con sus dos brazos y su rodilla entre ambos.

La hipófisis se forma a partir de la tercera semana como un derivado diencefálico, así como

también la retina igualmente como una dependencia Diencefálica. Cavidades Ventriculares

Al desarrollarse el tubo neural y formarse las vesículas cerebrales simétricas que continúan

cefálicamente a la médula espinal primitiva se producen cavitaciones a lo largo de todo el

tubo neural, cavidad que en la médula forma el epéndimo, detrás de rombencéfalo forma el

IV ventrículo que se comunica con el epéndimo por el agujero medial de Magendie, con el

espacio subaracnoideo por los agujeros laterales de Lushka y con el III ventrículo, a través

de mesencéfalo por el acueducto cerebral; en el diencéfalo, la cavidad formada es el

ventrículo medio o III ventrículo, el que a su vez se comunica con los ventrículos laterales

de los hemisferios cerebrales por el agujero interventricular o de Monro. Dentro de dichas

cavidades se produce y circula el líquido céfalo-raquídeo. Sistema Nervioso Periférico

Conformado por los nervios raquídeos, nervios craneales, el sistema nervioso vegetativo,

que se forma a partir de la cresta neural y ganglionar a cada lado del tubo neural.

De la cresta neural se forman, desarrollan y migran las neuronas aferentes de los ganglios

raquídeos y los nervios raquídeos, las neuronas post-ganglionares del sistema nervioso

autónomo de los mismos ganglios latero o prevertebrales y viscerales del sistema nervioso

simpático y parasimpático y del sistema cromargentafin de la médula de las glándulas

suprarrenales.

- 728 -

Filogenia y Ontogenia del Sistema Nervioso

La filogenia se encarga del estudio del sistema nervioso en las distintas especies de

vertebrados, en función del desarrollo o nivel final o modelo final del sistema alcanzado por

las especies en la escala evolutiva, y como es que dichos niveles se dan en estadios

progresivos en el tiempo de la gestación a lo largo del desarrollo, órgano genético del

embrión, de manera tal que en el desarrollo del cerebro humano, según estadios, se pasa por

el modelo biogenético de los peces, reptiles, aves, mamíferos, antropoides y se llega al

cerebro humano pasando por las etapas del archiencéfalo, paleoencéfalo y

neoencéfalo. El resumen de la filogenia lo hace la ontogenia. (Ver figs. 2 y 3).

De este modo el sistema nervioso de los peces con funciones motoras, sensibles y

osmáticas llega a tener como formaciones finales una médula espinal y un cordencéfalo con

un centro superior mesencefálico, con funciones reflejas motoras y sensitivas

inconscientes, reguladas por el cerebelo; pero también cuenta con un esbozo de

acrencéfalo representado por un cuerpo estriado incipiente o pallioestriatum, como centro

motor; un rinencéfalo mejor desarrollado como centro osmático archiencefálico y un

hipotálamo vestigial como centro vegetativo.

En los reptiles se agregan al cerebro representativo de los peces, un tálamo óptico no muy

bien desarrollado como centro sensitivo que se relaciona con un cuerpo estriado más

evolucionado pero todavía de tipo pallioestriatum e incorporado al rinencéfalo o

archiencéfalo más diferenciado que el de los peces; de modo tal que se constituyen en

centros superiores que organiza el proceso de la cerebralización, contando con un cuerpo

estriado de tipo pallioestriatum (centro motor), un tálamo óptico (centro sensitivo) y un

hipotálamo (centro vegetativo), mucho más desarrollado que el de los peces que tenía como

centro superior al mesencéfalo y esbozo de los otros centros mencionados o acrencefálicos.

En las aves y mamíferos aparece un neoencéfalo, representado por el telencéfalo o

hemisferios cerebrales. El neoencéfalo de las aves y mamíferos reciben la información

sensitiva de los centros talámicos y envía respuestas motoras por vías descendentes al

cordencéfalo y a la médula espinal, quedando los centros más antiguos

filogenéticamente, el paleoencéfalo y el mesencéfalo convertidos en centros reflejos y

automáticos.

El rinencéfalo alcanza gran desarrollo y se encarga de las funciones del comportamiento

instintivo y osmático.

- 729 -

En el humano el sistema nervioso alcanza su máxima diferenciación mayormente el

neoencéfalo que logra el mayor desarrollo de su cerebro con un neocortex muy

diferenciado con un capital neuronal equivalente al 70% de las neuronas del total del

sistema nervioso, y con centros primarios y secundarios de funciones somatoestésicas,

somatosensoriales, somatomotoras, visceromotoras, y sobre todo con funciones cerebrales

superiores como son el pensamiento, los sentimientos, los estados emocionales, la

memoria, la inteligencia, la comprensión, el lenguaje, la voluntad y sobre todo el sentido de

futuro propio del ser humano. Sistema Nervioso Central

Es la parte del sistema nervioso que se encuentra situado en la caja craneana y en el

conducto raquídeo, está conformado por el encéfalo y la médula espinal. El Encéfalo Comprende: 1. Procencéfalo o cerebro anterior formado por: 1.1 El telencéfalo o hemisferio cerebral.

1.2 El diencéfalo formado por el tálamo óptimo, el epitálamo con las habénulas y la

glándula pineal o epífisis, el subtálamo con el núcleo subtalámico, el hipotálamo y el

metatálamo con los cuerpos geniculados. 2. El tronco encefálico integrado por: 2.1 El mesencéfalo o cerebro medio o pedúnculo cerebral. 2.2 El rombencéfalo o cerebro posterior con: 2.2.1 Metencéfalo o puente o protuberancia 2.2.2 Mielencéfalo o bulbo raquídeo.

3. El cerebelo con el vérmis y los hemisferios cerebelosos situados detrás del

rombencéfalo, deriva de la lámina alar del tubo neural primitivo; el Cerebelo es un centro

coordinador de las funciones motoras voluntarias y automáticas y es un centro de control del

equilibrio estático y cinético y de la orientación espacial.

- 730 -

SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO

Es la parte del sistema nervioso que se encuentra situado por fuera de la caja craneana y

el conducto raquídeo. Está conformado por:

1. Los nervios craneales.

2. Los nervios raquídeos con los ganglios raquídeos, los ganglios y nervios vegetativos

autónomos simpáticos y parasimpáticos.

NEURONA

El sistema nervioso está constituido por dos tipos de células: excitables o neuronas y no

excitables o neuroglia con células ependimarias en el Sistema Nervioso Central y las

células de Schwann en el Sistema Nervioso Periférico.

La neurona es una célula excitable, muy diferenciada, con funciones de recibir estímulos,

transformarlos en impulsos nerviosos, conducirlos a través de sistemas viales multisinápticos

a centros superiores e integrarlos en los centros nerviosos y elaborar respuestas simples o

complejas de tipo sensitivo, sensorial, motor o secretor glandular;

en sí la neurona, es la unidad morfológica y fundamental del sistema. (Ver fig. 4)

La forma y tamaño de las neuronas es muy variado. Tienen una gran superficie, toda vez

que forman parte de ésta las prolongaciones, tanto el cilindro eje o axón como de las

dendritas que forman parte de la membrana celular. Por eso se define a la neurona como el

cuerpo o soma y sus prolongaciones que en conjunto se les denomina neuritas.

El soma celular contiene al núcleo con la masa protoplasmática que lo rodea o pericarión

o cuerpo celular. Dentro del citoplasma celular hay inclusiones basófilas: corpúsculos o

cuerpos de Nilss; a la parte del soma, donde se inicia el axón se llama cono axonal el que

continua por un segmento desnudo del axón, todo el resto de la superficie celular, neuronal

presenta una especie de espículas anguladas de donde salen las dendritas formantes, según

su número, de un verdadero árbol dendrítico, el axón ensu parte terminal presenta

ramificaciones denominadas terminales axónicos o teledendrítas, y a lo largo de su eje

puede tener ramas colaterales; la membrana del axón se denomina axolema y su citoplasma

axoplasma. Al conjunto de axón y dendritas se les denomina neuritas.

El tamaño de las neuronas es variable, algunas miden 7 um micras de diámetro; siendo el

de las más grandes de 120 de diámetro longitudinal x 30 - 70 micras de diámetro

- 731 -

transversal como son las neuronas gigantopiramidales de la corteza cerebral o las

neuronas de Purkinge del cerebelo, así mismo, el axón puede alcanzar cerca de un metro de

longitud y tener frondosas ramificaciones, lo que le da una superficie a la membrana celular

de más de 100 veces mayor que la superficie del propio cuerpo celular. El número de

neuronas del sistema nervioso central 1 x 1011, uno con 11 ceros.

De ellas el 70% son neuronas de la corteza cerebral; el 99.98% son neuronas de

asociación, el resto son polares somatomotoras, visceromotoras, viscerosensitivas,

somatosensitivas y somatosensoriales. Cada una de ellas se conecta, en promedio, con

1,000 neuronas del sistema (sinapsis), estableciendo un promedio potencial de 1 x 1014 de

sinapsis. Histoquímica de la Neurona.

Las neuronas teñidas por el método de Golgi, y vistas en el microscopio electrónico se

observa que los distintos elementos citoplasmáticos toman perfectamente el colorante, tanto

del cuerpo como de las dendritas e incluso se ven con claridad en el microscopio óptico

dichos elementos.

El método de la peroxidasa y nitrato de plata permite observar bien toda la estructura de la

neurona; hay otros colorantes que tiñen las estructuras neuronales como son el nitrato de

plata amoniacal, proteinato de plata de Bodean o el mismo método de impregnación en

bloque de cajal. Clasificación Neuronal

Las neuronas pueden ser clasificadas de acuerdo al modelo o tipo de sus neuritas (dendritas

y axón), a su acción fisiológica o al neurotransmisor liberado. Según el tipo neurítico tenemos:

a) Neuronas Monopolares, el árbol neurítico (dendritas y axón) sale por un solo polo

(pseudomonopolar) como sucede con las neuronas de los ganglios raquídeos de las raíces

posteriores de la médula y de las células del bulbo olfatorio o de los ganglios

sensitivos de nervios craneales como el V -VII bis-IX y X nervios craneales

b) Neuronas bipolares, como son las de la retina y de los ganglios cocleares y vestibulares

del oído interno.

- 732 -

c) Neuronas multipolares tienen varias prolongaciones originadas en el cuerpo celular,

son la mayoría de las neuronas del sistema nervioso central, este tipo es de valor

descriptivo, fisiológicamente su valor es limitado. Según el axón - Golgi clasificó a las neuronas en: - Neuronas de axón largo o Golgi tipo I con conexiones múltiples (multisinápticas).

- Neuronas de axón corto Golgi tipo II o microneuronas. Estas neuronas son

inhibidoras más frecuentemente, ejemplo: las del bulbo olfatorio; estas

microneuronas, a veces no tiene axón, el impulso nervioso es conducido en cualquier

dirección, según el árbol dendrítico, por ejemplo, en la retina están representadas por las

células amacrinas, que están en contacto sináptico con las células ganglionares de la

retina o del cuerpo geniculado lateral. A veces estas células Amacinas, sin axón, sinaptan

entre sí - sinapsis dendrodendríticas.

- Las neuronas del Sistema Nervioso Central tienen un árbol dendrítico orientado en

todas direcciones, de forma estrellada, abundan en la corteza cerebral, en los núcleos

reticulares del tronco encefálico y en la sustancia gris de la médula espinal.

Las células piramidales de la corteza, de forma cónica o de pirámide, con dendritas basales

y una dendrita apical. Las células de Purkinge del cerebelo presentan una dendrita apical

que se ramifica como las astas del ciervo muy frondosamente, con un cuerpo en forma de

botella. Fisiología Neuronal

Las neuronas como células especializadas, tienen la capacidad de recibir, conducir y

transmitir información codificada por cambios eléctricos y químicos transitorios,

generados por su potencial de membrana, con flujo rápido a través de la membrana y del

axón de iones en doble sentido por ejemplo el K+ más frecuentemente ingresa a la célula

desde la hendidura sináptica y el Na+ sale de la célula (bomba sodio-potasio), esto ocurre

por diferencia de potencial de la membrana postsináptica.

El potencial bioeléctrico es el resultante de la diferencia de concentración de aniones y

cationes dentro y fuera de la célula, por ejemplo, el catión K+ está en alta concentración

dentro de la célula y el catión Na+ en baja concentración; fuera de la célula el catión Na+

está altamente concentrado y el catión K+ en baja concentración; todo exceso de estos

cationes es recambiado a uno y otro lado de la membrana,

- 733 -

mayormente de los cationes que están en menor concentración dentro o fuera de la

célula. Ultraestructura Neuronal

La neurona como toda célula, está compuesta por un citoplasma con retículo

endoplásmico liso y rugoso con complejos ribosómicos portadores de RNA, con

granulaciones basófilas, gránulos de cromatina, cuerpo de Nilss mayormente en células muy

activas por ejemplo las neuronas motoras de los cuernos anteriores de la médula.

Los lisosomas, el complejo de Golgi, el retículo endoplasmático, los microfilamentos y los

microtúbulos son componentes celulares protoplasmáticos.

Los microtúbulos y microfilamentos están presentes en el citoplasma celular, en las

dendritas y en los axones; predominando en estos últimos los microfilamentos y en las

dendritas los microtúbulos. Asimismo, en el citoplasma y en los axones hay

mitocondrias, se observan también centriolos en algunas neuronas, asociándoseles a la

generación y mantenimiento de microtúbulos. El núcleo grande redondo y pálido es

característica neuronal con uno o dos nucleolos prominentes.

En algunas neuronas hay pigmentos en el citoplasma como sucede con las neuronas del

locus niger con pigmento rico en neuromelanina relacionada con la síntesis de

catecolaminas, neurotransmisor relacionado químicamente con la melanina, en el locus

coeruleus con el pigmento cúprico (color azulado), las neuronas del hipocampo con zinc y las

neuronal de los núcleos de nervios óculomotores con el fierro.

Al envejecer todas las neuronas almacenan progresivamente un pigmento amarillento

llamado lipofuscina (pigmento senil) esto se inicia en las neuronas de los ganglios

raquídeos y aumenta progresivamente con la edad.

Las dendritas como se ha referido, además de ser ricas en microtúbulos tienen

mitocondrias microfilamentos en menor proporción, ribosomas y retículo endoplásmico

similar al soma y al axón, pero no tienen ribosomas y los microtúbulos están en menor

proporción que en las dendritas, abundan las vesículas transportadoras de

neurotransmisores concentrándose mayormente en los terminales sinápticos. Todas estas

microestructuras neuronales están relacionadas con las síntesis proteicas necesarias para el

mantenimiento de las complejas y marcadas funciones y sobre todo en relación con la

síntesis de neurotransmisores, mediadores químicos de la conducción y transmisión nerviosa

principalmente a nivel de terminales axónicos sinápticos y de los receptores de membrana

sensitivo sensoriales.

- 734 -

Se mencionó antes que las neuronas son células excitables que están rodeadas,

alimentadas y sostenidas por células gliales cuyo número también es elevado, ya

mencionamos que las neuronas tienen formas y tamaños muy variados, que van de 5 a 120

micrómetros de diámetro de las que salen del axón y las dendritas.

En términos generales, las dendritas y el cuerpo celular reciben señales de entrada, el

cuerpo celular las regula e integra o promedia y emite señales de salida.

El axón transporta señales de salida hacia los terminales axónicas para sinaptar con otras

neuronas. El sistema de señales es doble químico y eléctrico.

La señal captada por una neurona y transportada a lo largo de su axón es un impulso

eléctrico y la señal trasmitida de una célula a otra mediante neurotransmisores a través de

las hendiduras sinápticas es un impulso o transmisión química, mediante un suministrador

de información que puede ser un terminal axónico o una dendrita y un receptor de

información que puede ser una dendrita un cuerpo celular o a veces un terminal axónico o

sinapsis axodendríticas, axosomáticas o axoaxónicas.

Como se puede considerar que las unidades estructurales del sistema nervioso son las

neuronas y las funcionales las sinapsis a las que en el Sistema Nervioso, las

computadoras no podrían darle alcance; como se dijo antes el número de sinapsis en

promedio es 1 x 1014 es decir que cada neurona sinapta o se conecta en promedio con mil

neuronas.

Diferencias cualitativas no dependen en nada que se parezcan a un programa secuencial

lineal. Flujo Axónico

A lo largo del axón y en doble dirección se transportan o desplazan todo tipo de partículas

y/o estructuras como mitocondrias, proteínas específicas, lisosomas, vesículas sinápticas,

etc.; el transporte puede ser lento o rápido, el lento se hace a una velocidad de la 3 mm/día

y el rápido a 100 mm/día, en las fibras neurosecretoras hipotálamo hipofisiaria alcanza una

velocidad acelerada de 2800 mm/día, aparentemente son los microtúbulos axónicos los

responsables de este transporte. (Ver fig. 5).

A lo largo del axón se propaga el impulso nervioso hasta el terminal axónico o pie terminal

donde se elabora y libera el neurotransmisor en la hendidura sináptica en la que la dendrita

de la neurona post sináptica tiene el receptor específico para cada

- 735 -

neurotransmisor, la dendrita forma parte de la membrana celular toda vez que la

neurona comprende al cuerpo o soma celular con sus neuritas o prolongaciones (neurita =

dendritas más axón) de modo que ellas forman parte de la membrana celular. La

membrana celular tiene estructura proteica; dichas proteínas pueden conformar: (Ver figs. 6

y 7).

a) Proteínas receptoras. b)

Proteínas canales. c) Proteínas

enzimas. d) Proteínas bomba.

e) Proteínas estructurales.

Las proteínas receptoras se comportan como receptores específicos para

neurotransmisores también específicos, en los que se encuentra un sitio para el

acoplamiento del neurotransmisor específico, como se refirió antes, se comportan como la

llave a la cerradura y un sitio o poro, que atraviesa la membrana con permeabilidad

selectiva para ciertos iones que difunden a uno y otro lado de la membrana celular para

mantener el equilibrio osmolar y la concentración de cationes Na y K a uno y otro lado de

la membrana celular para facilitar o inhibir el pasaje de dos impulsos.

Las proteínas bomba gastan energía metabólica para trasladar iones y otras moléculas

contragradientes de concentración a fin de mantener concentraciones adecuadas o

equilibradas de estas moléculas dentro y fuera de la célula.

Las proteínas enzimas están situadas dentro o sobre la membrana para facilitar las

reacciones químicas en su superficie, acelerando la reacción. Las proteínas estructurales forman la pared de la membrana celular. La proteína canal, facilita el paso de iones de dentro y fuera de la célula. Una proteína en concreto puede ser a la vez receptor, bomba, y enzima.

Como toda célula, la neurona es capaz de mantener en su propio interior un líquido cuya

composición difiere ostensiblemente del líquido del exterior, por ejemplo la diferencia en

la concentración de iones de Na+ y K+ es de 10 a 1; el K+ dentro de la célula y el Na+

fuera de la misma, como cationes predominantes en sus correspondientes espacios

respectivamente.

- 736 -

El medio extracelular es diez veces más rico en sodio Na+ que el intracelular y este

último es diez veces más rico en potasio K+ que el medio extracelular. Tanto el sodio Na+

como el potasio K+ filtran a través de la membrana celular de modo que ha de haber una

proteína bomba que trabaje continuamente para intercambiar iones de Na+ que han

ingresado a la célula por iones de potasio K+ que están fuera de ella; el bombeo se lleva a

cabo por una proteína intrínseca de la membrana celular denominada bomba Sodio -

Potasio ASA adenosina trifosfato o simplemente bomba de sodio potasio (Bomba Sodio -

Potasio ATPasa). La molécula proteica de la bomba de sodio tiene un peso molecular de

275 mil daltons y mide aproximadamente 6 - 8 nanómetros, es decir algo más que el espesor

de la membrana celular.

Cada bomba de sodio puede aprovechar la energía almacenada en el enlace fosfato del ATP

para intercambiar tres iones de sodio (3 Na+) del interior de la célula por dos iones de potasio

(2 K+) del exterior de la misma. Operando al ritmo máximo, cada bomba puede transportar

e intercambiar a través de la membrana unos 200 iones de sodio (200 Na+) por 130 iones de

potasio (130 K+) por segundo. El ritmo real, sin embargo, se ajusta a la demanda para

satisfacer las necesidades metabólicas de la célula.

La mayoría de las neuronas tiene entre 100 y 200 bombas de sodio por micrómetro

cuadrado o micra cuadrada de superficie de membrana, pero en algunas partes de la

superficie llega a ser diez veces mayor la concentración. Cada bomba sodio-potasio ATP-

ASA tiene energía suficiente para intercambiar iones de dentro afuera de la célula de 200

iones de sodio por 130 iones de potasio en un segundo, el Na+ sale de la célula y el K+

ingresa.

Una neurona pequeña típica tiene alrededor de 1 millòn de bombas de sodio, con

capacidad para movilizar 200 millones de iones de sodio y 130 millones de iones de potasio

por segundo y son las gradientes de iones de sodio y potasio que existen a través de la

membrana las que permiten a la neurona propagar los impulsos nerviosos.

Las proteínas de la membrana que sirven como canales son esenciales para la función

neuronal. Este sistema de proteínas de membrana es común para todo tipo de células, y en

las neuronas es de gran importancia, principalmente a nivel sináptico, donde sefacilita o

inhibe la transmisión del impulso nervioso; así como tambien lo es a nivel neuronal donde

se desarrolla gran actividad metabólica. LA SINAPSIS

Es la unidad funcional del sistema nervioso, se define como el contacto entre dos o más

neuromas para facilitar o inhibir la transmisión del impulso nervioso interneuronal, se

- 737 -

mencionó antes que en promedio en el sistema nervioso, al momento del nacimiento

hay 1 x 1011 neuronas, de las cuales el 70% se encuentran en la corteza cerebral, que el

99.98% son neuronas de asociación, que el capital neuronal, al nacer, es la cifra referida,

que las neuronas han perdido la capacidad o función de reproducirse, que neurona muerta

no es repuesta y que fisiológicamente a partir de los 40 años se mueren alrededor de 100 mil

neuronas por día, cifra que puede aumentar según patologías adquiridas o por acción tóxica

de distintas sustancias; que cada neurona del sistema contacta en promedio con mil, algunas

con 5 mil a 10 mil neuronas. Si consideramos 1 x 1011 el número total de neuronas del

sistema y que cada una de ellas sinapta con 1,000 neuronas en promedio, el número posible

de sinapsis es del 1 x 1014.

Se conoce también que la conducción de impulsos nerviosos solo es posible en una sola

dirección, esto es que el impulso ingresa más frecuentemente por la dendrita al soma y sale

por el axón llegando a la hendidura o espacio sináptico en los terminales axónicos del

sistema nervioso central y en los terminales axónicos periféricos sobre músculos (placas

mioneurales).

Actualmente con la ayuda de la microscopía electrónica y en correlación con los

conocimientos neurofisiológicos, histoquímicos y farmacológicos se han podido

establecer las bases morfológicas de la SINAPSIS y su organización molecular.

En un botón terminal presináptico y la espina dendrítica postsináptica se encuentra a nivel

sináptico: Membrana celular presináptica, la hendidura sináptica, la membrana celular

postsináptica, el entarimado presináptico, el citoplasma postsináptico.

Dentro del botón sináptico se puede encontrar: El entarimado sináptico, las vesículas

sinápticas, la espiga presináptica densa, la vesícula endocítica, el retículo endoplásmico liso,

vesículas presinápticas, vesículas pequeñas translúcidas, vesículas de núcleo denso,

mitocondrias, microtúbulos, etc.

En el glomérulo sináptico, un grupo de axones hace contacto con las dendritas de una o más

neuronas en una región localizada y encapsulada por células gliales, como sucede con el

bulbo olfatorio o en la capa de células granulosas de la sustancia gris del cerebelo,

formantes del glomérulo olfatorio o cerebeloso respectivamente.

Espinas Sinápticas y Postsinápticas: Son las superficies de contacto postsináptico de las

dendritas y del cuerpo celular de la neurona postsináptica o de los botones axónicos

postsinápticos.

- 738 -

Botón Terminal: Es la superficie de contacto presináptico del axón o de la dendrita o

del soma de la neurona presináptica, según el tipo de sinapsis.

Ultraestructura Sináptica: De este punto de vista la sinapsis se define como una zona

especializada estructural entre dos o más neuronas. Se clasifican según varios criterios

como son: tipo de prolongaciones neuronales y la dirección de la transmisión, según

estos criterios pueden ser:

- Axodendríticas, las más frecuentes.

- Axosomáticas, frecuentes.

- Axoaxónicas, poco frecuentes.

- Dendroaxónicas, poco frecuentes. -

Dendrodendríticas, poco frecuentes. -

Dendrosomáticas poco frecuentes. -

Somatodendríticas poco frecuentes. -

Somatosomáticas poco frecuentes.

- Somatoaxónicas poco frecuentes.

Cada sinapsis de las más frecuentes implica una aposición de un botón (axónico)

presináptico o copa sináptica con una estructura postsináptica, separadas por una

hendidura o espacio sináptico, a ambos lados de la hendidura hay zonas de citoplasma

denso (postsináptico) y presináptica con agrupaciones de masas o entarimado sináptico.

En el espacio sináptico hay pequeños filamentos transversos. La expansión presináptica

contiene vesículas sinápticas, mitocondrias, lisosomas, microtúbulos; estos microtúbulos

están rodeados por vesículas sinápticas que contactan con ellas y se unen por

microfilamentos, también hay vesículas endocíticas en los márgenes laterales del botón

presináptico que contienen neurotransmisores de reciclaje.

En algunos puntos del botón presináptico hay neurofilamentos; en el citoplasma

postsináptico pueden encontrarse estructuras membranosas, como las cisternas paralelas del

aparato espinoso postsináptico. Al momento de transmitir el impulso nervioso, de una a

otra neurona (pre y postsináptica respectivamente), se libera un neurotransmisor específico

por las vesículas sinápticas, facilitador o inhibidor del pase del impulso nervioso. Clasificación Funcional de las Sinapsis

- 739 -

Pueden ser: excitadoras o inhibidoras, según el neurotransmisor y según la morfología

de las vesículas sinápticas y de las densidades citoplasmáticas pre y postsináptica, de

acuerdo a estos criterios las sinapsis pueden clasificarse en:

Sinapsis adrenérgicas o catecolaminérgicas (noradrenalina, adrenalina - dopamina),

con vesículas grandes con centro denso 40 a 60 nanómetros (nm),

parecidos a las que contienen las células cromafines de la médula suprarrenal y su acción

es algunas veces excitadora y otras veces inhibidora. Transmisión Química de las Sinapsis y Transmisión Eléctrica

La mayoría de las sinapsis son de tipo neuroquímica con la liberación del

neurotransmisor en a hendidura sináptica por las vesículas sinápticas, pero también hay

sinapsis de transmisión eléctrica como sucede en animales vertebrados inferiores,

observándose en las vías motoras donde la velocidad o la sincronía son importantes, lo

mismo sucede en los vertebrados inferiores y en muchas especies de invertebrados. Organización de los Grupos Sinápticos

En las sinapsis en serie los botones eferentes terminan en otro botón, y afecta la capacidad

de respuesta a impulsos aferentes, lo que sirve de base para la inhibición presináptica vista

en la médula espinal.

En las sinapsis recíprocas del bulbo olfatorio y del geniculado lateral, la transmisión del

impulso puede darse en ambos sentidos, siendo exitatorias en un sentido y en el otro

inhibitorio. Glomérulo Sináptico

Varios botones axónicos pueden sinaptar con árboles dendríticos entre sí de varias

neuronas, como ejemplo, citamos a los glomérulos sinápticos del bulbo olfatorio entre los

axones de las neuronas de Schultz y los árboles dendríticos de las neuronas mitrales, en

penacho y granulosas, localizadas en el bulbo olfatorio (segunda neurona de la vía olfativa). Neurotransmisores

Son sustancias químicas liberadas por las vesículas sinápticas, a nivel de la hendidura o

espacio sináptico que facilitan o inhiben el paso del impulso nervioso de una a otra

neurona, siendo la primera presináptica y la segundo postsináptica.

- 740 -

Se conoce los neurotransmisores primarios o mayores: la acetilcolina, las monoaminas:

catecolaminas: noradrenalina, adrenalina, la dopamina, la indolamina, 5

hidroxitriptamina (serotonina) y los neurotransmisores menores como: el GABA o ácido

gamma aminobútirico, el ácido glutámico, el ácido aspártico, la glicocola, la glicina, la

tirosina, la sustancia P de Lewis, los opiáceos endógenos como: las encefalinas, las

endorfinas, etc. Los neurotransmisores son liberados en los terminales axónicos al

momento de la llegada de los impulsos nerviosos al espacio sináptico por las vesículas

sinápticas. Tan pronto es liberado el neurotransmisor, altera el potencial de membrana para

producir el pasaje del impulso nervioso, aumentando o inhibiendo por un tiempo el

potencial de membrana de la célula postsináptica; en el de la acetilcolina, luego del tiempo

de activación facilitadora e inhibidora de la transmisión del impulso nervioso es destruida o

desactivada por la acetilcolinaesterasa (enzima parasimpático lítica); en el caso de las

monoaminas por la enzima monoaminoxidasa. En el caso de las monoaminas excedentes, el

neurotransmisor es reabsorbido en la hendidura sináptica por el pie terminal axónico o

dendrítico para ser almacenado en las vesículas endocíticas y utilizado en otras ocasiones

terminando así la acción extracelular del neurotransmisor.

El primer paso en la transmisión química es la síntesis de moléculas del

neurotransmisor por la neurona, para luego ser liberado en la hendidura sinàptica.

Habitualmente cada neurona posee tan solo la maquinaria bioquímica que necesita para

sintetizar un solo tipo de neurotransmisor, el cual es liberado en todos los pies terminales

de su axón, las moléculas del neurotransmisor son elaboradas a partir de una molécula

precursora, normalmente un aminoácido; la síntesis del neurotransmisorpuede requerir de

una sola etapa como en el caso de la Acetilcolina o de tres etapas como el caso de la

norepinefrina.

Para la síntesis de la norepinefrina, se inicia con el aminoácido tirosina que pasa a L-

DOPA por acción de una enzima; una segunda enzima convierte a la L-DOPA en

Dopamina y una tercera enzima convierte a la Dopamina a Norepinefrina.

El neurotransmisor producido es almacenado en las vesículas sinápticas, cada una de ellas

contiene de 10 mil a 100 mil moléculas del neurotransmisor. La llegada del impulso

nervioso al pie terminal del axón, provoca la liberación de neurotransmisor por la vesícula

sináptica; el neurotransmisor difunde en la hendidura y actúa sobre receptores específicos

de la membrana postsináptica, los receptores son moléculas proteicas específicas,

constituidas de modo que corresponda exactamente con la forma y configuración de la

molécula del neurotransmisor y encajan en él con una precisión y

- 741 -

especificidad de una llave que se introduce en su correspondiente cerradura para abrir

una puerta.

Muchos de los receptores del neurotransmisor tienen dos componentes funcionales: un sitio

para la unión con la membrana transmisora y un poro o canal que atraviese la membrana y

que presenta o tiene permeabilidad selectiva para algunos iones (Cationes ó Aniones). La

unión del neurotransmisor al receptor cambia la forma de éste; el poro seabre y los iones

situados por dentro y por fuera de la membrana celular, se difunden haciendo adecuar sus

gradientes de concentración iónica, resultando una excitación facilitadora o inhibidora del

pasaje del impulso nervioso de una a otra neurona.

La acetilcolina es excitadora en la sinapsis entre un nervio y un músculo, porque permite

la salida en la célula de iones de sodio, y la entrada de iones K+ cargados positivamente

despolarizado, así el potencial de reposo negativo; el GABA tiene un receptor cuyo paso

presenta permeabilidad selectiva para los iones de cloruro cargados negativamente.

Otros neurotransmisores como la dopamina y la noradrenalina operan con mecanismos más

complejos.

Los siguientes aminoácidos se comportan o pueden comportarse como

neurotransmisores menores en razón de que se les puede encontrar en distintos terminales

axónicos o pies sinápticos y son liberados mediante procesos dependientes del calcio, lo que

hace suponer que son neurotransmisores, se considera a los siguientes: Alanina, Arginina,

Asparragina, Ácido Aspártico, Cisteína, Glutamina, Acido Glutámico, Glicina, Histidina,

Isoleucina, Leucina, Lisina, Metionina, Fenilalanina, Prolina, Serina, Treonina, Triptofano,

Tirosina y Valina.

Hipotético mecanismo de retención a nivel del primer relevo sináptico en la médula espinal,

capaz de regular la transmisión de la información del dolor desde los receptores periféricos

hasta el cerebro (vía espinotalámica lateral o posterior).

En el asta o cuerno dorsal de la médula espinal, hay neuronas de asociación que liberen el

neurotransmisor del grupo opiáceos endógenos como la encefalina en la sinapsis con los

terminales axónicos de las neuronas receptoras del dolor; las cuales utilizan a la sustancia P

de Lewis como neurotransmisor, la encefalina liberada por las neuronas intercalares de la

vía espinotalámica lateral, inhiben la liberación de la sustancia P; de modo tal que la

neurona receptora de la médula espinal del ganglio raquídeo recibe una menor estimulación

excitadora y por lo tanto, envía menos impulsos relacionados con el dolor al tálamo óptico y

al cerebro; los opiáceos endógenos tipo encefalinas actúan

- 742 -

uniéndose a los receptores de la sustancia P de Lewis desocupados o libres, limitando

los efectos productores del dolor por acción de dicha sustancia facilitadora de la

transmisión del impulso doloroso por la vía espinotalámica posterior.

Se desconoce en mucho el mecanismo de acción de los neurotransmisores y lo poco que

sabemos proviene de la experimentación en las terminaciones nerviosas periféricas, por

ejemplo en la de tipo colinérgico musculares a nivel del sarcolema subsináptico de la célula

muscular que contiene receptores especiales, proteicos, encargados de producir la alteración

en la permeabilidad iónica de la membrana.

La distribución de los neurotransmisores a nivel encefálico, se ha hecho mediante métodos

farmacológicos o de trazadores radioactivos y por microscopía de fluorescencia para las

catecolaminas y la colinoacetil transferasa. Las neuronas solo elaboran un solo tipo de

neurotransmisor que es liberado en las terminales y colaterales axonales por las vesículas

sinápticas, con más frecuencia, por cuanto en algunos casos se libera en los terminales

dendríticos o en el propio cuerpo a nivel de la membrana

neuronal, cuando se trata de sinapsis de origen dendrítico o somático respectivamente.

La acetilcolina está presente en los terminales axónico somatomotores y del sistema

parasimpático en las sinapsis de los ganglios autónomos y en el cuerpo estriado. La

acetilcolina tiene efecto excitatorio, se le asocia a las vesículas sinápticas de tipo pequeño

40 a 50 nanómetros, redondo y translucido, así como a la presencia de acetilcolinoesterasa

en la hendidura sináptica.

El GABA es un neurotransmisor central inhibidor postsináptico, y a nivel medular de efecto

inhibidor presináptico.

La glicocola - inhibidor en médula y tronco encefálico, el ácido aspártico y glutámico

excitador a nivel medular, la inulina - inhibidor.

Las monoaminas - excitatorios centrales como la noradrenalina, la 5 hidroxitriptamina o

serotonina o indolamina y la histamina, la dopamina también es una catecolamina como la

noradrenalina (inhibidora); de los neurotransmisores mencionados, tres son mayores, uno la

noradrenalina y dopamina, están presentes y se asocian a las vesículas sinápticas de núcleo

denso de mediano y de gran tamaño, a la serotonina a vesículas claras, translucidas,

redondeadas, producen fluorescencia amarillenta al ser observadas con el microscopio de

fluorescencia.

La sustancia P de Lewis un endecapéptido en terminales axónicos de neuronas sensitivas

primarias, que hacen sinapsis con dendritas de neuronas de asociación de los

- 743 -

cuernos posteriores de la médula, capas VI, (Rexed) VII; donde se inicia la vía

espinotalámica dorsal transmisora de impulsos dolorosos.

Las encefalinas son pentapéptidos, inhibidoras parecidas a los de la morfina,

ampliamente distribuidas en la médula y en el encéfalo se unen a los receptores

esparcidos de la médula, encéfalo y en el sistema límbico. Las sinapsis ricas en

encefalinas se parecen a las que contienen sustancia P de Lewis.

Las endorfinas son de molécula más grande de acciones similares a las encefalinas. Las

encefalinas y las endorfinas (Opiáceos endógenos) actúan competitivamente ganándole los

receptores nerviosos, a nivel de los cuernos posteriores de la médula, a la sustancia P de

Lewis, disminuyendo la transmisión de los impulsos dolorosos por la vía espinotalámica

dorsal. Neurotransmisores y Formación Retícular

La formación reticular es una red de fibras nerviosas difusas, de grupos neuronales, no

específica, y prácticamente aleatoria con múltiples posibilidades de entradas y salidas, de

interacción polimodal entre las neuronas que debe ser tratada como un todo.

La formación reticular, originada a lo largo del tronco cerebral, a uno y otro lado de la línea

media conforma tres columnas: lateral, medial e intermedia. Sistema Reticular Colinérgico

Se postula que la acetilcolina actúa como un neurotransmisor en todo el sistema nervioso

central, pero con variaciones en su concentración según zonas. Hay neurotransmisores

colinérgicos en la mayoría de núcleos reticulares del tronco encefálico: En el bulbo y

protuberancia en zonas adyacentes a los núcleos motores y sensitivos de nervios craneales,

en especial los que constituyen el sistema activador ascendentes. Formación Reticular Monoaminérgica

En investigaciones encefálicas realizadas en ratas se han identificado quince grupos

catecolaminérgicos: A1 al A15, de ellos: Del A1 al A7 son noradrenérgicos y del A8 al A15

dopaminérgicos y 9 grupos serotoninérgicos: Del B1 al B9, grupo noradrenérgico A1 a A7 . Grupos Neuronales Noradrenérgicos: A1 al A7

- 744 -

A1 En la parte distal o caudal del bulbo.

A2 En el núcleo comisural del XII par.

A3 En el núcleo paraolivar dorsal accesorio.

A4 En el núcleo pigmentario cerebelotegmental.

A5 En la parte inferior del núcleo cerúleo del complejo de la oliva superior,

interconectado con el núcleo visceromotor del VII.

A6 Al centro del núcleo ceruleo.

A7 Núcleo subceruleo relacionado con A4 y A6. Grupos Neuronales Dopaminérgicos: A8 al A15

A8 Mesencefálico, en la parte externa de la sustancia negra. A9

Mesencefálico, extendido en la sustancia negra.

A10 Con el núcleo interpeduncular o pigmentoso o núcleo intersticial de la

decusación central de la calota.

A11 En la parte distal, subependimaria parietal del III ventrículo.

A12 Núcleo infundibular periventricular.

A13 Células de la zona inserta o subtalámica.

A15 Neuronas periglomerulares del bulbo olfatorio.

Los Grupos A8 y A9 están vinculados con la sustancia negra y con la vía

dopaminérgica nigroestriada.

El Grupo A10 se relaciona con varias estructuras como el núcleo acumbens, el núcleo

de la estría terminal, el tubérculo olfatorio, los núcleos septales del isocortex frontal,

de la corteza angular anterior y de la corteza olfatoria entorrinal, integran el complejo

mesolímbico dopaminérgico.

Los Grupos A11, A13 y A14 integrados al diencéfalo.

Formación Reticular Serotoninérgica

Comprende neuronas integrantes del sistema que contienen el neurotransmisor, serotonina

a nivel bulbar, póntico y mesencefálico codificadas con B1 a B9, ubicadas

principalmente en el plano medio o de los núcleos del rafe.

B1 Núcleo pálido del rafe bulbar.

B2 Zona oscura del rafe bulbar.

B3 Junto con B1 - B2 en núcleos del rafe y paramedianos a nivel bulbar.

B4 Sustancia gris periventricular de parte alta del IV ventrículo con el haz central de

la calota.

B7 Núcleo dorsal del rafe mesencefálico.

- 745 -

B8 Núcleo centro superior protuberancial.

B9 Núcleo reticular interpeduncular.

El sistema serotoninérgico de grupos neuronales de la formación reticular del tronco

cerebral con haces de fibras axonales que se proyectan sobre:

a) Otros núcleos reticulares del tronco. b)

Núcleos hipotalámicos.

c) Todas las estructuras límbicas principales.

d) Algunos núcleos límbicos no específicos del tálamo dorsal y los núcleos

epitalámicos, y

e) Gran parte de la sustancia gris medular.

Para que un organismo pluricelular pueda sobrevivir y funcionar de manera eficaz requiere

que sus unidades estructurales actúen en forma coordinada. Esta coordinación requiere de

un sistema de señales a distancia. En el organismo hay dos sistemas de coordinación: el

endocrino y el nervioso.

El sistema endocrino lo hace a través de las hormonas producidas por las glándulas del

sistema, las que a través de la sangre actúan en todo el organismo llevando información y

señales a distancia. En el sistema nervioso intervienen una red de células y sus

prolongaciones, sistema reticular y vías nerviosas, que conectan a una célula con otra a

través de las sinapsis con liberación de neurotransmisores en la hendidura o espacio

sináptico, donde actúan modificando la actividad eléctrica de la célula receptora. El

neurotransmisor está compuesto por moléculas mensajeras, liberadas por una neurona en

forma específica que actúa a nivel de la sinapsis facilitando o inhibiendo el pasaje del

impulso nervioso.

Las neuronas tienen la maquinaria bioquímica común a todas las células vivas, producen

energía química, se autorreparan y se dan mantenimiento. Elaboran un solo tipo de

neurotransmisor.

Son características de la especialización de las neuronas la transmisión de impulsos

nerviosos para satisfacer la necesidad de mantener gradientes iónicas a nivel de

membrana con elevado consumo de energía; asímismo, la capacidad de las neuronas de

elaborar mensajeros químicos, neurotransmisores y liberarlos a nivel sináptico.

Se conocen alrededor de 30 neurotransmisores que actúan a nivel sináptico, cada uno de ellos

con efecto excitador o inhibidor.

- 746 -

En términos de metabolismo energético, en general, el cerebro tiene alto consumo de

oxígeno, siendo su peso el 2% del corporal, consume el 20% de oxígeno del total general

empleado por todo el organismo, equivalente al consumo de 50 mililitros de oxígeno por

minuto de los 250 utilizados por todo el organismo, esto es debido a la necesidad de

mantener la gradiente iónica a nivel de membrana neuronal, tomando en cuenta que el

posible máximo número de sinapsis es de 1 x 1014, además no existe pausa alguna en la

demanda de energía por el cerebro, aún en los momentos del sueño.

Las neuronas consumen el 70% de la glucosa alimentaria para la atención de sus demandas

metabólicas, siendo la mayor capacidad de captación la de las neuronas activas.

Tejidos como el muscular es capaz de funcionar en ausencia del oxígeno por períodos de

tiempo corto, el cerebro depende enteramente y constantemente del oxígeno para

desarrollar su metabolismo oxidativo. Si se interrumpe el riego cerebral por 10 segundos

se pierde el conocimiento, igual ocurre por ausencia de glucosa.

Distribución de Otros Neurotransmisores

El GABA y la glicina, actúan como neurotransmisores facilitador o excitador en el

Sistema Nervioso Central, postsináptico y presináptico a nivel de la médula espinal.

La taurina, el ácido aspártico y el ácido glutámico actúan como excitadores del Sistema

Nervioso Central.

El péptido P de Lewis, encefalinas y endorfinas se postula como hipótesis que las células y

fibras que contienen encefalinas, endorfinas, sustancia P y serotonina formarían un

complejo medular regulador de los mecanismos relacionados con la percepción del dolor.

(Revisar).

El sistema reticular tiene canales convergentes de información procedentes de todas las

regiones del sistema nervioso y a su vez emite proyecciones directas o indirectas hacia

todas las regiones, modulando su actividad a través de mecanismos complejos y poco

conocidos que implican la transmisión sináptica, química, relacionada con la liberación del

neurotransmisor que hace posible facilitando, inhibiendo, regulando o modulando el pasaje

del impulso nervioso a nivel sináptico, de modo tal que facilita o inhibe, por ejemplo,

impulsos eferentes o aferentes de la corteza cerebral; llámase motores voluntarios de la

vía piramidal o motores involuntarios o semiautomáticos extrapiramidales y/o

vegetativos o sensitivos sensoriales de vías que ascienden a la corteza cerebral, llegando a

los centros que correspondan a las distintas vías sensitivo- sensoriales.

- 747 -

Mencionaremos algunos cambios sobre los que puede actuar el sistema reticular.

- Control Somatomotor: Controla, regula y modula la vía piramidal y extrapiramidal

para el movimiento muscular voluntario, dicho control es para actividades muy simples,

como arcos reflejos tono muscular y postural finos y groseras o para actos complejos

para la locomoción, gesticulaciones o actitudes posturales, esta regulación se hace a

través de centros y vías reticulares inhibidoras (bulbares) o facilitadores

(protuberanciales) con el concurso de la liberación de mayor o menor cantidad del

neurotransmisor activador o inhibidor de la actividad de fondo.

- Control Somatosensorial: Ya se mencionó que los centros y vías nerviosas

corticales y subcorticales están controladas, reguladas, coordinadas y moduladas por el

sistema reticular a través de vías reticulares en doble sentido que vienen a los centros

reticulares y también dependiendo de la cuantía y tipo de neurotransmisor liberado.

- Control Víscero-motor y Víscero-sensitivo: La regulación, modulación o ajuste de

la actividad cardiovascular, respiratorio, etc., de la musculatura lisa de las estructuras

viscerales, son controladas por el sistema autonómico o vegetativo a través de sus

neuronas y fibras pre y postganglionares, estas a su vez están controladas y reguladas o

moduladas por la formación reticular de centros modulares, troncoencefálicos o

diencefálicos; dependiendo también del neurotransmisor liberado a nivel simpático y de

su concentración y tipo de actividad inhibidora y facilitadora del mismo.

- Control Neuroendocrino: Por el haz central de la calota ascienden fibras

monoaminérgicas y colinérgicas al hipotálamo, núcleos infundibulares o arcuatos de la

eminencia media y los núcleos de la habénula, de modo tal que regulan o modulan de una

manera directa o indirecta los centros hipotalámicos que comandan funciones

neuroendocrinas a través de fibras hipotálamo hipofisiarias facilitadoras o inhibidoras de

la secreción por la hipófisis de las trofinas estimulantes de la producción de hormonas

por las glándulas endocrinas subordinadas a la hipófisis como son la glándula tiroides,

suprarrenal y gonadal masculina y femenina.

Los impulsos nerviosos hacia la glándula pineal desde el hipotálamo (núcleo

supraquiasmático) (vegetativo) llegan a través de los haces habenulares por la vía visual

retinohipotalámico-pineal-supraquiasmático.

Ritmos Biológicos

Se observa inexplicablemente en muchos casos que se repiten con periodicidad procesos

fisiológicos, según las especies, por ejemplo que hay un tiempo para nacer, un - 748 -

tiempo para morir, un tiempo para dormir, un tiempo para estar despierto; es decir, que

en todo ser viviente hay en si una periodicidad secuencial en que se repiten los procesos

fisiológicos tal vez debido a recambios de macro y microcromoléculas a nivel del aparato

genético celular, la división celular, las funciones vitales, las funciones biológicas, etc.,

muchos de estos rítmicos dependen del hipotálamo, activado o inhibido por el sistema

reticular y por la acción sincrónica de los neurotransmisores a nivel sináptico, de la cuantía

en su liberación del tipo de los mismos, etc.

Sueño Vigilia: Estados de consciencia, percepción, distintos enfoques se han dado y se dan

para valorar o interpretar los estados de conciencia. Se intenta precisar el substrato orgánico

neurológico, neuroanatómico, neurofisiológico, psicológico, farmacológico; como

explicaciòn, por ejemplo el substrato neurológico que produce una situación estuporosa

arreactiva hasta la percepción activa, pasando por los diversos estados de sueño, despertar,

vigilia e inicio de la atención y de respuestas activas.

Los estados de vigilia alternan con los del sueño, el sistema reticular a través de la

liberación de neurotransmisores que activan o inhiben los mecanismos del despertar

manteniendo el sueño lento o el sueño paradojal y la vigilia. Hay dos clases de sueño que se dan secuencialmente:

a) El sueño lento producido por la disminución a nivel reticular, de la actividad

eléctrica.

b) El sueño paradójico, producido por el aumento intermitente de dicha actividad en el

sistema como en los estados de vigilia.

Intervienen en la producción del sueño los núcleos reticulares del rafe protuberancial

superiores (núcleo oral), al inhibir los mecanismos del despertar en el diencéfalo y corteza

cerebral; dichos núcleos, controladores del sueño lento, superficial y estados de vigilia.

Los núcleos del rafe bulbares núcleo del locus coereuleus y pónticos inferiores (núcleo

póntico caudal), ejercen a continuación la activación de los núcleos óculomotores,

produciendo los movimientos oculares que acompaña al sueño paradojal. De esta manera,

se producen la fase del sueño lento con inhibición de la actividad eléctrica, seguida de la

fase de activación intermitente del sueño paradojal. Luego del sueño se produce la

activación de centros nerviosos del sistema reticular diencefálico, pasando a la fase de

vigilia o del despertar mediante la activación plena de los mecanismos del despertar.

- 749 -

LA NEUROGLIA

Son células no excitables integrantes del sistema nervioso central y periférico que lo

rodean, nutren y sostienen, constituyen gran parte de la masa cerebral; en sí forman el

estroma de las estructuras nerviosas centrales y periféricas del sistema nervioso. Se

disponen alrededor del parénquima del encéfalo, médula espinal, de las cavidades

ventriculares, del epéndimo, de los axones, fibras nerviosas, ganglios y nervios raquídeos;

de ganglios y nervios craneales y de ganglios y nervios vegetativos. Orígenes y Tipos de Neuroglia A. Espongioblastos: Son las células madres, en estas células se originan:

- Glioblastos.

- Células Ependimales. Glioblastos: Comprenden y originan:

1. Microglía: Células pequeñas de origen mesodérmico.

2. Macroglía: Células grandes, comprenden tres tipos:

Astrocitos (astroglias), se encuentran en la sustancia gris y blanca.

Oligodendrocitos (oligodendroglias), producen mielina a nivel central, se encuentran

entre las fibras formantes de la sustancia blanca, producen mielina para sus propias

fibras y para las vecinas. Células de Schwann, producen mielina a nivel periférico para su propio axón.

Los astrocitos con cuerpos celulares pequeños, núcleos de 8 um, con prolongaciones a

manera de dendritas, se dividen en:

- Astrocitos Protoplasmáticos: Con prolongaciones simétricamente dispuestas en

estrella, ubicados en la sustancia gris.

- Astrocitos Fibrosos: Con prolongaciones asimétricas, ubicadas en la sustancia

blanca entre fibras nerviosas, con funciones de sostén y como células fagocíticas cuando

hay lesión cerebral con gliosis. La mayor parte de los tumores tanto en la sustancia gris

como en la blanca, astrocitomas, se originan en estas células gliales; los tumores

derivados de los astrocitos protoplasmáticos se ubican en la sustancia

- 750 -

gris, y los derivados de los astrositos fibrosos se ubican en la sustancia blanca. Los

astrocitomas son benignos dependiendo su agresividad de su localización; se ubican en

la sustancia gris depende de los centros nerviosos comprometidos su agresividad, y si se

ubican en la sustancia blanca similarmente el compromiso neurológico dependerá de la

vía ó vías comprometidas, si por ejemplo afectan las vías motoras las manifestaciones

clínicas serán de tipo paresia ó parálisis, según la vía tomada, y si se ubican

comprometiendo vías sensitivas ó sensoriales las manifestaciones clínicas serán de tipo

dolorosas ó de tipo anestésicas, según la vía afectada.

- Oligodendrocitos: Con prolongaciones celulares escasas, ubicadas entre fascículos

o vías nerviosas en conexión con las vainas de mielina, se ha comprobado que son

productoras de mielina a nivel central en forma similar a lo que hacen a nivel periférico

las células de Schwann, pero hay diferencias entre la mielina del sistema nervioso central

producida por los oligodendrocitos y la mielina periférica producida por las células de

Schwann, incluso en su composición química, un solo oligodendrocito produce mielina

para varios axones vecinos, cada célula de Schwann produce mielina para un solo axón,

el propio, estas células de núcleo grande y redondo, citoplasma rico en mitocondrias,

microtúbulos y glucógeno.

Células Ependimales

Se origina embrionariamente en los espongioblastos, considerados como células madre, de

origen embrionario o postnatales que dan origen a células de macroglia, tienen un núcleo y

citoplasma pálido, ribosomas libres y forma redondeada, son células numerosas incluso en

adultos de localización subependimaria.

Pueden originar astrocitos y oligodendrocitos y células ependimales, estas últimas se

disponen como el epitelio monoestratificado, en la superficie del epéndimo y de los

ventrículos encefálicos. Son funciones de la glía y de las ependimocitos (células ependimales).

- Actúan como células de sostén.

- Actúan como células aislantes de neuronas.

- Tienen o pueden tener funciones fagocíticas, como es el caso de los astrocitos

fibrosos.

- Almacenan y recogen neurotransmisores para las sinapsis circundantes.

- El oligodendrocito producen y mantienen las capas de mielina en la sustancia blanca

central como lo hacen las células de Schwann en el sistema nervioso periférico.

- Tienen funciones relacionadas con la secreción reabsorción de compuestos del

líquido céfalo-raquídeo.

- 751 -

Microglia

Células pequeñas con prolongaciones cortas, núcleo denso aplanado y dentado,

características similares a los macrófagos, lo que hace pensar que tenga función

fagocítica, que migran hacia áreas lesionadas para fagocitar detritus y noxas.

El origen de las células gliales y de las células ependimales están en las células madres

gliales, los esponglioblastos que se diferencian en glioblastos y las células

ependimogliales.

Los glioblastos se diferencian subsiguientemente en astrocitos y oligodendrocitos y las

células ependimogliales en células ependimogliales maduras. En resumen, los espongioblastos o células madres gliales, dan origen a: - Glioblastos que originan: astrocitos y oligodendrocitos y células de Schwann. - Células ependimogliales: células ependimarias inmaduras o ependimogliales maduras. BARRERA HEMATOENCEFALICA

Es la barrera que impide el ingreso de sustancias desde la circulación al espacio

extracelular cerebral, localizada a nivel capilar cerebral, dicha barrera impide por ejemplo

el ingreso a los espacios extracelulares y a las neuronas, de fármacos como son algunos

medicamentos, anestésicos, etc., utilizados en el tratamiento de enfermedades del Sistema

Nervioso. Se piensa que la barrera está como se mencionó antes, a nivel del endotelio

capilar y de la meninge pial. Es así que a nivel endotelial de los capilares del Sistema

Nervioso, donde parece ser que dichos capilares son anormalmente impermeables a

macromoléculas, por cuanto los endotelios capilares cerebrales están fuertemente unidos

por complejos de materias intercelulares endoteliales que reducen la permeabilidad capilar

al máximo, mayormente para las macromoléculas medicamentosas y para los anestésicos.

A la disminución de la permeabilidad endotelial capilar se agrega la falta de fenestraciones

podocíticas de las células de Ruger.

De igual manera la difusión de sustancias realizada través de los plexos coroideos, donde

el sistema vascular está restringido por la impermeabilidad tanto del endotelio vascular

como de las uniones celulares epiteliales coroideas, hace que el líquido céfalo- raquídeo

contenga solo aquellas sustancias que el epitelio coroideo secreta activamente, de modo que

las sustancias administradas no atraviesan dicha barrera hematoencefálica.

- 752 -

Sustancia Gris y Blanca del Sistema Nervioso

Como se mencionó antes, el sistema nervioso central está formado por dos sustancias: gris y

blanca.

La sustancia gris está integrada por neuronas que se organizan formando la corteza

cerebral, núcleos grises basales, como son el núcleo lenticular, el núcleo caudado, el tálamo

óptico, el epitálamo, metatálamo, subtálamo, hipotálamo, el complejo amigdalino, el

locus niger, el núcleo rojo, los núcleos de los nervios craneales, los núcleos de la sustancia

reticular, la oliva superior o protuberancial, la oliva inferior o bulbar, las paraolivas, los

núcleos dentados, emboliforme globoso y fastigiales cerebelosos, la sustancia gris de la

médula espinal, formante de los cuernos medulares, etc.

La sustancia blanca llamada así por estar formada por fibras nerviosas con mielina, la que

en el sistema nervioso central es producida por los oligodendrocitos y en el sistema nervioso

periférico es producida por las células de Schwann.

La sustancia blanca se organiza en el sistema nervioso central formando fibras nerviosas:

de proyección (vías ascendentes y descendentes); comisurales: cuerpo calloso, comisuras

blancas anterior y posterior, trígono cerebral, etc., y de asociación intrahemisféricas, y el

sistema nervioso periférico conformado por nervios craneales, nervios raquídeos con sus

ganglios y nervios con ganglios vegetativos. Sistema Nervioso Periférico

Es la parte del sistema nervioso que se encuentra ubicada por fuera de la cavidad craneana

y de la cavidad o conducto raquídeo, comprende nervios cerebroespinales y autónomos y

sus ganglios asociados, lo integran también las neuronas periféricas correspondientes,

localizadas en los ganglios raquídeos y ganglios anexos a los nervios craneales V, VII BIS,

IX y X.

De cada neurona ganglionar sale una neurita o prolongación dendroaxonal que se bifurca

en T y sus ramas continúan con la prolongación central y periférica. La periférica termina

en un receptor sensitivo, con características de un axón periférico y otro central.

Los ganglios autonómicos tienen neuronas diferentes monopolares. La neurona central se

encuentra en la columna intermedio lateral de la médula y la neurona postganglionar en los

ganglios simpáticos paravertebrales. En el caso del parasimpático las neuronas

- 753 -

preganglionares o centrales se encuentran en el tronco encefálico y en la médula sacra,

y la postganglionar en el ganglio visceral próximo a las vísceras.

Troncos nerviosos formados por haces de fibras nerviosas integradas por axones aferentes

y eferentes, con células de Schwann productoras de la mielina dispuesta en capas

concéntricas. Fibra Nerviosa Es la agrupación de axones a nivel central y periférico, con o sin mielina. Clasificación de las Fibras Nerviosas

Se clasifican según criterios de velocidad de conducción, naturaleza funcional de las

fibras, diámetro y otras consideraciones. (Ver fig. 8) Según la velocidad de conducción pueden ser: A, B y C; el grupo A comprende:

A Alfa. A

Beta

A Gamma

El grupo A son de diámetro de 5 a 22 micras, la velocidad de conducción del impulso

nervioso es 15 a 120 metros por segundo, conducen sensibilidad térmica y dolorosa, táctil

epicrítica protopática propioceptiva profunda inconsciente y consciente.

También estas fibras pueden ser de tipo somatomotor, con axones de tipo A alfa, A beta y A

gamma. Las fibras A alfa inervan músculos estriados, tienen un diámetro de 12 a 22 micras y

conducen impulsos a una velocidad de 120 metros por segundo; las fibras A Beta tienen un

diámetro de 6 a 11 micras con una velocidad de conducción de 5 a 15 metros por segundo.

Las fibras A Gamma tienen de 3 a 5 micras de diámetro con una velocidad de conducción de

3 a 5 metros por segundo.

Las fibras del grupo B, son vegetativas eferentes de tipo mielínicas o blancas,

preganglionares simpáticas y parasimpáticas de diámetro 1.5 a 3 micras y de velocidad de

conducción de menos de 3 metros por segundo.

Las fibras C, son las fibras de menor diámetro, 0.5 a 1.5 micras, con una velocidad de

conducción de igualmente menor a 3 metros por segundo, amielínicas, vegetativas

postganglionares simpáticas y parasimpáticas.

- 754 -

Otra clasificación para nominar a las fibras propioceptivas que tienen sus

propioceptores en tendones de músculos esqueléticos; en esta clasificación para las fibras

mielínicas (blancas), hay tres grupos en números romanos: I - II y III, y para las fibras

amielínicas (grises) hay el grupo IV.

Las fibras del grupo I de diámetro 12 a 22 micras de diàmetro comprenden las fibras

somatosensitivas primarias de los husos neuromusculares grupo Ia, y de los órganos

neurotendinosos de Golgi, el grupo Ib.

El grupo II, tienen origen en los husos neuromusculares, cuyas fibras tienen un diámetro de 6

a 11 micras.

El grupo III comprende fibras de 1.5 a 5 micras, con terminaciones nerviosas libres,

propioceptores de fascias musculares y de tejido conjuntivo intramuscular, conducen

sensibilidad nosciceptiva o de sensación de dolor muscular.

El grupo IV comprende fibras amielínicas con diámetros menores de 1.5 micras y también

con propioceptores libres en fascias e interior de los músculos con sensibilidad nosciceptiva.

Los olicodendrocitos y células de Schwann, son células productoras de mielina, las

primeras a nivel del sistema nerviosos central, para axones de distintas neuronas formantes

de la sustancia blanca de las fibras de asociación comisurales y de proyección; estas

últimas integrantes de las vías nerviosas ascendentes (aferentes o sensitivas) y descendentes

(eferentes o motoras).

Los oligodendrocitos se originan como se mencionó antes en las células madres gliales:

glioblastos, las segundas, o sea las células de Schwann producen mielina para su propio

axón, formando la sustancia blanca del sistema nervioso periférico, esto es en los nervios

raquídeos craneales y autonómicos o vegetativos (fibras preganglionares simpáticas y

parasimpáticas, también se originan en los espongioblastos, previa diferenciación en

glioblastos. Las células de Schwann se encuentran en todos los axones periféricos a lo largo

de su trayecto incluído en la membrana axonal o axolema y en el neurilema, por ello

también se le llama neurolemocitos siendo de uso poco frecuente en la nomenclatura. Fibras Amielínicas

Las Fibras amielínicas o grises constituyen la mayor parte de los nervios de la piel, se les

encuentra en buena proporción en los nervios musculares (somatomotores y - 755 -

somatosensitivos propioceptivos), se les ubica también en las raíces ventrales de los

nervios espinales. En el sistema nervioso vegetativo simpático y parasimpático, fibras post-

ganglionares son casi amielínicas y también las encontramos en las fibras preganglionares

pero en proporción minoritaria, son de diámetro menor de dos micras, de velocidad de

conducción lenta uno a tres metros por segundo, cada axón está separado de sus vecinos

por células de Schwann. En general, las fibras amielínicas se homologan con las fibras de

tipo C y IV de la clasificación, incluye a las fibras nosciceptivas.

Fibras Blancas o Mielínicas

Conforman la mayor parte de las fibras somatomotoras y somatosensitivas del sistema

nervioso de Relación Central y Periférico. La formación de la mielina o mielinización se

inicia antes del nacimiento y termina a los dos a cuatro años después del nacimiento

retardándose el proceso en los estados de desnutrición por causas alimentarias o por

diversas patologías. En todos estos casos, por estas causas puede producirse la

desmielinización luego de haber concluído el proceso de mielinización sin considerar

grupos etáreos.

Inicialmente todos los axónes son amielínicos, luego del nacimiento una extensión, en

forma de cáscara de cebolla de las células de Schwann, comienza a formar una espiral

mielínica alrededor de la neurita permaneciendo por fuera de la espiral, aumentando el

número de espirales conforme avanza el desarrollo, resultando la espiral un grupo

compacto de capas de la membrana celular de Schwann. Composición de la Mielina

Esta formada por la superposición de capas de membranas plasmáticas de células gliales

periféricas o de Schwann, está compuesta de colesterol fosfolípidos, glucolípidos,

proteínas y agua. De ellos el colesterol es el 40% de los lípidos totales; de los glucolípidos

los más importantes son los galactocerebrósidos, sulfátidos y gangliósidos.

La mielina periférica presenta menores concentraciones de galactocerebrósidos y mayores

concentraciones de glicerosfosfatos de colina y esfingomielina que la mielina central. Además la mielina tiene un 30% de proteínas.

Conducción en los Nervios Periférico

- 756 -

Al estimularse un nervio, la suma de los potenciales de acción de las diferentes fibras

nerviosas que lo integran, el potencial de acción compuesto, puede ser registrada con

electrodos extracelulares.

Los potenciales de acción en cada fibra, según sus diámetros, mielinización y longitudes

viajan con velocidades distintas a lo largo del nervio en sus correspondientes fibras, que las

de mayores dimensiones crean un flujo electroquímico mayor que el de las de menores

dimensiones.

El potencial de acción compuesto o sumado de las distintas fibras, es registrado a una

distancia del punto de estimulación, tendrá una forma compuesta por cuatro ondas

sucesivas de amplitud y velocidad de propagación diferentes conocidas como alfa, beta,

gamma y delta. Tal como cada tronco nervioso tiene su propio patrón de fibras, su patrón

de ondas será distinto al de los demás nervios.

En tiempos antiguos las fibras nerviosas han sido clasificadas en tipos, según su velocidad

de conducción, actualmente se sabe que fibras con diferente rol funcional, pueden tener

velocidades de conducción similares por lo que se usan nomenclaturas complejas que

toman en consideración el tamaño, la velocidad de conducción y sus conexiones

funcionales.

Terminaciones Periféricas de las Neuronas Efectoras

Hay de 2 tipos: las de los músculos esqueléticos y las de los músculos lisos. Se les conoce

en ambos casos como uniones neuromusculares o mioneurales, en las que se libera en los

terminales axónicos motores un neurotransmisor sobre la superficie de la unidad muscular

subyacente, produciendo un cambio en su potencial eléctrico desencadenante del

movimiento muscular o contracción muscular. Uniones Neuromusculares en el Músculo Esquelético

Se trata de las terminaciones nerviosas de fibras, motoras de músculos esqueléticos, cada

terminación inerva algunas o cientos de fibras musculares estriadas, la especialización

depende del tipo de músculo inervado, se conocen dos tipos principales

de terminaciones nerviosas:

- Terminaciones en placa de las fibras musculares extrafusales.

- Terminaciones laminadas de las fibras musculares intrafusales, ambas forman el

primer tipo, y el segundo tipo està dado por las terminaciones en racimo.

- 757 -

En el primer tipo, cada fibra termina en placa o en làmina, en el centro, equidistando de

los extremos de una fibra muscular en una expansión discoidal llamada placa terminal

motora.

En el segundo tipo cada fibra terminal emite ramas secundarias formando un racimo

con expansiones que se extiende a cierta distancia de la superficie de la fibra muscular.

En las terminaciones en placa se producen potenciales de acción que se expanden

rápidamente a toda la fibra muscular y las terminales en racimos, la fibra

simultáneamente se excita en varios lugares a la vez, en ambos se logra la activación de toda

la fibra muscular.

En las terminaciones nerviosas a nivel de la placa neuromuscular el neurotransmisor

liberado excitador o activador de la acción muscular determinante de la contractura es la

acetilcolina. Como en la sinapsis, la cuantía del neurotransmisor depende del número de

impulsos nerviosos que llegan al terminal neuromuscular. El proceso de contracción

muscular cesa por acción de la enzima inactivadora de la acetilcolina que es la

acetilcolinoesterasa producida in situ.

La actividad del neuro transmisor, acetilcolina, puede ser bloqueado por el curare, sus

derivados y otras sustancias, las mismas que actúan fijándose a las moléculas receptoras

ocasionando parálisis de la unión neuromuscular. La unión neuromuscular se bloquea

parcialmente con altas concentraciones de ácido láctico produciéndose el calambre por

fatiga muscular después de ejercicios prolongados. Terminaciones Visceromotoras

Las terminaciones visceromotoras del sistema nervioso vegetativo se localizan a una

distancia variable de su superficie. Las fibras nerviosas autonómicas son amielínicas finas y

ramificadas, las células de Schwann están retraídas dándole a la fibra el aspecto de no tener

cobertura quedando en una terminación nerviosa libre.

Las terminaciones simpáticas tienen microvesículas con centro denso, y al microscopio

óptico se ve una fluorescencia característica de neurotransmisor del tipo de las

catecolaminas, noradrenalina, dichas terminaciones contienen además la enzima

monoaminoxidasa.

Las terminaciones parasimpáticas tienen vesículas claras, esféricas, similares a las de las

placas motoras de los músculos esqueléticos con neurotransmisor de tipo colinérgico-

acetilcolina.

- 758 -

Sensibilidad

Es una de las funciones básicas del sistema nervioso; a través de los distintos tipos de

receptores de sensibilidad se recibe información sobre lo que acontece en el medio externo

e interno, lo que ocasiona una respuesta afectiva.

Los estímulos captados a nivel de los exteroceptores, propioceptores y visceroceptores, son

transformados en impulsos nerviosos exteroceptivos, propioceptivos e interoceptivos.

(Ver figs. 9 y 10).

Los exteroceptores, son receptores de piel y mucosas, trasmiten sensibilidad

exteroceptivas de dos tipos: a) General: que comprende sensibilidad de tacto grosero, presión, térmica y dolorosa.

b) Especial o teleceptiva o sensorial: visual, auditiva, olfatoria y gustativa. La Escuela

Anglosajona a ambas sensibilidades denomina sensorialidad.

Los propioceptores, son receptores de sensibilidad profunda localizados en tendones,

fascias, cápsulas articulares, periostio, etc., transmiten sensibilidad propioceptiva de dos

tipos:

a) Profunda inconsciente, conducen información sobre tono muscular postural flexor o

extensor y de coordinación para el movimiento voluntario.

b) Profunda consciente, que conducen sensibilidad de tipo:

- Barognosia.- Reconocimiento y/o diferenciación de pesos. -

Estereognosia.- Reconocimiento de la forma de los objetos.

- Topognosia.- Reconocimiento del tipo de estímulo que contacta con la piel.

- Palestesia o sensibilidad vibratoria.

- Movimientos segmentarios.

- Grafognosia, escritura, diagramas.

c) Profunda consciente espacial: relacionada con la orientación espacial y el equilibrio

cinético.

- 759 -

La sensibilidad interoceptiva o visceral es captada por receptores viscerales, es de tipo

vegetativa o autonómica: recibe y conduce información cenestésica sobre procesos

viscerales complejos como la respiración, deglución, etc. y sobre el dolor visceral.

Las tres sensibilidades mencionadas se basan en la localización de los receptores de

Sherington y el tipo de estímulos que actúan sobre los mismos.

Head analiza las sensibilidades desde un punto de vista clínico y cualitativo, y considera

dos tipos de sensibilidades:

a) Protopática.

b) Táctil-epicrítica. La sensibilidad protopática, comprende:

- Sensibilidad térmica. -

Sensibilidad dolorosa.

- Sensibilidad de tacto grosero.

- Sensibilidad de presión.

Distingue por ejemplo el frío, del calor sin considerar niveles o grados en cada uno de ellos,

para producirla se necesita de estímulos fuertes o de mayor intensidad, tiene cargas o tono

emocional, es defensiva, su centro es talámico, sus receptores se localizan en la piel con o

sin folículos pilosos. Cuando los estímulos activantes de la sensibilidad protopática son muy

intensos, se le considera como nosciceptiva.

La sensibilidad táctil epicrítica está referida al tacto fino, actitud segmentaria,

diferenciación de peso (barognosia) escritura sobre la piel (grafognosia); tocar la piel y

reconocer el lugar o zona del cuerpo donde se estimula en la superficie de la piel

(topagnosia); actitud segmentaria para reconocer la parte del cuerpo y el sentido o

dirección del movimiento; reconocer la forma de los objetos (esterognosia). Estas formas

de sensibilidad se exploran en el paciente con los ojos vendados, y comprende la

sensibilidad táctil epicrítica y la profunda consiente, ambas son corticales, existe una

relación extrecha entre la sensibilidad profunda consciente y la táctil epicrítica, de modo que

se puede decir que se integran a nivel propioceptores y exteroceptores a nivel cortical.

Todas las vías de la sensibilidad que desde los receptores (exteroceptores,

propioceptores o visceroceptores) ascienden a centros nerviosos corticales y/o

- 760 -

subcorticales tienen su primera neurona en el ganglio de la raíz posterior de la médula

espinal o en el ganglio sensitivo del nervio craneal correspondiente.

La sensibilidad protopática puede a su vez ser epicrítica cuando está referida a la

diferenciación por ejemplo de grados de temperatura (de frío o calor), para producirla se

necesita de menor y mayor estimulo; es talámica y cortical, sus exteroceptores están en piel

y mucosas; también puede ser protopática integrada a la táctil epicrítica. Receptores Nerviosos

Son terminaciones nerviosas de piel y mucosas, de tendones musculares, de fascias,

cápsulas articulares o periostio, o de paredes viscerales.

Clasificación: Pueden clasificarse según el tipo de estímulo o forma de energía a la que

es sensible, según este criterio puede ser:

a) Mecanorreceptores: Como su nombre lo indica responden a la acción mecánica de:

tacto, presión, ondas sonoras y otras formas de energías.

b) Quimiorreceptores: Son sensibles a los cambios químicos por ejemplo el

corpúsculo retrocarotídeo es sensible al aumento de la presión parcial del CO2 para

regular la presión arterial.

c) Fotorreceptores: Responden a estímulos luminosos visuales como sucede con los

receptores de los conos y bastones de la retina.

d) Termorreceptores: Sensibles a los cambios de temperatura como son los

corpúsculos de Krause para el frío y de Ruffini para el calor.

e) Osmorreceptores: Que son sensores de las variaciones de la presión osmótica.

f) Receptores Polimodales: Sensibles a varios tipos de estímulos, generalmente

corresponden a terminaciones nerviosas de umbrales elevados, sensores de estímulos

dañinos indicadores de lesiones orgánicas acompañados de dolor (sensibilidad

protopática) son los nociceptores.

Otra clasificación podríamos decir clásica y de amplio uso, toma en cuenta la ubicación

corporal de los neuroreceptores.

- 761 -

Con ese criterio se comprende tres tipos: exteroceptores, propioceptores e

interoceptores.

Exteroceptores: Son sensores que responden a los estímulos procedentes del medio

externo y están ubicados en la piel y mucosas. Comprenden receptores generales y a

receptores sensoriales espaciales. Exteroceptores generales son los siguientes:

- Terminaciones nerviosas libres, corresponden a las dendritas de las células nerviosas

y que llegan a la superficie de contacto con el estímulo. Pueden haber terminaciones

nerviosas libres amielínicas en muchos puntos de la superficie del cuerpo (piel y

mucosas) y en otras partes del organismo, las hay por ejemplo conformando

propioceptores en fascias, tendones, ligamentos, vainas de vasos sanguíneos, meninges,

cápsulas articulares, periostio, pericardio (visceroceptor), còrnea, mucosa oral, algunas

terminaciones nerviosas libres recogen información sensitiva protopática de frío y

calor moderado (mecano y termorreceptores) o cambios lesionales de temperatura

comportándose como nociceptores polimodales, o cambios lesionales por trauma

mecánico, comportándose como nociceptores unimodales.

- Terminaciones nerviosas asociadas a estructuras epidérmicas.

- Terminaciones asociadas a folículos pilosos, corresponden a fibras mielínicas, como

las terminaciones situadas proximas al folículo piloso, por debajo del conducto excretor

de la glándula sebácea, se ramifican rodeando al folículo, dichas fibras tienen células de

Schwann.

- Terminaciones de Meckel, en la epidermis, alrededor del extremo apical del folículo

piloso o a lo largo del trayecto del mismo. En su terminación se aplanan, formando una

especie de disco. Estas terminaciones son mecanoreceptores.

- Las terminaciones nerviosas encapsuladas corresponden a terminaciones libres

rodeadas por una cápsula, como los corpúsculos laminados táctiles, los husos

neuromusculares, las terminaciones neurotendinosas, los corpúsculos de Ruffini (calor),

corpúsculos genitales y terminaciones de Golgi, corpúsculos de Krause (frío) los

corpúsculos táctiles de Meissner en papilas dérmicas de piel de manos y pies, en los

labios, en cara ventral del antebrazo, en conjuntivas parpebrales, en punta de lengua.

Los corpúsculos laminados de Vater Pacini de localización subcutánea en cara palmar de

manos y plantar del pie y dedos, en órganos genitales, brazos, cuello, pezones, periostio

y membranas interóseas de antebrazo y pierna, cerca de

- 762 -

articulaciones en el mesenterio, miden 2 mm de largo por 100 a 500 micras de ancho,

corpúsculos neurotendinosos de Golgi.(¿?).

Receptores Articulares: Existen hasta cuatro tipos:

- Tipo I: Son terminaciones en ramillete parecidas a los corpúsculos de Ruffini.

- Tipo II: Son laminadas pacineforme, más pequeñas que los receptores de Paccini.

- Tipo III: Parecidas a los órganos tendinosos de Golgi.

- Tipo IV: Son terminaciones nerviosas libres. Husos Neuromusculares

Contiene fibras musculares intrafusales, iniciales por terminaciones nerviosas

somatomotoras efectora y por fibras aferentes con receptores propioceptivas, rodeadas en

las partes del ecuador por las fibras intrafusales y por una cápsula fusal ancha de tejido

conectivo.

- 763 -

CEREBRO

El cerebro es la parte más desarrollada del encéfalo que se encuentra situado en la cavidad

craneal, adopta la forma de dicha cavidad en razón de que los huesos conformantes de la

base y bóveda del cráneo en el feto, en estadíos tempranos, tiene una consistencia de

membrana y cartílago distensibles, siendo el encéfalo el que le da la forma y volumen a la

caja craneana; vistos los hemisferios cerebrales de arriba abajo forman una masa ovoidea,

de diámetro longitudinal mayor que el transverso, siendo el diámetro transverso máximo el

biparietal. Ambos hemisferios están parcialmente separados por la hendidura

interhemisférica unidas por la gran comisura interhemisférica, el cuerpo calloso; cada

hemisferio tiene una cavidad, los ventrículos laterales (I y II ventrículos).

En la cisura interhemisférica se ubica una formación o tabique dural, semilunar, la haz del

cerebro, con los senos venosos sagitales en sus bordes convexo y cóncavo, y la arteria

cerebral anterior que cabalga al cuerpo calloso. El cerebro tiene un peso equivalente al 2% del peso corporal, 1,200 a 1,500 gramos. MORFOLOGÍA EXTERNA El cerebro presenta 3 caras, 3 bordes, 2 polos y 4 lóbulos.

Se reitera que hasta los 7- 8 meses, el feto durante la gestación tiene un cerebro con una

superficie en forma de un manto liso, casi sin surcos, ni circunvoluciones; el surco lateral

recién aparece como un esbozo a los cinco meses, logrando culminar su desarrollo a los

nueve meses; el surco central recién aparece entre los siete y ocho meses en forma de

esbozo hasta culminar su desarrollo a los nueve meses, lo mismo que los demás surcos y

gyris o circunvoluciones.

En la superficie del cerebro en general, se encuentran haciendo relieve unas salientes de

masa cerebral de forma irregular, llamadas gyris o circunvoluciones, separadas por

hendiduras poco profundas y numerosas llamados surcos, y otros más profundos llamados

cisuras; los surcos delimitan gyris, y las cisuras lóbulos; cada cara del cerebro tiene sus

propios surcos, cisuras, lóbulos y circunvalaciones; todo ello da una superficie total de

2,200 cm2, siendo visible la tercera parte solamente, los 2/3 restantes relacionados con los

surcos y cisuras, no se ven.

- 764 -

Cara Lateral

En ella se encuentran las siguientes cisuras: Cisura Lateral la más antigua, aparece a los

cinco meses de la gestación como esbozo; Cisura Central, aparece a los siete meses

como esbozo; cisura perpendicular interna, aparece a los nueve meses de gestación.

Estas cisuras delimitan lóbulos. Por delante de la cisura central y por arriba de la lateral, se

encuentra el lóbulo frontal; por debajo de la cisura lateral, se encuentra el lóbulo temporal;

por detrás de la cisura central, por arriba de cisura lateral y por delante de la línea que une

la cisura perpendicular interna con la incisura preoccipital, está el lóbulo parietal, y por

detrás de la línea que une la cisura preapendicular interna con la incisura preoccipital, se

encuentra el lóbulo occipital. Cada uno de ellos con sus correspondientes gyris o

circunvoluciones y surcos. (Ver figs. 11 a 14). Lóbulo Frontal

Tiene dos surcos horizontales: superior e inferior, ambos en dirección caudal se bifurcan

y determinan cuatro girys o circunvoluciones: Frontal superior o primera; frontal media o

segunda; frontal inferior o tercera; esta última dividida de caudal a

rostral: pars opercular, pars triangular y pars orbital, y frontal ascendente o precentral. Lóbulo Parietal

Tiene un surco intraparietal bifurcado rostralmente, determinando tres girys o

circunvoluciones: parietal ascendente o postcentral; parietal superior y parietal inferior,

dividida esta última, por el brazo caudal de la cisura lateral, y por el surco temporal

superior o paralelo a la cisura lateral, en girus o circunvolución supramarginal o del pliegue

curvo y girus angular, respectivamente. Lóbulo Temporal

Tiene un surco temporal superior o surco paralelo, un surco temporal medio y un surco

temporal inferior, determinando, en esta cara, tres girys o circunvoluciones: temporal

superior o primera; en ella, se encuentran las circunvoluciones transversas de Heschl que en

sí es un pliegue de paso que se ve en el labio inferior (temporal) del surco lateral o cisura

lateral; circunvolución temporal media o segunda; circunvolución temporal inferior o

tercera. Este lóbulo, además, tiene cuarta y quinta circunvolución, en la cara ínfero-interna

y se les denomina temporoccipital lateral o cuarta circunvolución temporal, y

temporoccipital medial o quinto temporal. Por dentro de esta última se encuentra la

circunvolución del hipocampo, que forma parte del lóbulo límbico.

- 765 -

Lóbulo Occipital

El surco occipital transverso, desciende desde el borde superior del cerebro, caudal a la

cisura perpendicular interna, y se une en el centro con el extremo posterior del surco

intraparietal. Su porción superior es el límite caudal del arco parietoccipital, es un girus

arqueado que rodea el límite externo de la cisura perpendicular. El surco occipital lateral,

que origina la circunvolución o girus occipital superior e inferior. El surco semilunar es el

límite posterior de la circunvolución descendente, situada por detrás de las circunvoluciones

occipitales inferior y superior. Además presenta dos surcos curvos, el polar superior e inferior. La Ínsula

Está situada en el fondo del surco lateral, para observarla, hay que levantar con

separadores los labios del surco lateral llamados opérculos de la ínsula. Este lóbulo

escondido está rodeado por un surco circular. El opérculo frontal se sitúa entre las ramas

ascendente y brazo posterior de la cisura lateral y está formado por la pars caudal de la

circunvolución frontal inferior; el opérculo frontoparietal esta situado por detrás del anterior

entre la rama ascendente y el brazo posterior de la cisura lateral. Conforman la parte caudal

de la circunvolución frontal inferior y la parte inferior de las circunvoluciones frontal y

parietal ascendente, y por la parte anterior del girus inferior del lóbulo parietal. El opérculo

temporal está entre las circunvoluciones transversas y la parte proximal de ellas, de la

primera circunvolución temporal.

La ínsula está dividida por el surco central de la ínsula, en 3-4 circunvoluciones cortas

anteriores y superiores, una o dos largas de situación póstero-inferior. Superficie Interna - Cara Medial

En esta parte donde los lóbulos cerebrales están mal definidos se hace necesario practicar

una incisión en la hendidura o cisura interhemisférica a través de la gran comisura, el

cuerpo calloso; con esta formación seccionada se puede apreciar el cuerpo calloso de

delante a atrás: con su rodilla; continuado hacia abajo con el pico, y hacia atrás y arriba, con

el cuerpo; seguidamente, el rodete o esplenio; se distingue así mismo el trígono cerebral,

conformado también por fibras comisurales; entre el trígono y la concavidad del cuerpo

calloso, se encuentra una formación septal laminar, el septum pellucidum: En esta cara se

puede apreciar además, rodeando al cuerpo calloso, el surco calloso, situado en la

convexidad del cuerpo calloso; por encima de este surco, la

- 766 -

circunvolución del cuerpo calloso o del cíngulo o singular, que forma parte del lóbulo

límbico; por encima de la circunvolución en mención, el surco calloso marginal, que

cabalga por arriba a la circunvolución del cuerpo calloso; detrás y debajo del rodete del

cuerpo calloso, el istmo de la circunvolución para hipocámpica o del hipocampo, que se

ubica a continuación del istmo por debajo del tálamo óptico y del trígono cerebral;

circunvolución que termina hacia adelante curvándose hasta formar un gancho o uncus de

la circunvolución del hipocampo o uncus parahipocampal.

El pico de la rodilla del cuerpo calloso señala la lámina terminal; por delante de ella, una

pequeña área triangular de sustancia gris llamada circunvolución paraterminal; separada

por delante, por un surco poco evidente llamado surco paraolfatorio posterior, por delante

del cual se encuentra otro surco vertical pequeño llamado surco paraolfatorio anterior; el

área de sustancia gris ubicada entre los dos surcos mencionados, se llama circunvolución o

área paraolfatoria. La prolongación anterior, en declive, de la circunvolución para terminal es

el rudimento prehipocampal. (Ver figs. 15 a 17).

Lo hasta aquí descrito se le conoce con el nombre de lóbulo límbico de Broca y esta

formado por:

a) Circunvolución cingular o cíngulo o circunvolución del cuerpo calloso. b)

Circunvolución para hipocámpica, antes descrita.

c) El istmo que une por detrás y por debajo del rodete del cuerpo calloso, a las dos

circunvoluciones anteriores: Del hipocampo o parahipocámpica y del cíngulo.

d) Área Septal que comprende:

- Área o circunvolución paraterminal y circunvolución subcallosa del lóbulo frontal. -

Núcleo septal con sus aferencias y eferencias. Aferencias

Del hipocampo a través del trígono cerebral; de la corteza prefrontal; del complejo

amigdalino a través de la estría terminal. Eferencias

- Para la habénula vía estría medular y de la comisura habenular, y de la habénula por

el fascículo habenulopeduncular termina en el núcleo interpeduncular del mesencéfalo.

- 767 -

- Fascículo olfatorio basal originado en los núcleos septales y de núcleos olfatorios, se

conectan con el hipotálamo: los tubérculos mamilares.

La parte anterior de la corteza cerebral de la cara medial comprende una zona interna, y otra

externa con relación al surco calloso marginal, que se inicia abajo y adelante del pico y de

la rodilla del cuerpo calloso, y continúa por delante, por arriba y por detrás del cuerpo

calloso, paralelo a su curvatura, hasta el límite posterior, a la altura del rodete se incurva

hacia arriba alcanzando el borde superior del hemisferio cerebral. En forma concreta, el

surco calloso marginal se inicia por delante y por fuera de la rodilla del cuerpo calloso, se

orienta paralelamente hacia arriba y atrás de la rodilla y cuerpo del cuerpo calloso, llega a

la altura del rodete de dicha comisura para ascender hasta el borde superior del hemisferio

cerebral de su lado.

La zona externa sobre el surco, se divide en un sector anterior grande y uno posterior

pequeño, corresponden respectivamente a la circunvolución frontal superior vista por su cara

medial y lobulillo paracentral. Este último está parcialmente separado por la cisura central

en una parte anterior, que contiene la proyección de la circunvolución frontal ascendente, y

otra posterior que corresponde a la proyección de la circunvolución parietal ascendente.

La zona curvada, situada por dentro y por debajo del surco calloso marginal corresponde

a la circunvolución del cuerpo calloso, del cíngulo o cingular, integrante del lóbulo límbico

ya mencionado, se inicia a nivel del pico, sigue por delante y por arriba de la rodilla, luego

por arriba y por detrás del cuerpo calloso hasta el rodete, detrás y debajo del cual se

adelgaza formando el istmo, que continúa rodeando al Tálamo óptico y al trígono cerebral,

con la circunvolución para hipocampal o del

hipocampo, que termina formando un gancho o uncus de la circunvolución referida.

La línea del surco calloso marginal, se interrumpe detrás del lobulillo para central, y es

continuado parcialmente por un surco corto, surco supraparietal o supraesplénico.

El sector posterior de la cara interna del cerebro está interrumpido por la cisura

perpendicular interna y su convergencia con la cisura calcarina por detrás y debajo del

rodete del cuerpo calloso.

La cisura perpendicular interna parietoccipital se inicia en el borde superior del

hemisferio cerebral a 5 cm. por delante del polo occipital, se dirige hacia abajo y adelante

hasta unirse a la cisura calcarina. Al separar los labios de ambas se puede apreciar que no

establecen una continuidad: están realmente separadas por la circunvolución cuneiforme o

cuña.

- 768 -

La cisura calcarina se inicia por detrás en el polo occipital avanza hacia adelante para

unirse a la cisura perpendicular interna en ángulo agudo por detrás del rodete del cuerpo

calloso, sigue hacia adelante formando el límite inferior del istmo que une a la

circunvolución cingular y del hipocampo.

La precuña o lóbulo cuadrado, depende de la circunvolución parietal superior, es de forma

cuadrilátera, situada por debajo del borde superior del hemisferio cerebral por detrás de la

rama ascendente de la circunvolución calloso marginal, por delante de la cisura

perpendicular interna y el brazo anterior de la cisura calcarina, dependiente del lóbulo

parietal (circunvolución parietal superior).

La cuña situada por detrás se encuentra entre el borde superior del cerebro, la cisura

perpendicular interna y el brazo posterior de la cisura calcarina. Cara Inferior

Se encuentra dividida por la cisura lateral en una parte anterior, pequeña, que se ubica en la

fosa craneal anterior u orbitaria (lóbulo frontal) y una parte posterior a la cisura lateral,

grande, que corresponde al lóbulo temporal. (Ver figs. 18 a 20).

La parte orbitaria ubicada en la fosa anterior de la base del cráneo (techo de fosas nasales

y de la órbita). En esta parte se ve el surco olfatorio ocupado por el bulbo y cintilla

olfatoria; la circunvolución situada por dentro de dicho surco se llama circunvolución

olfatoria interna u orbitaria interna; en la parte ubicada por fuera del surco olfatorio se

encuentran unos surcos irregulares que en conjunto tienen forma de "H" conformando las

circunvoluciones denominadas orbitarias: Anterior, posterior, medial y lateral que

corresponden al área olfatoria lateral y orbitaria lateral.

La parte posterior a la cisura lateral de la cara inferior del cerebro, relacionada, en parte, con

la fosa media de base del cráneo y en parte, con la tienda del cerebelo (porción

supratentorial), presenta de delante atrás dos surcos: el occípito-temporal externo y el surco

colateral u occipito-temporal interno, delimitantes de las circunvoluciones occipito-

temporal externa o cuarto temporal y occípito-temporal interna o quinta temporal.

La circunvolución occipito-temporal externa se encuentra por debajo, paralelamente y a

continuación de la circunvolución temporal inferior, ubicándose entre los surcos antes

mencionados.

- 769 -

El Surco Colateral u Occípito-temporal Interno, sigue un trayecto paralelo a la cisura

calcarina de la que està separado por la circunvolución lingual, situada entre el surco

mencionado y la cisura calcarina.

Por delante, el surco colateral se proyecta en el surco entorrinal, estando ambos

separados; el surco entorrinal se orienta hacia adelante en la misma línea del colateral,

separa el polo temporal de una saliente en forma de gancho o uncus en situación póstero-

medial. Este surco señala el límite lateral del lóbulo piriforme de la corteza rinencefálica.

La circunvolución lingual mencionada antes, continúa por delante sin interrupción con la

circunvolución del hipocampo o para hipocampal, que se inicia en el istmo donde continúa

con la circunvolución del cuerpo calloso o cíngulo y luego ventromedialmente pasa a los

surcos colateral y entorrinal. Anteriormente la circunvolución del hipocampo continúa con el

uncus. El uncus es el límite anterior de la circunvolución del hipocampo. Corteza Cerebral

Consideramos a la corteza cerebral del hombre como la de mayor desarrollo en la filogenia

de los seres vivos, debemos reconocer en la corteza cerebral y en especial el isocortex o

neocortex como la mayor de las bondades naturales en la historia filogenética de los seres

vivos con el máximo privilegio para el hombre en quien el neocortex alcanza niveles

superiores o superlativos; así conocemos que en los vertebrados inferiores a los

mamíferos, la corteza cerebral es minúscula, si puede decirse que existe en términos

absolutos.

La corteza cerebral adquiere proporciones notables en los mamíferos inferiores, empieza a

desarrollarse en los carnívoros, y aumenta enormemente en los primates, y en el hombre

adquiere su máximo desarrollo al extremo que envuelve casi por completo al resto del

cerebro, tendiendo a esconder las demás partes como mencionamos antes; el 70% de las

neuronas de todo el sistema se encuentran en la corteza cerebral y es importante recordar

que en la formación, diferenciación, maduración del sistema a los seis meses de la vida

intrauterina, en el hombre la corteza cerebral, todavía es un manto liso con algo o con un

esbozo de la cisura lateral, de la central nada; a los siete meses la cisura lateral es algo más

evidente, siendo la central incipiente, el manto cortical, sigue siendo liso, el mismo que

recién culmina de diferenciarse y madurar al término de la

- 770 -

gestación, nueve meses. Un ratón sin cortex parece normal, un hombre sin cortex

(decorticado) es casi un vegetal.

Los primeros intentos serios para determinar la localización de las funciones de la corteza

cerebral fueron realizadas por el médico francés Paúl Broca en 1861, quien practicó la

necropsia de los cadáveres de dos paralíticos, los cuales habían sufrido de hemiplejia

derecha con afasia, el resultado de la necropsia arrojó graves lesiones en el hemisferio

cerebral izquierdo y dedujo que la función del lenguaje se localiza en el hemisferio

izquierdo lo mismo que la función motora, centro del movimiento del hemicuerpo

derecho. Investigaciones posteriores siguiendo la técnica de Broca se orientaron a

localizar a nivel cortical muchas otras funciones basándose en los

trastornos neurológicos y mentales por lesiones de áreas corticales cerebrales.

En las décadas del 50' 60' y 70' del siglo XIX varios neurocirujanos como Wilder Penfield

en Montreal, topografiaron áreas corticales por estimulación eléctrica, durante

intervenciones quirúrgicas.

Estos estudios de determinación de áreas, llevados a la práctica experimental en animales,

dieron lugar al establecimiento de la localización de funciones básicas cerebrales en áreas

corticales, así en el lóbulo occipital se localiza la función visual; en el lóbulo parietal, la

función sensorial dérmica y muscular, en el lóbulo temporal, la audición, en el lóbulo

frontal, la función motora y del lenguaje. Las áreas de Wernicke y de Broca, en el cerebro

izquierdo, son las encargadas de la comprensión y de la síntesis del lenguaje.

Un enfoque más directo del problema de la localización es el que se basa en el estudio de la

corteza cerebral normal, en diferentes situaciones funcionales a saber, mientras el cerebro

trabaja o está en actividad, a través de la técnica de insertar microelectrodos, las alteraciones

de las descargas se impulsan en células corticales.

Se ha podido establecer que el flujo sanguíneo de un tejido orgánico de cualquier parte del

cuerpo depende de las necesidades metabólicas mientras más elevadas sean las actividades

metabólicas mayor, será el flujo sanguíneo; el cerebro es el tejido de mayores demandas

de flujo sanguíneos que cualquier otro tejido. La intensidad funcional de un tejido está

estrechamente relacionada al consumo de oxígeno.

La corteza cerebral a lo largo del tiempo ha sido motivo de estudio en diferentes aspectos.

En 1776 fue por primera vez descrito un detalle estructural, la estría de la corteza occipital,

descrita por Genari y que lleva su nombre. Es a partir de 1830 con ayuda de microscopios

perfeccionados se pudieron hacer investigaciones válidas de la

- 771 -

organización cerebral; señalaremos las contribuciones más importantes o sobresalientes.

Dentro de ellas las microscópicas, siguiendo las técnicas de Nissl, Golgi, Weigert,

Baillarger y Meynert habían descrito un modelo laminar de la corteza cerebral cito y

mieloarquitectónico.

En investigaciones posteriores siguiendo técnicas más modernas como las de Lewis 1878,

Campbell en 1905; Cajal 1909; Brodmann; Vogt y Vogt 1926; Von Economo y Koskinas

1929, prevaleciò el esquema de seis capas de Brodmann basado en estudios con la técnica

de Nissl realizados principalmente en animales, y se determinó que en la corteza cerebral

habían histológicamente grandes variaciones estructurales, citoarquitectónicas en

diferentes regiones de la corteza, denominándoseles áreas corticales, cuantificándose hasta

52 áreas y mapas de Brodmann de gran utilidad en el estudio cortical cerebral, éstos

estudios citoarquitectónicos se complementaron con estudios mieloarquitectónicos (de

fibras nerviosas). Nuevos trabajos sobre organización cortical cerebral fueron presentados

por Campbell (1905), Von Ecónomo (1925) y Koskinas (1929).

De todos ellos continúan vigentes los trabajos de Brodmann de capas o láminas

numeradas del I a VI integrantes o conformantes del neo cortex o isocortex.

Como en cualquier otro lugar del sistema nervioso central, los registros de unidades y los

estudios sobre las sinapsis han esclarecido detalles sobre la transmisión de los impulsos

nerviosos centrípetos o centrífugos de la corteza cerebral. Estructura de la Corteza

Grosor 1.5 a 4.5 mm., es de mayor grosor en la superficie de las circunvoluciones que en el

fondo de los surcos o cisuras.

La estructura citoarquitectónica consta de neuronas que se disponen en seis capas o láminas

con células gliales de sostén y vasos sanguíneos, neuronas que se organizan formando la

sustancia gris cortical, alcanza el 70% del total de neuronas del sistema nervioso,

equivalente a 1 x 1011. La gran mayoría de ellas corresponde a células piramidales

pequeñas y medianas y a células estrelladas, éstas últimas formantes principales de las

capas o láminas granulares, ambos tipos se encuentran en todas las capas o láminas con

predominio de cada una de ellas en las capas piramidales y granulares y en la I y VI capa

contiene neuronas de Cajal de axón horizontal, células estrelladas de axones verticales y

neuronas de Martinotti de axones centrífugos, son neuronas pequeñas y multipolares con un

árbol dendrítico y un axón orientado hacia la lámina plexiforme. Las células pleomórficas

son las piramidales modificadas.

- 772 -

Patrón Laminar

La corteza cerebral o palio o allocortex comprende el arquicortex y el paleocortex

(arquipalio y paleopalio); la corteza más reciente el neocortex o isocortex; como ha referido

antes Brodmann, describió un neocortex o isocortex con 6 capas, y son las

siguientes: (Ver fig. 21)

I. Lámina Molecular o Plexiforme: Contiene neuronas de Cajal de axón horizontal,

células estrellada de axón vertical, células de Martinotti de axones centrífugos; fibras de

asociación y de proyección.

II. Lámina Granulosa Externa: Contiene células estrelladas y piramidales pequeñas,

dendritas y axones de láminas subyacentes.

III. Lámina Piramidal Externa: Con neuronas piramidales de tamaño mediano y

pequeño, éstas últimas próximas a la lámina II, se ven algunas células estrelladas. En esta

capa se encuentra la estría mieloarquitectónica de Kaes-Getcherew.

IV. Lámina Granulosa Interna: Contiene células estrelladas, algunas neuronas

piramidales pequeñas y fibras horizontales concentradas formando la banda

mieloarquitectónica de Baillarguert externa.

V. Lámina Ganglionar o Piramidal Interna: Contiene células piramidales grandes de 120

x 70 micras, piramidales medianas y pequeñas y algunas células estrelladas fibras de

proyección descendentes y de asociación fibras horizontales conglomeradas formando la

Banda mieloarquitectónica de Baillarguert interna.

VI. Lámina Polimorfa: Contiene células predominantemente fusiformes de axones

perpendiculares a la superficie cortical y además células estrelladas piramidales pequeñas

modificadas, piramidales, triangulares, ovoides, células pequeñas multipolares de Martinotti. Variantes Filogenéticas de la Corteza

El Allocortex o Arquicortex: Es una corteza de estructura primitiva y elemental contiene

una capa granular receptora y una capa piramidal efectora (láminas II-III); ejemplo de

archicortex es el rinencéfalo.

- 773 -

Paleocortex: Es una corteza con cuatro capas o láminas, desordenadas, dos receptoras y

dos efectoras. La unión del allocortex con el paleocortex forman el archipallium

(arquicortex + paleocortex).

El Isocortex o Neocortex: Contienen las seis capas o láminas descritas antes, bien

diferenciadas, comprende casi toda la corteza cerebral, a su vez este isocortex se divide

en:

- Isocortex homotípico, que corresponde a las áreas de asociación y está integrado por

las 6 capas o láminas en proporciones similares sin que haya predominio de alguna de

ellas; el isocortex heterotípico corresponde a las áreas de proyección

somatomotoras, somatosensitivas o somatosensoriales, a su vez comprende:

- Isocortex heterotípico granular o coniocortex, en el que en las seis láminas o capas

están presentes con predominio de las láminas granulares II y IV, corresponden a las

áreas somatoestésicas primarias y secundarias, y somatosensoriales primarias y

secundarias.

- Isocortex heterotípico agranular, con predominio de las capas o láminas de las

células piramidales III y V, corresponde a las áreas somatomotoras primarias y en parte

secundarias.

Mesocortex: Es una corteza mixta en la que hay paleocortex y arquipalio, corresponde

al lóbulo límbico en parte y al rinencéfalo paleocortex y archicortex respectivamente. Áreas Corticales Funcionales

La corteza cerebral, según la técnica de Brodmann, se constituye en centro primario y/o

secundario o complementario de funciones somatoestésicas, somatosensoriales o

somatomotoras y de otras funciones orgánicas mediante la localización en los lóbulos y

circunvoluciones corticales de áreas específicas de dichas funciones. Durante las últimas

décadas del siglo pasado se ha logrado información suficiente que demuestra que las áreas

corticales que clásicamente reciben fibras de proyección aferentes y originan fibras

eferentes, no son las únicas, y que hay otras áreas receptoras o emisoras de dichas fibras y

que además de no ser las únicas, la función de éstas no es específica como parecería, como

sucede con el área somatoestésica 3.1.2 primaria y el área somatoestésica secundaria, 5 y

7 que la complementa sobre todo en la parte interpretativa somatoestésica; asimismo, el

área 4 de Brodmann, somatomotora primaria de la que se pensaba que era la única que

originaba las fibras eferentes de proyección

- 774 -

formantes de la vía piramidal, es parcialmente verdadero; actualmente conocemos que a

dicha vía se le integran fibras originadas en las áreas 3-1-2, 5-7, 6, 8-9, 44-45, etc.

Las unidades columnares de proyección corticoespinales y las columnas funcionales,

sensoriales siguen un patrón similar; los impulsos sensitivo sensoriales procedentes del

tálamo y otros centros subcorticales que llegan a las áreas sensitivo-sensoriales de la

corteza son procesados a través de un circuito columnar compuesto por neuronas

excitadoras o facilitadoras e inhibidoras situadas dentro de la corteza cerebral y que ejercen

sobre las células piramidales que representan las principales neuronas corticales efectoras. Organización Columnar Funcional

Las investigaciones sobre áreas corticales somatoestésicas y somatosensorial visual

proporcionan información acerca de la organización en columnas verticales del neocortex,

columnas que se organizan de superficie a profundidad a través de las láminas o capas

citoarquitectónicas de la corteza cerebral conformando la unidad cortical funcional

elemental. Ello se fundamenta, en el caso de la corteza

somatoestésica, en lo siguiente:

a) Las neuronas del área cortical somatoestésica se relacionan con los receptores

periféricos correspondientes.

b) Las neuronas de las áreas son activadas por el mismo estímulo periférico a través de

los receptores y vías nerviosas correspondientes.

c) La respuesta cortical central se da simultáneamente en bloque. En el caso del área somatosensorial visual responden en forma similar al caso anterior.

De lo referido se desprende que la corteza cerebral está representada como un mosaico de

unidades columnares de estructuras internas normalmente similares.

Además de la disposición columnar funcional de la corteza en las áreas sensoriales, existen

columnas córtico-corticales definidas por el patrón de terminación de las fibras de

asociación que unen áreas vecinas intrahemisféricas y fibras comisurales que unen áreas

interhemisféricas.

- 775 -

Áreas Corticales

Como se ha mencionado antes, el neocortex no tiene una estructura similar en cuanto se

refiere a su disposición. Sus capas o láminas citoarquitectónicas y fibras

mieloarquitectónicas son diferentes entre sí, las densidades celulares y el espesor de cada

una de las láminas conformantes del isocortex heterotípico por ejemplo agranular o granular

de las áreas somatomotoras o de las somatoestésicas o somatosensoriales e incluso de las

sensoriales entre sí, así como de los isocortex homotípicos correspondiente a las áreas de

asociación. Con ese fin se sigue utilizando el mapa de Brodmann. Áreas Somatoestésicas Sensitivo Sensoriales

Área Somatoestésica Primaria SI 3.1.2 localizada en la circunvolución postcentral,

corresponde a un isocortex heterotípico granular o coniocortex representado por el

homúnculo sensitivo de Penfield. En ésta área predominan las láminas II y IV, con el

agregado, dentro de ellas, de neuronas piramidales pequeñas y medianas en las que

también se originan fibras de proyección eferentes o motoras que se incorporan a la vía

piramidal corticoespinal y corticonuclear, siendo su principal componente de fibras de

proyección las ascendentes o aferentes que proceden del tálamo óptico, núcleos ventral

posterolateral y pósteromedial; a los que a su vez ha llegado información sensitiva de

exteroceptores y propioceptores y de las vías conductoras de sensibilidad epicrítica o

discriminativa y propioceptiva consciente, incluyese también aferencias sensoriales

gustativas en la zona inferior y opercular (área 43) y vestibulares conscientes en la zona que

corresponde a los pabellones auriculares del homúnculo sensitivo de Penfield de la cabeza

(área 29). (Ver figs. 23 y 24). .

La localización precisa del área Ss I es como sigue:

El área 3, muy delgada a lo largo del fondo y pared posterior (vertiente posterior) del surco

central, en la que a su vez se ubica como se indica la 3a, a lo largo del fondo de la cisura o

surco central; la 3b en la vertiente posterior de la pared posterior de la cisura central,

también se ubica en esta área la sensibilidad protopática epicrítica; el área 1 en la cima de

la circunvolución postcentral, y el área 2 en la pared posterior de dicha circunvolución la

sensibilidad táctil epicrítica y profunda conciente que viene de propioceptores capsulares.

El área 3.1.2, recibe aferencias de los núcleos talámicos VPL y VPM que a su vez han

recibido información de sensibilidad táctil epicrítica discriminativa, vía lemnisco medial, y

termoalgésica protopática discriminativa, vía haz espinotalámico lateral y

- 776 -

trigeminotalámico lateral. Además recibe información propioceptiva profunda

consciente incorporada también al lemnisco medial. Todas las proyecciones talámicas y

aferentes a las áreas 3.1.2 se organizan en el área siguiendo una disposición somatotópica,

según el homúnculo sensitivo de Penfield.

El área 3a recibe información propioceptiva consciente de los husos neuromusculares o

propioceptores tendinosos.

El 90% a más, de las neuronas del área 2, reciben información propioceptiva consciente de

propioceptores articulares (localizados en las cápsulas y ligamentos articulares).

La mayoría de las neuronas del área 3b y 1 reciben información de exteroceptores de tipo

táctil epicrítica o discriminativa y protopática cuando también es discriminativa, para

diferenciar, por ejemplo, grados de temperatura, de dolor o de tacto presión grosera. Áreas Somatoestésicas Secundarias Ss II - 5 - 7

Localizada en las circunvalaciones parietal superior e inferior, en esta última, a lo largo y

por encima del brazo posterior de la cisura lateral, tanto en la parte visible como en la

no visible de dicha circunvolución. (Ver figs. 23 y 24)

La representación somatotópica secundaria del cuerpo es bilateral con predominio

contralateral. A estas áreas llegan aferencias talámicas de los núcleos VPL y VPM;

aferencias del área somatoestésica primaria Ss I - ipsi y contralateral a través de las fibras

comisurales de asociación y de proyección.

La mayor parte de las neuronas del área Ss II responden a información o estímulos

cutáneos, similares a los de Ss I, las eferencias corticales de estas áreas se producen hacia la

corteza somatoestésica primaria SsI, y del área motora primaria del mismo hemisferio.

Las áreas somatoestésicas primarias son receptoras e integradoras de la información que llega

inicialmente a la corteza, desde los receptores de sensibilidad exteroceptiva y

propioceptiva consciente a través de las aferencias talámicas y de niveles

troncoencefálicas y medulares, son transmitidas por las eferencias de dichas áreas (Ss 3.1.2)

a las áreas somatoestésicas secundaria SsII para su interpretación, así por ejemplo al área

3.1.2 llega información de centros subcorticales que estoy cogiendo un objeto, esta

información pasa a las áreas 5 y 7 por las eferencias córtico-corticales de esta área, donde se

hace la interpretación que el objeto es una naranja (estereognosia), igualmente se puede

hacer para diferenciar los pesos de dos objetos tomados con la manos, el paciente con los

ojos vendados, la interpretación de la diferencia de pesos de uno y otro

- 777 -

objeto lo hace el área somatoestésica secundaria (Barognosia) lo mismo si toco o hinco

en distintas partes del cuerpo con los ojos vendados la piel de un paciente y la respuesta es

correcta (topognosia), de igual modo si es capaz de diferenciar la temperatura de dos tubos

con agua a 30 y 40 grados centígrados, etc.; en el sentido que el segundo tubo está más

caliente que el primero o viceversa. Áreas Somatosensoriales Área Somatosensorial Visual Primaria

El área 17 se localiza en las paredes y piso de la cisura calcarina en la cara interna del

hemisferio cerebral, lóbulo occipital en la cuña y circunvolución lingual, corresponde a un

isocortex heterotípico granular, con láminas II y IV gruesos con numerosas células

piramidales pequeñas, la capa o lámina IV muy desarrollada, gruesa, con células

granulares, predominan las células estrelladas, destaca aquí la estría de Baillarger externa

conocida como banda o estría de Genari, visible a simple vista en los cortes de corteza, las

neuronas de las láminas II y IV liberan en los espacios sinápticos, el neurotransmisor

GABA.

El área visual primaria es distinguible por la delgadez de la corteza y por la estría o banda

de Genari, esta estría está limitada hacia delante por la cisura perpendicular interna y hacia

atrás próxima al polo occipital se pierde insensiblemente. Ya mencionamos que

citoarquitectónicamente el área 17 es un coniocortex heterotípico granular, con aumento de

la lamina IV con células estrelladas muy densamente pobladas, predominando sobre las

células piramidales pequeñas; en la lámina IV, además de las células estrelladas, se

encuentra la estría o banda mieloarquitectónica de Baillarguert externa o banda estriada de

Genari, visible en fresco, al corte de la corteza occipital a nivel del área 17. Las radiaciones

genículocalcarina terminan o se relacionan con la IV lámina de esta corteza. La lámina V

con predominio de células piramidales incluso grandes, con algunas células solitarias (de

Meynert) no muy grandes de 30 micras de diámetro, sus dendritas son abundantes, sus

axónes conforman fibras de proyección de la corteza visual discurren por las radiaciones

ópticas, llegan a los cuerpos geniculados laterales y cuadrigéminos superiores y

posiblemente a núcleos motores de los nervios III-IV-VI. En un estudio sobre las células

de Meynert de lacorteza estriada en el Área 17, se encontró una densidad de estas células

de 8 mil por cm2., se estima que la corteza estriada del área 17 tiene el 3% del área de la

superficie cerebral, con una población neuronal equivalente al 10% del total de neuronas de

la corteza cerebral, lo que significa que en el área visual primaria 17 hay una gran

población neuronal. (Ver figs. 22 y 25).

- 778 -

Como se mencionó el área cortical visual primaria se relaciona con los cuerpos

geniculados laterales y los cuadrigéminos superiores, los primeros se relacionan con la

corteza visual a través de las fibras geniculocalcarinas, que forma parte de la vía visual, y

también los geniculados laterales mantienen relación con los tubèrculos cuadrigéminos

por el brazo conjuntival anterior (fasciculo reflejo de la vía visual), así mismo los cuerpos

geniculados tienen conexión con la retina mediante la vía optica.

Áreas Somatosensoriales Visuales Secundarias AsVII

Somatosensorial II y III comprenden las áreas 18 y 19 respectivamente; el área 18 está

compuesta por la corteza granular de seis láminas (isocortex heterotípico granular, sin estría

de Genari por delante se une con el área 19); se interconecta con las áreas 17 y 19 a través

de fibras de asociación y comisulares o sea del mismo hemisferio y del contralateral. El

área 17 o área estriada se localiza en las circunvoluciones ubicadas a uno y otro lado del

fondo de la cisura calcarina y en las circunvoluciones vecinas a dicha cisura; el área 18 o

Paraestriada, está a continuación próxima al área 17, en la cuña y en el lóbulo o

circunvolución lingual, y el área 19 o Periestriada, a continuación del área 18 también en la

cuña, algo distal a la cisura calcarina así como en el resto de la circunvolución lingual; como

se menciona, dichas áreas están interconectadas entre sí por fibras de asociación en el

mismo hemisferio, y con el hemisferio contralateral a través de fibras comisurales,

principalmente del tapetum y fórceps major del cuerpo calloso; asímismo, mantiene

conexión con el tálamo óptico (pulvinar), con el techo

mesencefálico y la región pretectal. (Ver figs. 22 y 25)

Existiría una propagación de imágenes en mosaico de la representación retiniana desde

la corteza estriada (áreas 17), hasta la para y periestriada (áreas 18 y 19 de Brodmann).

El área 17 parece responder a la percepción o recepción de imágenes visuales; la 18 tendría

que ver con la profundidad estereoscópica y el área 19 con los matices de color y

movimiento.

De todos modos, el área estriada 17 es la receptora visual primaria. La interpretación de lo

observado o visto, corresponde a las áreas visuales para y periestriadas secundarias (18 y

19).

Áreas Somatosensorial Auditiva Primaria AI

Comprende el área 41 que encuentran en la circunvolución temporal superior

(circunvoluciones transversas de Hechl y en la cara dorsomedial de T1), al área 41, le

corresponde un neocortex heterotípico granular. El área auditiva primaria recibe

aferencias genículo-temporales del cuerpo geniculado medial, radiación acústica que hace

su recorrido por el brazo posterior de la cápsula interna, sector sublenticular; la

- 779 -

mayor parte del haz genículo-temporal llega al área 41, desde el geniculado medial

donde hay una representación somatotópica; la parte laminar ventral del geniculado medial,

tiene una situación ventromedial para los sonidos de frecuencia alta, y la parte ventrolateral,

para los sonidos de frecuencia baja.

Las áreas acústicas secundarias, se ubican detrás de AaI corresponden a las áreas 42 y 52

inmediatamente por detrás del área auditiva primaria AI 41, en circunvolución temporal

superior; además, el área 22 y 37 situada en la parte anterior de la misma circunvolución

temporal superior, mantienen conexión córtico-corticales con el área auditiva primaria AI,

por fibras de asociación entre áreas auditivas del mismo hemisferio cerebral, y por sus

fibras comisulares con el área auditiva primaria AI 41 contralateral, y a través de esta área

con centros diencefálicos y tegmentales, cuerpos geniculados mediales, el pulvinar del

tálamo óptico y los tubérculos cuadrigéminos inferiores, mediante las radiaciones auditivas

genículo-temporales y por los brazos conjuntivales posteriores con núcleos tectales

mesencefálicos y estos con núcleos y receptores vestibulares, cerebelosos y de la médula

espinal. (Ver figs. 22 y 23).

El área auditiva primaria AI es receptora de información auditiva y las secundarias son

interpretadoras; las áreas auditivas además de conectarse entre si dentro de un mismo

hemisferio se conectan con el de lado opuesto por fibras comisulares y también tienen

conexiones con áreas sensoriales de otros órganos de sentido por fibras de asociación

ipsilaterales y por fibras comisulares contralaterales. Asimismo, tienen conexiones con

áreas corticales somatomotoras primarias y/o secundarias e incluso del lenguaje hablado,

citamos ejemplos y los mecanismos complejos que intervienen.

Si se produce a cierta distancia de nosotros y por la derecha o izquierda un ruido intenso,

se voltea la mirada para indagar que ha sucedido. El sonido captado por los receptores

cocleovestibulares es transmitido por la vía acústica (lemnisco lateral) al área auditiva

primaria cortical AaI 41, éstas se interconectan con las áreas auditivas secundarias 42, 22

y 52 para su interpretación; las áreas auditivas en general se conectan a su vez con áreas

corticales de Wernicke 40 y 39, motoras suplementarias del lenguaje hablado, estas áreas a

través de fibras de asociación córtico-corticales de un mismo hemisferio se conectan con las

áreas motoras primarias del lenguaje hablado 44- 45 y/o por fibras comisulares con áreas

sensoriales del hemisferio contralateral; las áreas 44-45, se conectan a su vez con áreas

premotoras, principalmente la 8 y ésta con el área motora primaria 4, la que a su vez activa

a la vía piramidal y corticonuclear para accionar a través de los núcleos de los nervios

craneales, incluyendo los óculo-motores y vestibular lateral y núcleos espinales del XI, con

mediación para la conexión de estos núcleos del F.L.M o F.L.P, para la óculocefalogiria

hacia el sitio donde se produjo el ruido, acompañado de la expresión verbal interpretativa

referente al ruido producido;

- 780 -

similar ejemplo se puede hacer con la recepción de estímulos luminosos a través de la

vía visual, por ejemplo, el voltear la mirada ante un estímulo luminoso y desencadenar los

mecanismos similares al del ejemplo anterior del ruido. (Ver figs. 22 y 23). Área Gustativa Primaria

Está localizada en el opérculo parietal de la circunvolución parietal ascendente, área 43, del

área somatoestésica primaria 3.1.2, correspondiente a la lengua, en el homúnculo cortical

sensitivo del Penfield; la vía gustativa como sabemos, viene de los receptores gustativos

mediante los nervios lingual, cuerda del tímpano,VII bis, IX y X, que ascienden hasta el

núcleo gustativo del fascículo solitario, de este núcleo la vía gustativa se incorpora al

lemnisco medial y llega al tálamo óptico, núcleo VPL y VPM respectivamente, de aquí por

las radicaciones talámicas corticales parietales, llega a él área somatoestésica primaria de la

circunvolución parietal ascendente, SsI 3.1.2, la que en su parte opercular referido a la

representación de la lengua tiene su área somatosensorial gustativa primaria AgI, parte de

las fibras procedentes del núcleo talámico VPM se van a la corteza insular área 26 (área

gustativa refleja) y, al área 43 la mayor parte de las fibras integrantes de la vía gustativa,

en una cuantía que se corresponde con los receptores gustativos linguales y palatinos. Área Somatosensoriales Vestibulares

Localizadas en la circunvolución parietal ascendente, área 29 del área (3.1.2) en la parte

del homúnculo cortical sensitivo de Penfield que corresponde a la cabeza, vertiente

anterior y posterior de la circunvolución parietal ascendente, principalmente relacionada

con los pabellones auriculares del homúnculo. Áreas Somatosensoriales Olfatorias Primarias

Corresponden al área prepiriforme y complejo amigdalino área somatosensorial olfativa

primaria SSOI 34 y el área olfatoria secundaria, circunvolución entorrinal área 28,

relacionadas con la vía olfativa.

Todas las áreas somatoestésicas y somatosensoriales tienen un isocortex heterotípico

granular, con matices que los distingue, en ellos predominan las láminas

citoarquitectónicas receptores II y IV y mieloarquitectónicas que tipifican a dichas áreas, y

llegan fibras de proyección formantes de las vías correspondientes. Áreas Corticales Somatomotoras

Comprende la circunvolución frontal ascendente área 4 de Brodman y otras del lóbulo

frontal, dan origen a fibras de proyección córtico-fugas; hay también otras áreas

- 781 -

somatoestésicas y somatosensoriales que por tener en su neocortex láminas o capas

citoarquitectónicas con células piramidales (en sus láminas III y V), también originan fibras

de proyección córtico-fugas que se incorporan de la vía corticoespinal y corticonuclear.

En la cuantificación de fibras de la vía piramidal en un estudio parcial, se determinó que en

el haz corticoespinal había 31% de fibras del área 4; 29% del área6, 8, 9, 44, 45, 39 y 40;

38 a 39% en las áreas 3.1.2 y 5.7 del lóbulo parietal y probablemente también hay fibras

del lóbulo temporal y occipital.

En la corteza cerebral se han identificado las siguientes áreas motoras: (Ver figs. 22 a

24)

- Área motora primaria o precentral Nro. 4. - Área

premotora Nro. 6 - 8 - 9 - 10.

- Área motora suplementaria Nro. 39 - 40 (gyris del pliegue angular y curvo

respectivamente).

- Área motora primaria MI.

- Área 4 Brodmann, localizada en la circunvolución frontal ascendente o precentral, el

isocortex tiene 6 capas o láminas, con predominio de la III y V, reduciéndose al mínimo

las capas II y IV, es un isocortex heterotípico agranular, en la lámina V de esta área se

encuentran las grandes células piramidales de Betz, con un diámetro de 15 a 70 micras y

una longitud de 30 a 120 micras, con axones que se aproximan al metro de longitud,

siendo su número de 25 a 30 mil; el número de fibras nerviosas a nivel de las pirámides

bulbares es de 1000,000; lo que no es concordante con el inicio de la vía en el área 4

como se presumía clásicamente; en esta área se inicia la vía piramidal solamente en un 30

a 31 %.

Se conoce actualmente que las lesiones del área 4 comprometen la función motora en un 25 a

30% por afectar en ese porcentaje de fibras a nivel de la pirámide bulbar. El área 4 recibe

aferencias neocerebelosas, a través del tálamo óptico núcleo VPL y del área 3.1.2, que

luego de llegar al área 4 pasan a las áreas premotoras 6 y 8. Asimismo, el área 4 recibe

aferencias de otras áreas corticales como 41, 42, 22, 52, 39, 40, 17, 18, 19.

El área motora prefrontal comprende las áreas del lóbulo frontal, con exclusión del área 4 o

precentral, la integran las áreas 6, 8 y 9, su función está relacionada con los movimientos

activados por áreas somatoestésicas y somatosensoriales. De manera similar al área

somatomotora primaria, las áreas prefrontales son premotoras para los movimientos

voluntarios; citoarquitectónicamente el isocortex o neocortex se parece al de la corteza

motora primaria, área 4, con la diferencia que en la lámina V no tiene células piramidales

grandes, tipo células de Betz, se trata de un neocortex heterotípico agranular. - 782 -

El área motora prefrontal comprenden las circunvoluciones F1, F2 y F3 vecinas al área 4,

circunvoluciones orbitarias, área órbito-frontal del surco en H, la mayor parte de la

circunvolución frontal media (F2), y la mitad anterior de la circunvolución del cuerpo

calloso o cingular (área 23), y la parte medial, vecina al lobulillo paracentral de la

circunvolución frontal superior (F1) área 6 a alfa (área motora suplementaria MsII).

Estas áreas motoras prefrontales tienen aferencias y eferencias con el tálamo, cuerpo

estriado e hipotálamo y se proyectan al cerebro a través de fibras de asociación, así como

los núcleos motores y sensitivos de nervios craneales como son los del III, IV, VI, IX, X, XI,

y núcleos vestibulares, principalmente para la oculocefalogiria. Las áreas motoras

prefrontales, también tienen conexiones corticales, por fibras de asociación, con la corteza

de los lóbulos occipital, parietal y temporal del mismo hemisferio por fibras de asociación y

del hemisferio contralateral por fibras comisurales.

El área motora suplementaria 6 a MsII localizada en cara medial de la circunvolución

frontal superior (F1) vecina al lobulillo paracentral en situación anterior, controla los

movimientos del miembro inferior ipsi y contralaterales. Estos movimientos se

presentan cuando hay actividad del área MsI o área 4, pero cuando hay ablación del área 4,

los movimientos controlados por el área motora suplementaria 6 a alfa son abolidos. Las

proyecciones corticales de MsII son ipsilaterales a las áreas 4, 6, 5 y 7 y hacia MII

contralateral; asimismo se proyectan a la médula espinal, al núcleo caudado, al

putámen, y al tálamo: núcleo anterior, núcleo ventral lateral y núcleo medio dorsal.

El área motora suplementaria como se ha mencionado antes, tiene acción bilateral y

homolateral sobre la musculatura proximal y distal de los miembros, sin definirse su acción

precisa, intervendría también en el tono muscular y postural, la respuesta refleja automática

de prensión, la coordinación bimanual y el movimiento voluntario principalmente al inicio

del movimiento. Las lesiones del área MsII suplementaria están asociadas con la reducción

de la actividad motora voluntaria (acinesia) y pobreza del habla espontánea. Aferencias de las Áreas Corticales Motoras mayormente a SMmI

a) Del tálamo óptico: núcleos ventral póstero-lateral VPL ventral lateral VL, se incluye

fibras que llegan al tálamo (aferencias dentorubrotalamocorticales); las fibras pálido-

talámicas directas que llegan a los núcleos talámicos: ventral anterior VA, ventral lateral

VL y centromedial, estas aferencias talámicas se proyectan a la corteza motora

suplementaria MsII; las proyecciones nigrotalámicas se proyectan a la corteza prefrontal

área 6.

- 783 -

b) El área MsI recibe aferencias del área somatoestésica primaria SsI 3,1,2, SsII, 5 y 7

del área motora suplementaria MsII, área 44 y 45 de las áreas sensoriales auditivas 41,

42, 22, 52, de las áreas visuales 17, 18 y 19.

c) Área motora de la palabra hablada de Broca se le localiza en la circunvolución

frontal inferior, pars triangular, área 44 y 45, su destrucción produce una afasia motora

o parálisis de la palabra, si se produce en el hemisferio izquierdo, la lesión en esta área no

se acompaña de parálisis de la musculatura que articula la palabra.

Área Motora Ms II de la Palabra Hablada de Wernicke

Se consideran 3 áreas motoras de la palabra hablada de Wernicke: anterior, posterior y

superior, que desarrolla en el hemisferio dominante, áreas 40, 39, 22, y 37, están

consideradas como auditivas y audiovisuales, dichas áreas interaccionan con la 45, 44, 8, 4,

41, 42, 17, 18 y 19; ante estímulos audiovisuales en la óculocefalogiria. Área Motora Suplementaria Ms II

Predominantemente motora, localizada en el lóbulo frontal, circunvolución frontal

superior, cara interna, por delante del lobulillo paracentral, que controla los movimientos

del miembro inferior y perineo, área Gax y probablemente parte del área 8, los estímulos

desencadenantes o activantes deben ser más intensos que los de las áreas motoras primaria

Ms I o área 4.

Las respuestas motoras para la actividad del área Gax o área motora suplementaria son

abolidas por la destrucción del área Ms I área 4.

Se consideran áreas motoras suplementarias las que asientan en la circunvolución del

pliegue curvo o supramarginal número 40 y la circunvolución angular número 39. (Ver

fig. 23)

La proyección corticales de Ms II y Ms I son homolaterales hacia las áreas 4 y 6, 5 y 7, hacia

Ms II contralateral.

Las proyecciones subcorticales de Ms II son hacia el núcleo caudado, y al tálamo óptico,

núcleos: ventral anterior, ventro lateral y medio dorsal. El área Ss II 5 y 7 tambièn es considerada Àrea Motora suplementaria Ma II.

- 784 -

MORFOLOGIA INTERNA DEL CEREBRO

Dr. Pedro De La Cruz Aramburu (Pág. 778 - 804)

(Corregido por el Autor)

Estudia las sustancias Gris y Blanca; la sustancia gris està formada por los núcleos basales

y demás formaciones grises como el antemuro o claustrum.

Los núcleos basales son grandes masas grises derivadas telediencefálicas; comprende a los

siguientes.

a) Cuerpo estriado, formado por el núcleo lenticular (putámen y globo pálido) y núcleo

candado. A su vez el putámen y el núcleo candado forman el neostriatum, es un

derivado telencefálico; el globo pálido o globus pallidus o palioestriatum, es un

derivado diencefálico, comprende una parte externa o globo pálido propiamente

dicho y una parte interna o globus medialis. (Ver figs. 26 a 28)

b) El complejo nuclear amigdalino, derivado telencefálico conforma el archiestriatum o

arquiestriatum.

El Núcleo Caudado

Es una formación gris, voluminosa en su parte anterior (cabeza), se adelgaza y arquea

progresiva y caudalmente (cuerpo), hasta terminar en la cola, de menores dimensiones

perimétricas. En general el núcleo caudado se relaciona con el suelo del asta anterior del

ventrículo lateral (cuerpo) y techo del cuerno inferior, la cabeza está por delante del tálamo

óptico, hace relieve en el asta o cuerno anterior del ventrículo lateral. La cabeza del núcleo

candado y el putámen del lenticular están separados por el brazo anterior de la cápsula

interna y a la vez están unidos por estriaciones transversales que van de uno al otro núcleo

formando el neoestratum. (Ver figs. 26 a 28).

El cuerpo del núcleo caudado se dispone a lo largo del tálamo óptico en situación dorso

lateral, quedando separadas, ambas estructuras, por la estría terminal y la vena terminal, la

cola se encuentra en el lóbulo temporal, en el techo del cuerno inferior del ventrículo lateral,

tiene la forma de media luna, se relaciona por su cara convexa, con en el piso de la

prolongación frontal del ventrículo lateral; el cuerpo con el piso del ventrículo lateral y la

cola forma el techo de la prolongación temporal del ventrículo lateral.

- 785 -

La cara cóncava se relaciona con la cápsula interna y con el tálamo óptico (cara

dorsolateral).

El borde interno se relaciona con el tálamo óptico, los separa el surco optoestriado en el que

se encuentra la estría terminal, que contiene las fibras que lo unen al cuerpo amigdalino,

al hipotálamo y la región septal.

El borde externo con la cápsula interna se relaciona por delante con el putamen del núcleo

lenticular, y por detrás con el globus medialis del globo pallidum del núcleo lenticular.

Las cabezas de los núcleos caudados, se aproximan entre sí a la línea media, están

separados por el septum pelucidum. Núcleo Lenticular

Su nombre se debe a la forma que tiene de una lente biconvexa de mayor curvatura lateral

que medial, de menor tamaño que el núcleo caudado, situado por debajo del cuerpo del

núcleo caudado, su base es lateral (putámen), está separado del lóbulo de la ínsula,

interponiéndose el claustrum o antemuro, entre la ínsula y el putámen; la cápsula externa

entre el claustrum y el putámen, y la cápsula extrema entre la ínsula y el antemuro, el

vértice del núcleo lenticular se relaciona con la rodilla de la cápsula interna, la cara

ventromedial separada de la cabeza del núcleo caudado por el brazo anterior de la cápsula

interna (el putámen se une a la cabeza del núcleo caudado por estriaciones que le dan la

denominación de cuerpo estriado (neoestriatum), la cara dorsomedial está separada del

tálamo óptico por el brazo posterior de la cápsula interna, sector estriotalámico. El núcleo

lenticular como se ha mencionado antes, está dividido en dos partes por la lámina medular

externa, en putámen (lateral) y globos pálidos (medial), el que a su vez está dividido por la

lámina medular interna, en pallidum y globus mediales. Se mencionó antes que el putámen

tiene origen telencefálico y el globo pálido diencefálico. La porción inferior del núcleo

lenticular se relaciona con la comisura blanca anterior que une los lóbulos temporales. El Putámen:

Es la parte más desarrollada del núcleo lenticular, de origen telencefálico, de situación

lateral con relación al globo pallido y ventromedial con relación a la ínsula de la que está

separado por el claustro o antemuro, lateral al que se encuentra la cápsula extrema y medial

al mismo, la cápsula externa. Como se mencionó antes, el putámen al unirse a la cabeza del

núcleo caudado, forma el neoestriatum, se interponen entre ambas formaciones, el brazo

anterior de la cápsula interna y la unión entre ambas está dada por

- 786 -

las estrías putaminocaudadas o caudoputaminales, estas estrías dan el nombre de cuerpo

estriado en general, y de neoestriatum al complejo putámen-cabeza del núcleo caudado.

Estructura del Cuerpo Estriado

El neoestriatum, formado por el putámen y la cabeza del núcleo caudado, de origen

telencefálico, derivados alares sensitivos, son de estructura similar, muy celularizados, muy

vascularizados, con pocas y finas fibras, su aspecto es rosáceo al corte en fresco, en tanto

que el globo pálido o globus pallidus de origen diencefálico derivados basales motores, que

está encapsulado con neuronas poco numerosas y grandes, fibras gruesas, abundantes y

mielinizadas, lo que le da al conjunto el aspecto pallido.

Las neuronas del neoestriatum son numerosas y pequeñas, multipolares; cuerpo redondo,

fusiforme o triangular, mezclados con escaso número de células grandes, en proporción 1 a

20; uno grande por cada 20 pequeñas.

El pállido tiene neuronas grandes multipolares y está separado del putámen por la estría o

lámina medular externa, y el pállido, a su vez está dividido por la estría o lámina medular

interna en pállido propiamente dicho y globus medialis.

Cuerpo Amigdalino

De origen telencefálico, formación redondeada y pequeña que se sitúa continuando a la cola

del núcleo caudado, en el lóbulo temporal, medial al gancho de la circunvolución del

hipocampo o parahipocámpica o si se prefiere por dentro del uncus de la circumvolución

del hipocampo.

El antemuro, sustancia gris, pequeña laminar, situada entre el putámen y la ínsula, entre la

cápsula externa y extrema.

Conexiones del Cuerpo Estriado

Del neoestriatum, núcleo caudado y putámen (unión del putámen con la cabeza del núcleo

caudado mediante puente de fibras con aspecto de estriaciones). a) Aferencias

- Córtico-estriadas, vienen de la corteza cerebral de casi todas las áreas corticales,

mayormente de las áreas motoras y somatoestésicas, la mayoría de las fibras córtico-

estriadas son homolaterales, pero hay también conexiones aferentes contralaterales; las

conexiones se hacen a través de la cápsula interna y extrema, algunas fibras llegan

- 787 -

por el fascículo subcalloso y sublenticular, mejor diremos que las aferencias que

vienen de la corteza llegan previamente al putamen o sea son corticoputaminales y del

putamen pasan al pallium.

- Tálamo-estriadas, del núcleo centromediano, de núcleos intralaminares, de la línea

media y del dorsomediano.

- Nigroestriadas, de gran importancia en el control y generación de los temblores que

controlan y generan o producen los temblores de la enfermedad de Parkinson y la

participación del neurotransmisor, la dopamina, producida por las células de la

sustancia negra. La vía nigroestriada se inicia en las neuronas reticulares y de la

compacta del locus niger, asciende por el subtálamo caudal, llega a la cápsula interna

brazo posterior, disponiéndose sus fibras (nigroestriadas) en fascículos en forma de

peine, llamándosele al fascículo haz en peine, algunas fibras llegan al núcleo caudado,

otras al putámen y otras a pallidum.

b) Eferencias del Neoestriatum

- Estría paliadles. -

Estrionígricas.

- Estriotalámicas. La parte lateral del putámen proyecta fibras al segmento lateral del pallidum.

Las partes mediales del putámen y del núcleo caudado se proyectan al globus pallidus y

globus medialis. Del Pallidum a) Aferencias

- Estriopalidales, del putámen y caudado, descritas antes.

- Fibras del subtálamo, de la sustancia negra, del tálamo y de la corteza cerebral.

Las fibras subtalámicas llegan con el fascículo subtalámico.

Las fibras nigropallidales, forman parte del haz en peine mencionado antes, sus

neuronas son dopaminérgicas.

- Fibras Tálamo palidales, desde núcleos intralaminares, centromediano y

dorsomediano del tálamo y de los núcleos de la línea media.

- 788 -

b) Eferencias: Fibras pallidofugas, las más importantes son:

- El asa lenticular del campo H de Forel.

- El fascículo lenticular o H2 de Forel.

- El fascículo talámico o H1 de Forel.

- El fascículo subtalámico.

- Fibras descendentes. Las principales eferencias del pallidum llegan a los siguientes centros nerviosos:

- Tálamo óptico, núcleos: ventral anterior, ventral intermedio y centromediano.

- Núcleo subtalámico de Luys y de la zona incerta.

- Sustancia negra.

- Núcleo rojo.

- Formación reticular mesencefálica.

- Núcleo olivar inferior.

El asa lenticular, se origina en el globus medialis, parte central, recorre el brazo posterior

de la cápsula interna, llega al campo H de Forel, para luego unirse al fascículo

dentorrubrotalámico.

El fascículo lenticular, se origina en la parte medial del globus medialis, pasa por la parte

ventral del brazo posterior de la cápsula interna, llega a la zona inserta por delante

del núcleo subtalámico de Luys, las fibras de este fascículo forman el campo H2 de

Forel, luego se une a las fibras del asa lenticular en el campo H de Forel y al campo

prerrúbrico (H2 de Forel), se une finalmente al fascículo talámico (H1), que llega al

grupo nuclear talámico anterior, mediante el fasciculo dentorrubrotalámico al que se

une. Fascículo Talámico

Forma parte de las fibras pálidofugas del campo H de Forel (asa lenticular), pasan por la zona

inserta y se incorporan al fascículo lenticular, describen una asa en forma de "C" en la zona

incerta para luego incorporarse al fascículo talámico junto con fibras ascendentes que

viene del núcleo dentado pasando por el núcleo rojo, haz o fascículo dentorrubrotalámico,

el haz compuesto se proyecta al tálamo óptico, núcleo ventral. Al

fascículo talámico se le denomina fascículo H1 de Forel.

- 789 -

Proyecciones pallidotalámicas: Se proyectan al tálamo los núcleos: ventral anterior,

ventral lateral y centro mediano.

- Fibras Pallidohabenulares, van del globus mediales al núcleo lateral de la habénula,

se separan del asa y fascículo lenticular en el campo H de Forel, pasan por dentro de la

cápsula interna (brazo posterior).

- Fibras Pallidotegmentarias, descienden desde el campo H de Forel al mesencéfalo a

nivel del pedúnculo cerebeloso superior.

Proyecciones Pallidosubtalámicas: Hacen posta en el núcleo del Luys o núcleo

subtalámico. Región Subtalámica

Situada por debajo del tálamo, por dentro de la cápsula interna y por detrás y por fuera del

hipotálamo; los núcleos de esta región son el de Luys o subtalámico, la zona inserta y los

núcleos de los campos tegmentarios de Forel. Los haces de fibras que pasan por esta región

comprenden: el asa lenticular (campo H de Forel), el fascículo lenticular

(campo H2 de Forel), y el fascículo subtalámico.

Núcleo Subtalámico

Situado en la superficie interna de la porción peduncular de la cápsula interna, se forma de

una lente biconvexa, por delante de la sustancia negra, con células fusiformes, piramidales

y redondas multipolares; este núcleo se conecta con neuronas pallidales, con neuronas de la

sustancia negra y del hipotálamo. Aferencias del Núcleo Subtalámico

- Pallidosubtalámicas.

- Córtico-subtalámicas (de la corteza motora, premotora y prefrontal).

- Fibras mesencéfalo subtalámicas del área tegmental a nivel de pedúnculo cerebeloso

superior.

Eferentes Subtalámicos

- Al pallidum o subtalamopallidales.

- A la sustancia negra o subtalamonigricas.

- 790 -

Zona Inserta

Es la zona de sustancia gris, en forma de una franja delgada, situada entre el fascículo

talámico (H1 de Forel) y el fascículo lenticular (H2 de Forel) y el asa lenticular (campo

H de Forel). Campo Prerrúbrico (Campo H de Forel)

En conjunto es denominado núcleo reticular subtalámico y se encuentra a lo largo de las vìas

pàllidofugas. Aspectos Funcionales

Los Centros corticales integrantes del sistema motor extrapiramidal, descrito hace más de

90 años, por Wilson, al describir la degeneración hepatolenticular, trastorno familiar del

metabolismo del cobre, caracterizado por hepatopatía crónica, cirrosis hepática y de

degeneración estriada (neoestriatum), con signos clínicos de flapping o tremor o aleteo de

manos, rigidez muscular, pigmentación de la córnea con anillos pardo-dorados (anillos de

Kayser-Fleischer).

La lesión principal, está en el neoestriatum, como hemos referido, el cuerpo estriado, la

sustancia negra mesencefálica, el núcleo subtalámico y los núcleos ventrales del tálamo

óptico.

El cuerpo estriado y los núcleos relacionados con él ejercen influencia sobre las

actividades motoras involuntarias, mediante neuronas de núcleos talámicos que se

proyectan a la corteza motora principalmente frontal; las áreas motoras a su vez ejercen

control motor sobre núcleos mencionados contralaterales, a su vez, los núcleos formantes

del cuerpo estriado (neoestriatum) y los núcleos de centros mesencefálicos tienen

conexiones indirectas y/o directas con centros espinales del movimiento.

El cuerpo estriado, el núcleo subtalámico, la sustancia negra y núcleo mesencefálico o

pedúnculo cerebral, se relacionan o interrelacionan entre sí y con partes específicas del

neuroeje regulan todas las actividades motoras somáticas.

El neostriatum es controlado por la corteza cerebral, los núcleos talámicos

intralaminares, la sustancia negra y los núcleos del rafe mesencefálico son coordinados y

mediados por los neurotransmisores facilitadores o inhibidores de la función motora.

- 791 -

El GABA es el neurotransmisor liberado en las sinapsis de las fibras estriopallidales y

estríonigricas, así como de las fibras pállidonigricas, donde ejercen efecto inhibidor.

Se sabe también que las proyecciones pallidotalámicas y nigrotalámicas ejercen a través del

neurotransmisor GABA efecto inhibidor del tálamo en las sinapsis correspondientes y a la

vez un efecto desinhibidor de las neuronas corticales del área motora de MsI y MsII.

La sustancia negra recibe aferencias estrionígricas y pallidonígricas y de los núcleos

subcorticales: subtalámicos, mesencefálicos (pedúnculo protuberanciales) y núcleo dorsal

del rafe mesencefálico. Las neuronas dopaminérgicas de la sustancia negra (parte compacta),

a través de las vías nigroestriadas y nigropallidales.

En general el sistema pallidal actúa produciendo movimientos involuntarios de tipo

extrapiramidal como son varios tipos de temblores como los que acompañan a la corea,

atetosis, el balismo, la enfermedad de Parkinson, comprendidas dentro de las llamadas

discinesias; discinesias que se presentarían clínicamente cuando hay lesiones en el pallium

o en sus conexiones o en la sustancia negra, en el núcleo subtalámico, la zona inserta o

cuando la corteza cerebral deja de ejercer efecto inhibitorio al pallium, a través del

neoestriatum o la sustancia negra a través de la vía nigroestriada deja de ejercer acción

inhibitoria del cuerpo estriado o por falta a nivel central por razones genéticas del GABA;

evidenciándose clínicamente las discinesias, acompañadas de temblores hipertonía, con

rigidez muscular, sacudidas giratorias como se observan en las distintas formas de corea,

atetosis, enfermedad de Parkinson, balismo o en la enfermedad hepatolenticular, etc.

Temblor

Es la forma más común de discinesia, pueden ser de reposo o durante el movimiento

voluntario, por ejemplo el del Parkinson o parálisis agitante, compromete dedos de

manos, labios, lengua. Se presenta en reposo, y cesa con el movimiento voluntario.

El temblor que acompaña a lesiones cerebrales, se presenta durante los movimientos

voluntarios y cesa en el reposo.

El temblor se asocia a estados de nerviosismo, al hipertiroidismo, por enfriamiento,

acompañando a enfermedades infecciosas, hepatopatías crónicas con insuficiencia

hepáticas, al alcoholismo en fase de abstinencia, y al consumo de ciertos fármacos

benzodiazepínicos.

- 792 -

Atetosis

Temblores involuntarios lentos, de contorsión vermiculares que afectan principalmente las

extremidades o de la cara o del cuello son espasmódicas, en cuello, cintura escapular o

pelviana, producen torsiones. Corea

Son movimientos involuntarios, sucesivos, complejos, afectan partes distales de las

extremidades, los músculos faciales, linguales y deglutores, se asocian a hipotonías

musculares. La corea de Sydenham en la infancia en la fiebre reumática.

La enfermedad de Huntington, heredado familiar, falta a nivel central GABA,

neurotransmisor inhibidor del cuerpo estriado, hay un gen autosómico dominante,

localizado en el cromosoma 4. Balismo

Cursa con movimientos violentos, en sacudidas que comprenden músculos proximales de

las extremidades, cintura escapular o pelviana, simula lanzamiento de bala, la lesión está en

el núcleo subtalámico o en sus conexiones. La discinesia es contralateral a lalesión, se

acompaña de hipotonía muscular. Sustancia Blanca

En el cerebro, la sustancia blanca conformada por fibras mielínicas, se organiza en tres

tipos de fibras: de asociación, comisurales y de proyección. Estas fibras se disponen en

cada hemisferio de modo tal que al corte horizontal del cerebro forman en cada

hemisferio, un hemióvalo, por lo que se le denomina Centro Hemioval y al juntar los cortes

en ambos hemisferios cerebrales forman el Centro Oval del cerebro, el mismo que en la

periferia toma el aspecto de radiaciones solares, denominándosele por ello corona radiante.

Las fibras mielínicas conformantes de la sustancia blanca son de tres tipos: de asociación,

comisurales y de proyección.

- 793 -

Las fibras de asociación interconectan áreas o centros corticales próximos o distantes

dentro de un mismo hemisferio, clasificándosele en fibras cortas y fibras de asociación

largas.

Las cortas unen o conectan circunvoluciones vecinas, formando áreas transversales que

pasan por debajo de los surcos separantes de dichas circunvoluciones pueden

denominárseles también como fibras arciformes por unir gyris vecinos pasando debajo del

fondo de los surcos separantes de dichos gyris.

Las fibras largas interconectan centros, áreas y lóbulos del mismo hemisferio, formando:

(Ver figs. 29 y 30).

- El fascículo unciforme. - El

fascículo arqueado. - El fascículo

del cíngulo.

- El fascículo longitudinal superior.

- El fascículo longitudinal inferior.

- El fascículo fronto-occipital El Fascículo Unciforme

Une el área 44-45 con las circunvoluciones orbitarias del surco en H del frontal y la corteza

del lóbulo temporal, pasando por delante y por debajo de la ínsula, une áreas

somatoestésicas auditivas secundarias como el área 22 con el área 44-45. El Fascículo Arqueado

Conecta circunvoluciones frontal primera y frontal segunda con la corteza del lóbulo

temporal rodeando a la ínsula en el sentido longitudinal y dorsal. El Fascículo Longitudinal Superior

Forma parte del anterior y conecta la parte más anterior del lóbulo frontal con el lóbulo

occipital, formando un gran arco fronto-occipital dorsal a la ínsula; parte de este fascículo

termina en el lóbulo temporal.

En su trayecto frontooccipital incorpora progresivamente fibras haciéndose más compacto.

- 794 -

El Fascículo del Cíngulo

Forma la sustancia blanca de la circunvolución del cuerpo calloso en cara interna del

cerebro, conecta la corteza de los lóbulos frontal, parietal y temporal, incluyendo la

circunvolución del hipocampo. El Fascículo Longitudinal Inferior

Une lóbulo occipital áreas 18 y 19 con los lóbulos temporal y frontal, pasando por debajo

de la ínsula, relacionándose con los cuernos posteriores del ventrículo lateral, el tapetum del

cuerpo calloso, las radiaciones ópticas y el fascículo longitudinal superior. El Fascículo Frontoccipital

Conecta el lóbulo frontal con el occipital en situación profunda con relación al fascículo

longitudinal superior, se relaciona con el ventrículo lateral (prolongaciones occipital y

temporal). Fibras Comisurales

Unen un hemisferio cerebral con el otro, vinculando centros corticales y subcorticales,

así como algunas áreas cerebrales, comprende:

- El cuerpo calloso.

- La comisura blanca anterior.

- La comisura blanca posterior.

- El trígono cerebral o comisura hipocámpica.

- La comisura de la habénula. La Gran Comisura del Cuerpo Calloso

El cuerpo calloso, es la gran comisura interhemisférica, se dispone de modo tal que forma

el piso de la gran cisura interhemisférica y a la vez el techo de los ventrículos

laterales, tiene más de de 10 millones de fibras. (Ver fig. 31)

Para su mejor estudio se practica un corte sagital por la cisura interhemisférica; se puede

apreciar las características morfológicas de la cara medial del cerebro y la formación del

cuerpo calloso que tiene una forma arqueada 10 cm. de longitud en el que

- 795 -

se distinguen la rodilla del cuerpo calloso, prolongada hacia abajo y atrás por el pico del

cuerpo calloso que continúa con la lámina terminal y área septal.

La parte màs culminante y anterior de la rodilla del cuerpo calloso dista 4(¿?) con del

polo frontal, el cuerpo calloso a partir de la rodilla se extiende hacia atrás en forma de un

arco, el cuerpo del cuerpo calloso, para terminar curvándose de arriba hacia abajo y de atrás

a adelante, formando el rodete del cuerpo calloso o esplenio, muy compacto y grueso.

La superficie superior convexa del cuerpo calloso, está cubierta por una fina capa de

sustancia gris, el indusium griseum, en el que se encuentran dos haces longitudinales de

fibras a uno y otro lado de la línea media, llamadas estría longitudinal medial y lateral.

Dorsalmente, el indusium continúa con la circunvolución dentada y el hipocampo a través

de la circunvolución fasciolar, situados por detrás.

En el plano medio, se mencionó que por el dorso del tronco o cuerpo del cuerpo calloso

discurre de delante hacia atrás la arteria cerebral anterior, que irriga la cara interna del

cerebro a cada lado de la línea media, sobre el dorso del tronco o cuerpo del cuerpo calloso

se encuentra la circunvolución del cuerpo calloso o cíngulo o cingular, que forma parte del

lóbulo límbico; por su concavidad, el cuerpo o tronco del cuerpo calloso se relaciona con los

ventrículos laterales y el septum pellucidum medialmente.

La rodilla continúa por arriba y por detrás con el cuerpo del cuerpo calloso y por debajo y

por detrás con el pico del cuerpo calloso. El pico del cuerpo calloso conecta la rodilla con la lámina terminal y el área septal. Rodete del Cuerpo Calloso o Esplenio

Está por arriba del límite posterior del tálamo, epífisis y techo del mesencéfalo, se separa

de ellos por los pilares posteriores del trígono cerebral y la circunvolución fasciolar, por

encima del rodete, parte del indusium grisium, se relaciona con la hoz del cerebro y seno

venoso longitudinal inferior, dorsalmente el rodete se relaciona también con la tienda del

cerebelo y el seno venoso recto.

Las fibras anteriores del cuerpo calloso se extienden lateralmente por debajo de los

cuernos anteriores de los ventrículos laterales, uniendo las superficies orbitarias de los

lóbulos frontales.

- 796 -

Las fibras de la rodilla se curvan hacia delante, uniendo la superficie interna y lateral

de los lóbulos frontales formando el fórceps minor. Las fibras del tronco pasan

lateralmente y se cruzan con las fibras de proyección de la corona radiada, conectan ambos

hemisferios. Las fibras del tronco y rodete constituyen el techo y la pared lateral del cuerno

posterior e inferior del ventrículo lateral, formando el Tapetum.

Las fibras del rodete se proyectan dorsomedialmente en los lóbulos occipitales, formando

el fórceps major. Comisura Blanca Anterior

Es un pequeño haz de fibras compactas situadas por delante de los pilares del trígono

cerebral y por arriba de la lámina terminal. Su porción anterior interconecta el espacio

perforado anterior y las cintillas olfatorias mediante la estría olfatoria medial a cada lado y

su porción posterior a los lóbulos temporales, a nivel del uncus. Comisura Blanca Posterior

Interconecta los núcleos pretectales que intervienen en el reflejo fotomotor y consensual

relacionados con el III nervio craneal, pasa dorsalmente al acueducto cerebral

mesencefálico, a nivel de los tubérculos cuadrigéminos superiores. Comisura Hipocámpica o del Trígono Cerebral

Interconecta el hipocampo a uno y otro lado de la línea media, a través de los pilares del

fornix o trígono cerebral y de la lira de David ó salterio; homolateralmente une el cuerpo

mamilar, situado por delante con el hipocampo situado por detrás mediante el pilar anterior

y posterior de su lado respectivamente. De modo tal que para encontrar los cuerpos

mamilares debe seguirse al pilar anterior del trígono, se encuentran en la terminación de

este pilar, y para ubicar al hipocampo debe seguirse el pilar posterior del trígono, en cuyo

extremo termina el hipocampo, mediante la fimbria; podemos agregar que el hipocampo

tiene una corteza de tipo allocortex ó arquicortex y se ubican en el suelo ó piso de la

prolongación temporal del ventrículo lateral, se distingue que paratrigonalmente se

organiza la circunvolución dentada, que forma parte del hipocampo, se observa así mismo

que en el suelo del ventrículo lateral el hipocampo hace relieve formando el asta de Amón.

El hipocampo comprende el subículo, el alveus, la fimbria, rodeados por la circunvolución

dentada.

- 797 -

Comisura de la Habénula Se encuentra situada por encima de la raíz del tallo de la epífisis. Fibras de Proyección

Conforman un conjunto de fibras nerviosas que se integran en fascículos, haces o vías

nerviosas que llegan a la corteza cerebral, centrípetas o cortípetas sensitivas o aferentes que

vienen ascendentemente desde centros subcorticales y de la médula espinal o fascículos,

haces ó vías, que salen de la corteza o cortífugas motoras o descendentes que llegan a centros

subcorticales y/o la médula espinal.

Las fibras de proyección convergen desde todas direcciones en la cápsula interna, en su

mayoría son internas a las fibras arqueadas, se cruzan o interceptan con las fibras

comisurales del cuerpo calloso y la comisura blanca anterior. En la periferia del centro

hemioval y oval forman la corona radiada, debajo de ella continúan con la cápsula

interna, convergiendo en el tronco encefálico. (Ver fig. 32) Fibras de Proyección formantes de Vías Aferentes

a) Fascículo o radiaciones talámicas o tálamocorticales, van de los núcleos talámicos

VPL y anterior hasta los lóbulos parietal y frontal, por ejemplo a las áreas 3.1.2.5 y 7, o a

las áreas límbicas y prefrontales 23 y 24.

b) Fascículo genículo temporal auditivo, del cuerpo geniculado medial a la corteza

auditiva primaria 41, a través del sector sublenticular del brazo posterior de la cápsula

interna.

c) Fascículo genículo calcarino, de geniculado lateral formando las radiaciones ópticas

a la corteza occipital, áreas 17, 18 y 19, a través del sector retrolenticular del brazo

posterior de la cápsula interna.

Fibras de Proyección formantes de Vías Eferentes

Descienden desde las distintas áreas corticales, para pasar convergentemente por una

especie de desfiladero que es la cápsula interna, mencionamos entre las más importantes

a los siguientes Haces y vías:

a) Vía y haz córtico-espinal (Brazo posterior de la cápsula interna). b)

Haz geniculado o córtico-nuclear (Rodilla de la cápsula interna).

- 798 -

c) Haz córtico-póntico: fronto, témporo y parietopóntico (Brazo anterior de la

interna).

d) Fascículo córtico-talámico (Brazo anterior de la cápsula interna).

e) Fascículo córtico-estriado (Brazo posterior sector o punto estriado de la

interna).

f) Fascículo córtico-rúbrico (Brazo posterior sector o punto estriado de la

interna).

g) Fascículo córtico-nígrico (Brazo posterior sector o punto estriado de la

interna).

Cápsula Interna

cápsula

cápsula cápsula cápsula

Está formada por una compacta masa de fibras de proyección que convergen en el tronco

encefálico y que antes de llegar a él forman en el tálamo encéfalo. (Ver figs. 26,

27 y33)

La cápsula interna, que se dispone en el diencéfalo formando una escuadra, con un brazo

anterior, un brazo posterior y entre ambos la rodilla.

El brazo anterior se encuentra separando parcialmente al putámen del núcleo lenticular

ubicado por fuera, y la cabeza del núcleo caudado, situada por delante y por dentro.

El brazo posterior se ubica entre el pallium del núcleo lenticular, ubicado por fuera, y el

tálamo óptico, situado por dentro. La corona radiada se forma al expandirse radialmente,

en abanico, hacia la periferia del centro hemioval las fibras de la cápsulainterna aferentes y

eferentes de la corteza cerebral.

Por el brazo anterior de la cápsula interna discurren centrípeta y centrífugamente las

fibras:

- Tálamo-corticales y córtico-talámicas, que en conjunto forman el brazo talámico

anterior, contiene fibras que del núcleo VPL del tálamo van a la corteza parietal, área

3.1.2 y a la corteza frontal, área prefrontal 6, 8, 9.

- Fibras frontopónticas, de la corteza frontal a núcleos del puente y de aquí al cerebelo

contralateral, o sea fibras frontopontocerebelosas.

- Fibras putaminocaudadas, formantes del cuerpo estriado o neocitriatum, al unir el

putámen con la cabeza del núcleo caudado forman estriaciones que le dan el nombre a la

estructura de cuerpo estriado o neoestriatum.

- 799 -

Brazo Anterior, entre el putámen y la cabeza del núcleo caudado, por el pasan los

siguientes tipos de fibras.

- Corticotalámicas y Tálamo corticales. -

Frontopónticas.

- Caudoputaminales. Por las estriaciones que producen estas fibras que únen núcleo

caudado con el putámen del núcleo lenticular se le da al conjunto el nombre de cuerpo

estriado o neoestriatum.

Rodilla, por donde pasa descendentemente el haz corticonuclear o geniculado. Brazo Posterior de la Cápsula Interna, Comprende tres partes ó sectores:

a) Sector Lentículo-talámica, entre el núcleo lenticular (pallium) y el tálamo, contiene

fibras de proyección descendentes formantes del haz:

- Córtico-espinal. -

Córtico-nígrico. - Córtico-

rúbrico.

b) Sector Retrolenticular, por donde pasan el fascículo o haz formante del pedúnculo o

brazo talámico posterior, que lleva fibras a la corteza occipital tálamocorticales y las

radiaciones ópticas de la vía visual en su sector geniculocalcarina: c) Sector Sublenticular, comprende:

- Fibras témporo-pónticas, y

- Genículo temporales, van del genículo medial que se extienden desde el cuerpo

geniculado medial hasta la circunvolución temporal transversa de Hechl área 41.

El Núcleo Lenticular

Su nombre viene de la forma que tiene de una lente biconvexa de mayor curvatura lateral

que la medial. Consta de dos porciones que se diferencian por su tamaño y color. La porción

lateral es más voluminosa, de color más oscuro que la parte medial, más pequeña y más

pálida. A la primaria se le llama putámen y a la segunda globo pallido o globus pallidus. Por

fuera del putámen y por dentro del claustrum, la cápsula externa; por dentro el globo pálido

o globus pallidus y por fuera del tálamo óptico, el brazo posterior de la cápsula interna.

- 800 -

La porción inferior del núcleo lenticular se relaciona con la comisura blanca anterior

que se proyecta hacia el lóbulo temporal. Sistema Ventricular

El encéfalo y la médula espinal es su interior tienen un sistema cavitario denominado

ventrículos en el encéfalo, y en la médula espinal, el epéndimo que culmina en su

extremidad distal en el ventrículo medular. El sistema ventricular comprende los

ventrículos laterales ubicados dentro de los hemisferios cerebrales, entre ellos en situación

basal, y en la línea media y por debajo, el ventrículo medio o III ventrículo; detrás del

rombencéfalo y delante del cerebelo el IV ventrículo; en la médula, la cavidad

ependimaria. El ventrículo lateral a cada lado de la línea media se comunican con el

ventrículo medio a través del agujero interventricular o de Monro; el III ventrículo se

comunica con el IV ventrículo por el acueducto cerebral; el IV ventrículo se comunica

lateralmente por los agujeros de Lushka con el espacio subaracnoideo, ubicado por fuera

del encéfalo y la médula espinal, espacio situado entre la pía madre y la aracnoides;

distalmente el IV ventrículo se comunica con el epéndimo medular por elagujero de

Magendie.

Todo el sistema ventricular está tapizado por epitelio ependimario, siendo su contenido

ependimario el líquido céfalo-raquídeo que constantemente se produce y drena en igual

volumen 0.30 a 0.35 ml. por minuto y está circulando por todas las cavidades

ventriculares y el espacio subaracnoideo en forma continua y constante. El líquido céfalo-

raquídeo permite a través de su estudio conocer las condiciones morfofisiológicas y

patológicas del Sistema Nervioso Central.

El espacio subaracnoideo lleno también de líquido céfalo-raquídeo, se transforma en una

especie de cápsula líquida, rodeante del encéfalo y la médula espinal, los protege como si el

Sistema Nervioso Central flotara en esta cavidad líquida y ejerce una presión constante en

toda la superficie del sistema. En el adulto hay en total LCR 250 ml +/- 10%; 50 ml en los

ventrículos y 200 ml en el espacio subaracnoideo, y en el niño, la mitad en los respectivos

espacios; 25 ml en los ventrículos y 100 ml en el espacio subaracnoideo, el LCR tiene un

volumen dentro del sistema ventricular equivalente al 25 % del volumen del espacio

subaracnoideo, tanto en adultos como en niños. Ventrículos Laterales

Son dos cavidades de forma irregular de los hemisferios cerebrales, conformados por un

cuerpo y tres prolongaciones o cuernos: frontal, occipital y temporal, que corresponden

- 801 -

a los lóbulos del mismo nombre, dichas prolongaciones se inician a partir de la parte del

cuerpo llamada la encrucijada.

Como se mencionó antes, cada ventrículo lateral se comunica con el III ventrículo o

ventrículo medio por el agujero interventricular (de Monro).

El cuerpo del ventrículo lateral se extiende desde el agujero interventricular hasta el

rodete del cuerpo calloso, sus paredes están conformadas: a) Por arriba, el cuerpo calloso que le forma el techo en forma de una bóveda.

b) Por abajo, el piso conformado por la cara superior del tálamo óptico por dentro, y el

cuerpo del núcleo caudado, cara convexa, por fuera.

c) Por dentro, el trígono cerebral y el septum pelucidum, este último es una membrana

sagital conjuntival que se inserta por arriba y hacia delante en el cuerpo calloso a partir

de la bóveda del techo y de la rodilla y por abajo en el formix entre los doshemisferios

cerebrales.

d) Por fuera el cuerpo del núcleo caudado.

Prolongación Frontal: Se extiende desde el agujero interventricular y llega hasta la

rodilla del cuerpo calloso, siendo sus límites:

- Por arriba el cuero calloso.

- Por abajo el pico del cuerpo calloso.

- Por dentro el septum pellucidum.

- Por fuera la cabeza del núcleo caudado.

Prolongación Occipital: Se inicia en la encrucijada y se orienta hacia el polo occipital,

estando limitado:

- Por arriba con el tapetum del cuerpo calloso. - Por

abajo fibras del lóbulo occipital.

- Por dentro también fibras del lóbulo occipital, en este lado hacen relieve el calcar

alvis de la cisura calcarina y el bulbo del cuerno occipital, formado por fibras del cuerpo

calloso.

- Por fuera las radiaciones ópticas y el tapetum.

Prolongación Temporal: Se inicia en la encrucijada se orienta siguiendo la curva de la cola

del núcleo caudado en sentido descendente hasta llegar al núcleo o complejo

núcleoamigdalino por dentro del uncus de la circunvolución del hipocampo y muy cerca

- 802 -

de la superficie inferior del lóbulo temporal, el surco colateral hace relieve en este

cuerno formando la eminencia colateral, está limitada:

- Por arriba, la fimbria y la cola del núcleo caudado.

- Por abajo, la formación del hipocampo con el asta de Amón que hace relieve.

- Por dentro, pared inferior del lóbulo temporal.

- Por fuera el tapetum que se orienta al lóbulo occipital. El Agujero Interventricular de Monro Está limitado:

- Por delante pilar anterior del trígono.

- Por detrás el extremo anterior del tálamo.

La cavidad de los ventrículos laterales contiene los plexos coroideos que producen líquido

céfalo-raquídeo. Tercer Ventrículo

Ubicado entre los hemisferios cerebrales en la parte inferior a ellos, de forma elipsoidea,

aplanado en el sentido lateral, se comunica lateralmente con los ventrículos laterales a

través del agujero interventricular y distalmente con el IV ventrículo a través

del acueducto cerebral, presenta cuatro recesos o fondos de saco pequeños:

- El pineal que forma parte del tallo de la glándula pineal.

- El suprapineal por arriba del pineal.

- El óptico por encima del quiasma óptico.

- El infundibular dentro del infundíbulo de la hipófisis. Los bordes son los siguientes:

- Superior: Se relaciona con los pilares del trígono, el agujero de Monro, la tela

coroidea que se une al cuerpo del trígono y lo separa de los ventrículos laterales.

- Inferior: En relación con el quiasma óptico, el infundíbulo de la hipófisis, los cuerpos

mamilares, el espacio perforado posterior y el acueducto cerebral.

- Por delante: Se relaciona con la lámina terminal.

- 803 -

- Por detrás: Se relaciona con la comisura interhabenular, la epífisis, la comisura

blanca posterior y el acueducto cerebral.

El acueducto cerebral que une y comunica al III con el IV ventrículo, está delimitado por

delante por el mesencéfalo y por detrás la lámina cuadrigeminar continùa por el velo

medular superior.

El III ventrículo en sus paredes laterales se relaciona con el surco hipotalámico que se

extiende desde el Monro hasta el acueducto cerebral. Por arriba del que se encuentra el

tálamo y por debajo el hipotálamo.

Los tálamos se aproximan uno al otro y contactan entre si, en la línea media atravesando el

III ventrículo mediante la comisura gris intertalámica.

La cavidad del III ventrículo tiene los plexos coroideos que se disponen en dos líneas

paralelas a uno y otro lado de la línea media, producen también líquido céfalo-raquídeo. IV Ventrículo

Es la cavidad ventricular, situada por detrás del rombencéfalo (protuberancia y bulbo

raquídeo) y por delante del cerebelo, de forma romboidea; se comunica por arriba con el III

ventrículo a través del acueducto cerebral mesencefálico y por abajo con el epéndimo de

la médula espinal a través del orificio medio distal del cuarto ventrículo de Magendie.

El techo está conformado por los velos medulares: superior e inferior, que convergen

formando ángulo entrante en el cerebelo a través de los pedúnculos cerebelosos. El velo

medular superior forma el techo en el sector protuberancial del IV ventrículo y el velo

medular inferior con la tela coroidea, conforman el techo del IV ventrículo en el sector

bulbar. El plexo coroideo se extiende caudalmente hasta el receso del IV ventrículo a cada lado.

El diámetro transverso máxima esta inmediatamente por debajo del ingreso al cerebelo de

los pedúnculos cerebelosos medios. En este sitio, en ambos lados, por encima de los

pedúnculos cerebelosos inferiores o cuerpos restiformes se encuentra un receso lateral, que

se abre en la cisterna magna o cerebelo bulbar, donde también se extienden los plexos

coroideos que sobresalen a través de los agujeros de Luschka, hacia el espacio

subaracnoideo de la cisterna magna.

- 804 -

En el extremo caudal del IV ventrículo está el agujero de Magendie comunicante con la

cavidad ependimaria de la médula.

De otro lado, en la pared posterior del rombencéfalo está la fosa romboidea o piso o suelo

del IV ventrículo, dividido longitudinalmente en dos mitades simétricas por el surco medio.

En cada mitad aparece un surco limitante, paramediano, que la divide en una eminencia

media y un área lateral denomina vestibular.

Los núcleos vestibulares se hallan por debajo del área vestibular, alrededor del cuerpo

restiforme por dentro, la eminencia teres del facial en el lado protuberancial y el trígono del

hipogloso en el lado bulbar se localizan en la eminencia media. Las fibras formantes de las

estrías acústicas se orientan arciforme y transversalmente, desde el receso lateral (núcleos

cocleares) hacia la línea media. El trígono del vago se encuentra por fuera del trígono del

hipogloso en el lado bulbar del piso o suelo del IV ventrículo.

La extremidad caudal del piso del IV ventrículo tiene estriaciones en forma de pluma, por

lo que se le denomina calamus scriptorius, el punto de unión distal de las paredes del IV

ventrículo es el obex, el área ubicada por encima del obex y a ambos lados del cálamus

scriptorius se llama área postrema. Producción y Circulación del Líquido Cefalorraquídeo

El LCR es producido en los plexos coroideos del sistema ventricular, la mayor producción

corresponde a los ventrículos laterales, se drena diariamente el mismo volumen que se

produce, se ha calculado el volumen minuto de producción de LCR, estimado en 0.30 a

0.35 cm., es decir un promedio diario de 500 cc. El drenaje del líquido céfalorraquideo se

hace en el espacio subaracnoideo y de este a través de las vellosidades aracnoideas, en los

senos venosos mayormente en el seno longitudinal superior.

La capacidad volumétrica en el sistema ventricular y espacio subaracnoideos del LCR se

estima en un promedio para un adulto es de 250 10% CC.

Es de interès clìnico referir que el nervio óptico está rodeado en la órbita por meninges y

por espacio subaracnoideo, el que se extiende hasta la papila o disco óptico, de modo que a

través de examen de fondo de ojo, en forma indirecta, al detectarse papiledema, dado por la

desaparición de la papila ó disco óptico, se interpreta como signo de hipertensión

endocraneana.

- 805 -

El líquido cefalorraquídeo es incoloro, cristal de roca, al practicar el examen bioquímico

del líquido normal, contiene pequeñas cantidades de proteínas, glucosa y potasio y

cantidades mayores de cloruro de sodio; podría afirmarse que contiene las mismas

sustancias del plasma, pero en concentraciones distintas. El número de células

normalmente es escaso de 1 a 5 por mm cúbico, ya se mencionó que sostiene al encéfalo

y médula espinal, los amortigua frente a los traumatismos y aligera considerablemente su

peso, así por ejemplo, un encéfalo que pesa 1,500 gr., reduce su peso a 50 gr., al sumergirse

en el LCR del espacio subaracnoideo. El LCR elimina catabolitos de desecho, drogas y

otras sustancias que se difunden hacia el encéfalo desde la sangre a través de la barrera

hematoencefálica. Al circular desde las cavidades ventriculares y luego por el espacio

subaracnoideo, arrastra solutos hacia la sangre a través de las vellosidades o granulaciones

aracnoideas, principalmente en el seno venoso longitudinal superior.

Se considera al LCR como un ultrafiltrado plasmático por la semejanza en sus

componentes bioquímicos, pero en diferentes concentraciones así por ejemplo el plasma

tiene 6500 mg de proteínas, el LCR 25 mg, asimismo, el Mg++ y menores

concentraciones de K+, Ca++ y glucosa; el LCR es un producto de secreción a través de

mecanismo de transporte activo mediado por procesos enzimáticos: el 70% del LCR es

secretado por los plexos coroideos de los ventrículos laterales, el III y IV ventrículo; el 30%

restante procede del metabolismo del agua. El drenaje se mencionó, es en el seno venoso

sagital superior a través de las vellosidades aracnoideas por diferencia o gradiente de

presiones entre la precisión del LCR y la venosa.

En decúbito la presión del LCR es de 100 a 150 mm de H2O (medida en cisterna lumbar),

sentado es de 200 a 300 mm H2O una lesión que disminuya el espacio

subaracnoideo, produce u ocasiona un aumento de la presión del LCR. El aumento del

volumen del LCR puede ser por mayor producción con normodrenaje o por hipodrenaje o

menor drenaje con normoproducción. Todo incremento de volumen ocasiona una hidrocefalia, está puede ser:

a) Del recién nacido, acompañada de macrocefalia, detectable por aumento del

perímetro craneal a partir del primer mes del nacimiento, perímetro, que en promedio

mensual, hasta el sexto mes, no debe exceder de 1.5 cm.

b) Del adulto que ocasiona hipertensión endocraneana. Toda hidrocefalia es producida

por un bloqueo del sistema ventricular; la hidrocefalia sin bloqueo del sistema

ventricular se denomina hidrocefalia comunicante.

- 806 -

Meninges y Espacios Meníngeos

Son membranas que revisten al encéfalo y a la médula espinal. Estas membranas se

disponen de fuera a dentro:

- Duramadre o paquimeninge.

- Aracnoides y piamadre que juntas forman la leptomeninge. (Ver figs. 34 a 37)

La duramadre o meninge externa está en contacto con el hueso, tanto del cráneo como de la

médula espinal, está formado por un tejido conjuntivo fibroso, denso, inelástico, si reviste al

encéfalo, se llama duramadre encefálica y si reviste a la médula espinal se le denomina

duramadre espinal, ambas tienen el mismo origen y forman una continuidad a través del

agujero occipital. La duramadre encefálica, a su vez, comprende dos capas: una externa o

endostal, reviste la tabla interna de la bóveda y base craneanas, asume funciones de

periostio, por lo que es responsable del crecimiento en espesor de los huesos del cráneo

junto con el periostio externo y otra capa interna o meningeal, esta última relacionada con

la aracnoides de la leptomeninge. La endostal en el conducto raquídeo no existe, en su

reemplazo hay periostio.

La duramadre encefálica se adhiere a la superficie interna de los huesos del cráneo, es

soporte de vasos sanguíneos arteriales y también venosos (senos venosos), la capa

meningeal de la duramadre envía hacia la profundidad prolongaciones o tabiques entre ellos

a los siguientes: (Ver figs. 34 a 37). La Hoz del Cerebro

Nombre debido a la forma que adopta, se ubica en la cisura interhemisférica, se inserta por

delante en el apófisis cristagalli y en la cresta del frontal, luego se inserta en uno y otro

labio del canal para el seno venoso longitudinal superior, en la concavidad de la bóveda

craneal y por detrás se fusiona con el tentorio o tienda del cerebelo hasta llegar a la

protuberancia occipital interna, su borde inferior contiene al seno venoso longitudinal

inferior, su borde posteroinferior, contiene al seno recto. (Ver figs. 34 a 37). La Tienda del cerebelo o Tentorio

Tabique meningeal de la duramadre, horizontal, ubicado en la fosa craneal posterior de la

base del cráneo, debajo de ella se encuentran los hemisferios cerebelosos y por encima los

lóbulos occipitales del cerebro, se inserta en los apófisis clinoides posteriores de la

lámina cuadrilátera del esfenoides por delante y medialmente, luego

- 807 -

en el borde superior del peñasco del temporal (es) lateralmente a uno y otro lado de la

líneas media, en el límite separante de la fosa craneal media y fosa posterior,

seguidamente lo hace en los labios del seno venoso lateral, lado derecho e izquierdo de la

fosa posterior de la base del cráneo, para terminar insertándose en la protuberancia occipital

interna en la línea media y por detrás, al insertarse en las proximidades del vértice de ambos

peñascos del temporal, se repliega hacia adelante, por debajo del seno venoso petroso

superior, formado el receso del ganglio sensitivo del trigémino. Finalmente la tienda por

detrás de la silla turca tiene un borde libre que en conjunto deja una abertura por donde se

ubica el mesencéfalo. La tienda o tentorio divide al encéfalo en parte supratentorial, que

comprende a los lóbulos occipítales y al mesencéfalo, parte infratentorial que comprende la

protuberancia, el bulbo raquídeo y el cerebelo. (Ver

figs. 34 a 37) La Hoz del Cerebelo En la cisura interhemisférica del cerebelo, infratentorial y en la línea media. Tienda de la Hipófisis

Repliegue de forma anular que forma el techo de a silla turca, cobertor, a manera de un

diafragma incompleto de la silla turca que tapiza por arriba a la hipófisis con una pequeña

abertura central por donde pasa el infundíbulo; la capa endostal de la duramadre se

introduce en los agujeros de la base del cráneo y continúa a través de ellos con el periostio

externo.

Igualmente, a nivel de las suturas continúa con las membranas suturales

correspondientes con las que se adhiere fuertemente. La capa meningeal de la duramadre

continúa a través de los agujeros ópticos con el periostio de la órbita para continuar

envolviendo a los nervios ópticos hasta llegar a la esclera y reflejarse en la cápsula

retroocular de Tennon; la hoja meningeal que reviste a los nervios ópticos contacta por su

interior con la aracnoides y la piamadre delimitando el espacio subaracnoideo hasta su

expansión a través de la esclerótica en el disco o papila óptica e incluso a través de la

trabécula de la esclera al introducirse entre ella y la coroides. Como se mencionó antes,

entre la capa meningeal de la duramadre y la aracnoides está el espacio subdural y entre la

aracnoides y la piamadre el espacio subaracnoideo, que se evidencia bien en el examen de

fondo de ojo en los casos de hipertensión endocraneana con la desaparición del disco óptico

por papiledema.

La duramadre craneal, capa meningeal, se introduce a través del agujero occipital al

conducto raquídeo y envuelve a la médula espinal, la capa dural externa o endostal es

- 808 -

sustituida por el periostio que reviste el conducto raquídeo, está separado de la

duramadre espinal (capa meningeal), por el espacio extradural o subdural; la duramadre

espinal (meningeal), se fija alrededor del agujero occipital y a la cara posterior del

cuerpo del axis y de la III vértebra cervical y el ligamento longitudinal dorsal hasta L1

y L2, continùa finalmente desde el cono medular hasta el sacrocoxis por el filum

terminale; la dura meningeal se proyecta en prolongaciones tubulares que envainan a los

nervios raquídeos a través de los agujeros de conjunción, dichas prolongaciones son cortas

en los nervios cervicales y se alargan progresivamente conforme se desciende siendo de

máximo tamaño los de caudaequina.

El espacio epidural o extradural espinal entre la dura interna o meningeal y el periostio del

conducto raquídeo, contiene plexos venosos y grasa de relleno.

Espacio subdural, por dentro de la dura meningeal y por fuera de la aracnoides, contiene

pequeñas cantidades de LCR, procedente del espacio subaracnoideo, a través de las vainas

envolventes de los nervios raquídeos. Aracnoides

Situada entre la piamadre y la duramadre meningeal, ya se mencionó el espacio subdural,

entre la aracnoides y la dura meningeal, y espacio subaracnoideo, entre la aracnoides y la

piamadre espinal en el que hay LCR. La aracnoides reviste a los nervios raquídeos y a los

nervios craneales.

El espacio subaracnoideo contiene LCR y las grandes arterias del encéfalo, la aracnoides

no se introduce en las cisuras y surcos, la piamadre si se introduce, los vasos sanguíneos que

ingresan al tejido nervioso la atraviesan haciéndole precisamente una especie de dedo de

guante, formando los espacios de Virchow Robin. Cisternas Subaracnoideas

Son los espacios subaracnoideos de mayores dimensiones que se ubican en ciertas

regiones del encéfalo y de la médula espinal, mencionamos a los siguientes:

- Cisterna Magna o Cerebelo Bulbar, es el espacio subaracnoideo entre el bulbo

raquídeo y la cara inferior del cerebelo.

- Cisterna Póntica, situada en cara ventral de protuberancia, en ella trayecta la arteria

basilar, dicha cisterna tiene forma canalicular.

- 809 -

- Cisterna Interpeduncular, por delante y por arriba de la protuberancia en la

escotadura interpeduncular en la que se encuentra parte del círculo arterial basal del

cerebro, y el espacio y la sustancia perforada posterior.

- Cisterna de la cisura lateral, en la que se encuentra la arteria cerebral media.

- Cisterna de la Vena Cerebral Magna o Cisterna Ambiens, entre el rodete o

esplenio del cuerpo calloso y el cerebelo (cara superior), contiene la vena cerebral magna

y la epífisis.

- Cisterna Prequiasmática y Postquiasmática, en relación con el quiasma óptico.

- Cisterna de la Lámina Terminal, (continuación del pico de la rodilla del cuerpo

calloso).

- Cisterna Supracallosa, entre el cuerpo calloso y el cíngulo.

- Cisterna Lumbar, entre el cono terminal y región sacroconigea; proyectada a la piel

en línea vertebral en la intercepción con la línea bicrestal.

En la práctica Médica, es la más usada en las PL o punciones lumbares para extraer LCR o

con fines de estudio para el diagnóstico de enfermedades neurológicas. Se recomienda al

hacer la punción lumbar, practicarla por encima de la apófisis espinosa

que se encuentra sobre la línea bicrestal (entre L2 y L3), la línea bicrestal pasa entre las

apófisis espinosas L3 y L4, con cierta frecuencia en este nivel, en las Punciones

Lumbares (PL) no se extrae líquido céfalorraquídeo (LCR); hacièndolo entre L2 y L3, con

más frecuencia si se logra extraer LCR. Vellosidades y Granulaciones Aracnoideas

Son excrecencias de aspecto carnoso, en forma de racimos, a lo largo y en la cavidad de los

senos venosos: longitudinal superior, transverso y otros senos venosos.

Piamadre

Es la meninge que reviste inmediatamente al encéfalo y la médula espinal, se introduce en

los surcos y cisuras, es muy vascularizada, contiene plexos de vasos pequeños; los

microvasos se invaginan en la pía formando la tela coroidea del sistema

ventricular(ventrículos laterales III y IV ventrículo).

- 810 -

En la superficie del encéfalo los vasos de la piamadre al profundizarse forman pequeños

divertículos ocupados por microvasos formando los espacios de Virchow Robin.

La piamadre espinal es más resistente, más gruesa y menos irrigada que la pía cerebral o

encefálica, en ambas existe una capa externa la epipia conteniendo los vasos más grandes

y una capa interna llamada piaglia o piaíntima que se relaciona directamente con el

parénquima cerebral o encefálico y espinal. Entre ambas capas piales hay hendiduras

comunicantes con el espacio subaracnoideo y vasos sanguíneos. La pía espinal se adhiere

bien a la médula, penetra en el surco medio ventral, las dos capas piales tienen adherencias

por tejido fibroso fino, hay una línea fibrosa longitudinal denominada línea de Splendes

dispuesta a lo largo del plano medio ventral, a cada lado, paralelamente se observa el

ligamento dentado y también en forma similar por el plano dorsal en el surco medio dorsal,

el tabique subaracnoideo y a partir del cono medular la pía continúa distalmente hasta el

fondo de saco dural con el filum terminale. La pía envaina y se prolonga por fuera del

conducto raquídeo, a los nervios raquídeos a través de los agujeros de conjunción hasta

confundirse con el epi y perineuro.

El ligamento dentado es una banda pial y fibrosa situada lateralmente a la médula a derecha

e izquierda entre las raíces ventrales y dorsales de la médula. Su borde medial continúa con

la pía que cubre íntimamente los cordones laterales de la médula, su borde lateral forma

tabiques dentiformes que se fijan a la duramadre por sus vértices o puntos, se han

cuantificado hasta 21 denticiones a partir del primer nervio raquídeo en el agujero occipital

y las últimas a nivel del nervio subcostal.

El tabique subaracnoideo posterior se relaciona con el surco medio dorsal de la médula, es

incompleto, cribiforme y une la pía con la aracnoides. MICROESTRUCTURA DE LAS LEPTOMENINGES Tienen el mismo origen embriológico piaaracnoides.

La aracnoides como la pía tienen estructuralmente tejido conjuntivo laxo, tanto la

leptomeninge como la paquimeninge son derivados mesodermales, hay dudas de que la pía

íntima sea de origen ectodermal. En la estructura de la aracnoides hay fibras de elastina,

colágeno y reticulina. La aracnoides es pobremente vascularizada comparada con la pía que

es ricamente vascularizada.

La pía madre està formada por tejido conjuntivo laxo con fibras colágenas, de elastina y

reticulina y células aplanadas mesoteliales, igual que la aracnoides, pero a diferencia de èsta,

la pìa madre es ricamente vascularizada.

- 811 -

RESUMEN DE LAS ORGANIZACIONES INTERNAS DEL

CEREBRO Y NUCLEOS BASALES

INTRODUCCION

Es sabido que el Sistema Nervioso Central embriológicamente se estructura del Tubo

Neural, que tiene células neuronales centrales rodeadas de fibras y un conducto central

llamado conducto del epéndimo. Dicha distribución se mantiene a nivel de la médula

espinal. Sin embargo, a nivel del encéfalo, se presentan alteraciones por la presencia de

otros grupos nucleares: fibras ascendentes, descendentes y fibras de relación internuclear,

formaciones propias de cada nivel y el conducto ependimario en el que aparecen varias

dilataciones convirtiéndose en las cavidades ventriculares. Lo más importante es que las

neuronas en la médula se encuentran a niveles centrales. En el cerebelo y en los hemisferios

cerebrales, se encuentran tanto en la parte central como a niveles periféricos formando la

corteza cerebral o cerebelosa y formaciones nucleares profundas. Es decir la sustancia gris

medular es central, y en el cerebro y en el cerebeloes periférica, superficial y central.

Definición:

Las formaciones internas en los hemisferios cerebrales, como habíamos mencionado, están

constituidas por una capa cortical, conformada por poblaciones neuronales y otras

agrupaciones neuronales integrantes de los núcleos basales y estructuras diencefálicas,

encontrándose en medio de éstas, la sustancia blanca, constituida por fibras (conexiones

axonómicas y/o dendríticas): de asociación, comisurales y de proyección, y en la parte

central se encuentran las cavidades, delimitadas por la capa ependimaria (células

ependimarias) y los ventrículos telediencefálicos y troncoencefálicos.

Formaciones Profundas - Nucleares

Núcleo Estriado

- Núcleo Lenticular: Putámen, globus pallidum. -

Núcleo caudado.

- Núcleo claustro o antemuro.

Otros Núcleos Relacionados

- Núcleo gris o locus niger. -

Núcleo rojo.

- 812 -

- Núcleo subtalámico (de Luys).

Zona Inserta, constituida por algunos núcleos pretectales y subtalámicos, relacionados con

el asa lenticular, el fasciculo lenticular, el fasciculo talámico y subtalámico y los campos H,

H2 y H1 de Forel. Núcleos Diencefálicos

- Tálamo.

- Subtálamo.

- Epitálamo.

- Hipotálamo.

- Metatálamo. Formaciones de la Sustancia Blanca

- Fibras Comisurales:

- Cuerpo calloso.

- Comisura blanca anterior, comisura blanca posterior y trígono o fornix.

- Estructuras Capsulares: Cápsula interna, cápsula externa, cápsula extrema.

- Fibras de proyección: aferentes y eferentes.

- Fibras de asociación: largas y cortas

- Región Subtalámica: Región sublenticular, región retrolenticular, zona inserta con

campos H, H2 y H1 de Forel, y el núcleo subtalámico de Luys.

Cavidades Ventriculares

En el Sistema Nervioso Central existen cavidades que se conocen con el nombre de

ventrículos, los cuales están constituidos por dos ventrículos laterales, éstos a su vez unidos

al tercer ventrículo a través del agujero interventricular (o agujero de Monro), y éste se

comunica con el IV ventrículo a través del acueducto de Silvio. Asimismo, el IV ventrículo

se comunica con la cisterna magna del espacio subaracnoideo a través de los agujeros de

Luschka (laterales del IV ventriculo), y distalmente con el epéndimo de la médula mediante

el orificio de Magendie.

Los ventrículos laterales tienen tres prolongaciones: una frontal, conocida con el nombre

de cuerno frontal o anterior, otra que se proyecta hacia el lóbulo temporal, denominada

cuerno temporal o inferior; y otra extendida hacia el lóbulo occipital, conocida como

cuerno occipital o posterior. La intersección de estas tres prolongaciones se conoce como

encrucijada. Los ventrículos estan delimitados por arriba por el cuerpo

- 813 -

calloso; las paredes laterales y la cara inferior, por los núcleos basales y el diencéfalo,

estando separados entre sí por el septum pellucidum y el trígono o fornix. El septum

pellucidum se inserta en la bóveda del cuerpo calloso y en el trígono cerebral.

El agujero de Monro está delimitado por la escotadura caudotalámica y el trígono. El III

ventrículo se encuentra delimitado por el hipotálamo y el tálamo. Este ventrículo esúnico,

situado en la línea media, tiene una orientación vertical; también presenta pequeñas

prolongaciones consideradas como recesos, siendo los más importantes el receso

quiasmástico, receso infundibular, receso mamilar y el receso pineal.

Las cavidades ventriculares, así como todos los espacios aracnoideos y cisternas, contienen

en un volumen aproximado de 250 a 280 ml de líquido cefaloraquídeo (50 ml en los

ventrículos y 200 ml en el espacio subaracnoideo; en el niño 25 ml en los ventrículos y

100 ml en el espacio subaracnoideo.

En los plexos coroideos de los ventrículos laterales se produce 500 ml al día y se

reabsorben en la misma proporción en las vellosidades aracnoideas, que se encuentran, en

mayor proporción, en la convexidad superior de la hoz del cerebro, en el seno venoso

longitudinal superior. Estas vellosidades pueden formar agrupaciones como las

granulaciones aracnoideas (de Pachioni). El Líquido Cefaloraquídeo (LCR): Tiene las siguientes características:

- Incoloro y totalmente transparente (como cristal de roca).

- pH: 7.35

- Glucosa: 65 mg/100 ml (1/2 de la glicemia plasmática).

- Proteínas:

Ventricular: 5-15 mg/100 ml.

Cisternal: 10-25 mg/100 ml.

Lumbar: 14-45 mg/100 ml.

- Recuento celular: 0 a 3 células.

- Cloro, Sodio y Potasio: Similares a los del plasma.

El Líquido Cefaloraquídeo cumple tres funciones esenciales: De soporte físico al

cerebro, función excretora y como vía de transporte para algunos neurotransmisores.

Los plexos coroideos se encuentran en las cavidades ventriculares. Son formaciones que

contienen células coroideas provenientes del tejido ependimario primitivo y vasos

sanguíneos, con características especiales que les da la capacidad de formar una barrera

- 814 -

conocida como barrera hemato-encefálica, barrera impermeable a ciertas sustancias

químicas como medicamentos y anestésicos.

A la dilatación de estos ventrículos por obstrucción u oclusión, se le conoce como

Hidrocefalia; en la que hay aumento del líquido cefaloraquídeo, por obstrucción en la

circulación, alteración en la absorción o por aumento en la producción como en el caso de

los tumores de los plexos coroideos. Los ventrículos pueden ser utilizados para realizar

estudios y procedimientos ventriculoscópicos con fines diagnósticos o descompresivos con

fines terapéuticos. Núcleos Basales

Como su nombre lo indica, se encuentran situados en la parte inferior o base del cerebro,

se trata de grandes núcleos de sustancia gris formantes del cuerpo estriado, el complejo

nuclear amigdalino, el claustro o antemuro, separados entre sì por formaciones de

sustancia blanca o cápsulas. Se encuentran adyacentes y rodeando al diencéfalo, cuyo

núcleo principal es el tálamo, y este último se encuentra por fuera del tercer ventrículo.

Otros núcleos asociados a los núcleos basales son el núcleo rojo, el núcleo gris ó locus

niger y el núcleo subtalámico, situados entre el mesencéfalo y el diencéfalo

respectivamente. (Ver figs. 26 a 28 y 38 a 43).

Mantiene conexiones aferentes y eferentes entre sí y con otras áreas de funciones motoras.

Todo este sistema se considera integrante del extrapiramidal. Influyen en la postura, los

movimientos involuntarios, el tono muscular, las contracturas y la coordinación motriz. Cuerpo Estriado

El cuerpo estriado se encuentra constituido por el núcleo caudado, el núcleo lenticular y el

núcleo acumbens septi, el núcleo lenticular consta de putámen y globus pallidum.

Los núcleos basales se encuentran en las zonas profundas de los hemisferios cerebrales

como agrupaciones celulares producto de la migración de las capas periependimarias del

sistema nervioso embrionario, estas agrupaciones celulares tienen una similar arquitectura

y funciones semejantes, relacionados con la función motora, con conexiones entre sí y

con otras agrupaciones celulares, en sì son derivados basales y alares telediencefálicos el

putámen y núcleo caudado, respectivamente. Núcleo Caudado

- 815 -

El núcleo Caudado es una masa de sustancia gris que tiene la forma arqueada que rodea

por fuera al tálamo óptico, del cual está separada solo por la estría terminalis, por donde

transcurre la vena tálamo estriada. La parte anterior del núcleo caudado es prominente,

forma un relieve en la cavidad ventricular, se llama cabeza del núcleo caudado, esta

continúa hacia atrás con el cuerpo que es muy delgado cerca del dorso del tálamo

formando con éste el piso del ventrículo lateral y del cuerno frontal, el cuerpo continúa con

la cola que se proyecta por la región ventrolateral del tálamo y forma parte del techo del

cuerno temporal del ventrículo lateral. La cabeza del núcleo caudado se encuentra en

íntima relación con el núcleo lenticular, el núcleo acumbens septi y el tálamo. Todo el

núcleo caudado es una estructura aferencial de los núcleos basales, la cola del núcleo

caudado termina en el núcleo amigdalino, estructura perteneciente al sistema límbico.

Tanto la cabeza como el cuerpo y la cola del núcleo caudado están relacionados con el

núcleo lenticular a través de tractos grises fundamentalmente con la porción del putámen,

formando la cabeza del núcleo caudado con el putámen el neoestriatum; unidos por fibras

caudoputaminales y putamenicaudadas. Núcleo Lenticular

Tiene la forma de un lente biconvexo ubicado entre el lóbulo de la ínsula, del cual está

separado por el claustro o antemuro, cápsula extrema y cápsula externa; y del tálamo óptico

por la cápsula interna, siendo la curvatura interna más angulada. Estructural y funcionalmente se considera dos porciones:

- La parte externa denominada putámen, separada de la parte interna por la lámina

medular externa. La porción interna se denomina globo pálido, ésta a su vez tiene dos

porciones divididas por la lámina medular interna: en globo pállido o globus pállidum y

globo medialis o globus mediales.

- El globo pállido es la parte eferencial motora, de origen diencefálico, de donde salen

las fibras eferentes. Tanto el núcleo caudado como el putámen son núcleos

aferenciales, sensitivas, de origen telencefálico.

Estructuralmente están constituidos por neuronas pequeñas multipolares de un cuerpo

triangular, redondeado o fusiforme y algunas células multipolares grandes, en proporción

1 a 20, el conjunto celular le da al putámen una coloración oscura en el cadáver y una

coloración algo rosácea en el vivo.

- 816 -

En cambio, el globo pálido contiene mayor cantidad de poblaciones de neuronas

multipolares grandes y con fibras mielínicas, las células grandes tienen citoplasma claro y

con las fibras mielínicas le dan al pallidum una coloración clara o pálida.

Cuando hay afección del núcleo caudado o de las aferencias neoestriadas, se produce la

enfermedad conocida como "Corea de Sydenhan", conocida también con el nombre "Mal

del Sambito", esta morbilidad es una complicación del la fiebre reumática, como

consecuencia de la disminución del neurotransmisor acetilcolina a este nivel. Es un

trastorno hipercinético con movimientos involuntarios rápidos del tronco y las

extremidades; si los movimientos son a predominio distal y facial, se denomina "Corea

Atetosis". La "Corea de Huntington", es una enfermedad hereditaria y autosómica

dominante ligada al cromosoma 4; en esta corea no se produce ó sintetiza GABA,

diferenciándose de la "Corea de Sydenham" que es consecuencia de la inflamación

producida por la fiebre reumática, se le considera Corea aguda, benigna y reversible, esta

última ligada a la disminución del neurotransmisor Acetilcolina. El Claustro o Antemuro

Es una delgada lámina de sustancia gris ubicada entre el lóbulo de la ínsula, separada de la

corteza de ésta por la cápsula extrema y del núcleo lenticular que se proyecta por su

extensión anterior hasta la región prepiriforme, y por su extensión posterior hasta toda

la extensión del lóbulo de la ínsula, determinándose así dos porciones:

- Antemuro temporal es relativamente más amplio y relacionado con la función

olfativa.

- Antemuro insular, lámina delgada y una extensión en proyección al lóbulo de la

ínsula, relacionada con la función vegetativa olfativa refleja, cuyas conexiones son

córtico claustrales y claustro corticales.

Sustancia Negra o Locus Niger

Es un núcleo mesencefálico ubicado entre el pie y la calota mesencefálica de forma

semilunar de color grisáceo por la intensa pigmentación producida por la neuromelanina

precursora de la dihidroxifenilalanina o DOPA. Estructuralmente está conformado por

dos porciones: - Porción compacta o dorsal, es la porción productora de dopamina.

- 817 -

- Porción ventral, de consistencia reticular, la cual mantiene relación con la parte

subtalámica y con el globo pálido.

El locus niger se relaciona con la corteza cerebral, la médula espinal, hipotálamo y núcleos

basales.

La deficiencia de la dopamina por lesión del locus niger produce la enfermedad de

Parkinson, la cual es una enfermedad crónica, degenerativa y progresiva; antiguamente

conocida como "parálisis agitante". En su estadío inicial se presenta bradipsiquia

(pensamiento lento), hipocinesia y temblor de reposo. En sus estadíos avanzados se

presenta acinesia, temblor de miembros superiores e inferiores y rigidez (signos de la rueda

dentada) para los movimientos, a diferencia de la espasticidad (signos de la tubería de

plomo) característico de las lesiones de la vía piramidal.

El tratamiento consiste en la sustitución, se administra la L-DOPA precursor de la

dopamina. Núcleo Amigdalino

Complejo nuclear pequeño localizado en la región del uncus del hipocampo del lóbulo

temporal, en la proximidad del techo terminal del ventrículo lateral, cuerno temporal. Tiene

la forma y tamaño de una almendra, está en relación con la porción terminal del núcleo

caudado. Este núcleo se relaciona funcionalmente con el sistema límbico, derivado

telencefálico - archiestriatum. Núcleo Subtalámico

Es un núcleo ubicado en la región subtalámica. Se encuentra en los primates y humanos.

Constituido por neuronas multipolares de tamaño mediano y pequeño, de forma

lenticular; es un centro integrado a varios centros y núcleos motores. Su función es

inhibidora, derivado basal o motor telencefálico. (¿A què se refiere?).

Su lesión produce el hemibalismo consistente en movimientos amplios incontrolables de las

extremidades, de los segmentos proximales en los miembros superiores semejante al

lanzamiento de bala, y en los miembros inferiores semejante al pataleo, su manifestación

es en el lado opuesto a la lesión, generalmente de origen isquémico vascular. Neurotransmisores y Neuromoduladores de los Núcleos Basales

- 818 -

Se encuentran neurotransmisores tanto de acción rápida como de acción lenta. El

glutamato es un neurotransmisor excitatorio, se encuentra en las terminaciones córtico-

estriadas. El GABA (Ácido Gammaaminobutírico) es el neurotransmisor inhibitorio

principal del output de los núcleos basales, fundamentalmente de las células espinosas.

También se encuentran otros neuropéptidos como: la taurina, sustancia P, encefalina,

neurotensina, dimorfina, colecistocinina y otros.

Las neuronas de la parte compacta del núcleo gris ó sustancia negra, contienen dopamina,

la cual tiene función inhibidora, el pigmento grisáceo del núcleo gris está dado por la

neuromelanina, polímero precursor de la dihidroxifenilalanina (una catecolamina ó L-

Dopa).

La acetilcolina es un neurotransmisor que se encuentra en las interneuronas estriatales. Estructuras Blancas y Conexiones de los Núcleos Basales 1. Conexiones

Aferencias: Son las fibras que vienen de áreas corticales o de núcleos vecinos. Llegan

al putámen que es la región de ingreso de la información. Tenemos fibras de: - La corteza sensoriomotora, constituyendo las fibras córticoestriadas.

- El tálamo, de los núcleos centro-mediano, intralaminares de la línea media y dorso

mediano; van fibras al núcleo caudado, son las llamadas tálamo caudales, y de este

núcleo al putámen.

- El núcleo gris o sustancia negra, van fibras hacia el núcleo caudado, el putámen y

algunas al globus pallidum, constituyendo las fibras nigroestriadas.

Eferencias: Fibras que salen de los núcleos basales hacia otros núcleos relacionados,

corteza u otros niveles jerárquicos; entre ellas tenemos:

- Fibras estriopallidales, fibras que van del núcleo caudado y/o putámen al núcleo

globo pálido.

- Fibras estriotalámicas, van del paleoestriado (globo pálido) hacia el tálamo óptico,

constituyendo el fascículo lenticular que transcurre por el campo H2 de Forel y el Asa

Lenticular que transcurre por los campos H y H2 de Forel.

- Fibras estríonígricas, van del globo pálido al núcleo gris.

- 819 -

- Fibras estriocorticales, van del núcleo estriado a la corteza cerebral preferentemente

al lóbulo frontal.

- Fascículo subtalámico, que van del globus pallidum al núcleo subtalámico. 2. Estructuras Blancas

Están constituidos por fibras mielínicas que forman fascículos; y algunos forman

estructuras macroscópicas como por ejemplo el cuerpo calloso. Estas fibras se han

agrupado en estructuras que se denominan fibras comisurales, fibras de proyección y fibras

de asociación; estas fibras transcurren por estructuras blancas como el centro oval,

radiaciones talámicas y otras formaciones. Cuerpo Calloso

Es una gran comisura transversa que conecta un hemisferio con el otro. Tiene una

extensión de 10 cm. y un espesor de 1 cm., presenta tres partes: la parte anterior,

llamada la rodilla; parte central, el cuerpo, y la posterior, el rodete o esplenium.

El cuerpo calloso forma parte del techo de los ventrículos laterales. En la parte superficial

externa existe una delgada capa grisácea, conocida con el nombre de inducium grisium y

fibras longitudinales agrupadas en las estrías longitudinales: medial y lateral; las cuales

continúan dorsal y posteriormente con la circunvolución dentada y el hipocampo a través de

la circunvolución fasciolar.

La parte más rostral del cuerpo calloso se denomina "pico del cuerpo calloso", el cual se

encuentra unido a la lámina terminalis del hipotálamo. Las fibras del cuerpo calloso son

fibras que se dispersan bi-direccionalmente de un hemisferio al otro, y es a través de esta

estructura por la cual se produce la asociación cortical para la integración funcional.

Existe un reforzamiento anterior provenientes de la región órbito-frontal, formando el

Fórceps Menor; y un reforzamiento posterior por las fibras provenientes de la región

occípito-temporal, formando el Fórceps Major, el tapetum comprende fibras del cuerpo y

rodete que unen corteza parieto - temporal de ambos hemisferios.

En la cara ventral o bóveda del cuerpo calloso se proyecta una estructura delgada laminar

que va hacia la comisura del trígono o fórmix, esta estructura se conoce con el nombre de

septum pellucidum y separa los ventrículos laterales.

- 820 -

Por la parte central o cuerpo se entrecruzan fibras frontoparietales, las cuales están

relacionadas con la función asociativa, transferencia y coordinación de acuerdo a la

dominancia cerebral relativa. Comisura Blanca Anterior

Es un contingente de fibras comisurales que atraviesan por la región hipotalámica, y

lateralmente se separan en dos fascículos: el haz anterior, el más pequeño, se distribuye por

la sustancia perforada anterior y la cintilla olfatoria sigue la estria olfatoria medial y

atraviesa la línea media para unirse a la estria medial del lado opuesto, y el haz posterior es

más largo y termina uniendo los núcleos amigdalinos, la parte ántero-inferior del núcleo

lenticular y la circunvolución del hipocampo del lóbulo temporal (uncus). Comisura Blanca Posterior

Son pequeños fascículos que se encuentran sobre los tubérculos cuadrigéminos en la

región epitalámica uniendo los núcleos interhabenulares y núcleos periacueductales. Trígono o Fornix

Es un fascículo de fibras comisurales que conecta de manera recíproca las formaciones

hipocámpicas con las diversas áreas hipotalámicas y región septal; estructura que va

adoptando una forma acintada por encima del tálamo óptico, uno a cada lado, en la parte

central se aproximan ambos y forman el cuerpo del trígono; en dicha región existen fibras

que se cruzan de un lado al otro. Tiene prolongaciones anteriores llamados cuernos

anteriores, que se entrecruzan con la comisura blanca anterior, dejando a dicha altura un

orificio que se llama orificio interventricular o agujero de Monro.

Hacia atrás del cuerpo existen los cuernos posteriores del trígono, por donde transcurren las

aferencias y eferencias. Tiene relación con la función del sistema límbico ó mejor dicho se

integran al circuito de James Papez. El trìgono por su pilar anterior termina en el cuerpo

mamilar del hipotalamo y por su pilar posterior termina en la fimbria del hipocampo. Fibras de Proyección Largas y Cortas

Son fibras que provienen de las áreas corticales y se proyectan a núcleos intermedios o

núcleos espinales o fibras que provienen de núcleos espinales, núcleos del tronco,

- 821 -

núcleos diencefálicos o núcleos basales y se proyectan a las áreas corticales, estas fibras

se encuentran formando la cápsula interna. Cápsula Interna

Es una estructura blanca que se encuentra entre el diencéfalo y el núcleo lenticular, se

consideran tres porciones: el brazo anterior, rodilla y brazo posterior. Brazo Anterior: Por las que pasan las siguientes fibras:

- Córtico-talámicas y tálamo-corticales.

- Córtico-pónticas (frontopónticas y parietopónticas).

- Caudo-putaminales, formantes del cuerpo estriado.

- Putáminocaudadas, formantes del cuerpo estriado. Rodilla de la Cápsula Interna: Por donde pasa el haz corticonuclear o geniculado. Brazo Posterior: Comprende tres sectores:

a. Sector lenticulotalámico, entre el núcleo lenticular (Pallium) y el tálamo óptico,

contiene fibras de proyección descendentes formantes del haz:

- Corticoespinal. -

Corticonigrico. -

Corticorúbrico. b. Sector Retrolenticular, por donde pasan el fascículo o haz:

- Pedúnculo o brazo talámico posterior, que lleva fibras a la corteza occipital,

talamocorticales y las radiaciones ópticas de la vía visual, en su sector génico calcarino, se

incluyen las fibras occipitopónticas (corticopónticas). c. Sector Sublenticular, comprende:

- Fibras Temporopónticas, y

- Fibras Geniculotemporales, que van del geniculado medial a la circunvolución

transversa de HECHL área 41.

Fibras de Asociación

- 822 -

Fibras que relacionan las áreas corticales o circunvoluciones del mismo lado y se

agrupan en:

- Fibras Arqueadas Cortas, fibras que van de una circunvolución a otra circunvolución

adyacente, por debajo del surco separante.

- Fascículos Arqueados Largos, entre los que tenemos: Fascículo uncinado, conecta el

área motora del habla 44-45-47 con las áreas 22-21 del lóbulo temporal cursando por la

parte ántero-inferior de la ínsula.

- Fascículo del Cingulum, que se inicia en la región del pico del cuerpo calloso, se

proyecta por todo el cuerpo calloso y termina en el itsmo que continúa con la

circunvolución del hipocampo.

- Fascículo Longitudinal Superior, se proyecta desde la región frontal hasta las áreas

18-19 del lóbulo occipital, transcurriendo por encima del lóbulo de la ínsula.

- Fascículo Longitudinal Inferior, se hincan cerca del polo del lóbulo occipital, áreas

18-19 se proyectan al lóbulo temporal.

- Fascículo Frontooccipital, se prolongan del lóbulo frontal hacia el lóbulo occipital

por las regiones más profundas, entre las radiaciones talámicas y los núcleos basales.

Región Subtalámica, Zona Inserta, Región Sub y Retrolenticular

Es una región delimitada cranealmente por los núcleos basales y el diencéfalo y

caudalmente el mesencéfalo. Ahí se encuentran fibras de proyección, aferentes y eferentes,

de los núcleos basales, entrecruzándose con algunos núcleos grises como el subtalámico y

los núcleos de la zona inserta.

- El Fascículo Lenticular, son pálido fugas que atraviesan la cápsula interna recorren

por el campo H2 de Forel y se dirigen hacia el tálamo pasando por el campo H de

Forel, donde se le une el asa lenticular proveniente del pallium que pasan por la zona

inserta y el campo H de Forel, luego se unen al fasciculo talámico (Campo H1 de Forel)

para finalmente unirse todos ellos al fasciculo dentorrubrotalámico que llega al núcleo

anterior del tálamo.

- El Fascículo Subtalámico, son fibras que comunican el globo pálido con el núcleo

subtalámico o de Luys.

- 823 -

La Región Sublenticular Encontramos fibras como:

- Fibras de proyección como las témporo-pónticas, que van de la corteza temporal

hacia los núcleos del puente y fibras parietopónticas, ambas del grupo

corticoponticas, que terminan finalmente en el neocerebelo.

- Fibras radiaciones auditivas, fibras que van del cuerpo geniculado medial al área

acústica del lóbulo temporal o genículo-temporales, área 41.

La Región Retrolenticular

Región bastante estrecha, localizada en la parte posterior de los núcleos basales. Por

esta región pasan:

- Las radiaciones ópticas o fibras genículo-calcarinas. Es la vía visual final que va del

cuerpo geniculado lateral a la corteza de la cisura calcarina, area 17 visual primaria.

- Fibras occípito-pónticas de la corteza del lóbulo occipital a los núcleos del puente.

- 824 -

DIENCEFALO O CEREBRO INTERMEDIO

Dr. Diego Enríquez Pérez (Pág. 818 - 830)

(Corregido por el Autor)

Se desarrolla de la parte posterior de la vesícula primaria anterior del tubo neural. Límites:

Posterior: Plano imaginario dorsal a la comisura blanca posterior y a los cuerpos

mamilares.

Anterior: Un plano que va desde el agujero interventricular o de Monro y continúa por el

límite posterior y superior de la parte media del quiasma óptico.

Lateral: dado por el segmento posterior del brazo posterior de la cápsula interna, la cola

del núcleo caudado y la estría terminal.

Superior: Lo forma el techo del III ventrículo, una capa ependimaria con la tela coroidea

del III ventrículo. Límite Medial: Conformado por la cara lateral de III ventrículo.

Límite Inferior: está formado, de adelante atrás, por el quiasma óptico, el infundíbulo, el

tuber cinereum, los tubérculos mamilares, y más atrás la parte rostral del mesencéfalo.

Como se aprecia, todas estas estructuras se encuentran alrededor del III ventrículo, por lo

que la definición más completa del Diencéfalo es la que estudia todas las estructuras que se

encuentran alrededor del III ventrículo.

El diencéfalo comprende cinco partes: Tálamo, epitálamo, subtálamo, hipotálamo y

metatálamo. TALAMO

Es la parte más voluminosa del diencéfalo, masa ovoidea de sustancia gris que tiene las

siguientes medidas: diámetro ántero-posterior 4 cm., diámetro vertical 2.8 cm. y

- 825 -

diámetro transversal 3 cm. Ambos tálamos están ubicados a cada lado del III

Ventrículo, están unidos por la eminencia o comisura gris intertalámica a través de la línea

media y del III ventrículo. (Ver fig. 43).

Cada tálamo tiene dos extremos y cuatro caras; el extremo anterior, forma el límite

posterior del agujero de Monro; el extremo posterior más voluminoso, el pulvinar, que se

protruye sobre los tubérculos cuadrigéminos superiores, formando una especie de víscera o

cornisa sobre la lámina cuadrigémina y los cuerpos geniculados.

Cara Superior: Ligeramente convexa, forma el piso del ventrículo lateral. Está cubierta por

sustancia blanca llamada "Estrato Zonal talámico".

Lateralmente se relaciona con el núcleo caudado y entre ambas se encuentra la estría

terminal, sobre la cual descansa la vena tálamo estriada.

Estructura Interna del Tálamo

La estructura interna está constituida por neuronas agrupadas en varios núcleos. La

sustancia gris del tálamo está dividida por una lámina vertical de sustancia blanca, la

lámina medular interna, que tiene la forma de una "Y" y divide al tálamo en tres porciones;

en sentido anteroposterior: anterior, lateral y medial; las dos últimas a su vez están divididas

en una porción dorsal y otra ventral. Núcleos Talámicos: Son siete Grupos.

1. Núcleos del Grupo Anterior: Este grupo comprende tres niveles. Forman el tubérculo

anterior del tálamo. Están interconectados con los grupos medial y lateral y probablemente

con el grupo anterior contralateral. Recibe aferencias del cuerpo mamilar (Fascículo

mamilotalámico). La principal eferencia del grupo anterior son fibras tálamocorticales

hacia la corteza del cíngulo (áreas corticales: 23, 24, 31 y 32) y a su vez recibe aferencia de

éstas mismas áreas o sea corticotalámicas anteriores.

Los núcleos talámicos anteriores constituyen el centro principal que vincula las

actividades del hipocampo e hipotálamo con otros grupos talámicos y con extensas áreas

corticales integrantes del sistema límbico; por eso se sostiene que la función de los núcleos

talámicos anteriores está íntimamente ligada al Sistema Límbico, se relaciona con el tono

emocional, y además con los mecanismos de la memoria a corto plazo; esta última,

mediante un normal funcionamiento del sistema hipocampal, fornix, cuerpos mamilares,

tálamo y corteza límbica, estructuras que integran el circuito de Papéz. Se concluye que el

tálamo anterior se conecta con el cíngulo (áreas 23, 24, 31 y 32) y con el hipocampo.

- 826 -

2. Núcleos del Grupo Medial: El representante de este grupo es el gran núcleo

Dorsomedial, está formado por dos tipos de células: una porción magnocelular y otra

parvocelular; recibe aferencias del complejo nuclear amigdalino, del hipotálamo y de la

porción orbitaria del lóbulo frontal (área 47), también existe eferencias hacia las dos últimas

estructuras, no así al complejo amigdalino.

La porción parvocelular presenta profusas conexiones tálamocorticales y

corticotálamicas; entre las neuronas de esta porción y casi toda la corteza prefrontal del

lóbulo frontal, se asienta por arriba de las áreas corticales 6 y 32 (sistema límbico).

La estimulación, enfermedad, o extirpación quirúrgica del núcleo dorsomedial del tálamo

en el hombre; conduce a cambios en la conducta emotiva, incapacidad para resolver

problemas, cambios a nivel de la personalidad y del tono afectivo. Esto nos indica que el

núcleo dorsomedial y la corteza frontal de asociación están vinculados a la conducta

afectiva, ligàndosele, en este sentido, a la emotividad relacionada con el sistema límbico y

el circuito de James Papéz.

3 a) Grupo Nuclear ventrolateral: La masa nuclear ventral del tálamo se divide en tres

núcleos: ventral anterior, ventral intermedio y ventral posterior, algunos investigadores

prefieren la denominación ventrolateral en lugar ventral. El núcleo ventral posterior está

dividido a su vez en dos núcleos: el ventral pósterolateral (VPL) y el ventral pósteromedial

(VPM). El núcleo VPL està relacionado con el sistema lemniscal medial y lemniscal

espinal (vía espinotalámica ventral y dorsal y espinotectal), y el núcleo VPM està

relacionado con el lemnisco trigeminal y gustativo.

El grupo lateral se subdivide en: ventrolateral y dorsolateral. El grupo ventrolateral a su vez

se subdivide en: ventral lateral anterior, ventral lateral intermedio y ventral lateral posterior.

Conexiones: El núcleo ventral pósterolateral recibe las aferencias de los lemniscos: medial

y espinal. El núcleo ventral pósteromedial recibe las vías trigeminal y gustativa; como se

observa, el núcleo ventral pósteromedial recibe las fibras trigémino-talámicas que

conducen información desde la cara y cabeza; a la parte medial de éste núcleo, llegan a las

fibras gustatorias solitario talámica, desde el núcleo gustativo del fascículo solitario.

Eferencias: Las fibras que salen de estos núcleos se proyectan al área 3, 1 y 2 de la corteza

(las fibras trigéminales, lemnisco medial) y las gustatorias al área 43 de la corteza cerebral

y el pliegue falciforme de la ínsula área 26.

- 827 -

b) Núcleo Ventral Lateral Intermedio: Sus principales aferencias son del núcleo

dentado contralateral del cerebelo y del núcleo rojo ipsilateral. También recibe aferencias

de núcleos globoso y emboliforme del cerebelo y del pálido. Sus principales eferencias son

las áreas 4 y 6. Es probable que el núcleo influya en la actividad motora. En general este

núcleo tiene conexiones paleoneocerebelosas, con el núcleo rojo y con área 4 y 6. En sí

estos núcleos tienen relación con el paleo y neocerebelo por mediación del núcleo rojo con

los núcleos neo y paleocerebelosos y las áreas corticales motoras 4 y 6.

c) Núcleo Ventral Lateral Anterior: Las aferencias de este grupo nuclear son: del globo

pálido, de la sustancia negra, de la zona premotora (áreas: 6 y 8), recibe también aferencias

del núcleo centromediano, otros núcleos intralaminares y del núcleo reticular; es decir, los

núcleos no específicos. La información relacionada con las proyecciones eferentes del

núcleo ventral anterior es incompleta y controvertida. Las fibras eferentes de este núcleo se

distribuyen a los núcleos intralaminares y a amplias áreas de la corteza frontal,

especialmente aquellas regiones localizadas de la corteza frontal; es posible influyan en las

actividades del control motor. La estimulación de éste núcleo aumenta la rigidez y temblor

Parkinsonianos, mientras que su extirpación es eficaz en la reducción o abolición del

temblor. Igualmente tienen relación con las áreas premotoras 6 y 8.

4. Núcleos del Grupo Lateral Dorsal: Estos núcleos se encuentran en la cara dorsal del

tálamo, comprende: núcleos dorsolaterales (DL), pósterolaterales (PL) y posterior, con el

pulvinar. En general, tienen relación con las áreas somatoestésicas secundarias y

con la corteza límbica y comprenden:

a) Núcleo Dorsolateral Anterior: Se relaciona con la corteza parietal inferior y con la del

cíngulo, áreas 23, 24, 31 y 32.

b) Núcleo Posterolateral ó Dorsolateral Intermedio: Núcleo localizado entre el

dorsolateral y el pulvinar recibe aferencias del núcleo ventral posterior, también de la

corteza parietal posterior, así como el área 5 de la corteza cerebral. Las eferencias son hacia

las áreas 5 y 7 (Somatosensitivas secundarias).

c) Pulvinar: Gran masa nuclear, que forma la parte posterior del grupo nuclear

laterodorsal.

- 828 -

El pulvinar se interconecta mutuamente con los lóbulos occipital, parietal y temporal.

Su proyección a la corteza occipital es con las áreas: 17, 18 y 19; además el pulvinar

establece relaciones con el área del lenguaje de Warnicke (áreas 39 y 40).

5. Núcleos Reticulares: Se localizan entre la lámina medular interna y la cápsula interna.

Reciben aferencias corticotalámicas y envían eferencias a otros núcleos del tálamo y a la

formación reticular del mesencéfalo.

6. Núcleos de la Línea Media: Están poco desarrollados en el hombre, se encuentran

localizados cerca en la estría medular talámica y en la eminencia intertalámica, reciben

aferencias de la formación reticular y probablemente del sistema límbico.

7. Núcleos Intratalámicos: Se localizan dentro de la lámina medular interna, el

representante de este grupo es el núcleo centromediano. Reciben aferencias de la

formación reticular, fibras de los haces espinotalámicos y trigémino talámico. Las

eferencias son hacia la corteza cerebral y el cuerpo estriado. EPITALAMO

Las estructuras que conforman el epitálamo se localizan en el techo del diencéfalo, y son el

trígono habenular, los núcleos habenulares, la estría medular talámica, las comisuras

habenular y comisura blanca posterior, y finalmente la epífisis o glándula pineal.

1. Trígono Habenular: Pequeña superficie triangular, hundida a cada lado de la línea

media, sobre el tubérculo cuadrigémino superior y medial al pulvinar. El trígono contiene

neuronas que forma el núcleo Habenular.

2. Núcleo de la Habénula: Formada por neuronas, en sí es una extensión de algunas de las

vías reflejas olfatorias.

3. Estría Medular Talámica: Está formada por fibras que vienen del área septal

(aferencia), traen información del núcleo amigdalino a través de la estría terminal y de la

formación del Hipocampo a través del fornix, estas informaciones previamente llegan al área

septal y de ésta al núcleo habenular por la estría medular talámica. Otras aferencias al

núcleo habenular son las fibras noradrenérgicas y serotoninérgicas.

La principal eferencia de los núcleos de la habénula es hacia el núcleo interpeduncular, al

núcleo dorsomedial del tálamo, al tectum y a la formación reticular de la calota

mesencefálica.

- 829 -

Otra eferencia es el fascículo habenulopeduncular, llamado también fascículo

retrorreflejo, que conecta el núcleo habenular con el núcleo dorsomedial del tálamo, al

tectum y a la formación reticular de la calota mesencefálica.

4. Comisura Habenular: En su curso la estría medular talámica, algunas fibras no

terminan en el núcleo habenular, sino que atraviesan la línea media y llegan al otro núcleo

y viceversa, este cruce de algunas fibras origina la comisura Habenular.

5. Comisura Posterior: Es un complejo haz de fibras que cruza la línea media, ventral a la

lámina caudal del tallo pineal, estas fibras proceden de los núcleos intersticiales de la

comisura posterior, fibras que proceden de los núcleos talámicos posteriores, del núcleo

pretectal, del fascículo longitudinal medial y de los tubérculos cuadrigéminos superiores.

6. Glándula Pineal o Epífisis: Como todo tejido del organismo, está formado por

parénquima y estroma. Los pinealocitos y glía representan al parénquima y el conectivo al

estroma.

La glándula pineal recibe aferencias a través de fibras simpáticas postganglionares del

ganglio cervical superior.

Los pinealocitos secretan: serotonina, noradrenalina y melatonina. La noradrenalina se

sintetiza en las neuronas simpáticas que terminan en las células parenquimatosas pineales,

otra característica de los pinealocitos parece ser que necesitan estímulos luminosos, por lo

tanto están relacionados con elementos fotorreceptores neurosensoriales.

Se ha demostrado mediante estudios experimentales que la actividad pineal tiene un ritmo

circadiano y que está influido por la luz. La glándula pineal es más activa durante la

oscuridad. La probable vía desde la retina, corre (va) hacia el núcleo supraquiasmático

del hipotálamo, recibe el haz retinohipotalámico, luego hacia la calota del mesencéfalo y a

través del Haz reticuloespinal, luego hacia el asta lateral de laporción torácica de la médula

espinal. En mamíferos hembras, el ciclo normal del Estro se suprime, como consecuencia

de las lesiones del núcleo supraquiasmático ó de la pineal.

La glándula pineal sintetiza melatonina a partir de la serotonina por acción de dos enzimas

sensibles a las variaciones de la luz diurna: La N-acetíl transferasa y la hidroxiindol o

metíl transferasa.

- 830 -

La glándula pineal es una glándula de secreción interna, capaz de influir en las

actividades de la hipófisis, páncreas endocrinos, paratiroides, suprarrenales y gónadas.

La hormona liberada por la glándula pineal es la melatonina. Esta y las demás secreciones

llegan a los órganos blancos a través del torrente circulatorio o del líquido cefalorraquídeo.

Sus acciones en su mayor parte inhiben la producción de factores liberadores, por parte del

hipotálamo, de adenotrofinas y neurotrofinas hipofisiarias, responsables de la estimulación

de las glándulas endocrinas subordinadas a la glándula hipófisis.

Los tumores de la glándula pineal (pinealomas), se asocian con la depresión de la función

gonadal (Hipogonadismo) y el retraso de la pubertad. Las lesiones que destruyen o

provocan la extirpación de la pineal, con frecuencia se asocian con pubertad precoz. Por

estos hechos se deduce que la glándula pineal ejerce una influencia

inhibidora sobre las gónadas y el sistema reproductor, con un efecto antigonadotrófico.

SUBTALAMO

Se encuentra situado por debajo del tálamo, por dentro de la cápsula interna y por fuera del

hipotálamo y por encima de la calota del mesencéfalo. Las estructuras que constituyen el subtálamo son:

a) El extremo rostral del núcleo rojo; b) el extremo rostral de la sustancia negra; c) el

núcleo subtalámico; d) la zona inserta; e) núcleo del campo prerrubral o tegmental y f)

núcleo del asa lenticular.

Además, se encuentran los haces de fibras que pasan por esta región: el asa lenticular, el

fascículo lenticular, el fascículo talámico y el fascículo subtalámico.

El núcleo más representativo de ésa región, es el núcleo subtalámico; localizado en la

superficie interna de la porción peduncular de la cápsula interna. Tiene la forma de lente

biconvexa. Las células del núcleo subtalámico contienen glutamato y ejercen efectos

excitatorios sobre las neuronas del globo pálido y la sustancia negra.

Aferencias del Núcleo Subtalámico

La principal fuente de ingreso proviene del segmento lateral del globo pálido.

- 831 -

El segundo grupo de fibras que llegan son fibras del área motora de la corteza, las fibras

córtico subtalámicas.

Eferencias Subtalámicas

Las eferencias del núcleo subtalámico se proyectan a los segmentos del globo pálido y a la

sustancia negra.

Asa Lenticular: Fibras que se originan en la parte lateral del segmento medial del globo

pálido, cruza la zona inserta e ingresa en el campo H de Forel.

Fascículo Lenticular: Està constituido por fibras que se originan en la cara o porciones

internas del segmento medial del globo pálido. Estas fibras cruzan la cápsula interna e

ingresan a la zona inserta. Las fibras del fascículo lenticular se denominan campo H2 de

Forel. Las fibras del fascículo lenticular (H2) y el asa lenticular, se unen en el campo H

de Forel e ingresan al Fascículo Talámico. Este fascículo se une al fascículo

dentorubrotalámico.

Fascículo Talámico: Algunas fibras del fascículo lenticular describen un asa en forma de

"C" en la parte medial de la zona inserta y entran en el Fascículo Talámico.

El fascículo talámico contiene fibras pálido talámica, dentotalámicas, rubrotalámicos. Este

haz compuesto por las fibras descritas se proyecta en dirección dorsolateral sobre

la zona inserta. El fascículo talámico se denomina fascículo H1 de Forel.

Fascículo Subtalámico: Este fascículo consta de fibras del segmento lateral del globo

pálido que se dirigen hacia el núcleo subtalámico y fibras que van del núcleo subtalámico

hacia ambos segmentos del globo pálido. La lesión del núcleo subtalámico produce el

hemibalismo observándose al paciente en actitud de lanzamiento de bala. HIPOTALAMO

El Hipotálamo se extiende desde la lámina terminal hasta un plano que pasa por detrás de

los cuerpos mamilares y su límite superior es el surco hipotalámico y la parte inferior incluye

las estructuras situadas en la pared y suelo del III Ventrículo: quiasma óptico, el infundíbulo,

tuber cinereum, la eminencia media y los tubérculos mamilares. (Ver fig. 44).

El Hipotálamo es parte del diencéfalo que se relaciona con las funciones viscerales,

autónomas y endocrinas.

- 832 -

División y Núcleos del Hipotálamo

Por comodidad didáctica al hipotálamo se puede dividir, en sentido cráneo caudal, en tres

zonas: a) Hipotálamo anterior o supraóptico; b) Hipotálamo medio o infundibular (sobre el

tuber cinereun) y c) el Hipotálamo posterior o mamilar.

También se ha propuesto una división longitudinal en dos zonas: lateral y medial, a cada

lado, las que están separadas por un plano parasagital, que incluye a cada lado el fornix, el

fascículo mamilotalámico y el fascículo retrorreflejo. A su vez, la zona medial se puede

subdividir en dos: zona periventricular y una zona intermedia o media más gruesa. Cada

zona se puede considerar como una secuencia cráneo caudal. Núcleos de la Zona Medial ó Interna Comprende:

Núcleos de la Zona Periventricular

- Parte del núcleo preóptico.

- Núcleo supraquiasmático produce GnRH relacionado con la epífisis.

- Gran núcleo paraventricular. Produce efecto liberador en la neurohipófisis de

oxitocina y vasopresina.

- Núcleo infundibular (arcuato) produce la GHRH y GnRH. PIH. -

Núcleo posterior del hipotálamo.

Núcleos de la Zona Intermedia

- Parte del núcleo preóptico.

- Núcleo anterior del hipotálamo. -

Núcleo dorsomedial TRH.

- Núcleo ventromedial.

- Núcleo premamilares.

Núcleos de la Zona Lateral o Externa

- Porción del núcleo preóptico.

- Núcleo supraóptico, produce el factor liberador por la neurohipófisis de oxitocina y

vasopresina.

- Núcleo lateral.

- Núcleo tuberomamilar.

- 833 -

- Núcleos tuberolaterales. Como se aprecia el núcleo preóptico ocupa las tres zonas.

Los cuerpos mamilares, que presentan dos grupos nucleares: medial y lateral. El cuerpo

mamilar se encuentra situado entre las zonas intermedia y lateral del hipotálamo. Conexiones del Hipotálamo a) Aferencia

- Fascículo Prosencefálico Medial: Atraviesa el hipotálamo de adelante hacia atrás,

se origina en el lóbulo frontal y finaliza en el mesencéfalo, algunas de sus fibras

terminan en núcleos hipotalámicos.

- Trígono: Sus fibras vienen del hipocampo y terminan en los cuerpos mamilares.

- Estría Terminal: Estas fibras se originan en el núcleo amigdalino, se proyecta sobre

el núcleo pre-óptico y el hipotálamo anterior.

- Fibras Talamohipotalámicas: Se originan en el núcleo dorsomedial y en los

núcleos de la línea media.

- Fibras Palidohipotalámicas: Este fascículo se origina en el globo pálido y

posiblemente en el putámen.

- Pedúnculo Mamilar: Se origina en el tegmento del mesencéfalo, en los núcleos del

rafe, ascienden en el fascículo prosencefálico medial, hacia el hipotálamo lateral y se

distribuyen en la región preóptica, el núcleo supraquiasmático y cuerpos mamilares.

- Fibras Retinohipotalámicas: Se origina en las células ganglionares de la retina y

llegan hacia el núcleo supraquiasmático a través del nervio y quiasma óptica.

b) Eferencias

- Fascículo Mamilotalámico: Se origina en los núcleos mediales de los cuerpos

mamilares y termina en el grupo nuclear anterior del tálamo.

- Vías recíprocas a porciones del sistema límbico.

- 834 -

- Fascículo Mamilotegmental: Conecta los cuerpos mamilares con el núcleo

tegmental de la formación reticular.

- Haz Supraóptico Hipofisiario: Està constituido por los axones de las células

magnocelulares que forman los núcleos supraóptico y paraventricular, que se dirigen

hacia el lóbulo posterior de la hipófisis, con efecto liberador de oxitocina y vasopresina.

Los péptidos elaborados por estas grandes neuronas son la oxitocina y vasopresina.

Estos péptidos se hallan siempre presentes junto con una clase de péptidos más grandes

llamados neuroficinas. La neuroficina I está relacionada con la oxitocina y la neuroficina

II con la vasopresina; ambas neuroficinas se hallan presentes en los núcleos supraóptico

y paraventricular. Estos productos son secretados por las

neuronas y transportados vía los axones hacia el lóbulo posterior de la hipófisis.

- Haz Túberohipofisiario o túberoinfundibular: Se origina en la región tuberal,

principalmente en el núcleo arciforme o arcuato y su trayecto termina en la eminencia

media y el tallo infundibular, con efecto liberador de trofinas de las glándulas

endocrinas subordinadas a la hipófisis y al hipotálamo.

Las células del núcleo arcuato están situadas en la parte superior del infundíbulo,

directamente sobre el revestimiento ependimario. Los axones de las células del núcleo

arcuato forman el haz tuberoinfundibular, que se proyecta a las zonas interna y externa de

la eminencia media. La secreción producida por las neuronas del núcleo arcuato es liberada

a nivel del revestimiento ependimario, pasa al líquido céfalorraquídeo y de aquí vía los

"podocitos de las células de Ruget" es conducida a las vías del sistema

portahipofisario, para llegar al órgano blanco (lóbulo anterior de la hipófisis). Funciones del Hipotálamo

1. Control Endocrino: Los núcleos hipotalámicos, al producir hormonas liberadoras e

inhibidoras, con funciones de controlar la secreción de las trofinas que elabora la hipófisis

anterior. Las principales hormonas liberadoras e inhibidoras son las siguientes: a) Factor Liberador de Tirotropina (TRH), que produce la liberación tirotropina. b) Factor Liberador de Corticotropina (CRF), que produce la liberación de ACTH.

c) Factor Liberador de la Hormona del Crecimiento (GHRH ó GNRH) y el Factor

inhibidor de la hormona del crecimiento (GHIH) ó somatostatina, que inhibe la

liberación de la hormona del crecimiento. - 835 -

d) Factor Liberador de Gonadotrofinas (GnRH), que produce la liberación de la

F.S.H. y la L.H., por el lóbulo anterior de la hipófisis.

e) Factor Inhibidor de Prolactina (PIH), que produce la inhibición de la secreción de

prolactina.

2. Neurosecreción: Las células magnocelulares de los núcleos supraóptico y

paraventricular producen la vasopresina y la oxitocina, esto ha sido comprobado mediante

métodos inmunohistoquímicos; ambas hormonas son transportadas vía el fascículo

supraopticohipofisario, al lóbulo posterior de la hipófisis.

3. Regulación de la Ingesta alimentaria y Agua: La extirpación o lesión de la zona

medial, produce el aumento de las ganas de comer o hiperfagia, lo que lleva a la obesidad,

mientras la extirpación o lesión de la parte lateral produce la hipofagia o la afagia, la

estimulación de la zona medial hace que la ingesta sea menor, y produce una saciedad

completa que lleva a la afagia.

Los núcleos mediales se les relacionan con el centro de la saciedad. La estimulación de la

zona lateral hace que se coma vorazmente, lleva a la hiperfagia, por eso a los núcleos de la

zona lateral, se les conoce como los centros del hambre.

En la zona medial del hipotálamo, se encuentran neuronas sensibles a la concentración de

glucosa en la circulación sanguínea, y son probablemente importantes en la función del

centro de la saciedad. Son sensibles a la hipoglicemia y producen hambre en los estados de

hipoglicemia.

En la zona lateral del hipotálamo existe un centro de la sed o bebida que regula la ingesta

de agua, y también se encuentra en dicha zona el centro del apetito.

4. Regulación del Sistema Neurovegetativo: El hipotálamo interviene en la regulación del

funcionamiento del sistema simpático y parasimpático. La zona rostral o anterior del

hipotálamo inicia la actividad parasimpática, mientras la parte posterior controla la

actividad simpática.

5. Regulación de la Temperatura: Se sostiene que en el hipotálamo anterior existe un

mecanismo antielevación de la temperatura o antihipertérmico, que controla la

vasodilatación, sudoración, jadeo y posiblemente la reducción de la producción de calor.

El hipotálamo posterior está en relación con la zona antidescenso de la

- 836 -

temperatura ó antihipotermia, que controla la vasoconstricción, temblor (escalofríos) y

otros medios de aumento de la producción de calor.

El núcleo preóptico participa como un termostato, maneja la temperatura midiéndola en la

sangre. En este núcleo actúa el ácido acetilsalicílico para bajar la temperatura. 6. Comportamiento sexual y reproductivo. 7. Emoción, rabia, miedo, aversión, placer. Tema tratado en el sistema límbico. METATALAMO

Comprende el estudio de los cuerpos geniculados lateral y medial, los que serán tratados al

revisar la vía visual y auditiva respectivamente.

- 837 -

SISTEMA LIMBICO

Dr. Pedro Herrera Fabián (Pág. 831 - 841)

(Corregido por el Autor)

Hace muchos años, investigadores como, Paul Broca, Alzheimer y James Papéz en el año

1937, describieron que las estructuras localizadas en la porción medial de los hemisferios

que tenían forma de "C" estaban relacionadas con funciones importantes como el control de

las emociones, con la memoria y el aprendizaje, del pensamiento y otros aspectos de nuestra

personalidad.

Es asì como James Papéz encuentra alteraciones en aquellos enfermos con problemas

psiquiátricos, como cambios degenerativos en estructuras tales como el hipocampo, los

cuerpos mamilares, el hipotálamo y el Cingulum.

En el Sistema Límbico, revisaremos las estructuras y conexiones de las regiones

cerebrales, del diencéfalo, mesencéfalo y otras estructuras relacionadas.

En la anatomía del Sistema Límbico existen dos estructuras subcorticales claves: el

hipocampo y la amígdala, y cada una de estas estructuras tiene circuitos distintos con el resto

del encéfalo.

Los circuitos hipocampales son esenciales en la consolidación de la memoria a corto plazo,

a largo plazo y para la memoria especial.

Los circuitos de la amígdala o complejo nuclear amigdalino, intervienen básicamente en las

emociones y sus expresiones conductuales como la furia. Estos dos tipos de circuitos influyen

en los sistemas efectores del cerebro: neuroendocrino, de regulación autónoma, y motora

somática.

Debemos referir que gran parte de las estructuras del Sistema Límbico son rinencefálicas

como el bulbo olfatorio, que alcanza gran desarrollo en los mamíferos como los roedores y

carnívoros, y en estos animales gran parte de su conducta emocional, el miedo o su

conducta sexual, se rigen por el olfato que detecta feromonas, liberadas por miembros de su

especie. Componentes del Sistema Límbico

- 838 -

Comprende:

- Lóbulo límbico, comprende: El cíngulo, el istmo de la circunvolución del hipocampo

y la circunvolución del hipocampo. -

Nervios, bulbo y cintillas olfatorias. -

Núcleo olfatorio anterior.

- Estrías olfatorias y circunvoluciones olfatorias medial y lateral. -

Trígono olfatorio, tubérculo olfatorio. - Lóbulo piriforme.

- Complejo nuclear amigdalino. - Áreas

septales.

- Formación del hipocampo: sububículo, asta de Amonn y fimbria. -

Trígono cerebral. - Estría terminal.

- Estría habenular.

- Circunvolución del cuerpo calloso y del hipocampo. (Ver figs. 44 y 45).

Al describir el Sistema Límbico tenemos primero que examinar el Rinencéfalo, que al final

en la escala filogenética, en el hombre, es una estructura pequeña, no así en los animales,

que alcanza gran desarrollo principalmente en los peces y reptiles en los que el Rinencéfalo

es esencial para la supervivencia y el desempeño de sus funciones primarias.

En el hombre el rinencéfalo está constituido por los nervios olfatorios, el bulbo olfatorio y la

cintilla olfatoria que están localizados en el surco olfatorio, cuando se proyecta hacia atrás,

se divide en: Estrías olfatorias medial y lateral, a partir de un engrosamiento del trígono

olfatorio.

Existe además una estría olfatoria intermedia difícilmente perceptible que también se

orienta hacia la parte posterior y termina en la mitad del espacio perforado anterior, en una

zona algo elevada en el hombre, pero más elevada en animales inferiores que es el

tubérculo olfatorio anterior.

La cintilla olfatoria esta conformada por los axones de las células en penacho y mitrales y

grupos esparcidos de neuronas multipolares, conformantes del núcleo olfatorio anterior.

- 839 -

Asimismo, a lo largo de la estría olfatoria lateral y medial se organiza una tenue capa de

sustancia gris conformante de la circunvolución olfatoria lateral y medial,

respectivamente.

La circunvolución y la cintilla olfatoria lateral terminan parcialmente en la parte

corticomedial de la amígdala o gyrus semilunar y la otra parte en el gyrus ambiens.

La estría olfatoria medial y su circunvolución se unen con las estructuras del rinencéfalo del

otro hemisferio, a través del llamado fascículo anterior corto de la comisura blanca anterior,

y asumen funciones de reflejos osmáticos.

En esta zona que es el polo anterior del lóbulo temporal, también se encuentra el uncus y el

área entorrinal, que está por dentro del surco rinal en la parte más anterior del surco colateral.

El uncus o gancho de la circunvolución del hipocampo, se encuentra dividido en tres

porciones, la más posterior se denomina circunvolución intralímbica; la intermedia, cintilla

de Giacomini, y la más anterior, la circunvolución uncinada.

Con estas consideraciones podemos describir la zona que está por debajo del pico y rodilla

del cuerpo calloso y por delante de la lámina rostralis y lámina terminalis,

denominándosele a esta zona de sustancia gris, como circunvolución subcallosa o

paraterminal, de donde sale una banda de sustancia blanca denominada banada diagonal de

Broca que forma el límite posterior del espacio perforado anterior.

La zona formada por la circunvolución olfatoria lateral y subcallosa, se denomina lóbulo

prepiriforme, junto con el núcleo corticomedial del complejo nuclear amigdalino, forman el

área somatosensorial olfatoria primaria 34.

Asimismo, el lóbulo piriforme está constituido por el lóbulo prepiriforme más el uncus y el

área entorrinal o área 28 (somatosensorial olfatoria secundaria).

En resumen, la corteza prepiriforme más el grupo nuclear corticomedial del complejo

núcleo amigdaliano, constituye la corteza olfatoria primaria área 34. La corteza olfatoria

secundaria está constituida por el área entorrinal o área 28. Área Septal

- 840 -

Esta área se integra al sistema límbico y comprende: el septum pellucidum y el septum

verum. El primero es el que se encuentra entre el trígono y el cuerpo calloso, está formado

por Glía y revestido por epéndimo.

El septum verum es ventral al anterior y está dividido en una zona precomisural y otra

supracomisural y consta:

1. Núcleos septales.

2. Banda diagonal de Broca.

3. El núcleo del techo de la estría terminal. 4.

El núcleo accumbens septi. Las principales conexiones aferentes a los núcleos septales son:

a) el complejo amigdalino por la cintilla diagonal de Broca y la estría terminal.

b) La sustancia perforada anterior por fibras que discurren por la estría olfatoria medial. c) El

hipocampo a través del trígono.

d) Formación reticular del mesencéfalo y los núcleos hipotalámicos, a través de fibras

ascendentes de la cintilla medial del procencéfalo.

Las principales eferencias:

a) Fibras que retornan al hipocampo por el trígono.

b) Fibras que descienden en la cintilla medial del procencéfalo.

c) Fibras que pasan por la estría medial talámica a los núcleos de la habénula.

Las áreas septales son pues, zonas focales importantes, a través de las que están

interconectadas muchas de las estructuras límbicas e hipotalámicas principales.

El área subcallosa y la circunvolución paraterminal constituyen en conjunto el área septal,

esta alude a la parte cortical de la región, por debajo de la cual se encuentran los núcleos

septales.

Los núcleos septales medial y lateral están en situación rostral a la comisura anterior y el

área preóptica.

El núcleo septal medial adquiere continuidad con el núcleo y el haz de la cintilla diagonal

de broca y tiene conexiones con el núcleo amigdalino.

- 841 -

La capacidad olfatoria del ser humano se basa en la geometría ó biología molecular. Las

moléculas idénticas, pero con imagen espectral pueden tener olores diferentes. Existen siete

olores primarios (alcanfor, almizcle, floral menta, éter, acre y pútrido), y todos los olores

conocidos son una mezcla de estos olores primarios. Formación Hipocampal

Consta de tres componentes principales: la Circunvolución Dentada, el Asta deAmmon,

que es el relieve formado por el hipocampo en el piso del cuerno inferior o temporal del

ventrículo lateral, y el Subiculum, que se encuentran en la región medial de los hemisferios.

El asta de Ammon y la circunvolución dentada corresponden a los tipos trilaminares de la

corteza ó allocortex ó archicortex, mientras que el subiculum es una estructura que tiene de

4 a 6 capas formantes de un paliocortex hasta poder llegar al neocortex. El Hipocampo

Es un abultamiento macroscópico ubicado en el suelo del asta inferior del ventrículo lateral

formado por la imbrincación de la circunvolución dentada, el asta de Ammon y las

estructuras relacionadas con ellas. Es una elevación de unos 5 cm. de longitud denominado

así porque en secciones coronales se parece a un caballo de mar.

El hipocampo está cubierto por tejido epéndimario dentro del que se encuentran fibras

axonales de aspecto brillante, el alveus que se organiza para formar las fimbrias que

continúan con el pilar posterior del trígono cerebral.

El hipocampo es considerado como una corteza trilaminar primitiva que posee capas:

molecular, piramidal, y polimórfica, pero se describen más subcapas mayormente en el

subículun como antes lo referimos. Circunvolución Dentada

Es una estructura cortical trilaminar, festoneada que se relaciona con el subiculum y

lateralmente con el asta de Amón, se proyecta dorsalmente por el dorso del rodete y cuerpo

del cuerpo calloso formando la circunvolución fasciolar y el inducium griseum hasta llegar

al uncus de la circunvolución del hipocampo y continùa con la estria de Giacomini, la

circunvolución uncinada anterior y una intralímbica posterior.

- 842 -

La circunvolución fasciolar al pasar por detrás del esplenio del cuerpo calloso se va a

constituir en el indusium griseum o circunvolución supracallosa, que es un manto cortical

en todo el cuerpo calloso y sus axones se van a organizar para formar las estrías

longitudinales o de Lancisi externa e interna.

La circunvolución supracallosa pasa por la rodilla y el pico del cuerpo calloso para

extenderse en la circunvolución paraterminal. Conexiones del Hipocampo Vías Aferentes al Hipocampo

a) Circunvolución del cuerpo calloso o cíngulo. b)

Núcleos septales.

c) Corteza Entorrinal. d)

Indisium griseum.

e) Fibras comisurales de la formación hipocampal opuesta. f)

Aferencias de formación reticular. Conexiones Eferentes

El trígono cerebral constituye el único sistema eferente y es un conjunto de 1 millòn de

axones que son la proyección de las fimbrias que se sitúan por encima del hipocampo,

dando lugar a los pilares posteriores del trígono y que algunas fibras que saltan de un pilar a

otro en la parte posterior formando el salterium o lira de David y luego los dos pilares se

juntan para formar el cuerpo de trígono y más rostralmente se separan en dos haces; uno

precomisural y otro postcomisural en relación a la comisura blanca anterior, en este punto

ya se forman pilares anteriores del trígono cerebral, cada pilar postcomisural se curva

caudodorsalmente y se introduce en el III ventrículo paraalcanzar los cuerpos mamilares, de

aquí siguen por el fascículo mamilotalámico hacia el núcleo anterior del tálamo, de donde

se proyecta sobre el Cingulum, itsmo y circunvolución del hipocampo, cerrando el

circuito de Papéz, que interviene en los aspectos cognitivos del aprendizaje, la memoria y

desempeña un papel importante en el control de las emociones. Este circuito forma parte de una compleja red de conexiones bidireccionales.

El circuito de James Papéz, descrito por en 1937, se inicia en el hipocampo, continùa por la

fimbria, el pilar posterior del trígono cerebral, el salterio(Lira de David), el cuerpo del

trígono, sigue por el pilar anterior, llega al cuerpo mamilar(Hipotálamo),

- 843 -

continùa por el fascículo mamilotalámico hasta el grupo nuclear talámico anterior, pasa

por el cíngulo, el istmo y la circunvolución parahipocampal, de donde regresa para

terminar en el hipocampo, que fue el punto de partida, cerrando el circuito. Mantiene

conexiones desde la parte posterior del hipocampo a través de la circunvolución dentada,

esta continúa rodeando el rodete del cuerpo calloso con la circunvolución fasciolar, sigue

por el indusium grisium mediante las estrías longitudinales de Lansisi medial y laterales

(circunvolución del cuerpo calloso), llegando luego de rodear la rodilla y el pico del cuerpo

calloso al área paraterminal. Tambièn mantiene conexión en doble sentido con el complejo

nuclear amigdalino (núcleos basolaterales). El circuito de Papéz tiene como rol funcional

principal el mantenimiento de la homeostasis emocional e interviene en la memoria reciente ó

inmediata. Complejo Nuclear Amigdalino o Amígdala

Es una agrupación de núcleos morfológica, histoquímica y funcionalmente diversos,

situados dentro del lóbulo temporal rostral, delante del hipocampo.

Deriva de la palabra griega amigdalae, que significa "Almendra". La amígdala es una

estructura clave para nuestras experiencias emocionales, y es aquí donde se organizan las

respuestas que manifestamos a cualquier estímulo, principalmente de tipo emocional, por

ejemplo, estados depresivos, de ira, tristeza, miedo, furia, espanto, temor e inclusive de

conducta sexual.

Cuando se lesiona el complejo nuclear amigdalino, los objetos que representan una

amenaza dejan de provocar miedo, o no se es capaz de distinguir los objetos comestibles

de los no comestibles.

Así tenemos que los núcleos del complejo amígdalino se clasifican en tres grupos

principales: Basolaterales, Centrales y Corticomediales, y cada grupo tiene diferentes

conexiones y funciones.

Basolaterales: Estos núcleos se encuentran conectados recíprocamente con el córtex y se

considera que tienen un papel clave en asignar importancia emocional a un estímulo.

Reciben información de la corteza sensorial olfativa y de asociación principalmente límbica.

Los cuatro outputs principales de los núcleos basolaterales: la corteza, los núcleos basales,

el tálamo y núcleo central de la amígdala, se proyecta al allocortex de la formación

hipocampal, que se considera importante para el aprendizaje del significado emocional de

los estímulos complejos.

- 844 -

Centrales: Son clave para mediar las respuestas emocionales y para la regulación del

Sistema Nervioso Autónomo. Tienen aferencias viscerosensoriales de los núcleos del

tronco encefálico, en especial del núcleo del fascículo solitario y del núcleo parabraquial

y sus eferencias importantes que se proyectan a través de la vía amigdalofuga ventral, al

núcleo visceromotor dorsal del vago, así como a otros núcleos parasimpáticos.

Estos núcleos centrales regulan al Sistema Nervioso Autónomo a través de proyecciones

hipotalámicas, es decir los núcleos centrales tienen conexiones

hipotalámicas con núcleos neurovegetativos parasimpáticos troncoencefálicos.

Corticomediales: Se encuentran conectados con estructuras olfatorias reguladoras en

forma recíproca, es decir, poseen conexiones rinencefálicas.

La corteza piriforme es importante para la percepción olfatoria, pero se cree que estos

núcleos desempeñan un papel en las conductas provocadas por estímulos olfatorios tales

como las respuestas sexuales.

Los núcleos corticomediales se relacionan o proyectan al núcleo ventromedial del

hipotálamo a través de su principal eferencia que es la estría terminal, la cual media en la

función de comer.

El Sistema Límbico se encuentra formado por un conjunto de elementos nerviosos

interconectados por una multiplicidad de vías y circuitos recíprocos entre sus

componentes, en especial con el hipotálamo. En general, el complejo nuclear amigdalino

tiene conexiones con el sistema límbico, a través de su núcleo basolateral, con el tálamo

anterior, con la corteza límbica y con el allocortex de la formación hipocampal para el

control de las emociones. El núcleo central se relaciona con el hipotálamo y con los

núcleos parasimpáticos troncoencefálicos para el control neurovegetativo de los distintos

aparatos y sistemas, y el núcleo corticomedial tiene conexiones rinencefálicas, área

prepiriforme formantes de los centros olfatoris primarios número 34, relacionados

principalmente con la captación sensorial olfativa y tambièn con la conducta sexual a

estímulos olfatorios.

Los componentes del Sistema Límbico (hipocampo, amígdala, corteza entorrinal,

cingulum, istmo y circunvolución del hipocampo), se interconectan en forma integral y se

comunican con sistemas neurales que tienen a cargo funciones somatosensoriales,

somatomotoras, autonómicas y endocrinas. De esta manera, este sistema integra

información exteroceptiva, interoceptiva, y que son esenciales para el mantenimiento de la

estabilidad emocional, capacidad de aprendizaje y función de memoria.

- 845 -

Se puede definir las funciones generales del sistema límbico en términos amplios:

1. Mecanismos homeostáticos para la preservación del individuo (alimentación) y

preservación de la especie (conducta sexual y social). 2.

Conducta emocional (tristeza, cólera, ira, miedo). 3. Memoria.

4. Relacionar la información sensorial con los reguladores autonómicos y endocrinos

para adaptarlos al contexto de la situación.

En cuanto se refiere a alteraciones del Sistema Límbico las tenemos en la MEMORIA, que

parece depender de dos cambios característicos: uno como fenómeno eléctrico de la

membrana de naturaleza temporal, y otro más estable, como cambio permanente en la

química del Sistema Nervioso. El descubrimiento que el DNA y RNA pueden actuar como

códigos genéticos para la transmisión sináptica conociendo que estas sustancias son

responsables de transformar la memoria de corto plazo en memoria permanente. Los tipos de memoria son:

1. De corto plazo. 2. De

largo plazo.

Memoria de Corto Plazo (inmediata, reciente): Es una memoria retentiva de una cantidad

limitada de información por un período corto (60 segundos). Este tipo de memoria decae si

no se repite de manera continua.

Memoria de Largo Plazo: Es aquella que retiene una cantidad ilimitada de datos por

un período variable (minutos, años) e incluye dos sistemas:

- Memoria explícita. -

Memoria implícita. Tipos de Pérdida de la Memoria Puede ser:

1. Retrógrada. 2.

Anterógrada. 3.

Global.

4. De modalidad específica.

- 846 -

5. Permanente.

6. Transitoria.

Los informes sobre pacientes con pérdida de la memoria confirman algunas

observaciones:

1. El hipocampo y las áreas límbicas adyacentes (corteza entorrinal áreas 28-35-36) no

participan en la memoria de corto plazo (inmediata) o retrógrada. Sin embargo,

participan en la adquisición de nuevos conocimiento de tipo declarativo (memoria

anterógrada).

2. El hipocampo izquierdo es fundamental para la adquisición de nuevos conocimientos

no verbales (caras o imágenes).

3. Las lesiones bilaterales de fórnix (vía eferente principal de la formación hipocámpica

produce amnesia anterógrada).

4. La corteza temporal lateral es fundamental para la recuperación del conocimiento.

5. Los núcleos basales, el cerebelo y las cortezas sensoriales o motrices son esenciales

para el aprendizaje de habilidades.

La alteración más grave de la memoria está representada por la enfermedad de Alzheimer.

El Síndrome de Wernicke-Korsakoff fue descrito en 1881, se caracteriza por amnesia grave

anterógrada, retrógrada y confabulación. La causa de este Síndrome es la deficiencia de

Vitamina B1 (Tiamina) resultante de la desnutrición relacionada con la ingesta crónica de

alcohol. La lesión en este Síndrome afecta los núcleos dorsomediales y de la línea media del

tálamo, el cuerpo mamilar y la corteza cerebral prefrontal. Síndrome de Kluver - Bucy

Es un síndrome que se ve en seres humanos y en animales después de lesiones bilaterales

del lóbulo temporal que afectan la amígdala, hipocampo y estructuras

neurales adyacentes. Presenta los siguientes síntomas y signos:

1. Agnesia visual o ceguera psíquica (incapacidad para diferenciar entre amigos,

parientes y extraños).

2. Hiperoralidad (tendencia a examinar todos los objetos con la boca).

- 847 -

3. Hipersexualidad (normal o pervertida). Incremento de conducta sexual con

individuos de su propia especie u otras especies, incluso con objetos inanimados. 4.

Docilidad.

5. Carencia de respuesta emocional, reducción de afecto y apatía. 6.

Incremento del apetito, bulimia. 7. Déficit de la memoria.

La esquizofrenia también está ligada a alteraciones del Sistema Límbico, y es una

alteración mental grave que se caracteriza por procesos del pensamiento desorganizado,

alucinaciones, ilusiones y trastornos cognoscitivos. Aunque no está definida la

Neuropatología de la esquizofrenia, algunos estudios señalan a las cortezas temporal y

frontal y a los núcleos subcorticales límbicos como los sitios más probables de afección. Las

anormalidades en estos lugares incluyen un decremento en el tamaño de las estructuras

ventromediales del lóbulo temporal, una disminución del grosor de la corteza

parahipocampal y una disminución en la densidad y tamaño neuronal en las regiones

límbica, temporal y frontal.

La hipótesis predominante en la actualidad es un neurodesarrollo anormal que comienza a

manifestarse en la adolescencia. La hipótesis alterna es que sería un mecanismo

neurodegenerativo.

Los estudios citoarquitectónicos del encéfalo en los esquizofrénicos señalan una

organización laminar anormal en estructuras límbicas que sugieren una migración neuronal

anormal durante la formación del encéfalo.

- 848 -

TRONCO ENCEFALICO

MORFOLOGIA EXTERNA

Es la parte del Sistema Nervioso Central que une el procencéfalo o cerebro anterior con la

médula espinal, está formado por el bulbo raquídeo, la protuberancia y el pedúnculo

cerebral, está unido por detrás al cerebelo, por los pedúnculos cerebelosos superiores,

medios e inferiores. (Ver figs. 46 a 53).

Bulbo Raquídeo o Mielencéfalo, forma parte del cerebro posterior y del rombencéfalo, se

extiende desde la transición bulbo espinal por encima del primer nervio cervical hasta el

surco bulbo protuberancial, por arriba.

Forma piriforme, mide 3 cm. de longitud, 2 cm. de diámetro transverso máximo en su

extremidad superior y 1.25 de diámetro anteroposterior. La transición de la médula al bulbo

raquídeo es progresiva, aumentando de volumen al ascender, asimismo aumenta

gradualmente su diámetro transverso en razón que al formarse el IV ventrículo el bulbo

aumenta de diámetro transverso por el crecimiento hacia atrás y afuera, siendo

característica morfológica por delante del bulbo la presencia de las pirámides

conformantes de la vía del mismo nombre, asimismo hacen relieve en las caras laterales del

bulbo las olivas inferiores.

El epéndimo o conducto central de la médula continúa en la mitad distal del bulbo, luego

se abre para formar el suelo o piso del IV ventrículo con la cavidad del mismo,

correspondiéndole al bulbo la mitad inferior.

El bulbo en su morfología externa presenta cara anterior, posterior y laterales; dos

extremos superior o cefálico e inferior o caudal.

Cara anterior: Tiene una fisura media ventral y dos surcos paralelos, uno a cada lado de la

fisura media ventral, el surco ventrolateral izquierdo y derecho o preolivar por donde

emergen las raíces del XII.

- 849 -

Por el surco bulboprotuberancial, sobre la pirámide bulbar, emerge el VI nervio craneal;

en la parte o extremo caudal del bulbo se interrumpe la fisura o surco medio ventral por la

decusación de las pirámides, en este nivel se cruza el haz piramidal o la vía piramidal

parcialmente.

Caras Laterales: Se observa el relieve que hace en cada cara la oliva bulbar, limitada por

delante por el surco colateral anterior o pre-olivar, por el que emergen las raíces del XII

nervio craneal y por detrás el surco colateral dorsal o retro-olivar por el que emergen de

arriba abajo los nervios craneales IX, X y XI; hacia arriba en el surco bulbo protuberancial,

sobre la oliva, se encuentra la emergencia del VII y VII bis craneal y por fuera de este, en el

mismo surco, la apariciòn del VIII nervio craneal o cocleovestibular; quedando en situación

intermedia la emergencia del VII bis; entre el VIII, por fuera y el VII, por dentro; por eso su

denominación de intermediario.

Cara Posterior del Bulbo: El bulbo visto por esta cara presenta en su mitad craneal la fosa

del IV ventrículo, y en la caudal, se observa el surco medio dorsal continuación del surco

medio dorsal de la médula y los surcos colateral-posterior y paramediano dorsal, entre el

surco medio dorsal y para mediano dorsal, hace relieve el haz gracilis o delgado, y entre el

surco paramediano dorsal y el colateral dorsal, hace relieve el haz cuneiforme, ambos haces

terminan en los núcleos del mismo nombre en el bulbo haciendo relieve formante del

tubérculo gracilis y cuneiforme; puede haber una tercera elevación por fuera del tubérculo

cuneiforme, formante del tubérculo cinereo correspondiente al núcleo de la raíz espinal del

V nervio craneal. La parte craneal, en la cara dorsal del bulbo, en parte está ocupada por el

pedúnculo cerebeloso inferior o cuerpo restiforme y de otro lado, por la fosa o suelo del IV

ventrículo.

El cuerpo restiforme, a cada lado, se orienta ascendentemente desde la cara dorsolateral del

bulbo hacia el cerebelo, delimitando entre ambos, las paredes del triángulo inferior o bulbar

del IV ventrículo; dichos pedúnculos cerebelosos, en su parte próximal al cerebelo, son

cruzados por las estrías acústicas que se extienden hasta el surco mediano del suelo del IV

ventrículo, formante de la pared anterior del mismo. Protuberancia o Metencéfalo

Forma parte del tronco encefálico, está situada entre el bulbo raquídeo por su extremo distal

y el pedúnculo cerebral por su extremo proximal, de forma anular; mide 2.5 cm. de largo, 4

cm. de diámetro transverso y 2 cm. de diámetro ántero-posterior.

Cara Anterior: Convexa en sentido transversal. En su superficie, se ven fibras

transversales arqueadas que continúan a uno y otro lado por el pedúnculo cerebeloso

- 850 -

medio para llegar a los hemisferios cerebelosos, esta cara se relaciona con el canal

basilar de la apófisis del mismo nombre donde se encuentra la arteria basilar, formada por

la unión de las arterias vertebrales. Luego de ingresar por el agujero occipital, esta arteria a

nivel del dorso de la silla turca se divide en cerebrales posteriores. La cara anterior de la

protuberancia, en la línea media, es algo acanalada. En la parte lateral de ésta cara, por

encima del punto medio, hace su emergencia el trigémino o V nervio craneal, a nivel del

pedúnculo cerebeloso medio.

Cara Dorsal: Está oculta por el cerebelo, interviene en la formación del triángulo superior

de la fosa romboidea del IV ventrículo.

A la parte anterior de la protuberancia se le denomina porción basilar o ventral y a la

posterior calota.

La porción basilar continúa distalmente en el bulbo con las pirámides, y la calota es

continuación ascendente de vías sensitivas bulbares, que transitan por ella, detrás de las

pirámides hacia el mesencéfalo. Pedúnculo Cerebral o Mesencéfalo o Cerebro Medio

Forma parte del troncoencefálico; está situado por encima de la protuberancia, continúa

hacia arriba con el diencéfalo; ubicado por delante de la incisura de la tienda del cerebelo,

tiene por fuera la circunvolución del hipocampo; su eje mayor se inclina hacia delante

conforme se asciende se le puede dividir en dos mitades, cada una de ellos conforman un

pedúnculo cerebral; cada pedúnculo tiene una parte anterior llamada pie y una posterior

calota. En esta última, inmediatamente por detrás del pie, se encuentra la sustancia negra o

locus niger, que se extiende en toda la altura del mesencéfalo.

Los pies están separados entre sí por la escotadura interpeduncular, siendo la calota una sola,

la que se encuentra atravesada por el acueducto cerebral dorsal que se sitúa la lámina

cuadrigémina o techo mesencefálico, formado por dos tubérculos cuadrigéminos superiores o

anteriores, centro de reflejos visuales y dos tubérculos cuadrigéminos inferiores o

posteriores, centro de reflejos auditivos. Los pies pedunculares están separados,

mencionamos antes, por la escotadura interpeduncular, la superficie de la porción posterior

de dicha escotadura contiene una sustancia gris, la sustancia perforada posterior, relacionada

con las arterias cerebrales posteriores y las cerebelosas superiores, por encima de la

escotadura interpeduncular y en el espacio perforado posterior se encuentran los cuerpos

mamilares (hipotálamo).

- 851 -

El pie por su cara interna presenta un surco medial, para el paso o emergencia del III

nervio craneal. Ya mencionamos que lateralmente dicho pie se relaciona con la

circunvolución del hipocampo y el IV nervio craneal, que lo circunda de atrás hacia

delante. Presenta esta cara el surco lateral por el que emergen a la superficie las fibras del

lemnisco lateral o acústico que se dirigen dorsalmente por el brazo conjuntival inferior,

desde el tubérculo cuadrigémino inferior al cuerpo genículo medial.

Los tubérculos cuadrigéminos situados por encima y por detrás del velo medular superior

o de Vieussens, tienen por arriba a la epífisis, y a la comisura blanca posterior situada por

debajo del rodete del cuerpo calloso, estando cubiertos a cada lado por el pulvinar del

tálamo. Los tubérculos cuadrigéminos están separados entre sí, por el surco cruciforme; la

porción vertical de este surco tiene por arriba una depresión donde se aloja la epífisis, por

abajo el surco longitudinal continúa con el frenillo del velo de la válvula de Vieussens, a

cada lado del que emerge el IV nervio craneal.

De cada tubérculo cuadrigémino, ventrolateralmente, sale un brazo conjuntival, el superior

que llega al cuerpo geniculado lateral y el inferior, el brazo conjuntival inferior que llega al

cuerpo geniculado medial. Los tubérculos cuadrigéminos superiores son centros de reflejos

visuales y los inferiores de reflejos auditivos. Entre la lámina cuadrigémina, situada por

detrás y la calota mesencefálica situada por delante, se encuentra el acueducto cerebral

comunicante del III y IV ventrículo.

- 852 -

MORFOLOGIA INTERNA

1. El tronco encefálico como se mencionó antes se comporta como un puente que une a

los hemisferios cerebrales situados por arriba con la médula espinal situada por abajo.

2. Se constituye en camino de paso de vías nerviosas que ascienden desde la médula

espinal o desde el tronco encefálico a centros corticales o subcorticales y/o al mismo

tronco cerebral, o de vías que descienden desde la corteza cerebral o de centros

subcorticales al tronco encefálico o a la médula espinal.

3. Tiene núcleos de nervios craneales relacionados con fibras nerviosas aferentes y

eferentes conductoras de información somatomotora, visceromotora,

viscerosensitiva, somatosensitiva o somatosensorial.

4. En él se encuentran centros nerviosos encargados de funciones vitales como el

respiratorio, cardíaco y otros que al ser afectados producen la muerte, tal como sucede

con los descerebrados.

5. Tiene centros del sistema reticular que mantienen conexión ascendente con el

diencéfalo, el sistema límbico y la corteza cerebral y descendente con la médula espinal

y además se vincula con el cerebelo, centro coordinador de la motricidad voluntaria, del

automatismo, de la orientación espacial y del equilibrio estático y/o cinético.

6. Tiene formaciones propias con funciones hasta cierto punto específicas como son:

- La oliva bulbar y protuberancial.

- El núcleo del cuerpo trapezoide, en protuberancia.

- El núcleo rojo y la sustancia negra en el mesencéfalo.

- Los núcleos vestibulares en bulbo y protuberancia.

- Las pirámides bulbares.

- 853 -

Para el estudio de la morfología interna del tronco encefálico, se practican cortes

transversales, según niveles, que faciliten la sistematización de la sustancia gris y blanca;

así como el itinerario o trayecto seguido por los haces, fascículos o vías nerviosas que

ascienden o descienden por el tronco encefálico, hacen posta en ciertos núcleos o centros o

se inician o terminan en ellos. Los cortes mencionados son imaginarios y se practican de

distal a proximal, iniciándolos en niveles bulbares. (Ver figs. 55 a 63).

El Primer Corte en el Bulbo Raquídeo

En el extremo inferior o caudal:

Es similar al de la médula espinal cervical, en él se encuentran a cada lado de los surcos

medio ventral y medio dorsal:

Sustancia Blanca Cordón anterior, lateral y posterior a cada lado de los surcos medios ventral y dorsal.

Decusación de las pirámides, luego de que el haz cruzado desciende, se dirigen hacia atrás

y afuera y alcanzan el cordón lateral de la médula del lado opuesto: el haz directo, al

descender también se cruza a nivel medular en comisura blanca anterior, sucesivamente

en médula cervical, torácica, lumbar y sacra; consecuencia de esta decusación es que la

continuidad de los cuernos anteriores de la médula, se interrumpen, decusación motora,

de modo que los cuernos anteriores disminuyen de tamaño, conforme se asciende, aparece

la emergencia del XI nervio craneal (raíz externa o espinal), que asciende por detrás y por

fuera, ingresando por el agujero occipital al endocráneo; por el surco retroolivar se ve la

emergencia de XI, X y IX de abajo a arriba y por el surco preolivar el XII nervio craneal.

Los tres primeros, en parte, se originan en el núcleo ambiguo, situado en los 3/4 inferiores

del bulbo; el núcleo del XII ocupa toda la altura del bulbo.

Por detrás e inmediatamente por fuera del surco medio dorsal, el fascículo gracillis o

delgado; lateral a éste, el fascículo cuneiforme, y lateral a este, el fascículo accesorio del

cuneiforme. Sustancia Gris: Similar a la médula formando: Los cuernos posteriores.

- 854 -

El núcleo de la raíz espinal del V nervio craneal, este último hace relieve por detrás del

bulbo y por fuera del núcleo cuneatus, formando la eminencia cinerea. El Segundo Corte a nivel de la parte Craneal ó Superior del Bulbo: Sustancia Gris: Se observa lo siguiente:

Núcleo olivar inferior, gran masa de sustancia gris, con bordes dentados con el hilio en

su cara medial, además:

Núcleo olivar accesorio, lámina curvada de sustancia gris por dentro de la oliva principal,

inconstante. Los núcleos olivares accesorios son filogenéticamente más antiguos que el

olivar inferior, aparecen solos en los animales con más frecuencia que en el hombre. Núcleo olivar accesorio, se encuentra dorsal a la parte medial de la oliva.

Núcleo del XII y núcleo del fascículo solitario, se ubican por delante y por fuera del

núcleo dorsal del X; el núcleo vestibular inferior y el vestibular medial se encuentran entre

el núcleo del XII y el dorsal del X; el núcleo ambiguo, visceromotor de los nervios IX, X y

XI, en la parte más inferior del corte, ocupa los ¾ inferiores bulbares; el núcleo espinal del V

ocupa toda la altura del bulbo.

Núcleo Gracillis o delgado, por dentro; el núcleo cuneiforme, por fuera, y el núcleo

accesorio del cuneiforme o núcleo de Von Monako, lateral al último.

Núcleos cocleares del VIII, en la superficie del cuerpo restiforme o pedúnculo cerebeloso

inferior; el núcleo vestibular lateral del VIII.

Núcleo del fascículo solitario, el núcleo del haz espinal del V, el núcleo ambiguo, el dorsal

del X, el núcleo salivar inferior tienen poca alteración en su posición.

La ubicación de la sustancia blanca a este nivel no muestra alteración llamativa, el haz

espino talámico lateral asciende dorsal al núcleo olivar.

Núcleo vestibular medial, ensanchado en situación lateral y dorsal al núcleo dorsal del X,

el núcleo vestibular inferior entre el núcleo vestibular medial y el pedúnculo cerebeloso

inferior.

- 855 -

El núcleo vestibular lateral, reemplaza al núcleo vestibular inferior, partes inferiores

de los núcleos cocleares. El pedúnculo cerebeloso inferior, se agranda.

El lemnisco medial, se agranda y se ensancha a uno y otro lado de la línea media, por

detrás de las pirámides ubicadas por delante. La Sustancia Reticular.

En resumen, el estudio de la morfología interna del bulbo, tomando en cuenta las

formaciones propias, la sustancia gris y blanca, puede hacerse practicando cortes

imaginarios a nivel de:

- Decusación motora.

- Decusación sensitiva.

- De las olivas.

- Próximo al surco bulboprotuberancial. En cada corte se estudiará: a) Formaciones propias: Oliva, paraolivas y pirámides. b) Sistematización de la sustancia gris:

a. Radicular: Núcleos de nervios craneales.

b. No Radicular: Formación reticular o sustancia reticular. c) Sistematización de la sustancia blanca: Vías nerviosas. I y II Corte a) Formaciones Propias:

- Decusación motora con decapitación de cuernos anteriores.

- Lateralización del cuerno posterior con ensanchamiento de la cabeza del mismo. -

Decusación sensitiva con decapitación de los cuernos posteriores. b) Sistematización de la Sustancia Gris:

- 856 -

Radicular: El núcleo del XI y el núcleo de la raíz espinal del V. Conexiones:

El Haz Geniculado, conecta al núcleo del XI para la Oculocéfalogiria y el Fascículo

Longitudinal Medial, contacta al núcleo del III VI, núcleo ambiguo y núcleo vestibular

lateral para la óculocefalogiria; realmente el ambiguo es un núcleo visceromotor para el IX y

X toda vez que la raíz interna del XI se reincorpora al X, de modo tal que el núcleo real del

XI nervio craneal està en la medula cervical, cuernos anteriores, de C1 a C5. c) Sistematización de la Sustancia Blanca:

- Haces espinotalámicos, conducen termoalgésia y sensibilidad protopática, asciende

por el cordón lateral de la médula.

- Haces espino-cerebelosos, conducen sensibilidad propioceptiva profunda

inconsciente, ascienden por el cordón lateral de la médula por fuera de los haces

espinotalámicos ventral y lateral.

- Haz gracillis, cuneatus y accesorio, vienen por el cordón posterior de la médula,

conducen sensibilidad táctil epicrítica y propioceptiva consciente, dichos haces llegan al

bulbo a sus correspondientes núcleos y a partir de ellos salen fibras post nucleares

arciformes que se cruzan en línea media bulbar, formando la decusación sensitiva, que

luego originan el lemnisco medial que asciende a uno y otro lado de la línea media, al

que se le incorporan fibras propioceptivas profundas conscientes de los haces: espino,

cúneo, cérvico y trigémino cerebelosos laterales y mediales.

Morfología Interna del Tronco Encefálico y Sistematización de la Sustancia blanca

y Gris Según Niveles 1. Características y Formaciones Propias: 1.1 En Bulbo Raquídeo:

- Decusación motora.

- Decusación sensitiva con formación del lemnisco medial.

- Núcleos grises gracillis, cuneatus y accesorio del cuneatus o de Von Monako.

- Oliva inferior y olivas accesorias medial y dorsal.

- Separación de los cordones posteriores de la médula y formación del cuerpo

restiforme o PCI y formación del IV ventrículo.

- 857 -

- Núcleos vestibulares.

1.2 Protuberancia:

Núcleos del puente en los que terminan fibras córtico-pónticas: Frontopónticas,

parietopónticas, temporopónticas y occipitopónticas.

Formación del pedúnculo cerebeloso medio, integrado por fibras ponto-cerebelosas que

continúan a las córtico-pónticas, formando la vía aferente neocerebelosa córtico-ponto-

cerebelosa. Las fibras corticopontícas hacen sinapsis con las neuronas de los núcleos

pónticos y los axones horizontales de estas neuronas atraviesan la línea media para formar

el pedúnculo cerebeloso medio contralateral Núcleos cocleares situados, el ventral por

delante y por dentro del pedúnculo cerebeloso inferior, y el dorsal por detrás y por fuera del

pedúnculo cerebeloso inferior o cuerpo restiforme. Núcleo olivar superior.

Formación del cuerpo trapezoide, por fibras que vienen predominantemente del núcleo

coclear ventral contralateral y del mismo lado, y en menor medida, del núcleo coclear

dorsal. A partir de los núcleos del cuerpo trapezoide se da inicio, ascendentemente, a la vía

acústica principal como lemnisco lateral y la vía acústica refleja, que se proyecta a los

tubérculos cuadrigéminos inferiores a través del brazo conjuntival medial que viene del

cuerpo geniculado medial y llega al tubérculo cuadrigémino inferior homolateral. 1.3 Mesencéfalo: - El tectum o lámina cuadrigémina. - El acueducto cerebral.

- El núcleo rojo se evidencia en la calota mesencefálica a nivel de los tubérculos

cuadrigéminos superiores, tiene la misma altura que la de dichos tubérculos situados por

delante de la lámina cuadrigémina y por detrás del pie peduncular a uno y otro lado de la

línea media; denominado así el núcleo rojo, por su gran vascularización.

Estructuralmente comprende: el paleorrubro, con células grandes, relacionado con la

médula espinal y el cerebelo, y el neorrubro, con células pequeñas, vinculado con el

cerebelo, el tálamo-óptico y la corteza cerebral.

- 858 -

- La Sustancia Negra, ocupa toda la altura del mesencéfalo; se ubica en la calota

mesencefálica, en el límite separante con el pie, delante del núcleo rojo y por detrás del

pie peduncular.

2. Sistematización de la Sustancia Gris 2.1 Del Bulbo Raquídeo: Sustancia Gris Radicular

- Núcleos gracillis, núcleo cuneiforme y núcleo accesorio del cuneiforme o de Von

Monako.

- Núcleos salivar inferior y dorsal de vago.

- Oliva bulbar inferior con oliva accesoria medial y dorsal.

- Núcleo del XII nervio craneal, Somatomotor, ocupa toda la altura del Bulbo

raquídeo.

- Núcleos de los nervios craneales en el corte, en estos dos niveles, el núcleo ambiguo,

Víscero-motor del IX, X y XI y el núcleo de la raíz espinal del V. Todos ellos forman

parte de la sustancia gris radicular, teniendo el núcleo ambiguo una altura equivalente a los

¾ inferiores de la altura o longitud del bulbo.

- Núcleo sensorial dorsal y ventral del fascículo solitario, parte inferior.

- Núcleo vestibular inferior, ocupa una altura equivalente al cuarto superior del bulbo. Sustancia Gris no Radicular

La sustancia reticular comprende grupos neuronales del rafe o mediales, laterales e

intermedios o centrales o paramedianos, con axones que forman horizontal y

verticalmente fibras blancas, que al conjunto le dan aspecto de retículo o red, por eso el

nombre de formación reticular, incluida dentro del sistema reticular ascendente y

descendente, integrante de los derivados grises no radiculares. 2.2 De la Protuberancia: Comprende una parte dorsal:

a) Tecmental o calota.

b) Otra ventral o basilar. a) Sector Tecmental o Calota: Comprende: - Núcleos cocleares:

- 859 -

Núcleo coclear dorsal por fuera y detrás del cuerpo restiforme.

Núcleo coclear ventral por dentro y por delante del cuerpo restiforme. - Núcleos Vestibulares: En piso del IV ventrículo en ala blanca externa, comprende:

Núcleo vestibular medial (o de Schwalbe), bulbo protuberancial (sensitivo).

Núcleo vestibular superior (o de Betcherew), en piso del IV ventrículo (sensitivo) -

protuberancia.

Núcleo vestibular lateral (o de Deiters), en protuberancia y bulbo (motor).

Núcleo vestibular inferior, de localización bulbar (sensitivo). - Núcleo del VII: Comprende:

Núcleo motor del VII - protuberancia.

Núcleo gustativo del fascículo solitario o núcleo sensorial ventral del fascículo

solitario para el VII bis bulboprotuberancial y núcleo sensorial dorsal del fascículo

solitario (protopático).

Núcleo salivar superior, parasimpático - protuberancial.

Núcleo lácrimo muconasal parasimpático - protuberancial.

- Núcleo motor del VI, hace relieve en el suelo del IV ventrículo, formando la

eminencia redonda o teres al ser rodeado por las fibras formantes de la rodilla del VII.

- Núcleos del Trigémino:

Núcleo motor, masticador, en parte media del tecmentum o calota

Núcleo sensitivo principal del V para la sensibilidad epicrítica, por fuera del núcleo

motor.

- Núcleo olivar superior, por detrás del cuerpo trapezoide (formación propia). - Núcleo del cuerpo trapezoide, integrado a la vía acústica (neuronas de asociación). - Formación reticular protuberancial.

- Núcleo del locus coeruleus, de color gris azulado con pigmentos de cobre y

melánicos, en suelo del IV ventrículo, en la parte superior y lateral, delante del núcleo

motor del VII.

- 860 -

- Núcleos reticulares oral y caudal del rafe póntico. b) Sector Protuberancial:

Los núcleos del puente o pónticos, reciben fibras córtico-pónticas, los axones de las

neuronas de estos núcleos son horizontales y se proyectan al pedúnculo cerebeloso medio

contralateral, al que forman. Asimismo, hacen relieve transversal en cara anterior de

protuberancia protruyèndose y formando una especie de puente, por lo que a esa

protuberancia tambièn se le denomina puente. 2.3 Del Mesencéfalo: a) De la Lámina Cuadrigémina o Tectum: Sustancia gris periacueductal o central, de tipo vegetativo.

Lámina cuadrigémina, formada por capas o estratos de sustancia blanca y gris

superpuestas e intercaladas, para los cuatro tubérculos cuadrigéminos, forman el techo

mesencefálico, contienen centros de reflejos visuales (cuadrigéminos superiores) y

auditivos (cuadrigéminos inferiores), interconectados con las vías óptica y auditiva

mediante los brazos conjuntivales que vienen del cuerpo geniculado lateral y cuerpo

geniculado medial al cuadrigémino superior e inferior respectivamente.

Los cuerpos geniculados laterales se integran a la vía visual a través de las radiaciones

ópticas genículo-calcarina y los cuerpos geniculados mediales a la vía acústica a través del

fascículo genículo-temporal, también se conectan con la médula espinal por el haz

tectoespinal, para los reflejos tono posturales, principalmente durante la

óculocefalogiria, con extensión de la cabeza, regula, controla y mantiene el tono postural

extensor.

b) De la Calota Mesencefálica: situada por detrás del pie peduncular y delante de la

lámina cuadrigémina y del acueducto cerebral, en la que se asientan:

- El núcleo del III nervio craneal, somatomotor, situado por delante y por fuera del

acueducto cerebral, y a nivel del tubérculo cuadrigémino superior; recibe aferencias del

haz córtico-nuclear mesencefálico y del fascículo longitudinal medial (FLM) o cintilla

longitudinal posterior (CLP).

- El núcleo de Edinger y Wesphall, parasimpático a la misma altura del anterior.

- 861 -

- El núcleo del IV nervio craneal o troclear, somatomotor, situado ventrolateral al

acueducto cerebral, a nivel del tubérculo cuadrigémino inferior.

- El núcleo sensitivo mesencefálico del V, de tipo propioceptivo recibe fibras

nerviosas que vienen de receptores profundos o propioceptores de fascias, tendones

musculares de cara, conduciendo sensibilidad profunda inconsciente está situado por

delante y por fuera del acueducto cerebral.

- El núcleo rojo, en calota mesencefálica por delante del acueducto cerebral y por

detrás del pie peduncular a uno y otro lado de la línea media y a nivel de toda la altura

del tubérculo cuadrigémino superior, integra el sistema reticular, extrapiramidal, tiene

conexiones con el paleo y neocerebelo, con la corteza cerebral, el paleoestriatum, el

tálamo óptico y la médula espinal.

- El núcleo rojo tiene filogenéticamente dos partes el poleorrubro y el neorrubro. El

paleorrubro se conecta con la médula espinal a través de la vía rubroespinal para el

control del tono postural flexor, y el neorrubro, con el neocerebelo, el tálamo óptico, la

corteza cerebral y la protuberancia, para el control de los movimientos automáticos

involuntarios.

- El locus Níger o sustancia negra, situada entre el pie y la calota mesencefálica, ocupa

toda la altura del mesencéfalo y de la lámina cuadrigémina, contiene un pigmento de

neuromelanina, sus neuronas producen dopamina y forman la vía nigroestriada que a

nivel de las sinapsis en el cuerpo estriado, al ser estimulada la vía, se libera el

neurotransmisor la dopamina, inhibidor de los movimientos involuntarios. La lesión a

nivel de la sustancia negra impide la producción y liberación de la dopamina y ocasiona

la parálisis agitante o enfermedad de Parkinson, caracterizada clínicamente por temblores

en reposo e hipertonía.

- Núcleos grises integrantes de la sustancia y sistema reticular mesencefálico. Tronco Encefálico 1. Sustancia Blanca 1.1 Del Bulbo Raquídeo: a) Fascículos o Vías Ascendentes:

- 862 -

- Lemnisco medial, se inicia en las fibras arqueadas contralaterales que en el bulbo

raquídeo vienen de los núcleos gracillis o delgado o de Gol y cuneiforme o de Burdach

y que a través de las fibras arqueadas, luego de cruzarse en la línea media, forman el

lemnisco mencionado, que asciende a lo largo de la calota bulbar, protuberancial y

mesencefálica para terminar en el tálamo óptico, núcleo ventral pósterolateral, y de aquí

a la corteza cerebral, circunvolución parietal ascendente, área somatoestésica primaria

3.1.2; conduce sensibilidad táctil epicrítica o discriminativa, y propioceptiva

consciente: barognosia, estereognosia, topognosia, palestesia, movimientos segmentarios

y grafognosia, y protopática discriminativa, y el núcleo ventral pósteromedial recibe al

lemnisco trigeminal y la vía gustativa.

- Fascículo espinocerebeloso posterior, que viene de la médula a nivel de T1 a S4,

sigue por el cuerpo restiforme ipsilateral y llegan al paleocerebelo; conduce

sensibilidad profunda inconsciente desde receptores propioceptivos fasciotendinosos del

territorio flexor del tronco y miembro inferior homolateral; además los fascículos cúneo,

cérvico y trigémino-cerebelosos posteriores vienen de propioceptores fasciotendinosos

del territorio flexor del tronco y miembro superior, del cuello ventrolateral y de los

músculos oclusores de la boca respectivamente, estos haces vienen de la medula desde

C1 a T6 y del mesencéfalo (núcleo propioceptivo mesencefálico del V).

- Fascículo olivo cerebeloso, de núcleo olivar inferior contralateral y asciende por el

cuerpo restiforme o pedúnculo cerebeloso inferior (PCI) al paleocerebelo.

- Fascículo espinotalámico anterior, conduce sensibilidad protopática de tacto

presión grosera, asciende por detrás del lemnisco medial en el bulbo al que se

incorpora. Viene de exteroceptores táctiles de tacto presión grosero contralaterales.

- Fascículo espinotalámico dorsal o lateral, conduce sensibilidad protopática a veces

nosciceptiva de tipo termoalgésica, asciende por el cordón lateral de la médula, desde

exteroceptores nosciceptivos o exteroceptores termoalgésicos contralaterales, al

ascender por el bulbo, la oliva inferior o bulbar, desvía al haz hacia fuera, no se

orienta al lemnisco medial como el anterior, asciende por fuera y detrás de la oliva.

- Fascículo espinocerebeloso dorsal o directo, conduce sensibilidad propioceptiva

profunda inconsciente predominantemente del tronco y miembro inferior del territorio

flexor, en bulbo asciende por fuera y por detrás y luego por el cuerpo restiforme o PCI

del mismo lado para llegar al cerebelo; conduce sensibilidad propioceptiva profunda

inconsciente del territorio flexor del tronco y miembro inferior.

- 863 -

- Fascículo espino-cerebeloso ventral o cruzado, conduce sensibilidad propioceptiva

profunda inconsciente de propioceptores del tronco y miembro inferior del territorio

extensor predominantemente, asciende en el bulbo por fuera del espinotalámico lateral,

pasa por toda la protuberancia llega al mesencéfalo, cruza la línea media y por pedúnculo

cerebeloso superior contralateral llega al cerebelo (paleocerebelo).

- Fascículo cuneocerebeloso medial y lateral, conducen sensibilidad propioceptiva

profunda inconsciente del territorio extensor principalmente y flexor del tronco y

miembro superior, respectivamente.

- Fascículo cervicocerebeloso medial y lateral, vienen de propioceptores de nuca y

cuello anterolateral, respectivamente.

- Fascículo trigéminocerebeloso medial y lateral, vienen de propioceptores de

músculos que abren y cierran la boca, respectivamente.

b) Fascículos o Vías Descendentes:

- Vía piramidal cruzada o córticoespinal, desciende desde la corteza cerebral, áreas

somatomotoras 4, 8, 9; 44, 45, etc.; áreas somatoestésicas 5 y 7 y otras áreas corticales

en menor cuantía, pasan por el centro hemioval y el brazo posterior de la cápsula

interna, sector lentículo-talámico; por el pie del pedúnculo cerebral (3/5 medios), por la

protuberancia parte basilar, luego por las pirámides bulbares, cruzándose en la parte

distal del bulbo, desciende por el cordón lateral de la médula y

termina en las motoneuronas A (A alfa), de los cuernos anteriores de la médula

contralateral, capa IX de Rexed, previa sinapsis en las láminas VI - VII y VIII.

- Fascículo piramidal directo, el mismo recorrido y origen que el cruzado, al llegar

al bulbo raquídeo no se cruza; en la médula desciende por el cordón anterior junto al

surco medio anterior de la médula cruzándose el 50% de sus fibras en la comisura blanca

anterior para llegar al cuerno anterior de la médula del mismo lado y del lado

contralateral al mismo tipo y capas neuronales.

- Fascículo córticonuclear bulbar o haz geniculado, se origina en el opérculo de la

circunvolución frontal ascendente, área 4 y de las áreas 6, 8 y 9, en parte de las áreas 44,

45 y 5 y 7. Este haz desciende por la rodilla de la cápsula interna, por el pie peduncular

pasa por el quinto intermedio medial, en el bulbo termina en los núcleos contralaterales:

ambiguo del IX, X y XI y en el núcleo somatomotor del XII, en el

- 864 -

mesencéfalo deja fibras en el núcleo contralateral del III-IV, en protuberancia en los

núcleos VI y VII contralaterales.

- Fascículo rubroespinal, desciende desde el paleorubro cruzándose al lado opuesto

por delante de la calota mesencefálica, y por el bulbo lo hace por dentro del espino-

cerebeloso ventral.

- Fascículos retículoespinales bulbares, comprende:

Fascículo retículoespinal dorsal, desciende por dentro y por detrás del fascículo o

cintilla longitudinal medial FLM.

Fascículo retículoespinal-ventral, lo hace por detrás del haz central de la calota. - Fascículo vestíbuloespinal, comprende dos fascículos:

Uno por dentro del haz central de la calota y el otro por fuera y por detrás de la oliva

inferior o bulbar.

- Fascículo tectoespinal, desciende desde tubérculos cuadrigéminos superiores en dos

fascículos:

Medial por delante de FLM. Lateral

por detrás de la oliva. - Fascículo Olivoespinal, llega a cuernos anteriores de la médula.

- Fascículo longitudinal medial FLM o cintilla longitudinal posterior, desciende

desde el hipotálamo, ipsi y contralateralmente une los núcleos de los nervios III, VI,

ambiguo núcleo vestibular lateral y cuernos anteriores de médula cervical, interviene en

la óculocéfalogiria, siendo una vía de asociación.

- Fascículo longitudinal dorsal o posterior o haz de Schutz, se origina en el

hipotálamo, desciende por fuera y por detrás del FLM, une los núcleos

parasimpáticos de la columna eferente visceral general:

Núcleo de Edinger-Wesphall III.

Núcleo salivar superior VII.

Núcleo lácrimo-muconasal VII.

Núcleo salivar inferior IX.

Núcleo dorsal vago X.

- 865 -

1.2 De la Protuberancia: En sus dos porciones: a) Ventral o Basilar: Comprende fibras longitudinales y transversales. - Fibras Longitudinales:

Haz córticoespinal, directo y cruzado, en protuberancia se dispersan y se juntan en el

bulbo, formando las pirámides.

Haz córtico-nuclear protuberancial que desciende desde la corteza cerebral y en

protuberancia terminan en el núcleo somatomotor VI y VII del lado contralateral en su

mayor parte; en menor proporción en los núcleos del mismo lado.

Fibras córtico-pónticas, descienden desde la corteza cerebral frontal, parietal y

temporal, para terminar en los núcleos del puente; de estos núcleos salen:

- Fibras Transversales: Comprende:

Fibras transversales superficiales en fascículos ventrales con relación a las fibras

longitudinales, hacen relieve en cara anterior de protuberancia.

Fibras transversales profundas y dorsales con relación a las longitudinales o

mezcladas con ellas.

La mayoría de las fibras transversales están formadas por axones de los núcleos pónticos

que siguen un trayecto transversal y horizontal cruzando la línea media para continuar y

formar el pedúnculo cerebeloso medio contralateral y llegar al cerebelo que es la vía

neocerebelosa aferente córtico-ponto-cerebelosa.

b) Porción Dorsal o Tegmental de la Protuberancia; La sustancia blanca se parece a

la del bulbo y comprende: - Fascículos Ascendentes:

Lemnisco medial, asciende por la formación reticular a uno y otro lado de la línea

media en la parte anterior de la calota, cruza en ángulo recto las fibras del cuerpo

trapezoide.

- 866 -

Lemnisco lateral o vía acústica por fuera del lemnisco medial, hace parcialmente

posta en el núcleo del lemnisco lateral y en la oliva superior; conduce fibras

predominantemente del núcleo coclear ventral contralateral, el lemnisco que lleva fibras

originadas en el oído derecho tiene 205 mil fibras y el que procede del oído izquierdo

190 mil fibras o sea que hay un ligero desbalance auditivo a favor del oído derecho.

Fascículo espinotalámico anterior, se integra por detrás en su trayecto al lemnisco

medial, conduciendo con esta integración sensibilidad táctil epicrítica y protopática de

tacto presión grosero.

Fascículo espinotalámico lateral, conductor de sensibilidad termoalgésica,

exteroceptiva y protopática nosciceptiva, asciende por fuera de la oliva superior o

protuberancial.

Fascículo espinocerebeloso ventral o cruzado, asciende por fuera y por detrás,

llegando al mesencéfalo, se cruza en la línea media y por el pedúnculo cerebeloso

superior llega al paleocerebelo, conduciendo sensibilidad propioceptiva profunda

incosciente, del territorio extensor del tronco y miembro inferior.

- Fascículos Descendentes:

Vestíbulo espinal del núcleo vestibular lateral.

Retículo espinal.

Tecto espinal.

Córtico-nuclear, desciende por la parte anterior de la protuberancia y termina

cruzándose con el núcleo somato-motor y visceromotor del lado opuesto de los nervios

craneales VI y VII, respectivamente.

Fascículo rubro-espinal.

Fascículo longitudinal medial o cintilla longitudinal posterior, FLM o CLP (de

asociación), une los núcleos III, VI y ambiguo y núcleo vestibular lateral y cuernos

anteriores de la médula espinal cervical.

Fascículo longitudinal posterior o dorsal o de Schutz FLD, se origina en el

hipotálamo y conecta a este con los núcleos parasimpáticos de la columna eferente

vísceral general: Edinger-Wesphall, núcleo salivar superior, núcleo lácrimo-

- 867 -

muconasal, núcleo salivar inferior y núcleo Cardioneumorrenoentérico que

incorporan fibras preganglionares al III, VII, VII, IX y X, nervios craneales

respectivamente.

Haz central de la calota, de situación en la calota protuberancial en la columna

reticular intermedia o central, ubicada entre la columna reticular medial o del rafe y la

columna reticular lateral.

1.3 Del Mesencéfalo

a) Del Pie Peduncular (Vías Descendentes):

- Haz piramidal o córtico-epsinal: directo y cruzado, contiene fibras descendentes

somato-motoras de la motricidad voluntaria para los músculos esqueléticos con

excepción de los músculos de la cabeza y del cuello derivados de arcos braquiales, este

haz pasa por el pie peduncular por los 3/5 medios.

- Haz córtico-nuclear mesencefálico, que también desciende por el pie peduncular, por

el quinto medio o intermedio medial, en el mesencéfalo deja fibras cruzando la línea

media en el núcleo del III y IV nervio craneal del lado opuesto, para luego proyectarse

por su correspondiente nervio a los músculos extrínsecos del ojo por ellos inervados.

- Haz o fascículo fronto-póntico, viene de la corteza cerebral frontal a los núcleos del

puente, pasando en su descenso por el pie peduncular por el quinto medial o interno.

- Haz o fascículo témporo-póntico, viene de la corteza temporal a los núcleos del

puente, pasando en su descenso por el pie peduncular, por el quinto lateral o externo.

b) De la Calota Mesencefálica: - Fascículos Ascendentes:

Lemnisco medial, lo hace por detrás de la sustancia negra y por dentro del núcleo

rojo correspondiente, se ha juntado desde la protuberancia con el lemnisco lateral,

formando ascendetemente la escuadra sensitivo-sensorial, estando el lemnisco lateral o

acústico por detrás y por fuera del lemnisco medial, el ángulo entre ambos lemniscos

forma la escuadra sensitivo-sensorial, no hay fusión sino que ascienden próximos entre sí.

- 868 -

Fascículo espino-talámico ventral, asciende por detrás e incorporado al lemnisco

medial

Fascículo espino-talámico dorsal asciende por detrás y por fuera del lemnisco lateral.

Fascículo espinocerebeloso anterior o medial.

Fascículo cúneo-cerebeloso anterior o medial.

Fascículo espinocerebeloso cervical medial.

Fascículo trigémino-cerebeloso medial. - Fascículos Descendentes:

Fascículo o haz rubro-espinal originado en el paleorrubro, se cruza por delante del

acueducto cerebral, decusación anterior de Forel y llega por el cordón lateral de la

médula al cuerno anterior de la misma, lámina VIII de Rexed.

Fascículo tectoespinal, originado en tubérculos cuadrigéminos superiores, se cruzan

en la parte posterior de la calota, siempre por delante del acueducto cerebral,

decusación posterior de Maymert, desciende por cordón anterior de la médula y termina

en el cuerno anterior de la misma.

- Fascículos de Asociación:

Fascículo longitudinal medial FLM o cintilla longitudinal posterior (CLP) a cada

lado de la línea media, por delante y algo lateral al acueducto cerebral, conecta los

núcleos de los nervios óculomotores III, IV y VI, vestibular lateral ambiguo, y a los

cuernos anteriores de la médula cervical, principalmente en los núcleos del XI.

Fascículo longitudinal dorsal o de Schutz FLD, viene del hipotálamo por detrás del

FLM, termina en los núcleos parasimpáticos que forman la columna eferente visceral

general, núcleos de Edinger-Wesphall, salivar superior, lacrimomuconasal, salivar

inferior y cardioneumorrenoentérico, cuyas fibras preganglionares se incorporan a los

nervios III, VII, VII, IX y X craneales.

Fascículo o haz central de la calota, del sistema reticular, con fibras que ascienden

y descienden por la calota mesencefálica, entre la columna reticular medial o del rafe y la

columna reticular lateral mesencefálica.

- 869 -

Columnas de Núcleos de Nervios Craneales

Los núcleos de los nervios craneales en el tronco encefálico se disponen de arriba abajo y de

delante atrás, formando columnas, siendo estas cuatro las básicas y son las

siguientes:

1. Somato-Motora. 2.

Víscero-Motora. 3.

Víscero-Sensitiva. 4.

Somato-Sensitiva. A su vez, cada una de ellas, comprende dos subcolumnas. 1. Columna Somato-Motora: Comprende:

1.1 Eferente Somática General: No tiene núcleos representativos, pero se deben incluir

los núcleos cervicales (C1 a C5) del nervio espinal (raíz externa). 1.2 Eferente Somática Especial: Con los núcleos siguientes:

- Motor ocular común - III nervio, en mesencéfalo.

- Patético o troclear - IV nervio, en mesencéfalo.

- Abducen o motor ocular lateral - VI nervio, en protuberancia.

- Hipogloso - XII nervio, en bulbo raquídeo.

Comentario: No hay subcolumna eferente somática general, pero en la práctica se puede

considerar en esta columna a la raíz externa del XI, si la especial se encuentra representada

por núcleos de nervios que inervan los músculos extrínsecos del ojo y linguales.

En la práctica podemos hacer la representación en un vidrio de 24 x 18 cm. o de 30 x 21 cm.,

en el que se dibuja con lápiz especial para escribir en vidrio de color negro o marrón, un

rombo o el perfil del tronco cerebral y con plastelina color rojo se representa la columna de

los núcleos antes mencionados. 2. Columna Víscero- Motora: con: 2.1 Columna Eferente Visceral General EVG: Con:

- 870 -

- Núcleo anterior - III nervio, en mesencéfalo, a nivel del tubèrculo cuadrigèmino

superior.

- Núcleo de Edinger y Wesphall III nervio, en mesencéfalo. -

Núcleo salivar superior - VII nervio, en protuberancia.

- Núcleo lacrimomuconasal - VII nervio, en protuberancia.

- Núcleo salivar inferior - IX nervio, en bulbo raquídeo. -

Núcleo dorsal del vago - X nervio, en bulbo raquídeo.

2.2. Columna Eferente Visceral Especial (EVE): Estos núcleos originan nervios quese

distribuyen por músculos derivados de arcos braquiales, el primer arco para los músculos

masticadores, el segundo arco para los músculos de la mímica, el tercer y

cuarto arco para los músculos faringo-laríngeos, comprende:

- Núcleo masticatorio, del que salen fibras que se incorporan al nervio mandibular o

V3 craneal, para los músculos derivados del primer arco braquial o arco masticatorio,

localizado en protuberancia.

- Núcleo visceromotor del facial, en el que se originan las fibras del nervio que se

distribuye en los músculos de la mímica o segundo arco braquial - VII nervio,

localizado en el suelo del IV ventrículo en protuberancia.

- Núcleo ambiguo, en el que se origina el nervio glosofaríngeo que se distribuye en los

músculos faríngeos derivados del tercer arco braquial, en bulbo raquídeo ¾ inferiores.

- Núcleo ambiguo, en el que se originan fibras que se incorporan al neumogástrico que

se distribuye por los músculos laríngeos, derivados del cuarto arco braquial o sea el X

nervio craneal en bulbo raquídeo ¾ inferiores.

Ambas columnas se colorean en el segundo vidrio en dos tonos de un mismo color, por

ejemplo: el verde, siempre en un fondo negro o marrón romboidal o con el perfil del tronco

cerebral. 3. Columna Víscero-Sensitiva: Comprende dos subcolumnas de núcleos. 3.1 Aferente Visceral General AVG: Con:

Núcleo del fascículo solitario, en su parte sensorial dorsal que origina fibras que se

incorporan al IX y X que vienen de receptores de tacto presión y termoalgésica del 1/3

- 871 -

posterior de la mucosa del dorso de la lengua y de la zona mucosa glosoepiglótica y que

se incorporan a los IX y X nervios craneales. 3.2 Aferente Visceral Especial AVE: Con:

- Núcleo gustativo del fascículo solitario, en su parte sensorial ventral, que origina

fibras que se incorporan a los nervios:

Parte superior del núcleo gustativo del fascículo solitario - VII bis.

Parte media del núcleo gustativo del fascículo solitario - IX nervio craneal.

Parte inferior del núcleo gustativo del fascículo solitario - X

Nervios que vienen de receptores gustativos localizados en las papilas gustativas del

dorso de la lengua, en la forma siguiente:

En 2/3 anteriores, el VII bis. En

1/3 posterior, el IX.

En zona de las valléculas el X.

Esta columna, con subcolumnas, se coloca en el tercer vidrio, siempre con el perfil en

forma de rombo o del tronco cerebral, pueden ser las subcolumnas de un color azul y

celeste respectivamente. 4. Columna Somatosensitiva: Comprende dos subcolumnas: 4.1 Aferente Somática General ASG: Con núcleos:

- De raíz mesencefálica del V conduce fibras de receptores propioceptivos de cara.

- Núcleo principal del V - protuberancial, conduce fibras de receptores exteroceptivos

táctiles epicríticos de cara.

- Núcleo del haz o raíz espinal del V - bulboespinal (médula cervical), conduce fibras

de exteroceptores protopáticos de tacto presión, de cara y termoalgésicos

exteroceptivas y protopáticos nociceptivos, también de cara.

4.2 Aferente Somática Especial ASE: Con:

- Núcleo vestibular superior - VIII - protuberancial.

- Núcleo vestibular inferior - VIII - Bulbar.

- Núcleo vestibular medial - VIII - bulboprotuberancial.

- Núcleo coclear ventral - VIII.

- Núcleo coclear dorsal - VIII.

- 872 -

En el vidrio se pueden colocar las dos subcolumnas con un color amarillo y naranja.

Según las columnas de núcleos de los nervios craneales, estos conducen los siguientes

tipos de fibras: - III Nervio:

Somato-motoras - ESE - de pedúnculo cerebral a nivel de cuadrigémino superior.

Víscero-motoras - EVG - de pedúnculo cerebral a nivel de cuadrigémino superior. - IV Nervio:

Somato-motoras - ESE - de pedúnculo cerebral a nivel de cuadrigémino inferior.

- VI Nervio:

Somato-motoras - ESE - de protuberancia, suelo del IV ventrículo.

- V1 y V2 Nervio:

Somato-sensitivas - ASG - de mesencéfalo, protuberancia y bulbo espinal. - V3 Nervio:

Víscero-motora - EVG, de protuberancia. - VII Nervio:

Víscero-motora - EVG - EVE, de protuberancia.

Víscero-sensitiva - AVE., de protuberancia y bulbo. - VIII Nervio:

Somato-sensitiva - ASE, de protuberancia y bulbo. - IX Nervio:

Víscero-motora - EVG - EVE, de protuberancia y bulbo.

Víscero-sensitiva - AVG - AVE., de protuberancia y bulbo. - X Nervio:

- 873 -

Víscero-motora - EVG - EVE, bulbo.

Víscero-sensitiva - AVG - AVE, de protuberancia y bulbo. - XI Nervio:

Víscero-motora - EVE, de bulbo. - XII Nervio:

Somato-motora - ESE, de bulbo.

En la parte aplicada, conocer qué tipo de fibras conduce cada nervio craneal y qué tipo de

núcleo origina dichas fibras, permite al estudiante y médico al momento de examinar al

paciente, desde el punto de vista neurológico, saber qué examen hay que hacer y por qué se

hace dicho examen.

Resumen abreviado de las Columnas de los Nervios Craneales

Hay 4 columnas: SM, VM, VS y SS 1. SM:

- ESG XI

- ESE: Núcleos del III, IV, VI y XII. 2. VM:

- EVG: Núcleos parasimpático EW-III, SS-VII, LMN-VII, SI-IX y DX. -

EVE: Núcleos (M. Arcos Branquiales), V3, VII, IX, X.

3. VS:

- AVG: Núcleo sensorial dorsal - IX y X ó núcleo sensitivo del fascículo solitario

- AVE: Núcleo sensorial ventral - VII bis, IX y X. ó núcleo sensorial gustativo del

fascículo solitario

4. SS:

- ASG: Núcleos: PV, MV y EV.

- ASE:

- 874 -

Núcleos: VS, VI, y VM.

Núcleos: CV y CD.

- 875 -

SISTEMA RETICULAR

Conformado por grupos neuronales ubicados a lo largo y transversalmente en el tronco

cerebral, otras partes del encéfalo y la médula espinal, con trayecto y conexiones

ascendentes y descendentes, formando una red o retículo difusa, multisimpático, uni o

bilateral, llega a la médula espinal, al diencéfalo y a la corteza cerebral. En el tronco

encefálico ocupa la calota o tegmentum, principalmente en los espacios libres que dejan los

núcleos de los nervios craneales y otras formaciones propias del tronco encefálico, así como

de las fibras, vías ascendentes o descendentes.

Tiene un rol particular no específico, no transmite mensajes de tipo sensitivos, motores o

vegetativos; recibe impulsos nerviosos o informaciones a través de vías

somatomotoras, visceromotoras, viscerosensitivas o somatosensitivas o

somatosensoriales que llegan a centros nerviosos donde los unifican, conjugan, integran,

interpretan y emiten respuestas del mismo tipo, incluyendo funciones mentales superiores, el

sistema reticular les da un estado de fondo, facilitándolas o inhibiéndolas, y finalmente

modula en forma indirecta las funciones específicas de las vías nerviosas mencionadas a

través de neurotransmisores liberados por las vesículas sinápticas en los espacios o

hendiduras sinápticas.

De este modo, el impulso nervioso pasa de la neurona pre-sináptica a la post-sináptica o en

su defecto, según el tipo de neurotransmisor es bloqueado en su pasaje. Como se mencionó

antes el neurotransmisor es de tipo específico y en la membrana de la neurona post-sináptica

altera su potencial, lo que ocasiona gradiente de potenciales iónicos dados por la

concentración de cationes Na+ y K+ a uno y otro lado de la membrana, por ejemplo: es

conocido que el Na+ alcanza concentraciones diez veces mayor que el K+ en el espacio

extracelular, y a su vez el K+ tiene concentraciones diez veces mayor que el Na+ dentro de

la célula; esto determina que el neurotransmisor altere en el espacio sináptico el potencial

de membrana y activa el intercambio iónico de Na+ y K+, de manera tal que el Na+ que

exceda en el espacio intracelular debe ser recambiado por el ión K+, que está también

excediendo en el espacio extracelular mediante la intervención de las proteínas de membrana

y principalmente la bomba sodio potasio ATP ASA.

El neurotransmisor específico liberado en el terminal sináptico por las vesículas sinápticas

de la primera neurona se adapta, como la llave a la cerradura de una puerta para abrirla, en

el receptor de membrana de la segunda neurona, lo que al mismo tiempo produce la abertura

del poro o canal de membrana, por donde se realiza el intercambio iónico, en este caso,

como se mencionó antes el sodio que exceda, dentro de la célula, sale al espacio

extracelular, y el potasio que exceda en el espacio extracelular ingresa a

- 876 -

la célula. Asímismo, se refirió antes, el impulso nervioso que ingresa por la dendrita,

llega al soma o cuerpo neuronal y continúa por el axón, es la forma de conducción o

transmisión eléctrica, y el impulso que pasa de la neurona presináptica a la neurona

postsináptica a través del espacio sináptico, facilitado o inhibido por el neurotransmisor, es

una conducción o transmisión química.

La membrana celular de la neurona postsináptica interviene gracias a que en su

estructura hay 5 tipos de proteínas:

- Proteína receptora, ya se mencionó que esta proteína se comporta de dos maneras: la

primera es como un receptor específico del neurotransmisor y la segunda manera es

abriendo un poro o canal para el recambio iónico (proteína canal).

- Proteína canal que se comporta como mencionamos abriendo el poro o canal para el

intercambio iónico de Na+ y K+

- Proteína enzima, por ejemplo, la enzima que facilita y acelera el recambio iónico a

través de la membrana celular, es la enzima para el ión Na+, K+ ATP ASA, ATP.

- Proteína bomba, que actúa ejecutando el intercambio iónico, según el potencial de

energìa disponible, por ejemplo una neurona pequeña de 5 - 7 micras de tamaño puede

tener un millón de proteínas bomba y una grande puede llegar a tener 100 millones; por

cada salida del espacio intracelular al espacio extracelular de 200 iones de sodio Na+,

ingresan 130 iones de potasio K+ en un segundo; si valoramos en ambos casos, tenemos

un intercambio iónico de 200 millones de Na+ por 130 millones de K+ en las neuronas

pequeñas y de 20,000 millones de Na+ por 13,000 millones de K+ en un segundo en las

neuronas grandes; todo esto es activado por el neurotransmisor específico liberado en el

espacio sináptico por la neurona presináptica.

El sistema reticular coordina funciones complejas como por ejemplo facilitar o inhibir actos

fisiológicos como la deglución, salivación, respiración, sudoración, secreción glandular, etc.

Al sistema se integran núcleos mesencefálicos como el núcleo rojo, el locus niger, la oliva

superior o protuberancial, la oliva inferior o bulbar; cada uno de los cuales activa sus

mecanismos correspondientes.

En general, la sustancia reticular en el tronco encefálico se organiza en núcleos que

forman estas tres columnas:

- 877 -

- Columna de núcleos del rafe o medianos o internos.

- Columna de núcleos laterales o externos

- Columna de núcleos intermedios o centrales, ubicadas entre las columnas anteriores.

Estas últimas ocupan en su mayor parte la porción dorsal de la calota en todo el tronco

cerebral, y como parte del sistema se encuentra en esta columna de núcleos, a los que

atraviesa en sentido longitudinal, el haz central de la calota a su vez fragmentado en

grupos nucleares secundarios como son:

- Núcleo reticular ventral, en bulbo inferior. -

Núcleo gigante celular, en bulbo superior. - Núcleo

póntico caudal y oral.

A esta columna se le puede subdividir en dos partes: intermedio lateral e intermedio medial. La Parte Intermedio Lateral

Tiene conexiones con el haz protopático espinotalámico, con el lemnisco medial, con el

núcleo sensitivo principal del V, con el núcleo sensorial dorsal del fascículo solitario

relacionado con el IX y X y con los núcleos sensoriales cocleares y vestibulares

facilitando o inhibiendo dichas funciones según el neurotransmisor involucrado, en general

con vías ascendentes. La Parte Intermedio Medial

Más voluminosa de grandes células, con funciones facilitadoras o inhibidoras de vías

descendentes o motoras y vegetativas vísceromotoras parasimpáticas. Se conecta con los

núcleos de la subcolumna intermedio medial, con funciones generales.

Este grupo de núcleos de la columna central o intermedia al ser activado facilita o inhibe

las grandes funciones de las vías descendentes: motoras y/o vegetativas y ascendentes:

sensitivas o sensoriales.

Los impulso ascendentes llegan a los centros reticulares del mesencéfalo, tálamo dorsal y al

centro mediano, al hipotálamo y a la corteza límbica y prefrontal; pueden seguir las vías

longitudinales, polisinápticas y haciendo relevos a lo largo del sistema o también puede

seguir la vía larga del haz central de la calota.

- 878 -

El sistema ascendente con aferencias sensitivo sensoriales facilitador o inhibidor de

estas funciones que hacen posta en los núcleos sensitivo-sensoriales de nervios craneales

troncoencefálicos o en los centros superiores talámicos, hipotalámicos y corticales,

poniéndolos en estado de alerta, vigilancia o sueño, activando o inhibiendo los mecanismos

del despertar.

Los impulsos descendentes acompañan a los fascículos retículo espinales, corticales,

diencefálicos, mesencefálicos y pónticos o bulbares.

Este fascículo retículo espinal conecta con los núcleos grises centrales o intermedios

mediales y con el cerebelo, ejerce sobre el asta anterior de la médula una acción

facilitadora o inhibidora de funciones motrices extensoras o flexoras según la vía reticular,

sea medial o lateral respectivamente, de las vías descendentes motoras. La parte

protuberancial del sistema reticular descendente es facilitador, a través del haz retículo-

espinal medial, del haz piramidal directo que facilita la acción extensora de los músculos del

tronco y miembro inferior; el haz piramidal cruzado facilita la acción de los músculos

flexores, en el mismo sector corporal, alternándose con el haz retículo- espinal medial

bulbar que ejerce acción inhibidora de la función de los mismos haces piramidales en sus

correspondientes territorios y regiones corporales.

En la parte posterior, junto y por delante del haz piramidal cruzado (cordón lateral de la

médula), transitan fibras rubroespinales que facilitan o inhiben el tono postural del cuello y

parte alta del tórax, principalmente de los músculos flexores.

El haz retículo espinal mesencefálico que facilita o inhibe el tono postural del cuello o tórax

superior, coordina con el haz tectoespinal. Además hay un centro protuberancial vestibular

(núcleo vestibular lateral) y una vía vestibuloespinal directo facilitador o inhibidor del tono

postural y orientación cinética o esteatoacústica en el territorio de los músculos extensores,

durante la óculocefalogiria, y la otra vía, el vestíbulo espinal

cruzado, que actúa en forma semejante a la vía directa, pero en el territorio flexor.

Finalmente, a través del haz olivo espinal reticular, satélite del vestíbulo espinal y con

función similar al vestíbulo espinal directo, con el agregado que el vestíbulo espinal y el

olivo espinal descienden hasta la médula lumbar. Todos los fascículos mencionados actúan

sobre el cuerno anterior de la médula.

Estos núcleos centrales efectores están controlados por la corteza cerebral, áreas motoras,

singulares o límbicos y de los núcleos estriados, vías córtico-reticulares y estrío-reticulares.

- 879 -

Núcleos Laterales y Paramedianos

Rodean por dentro y por fuera a los núcleos centrales del bulbo, el lateral por fuera de la oliva

y el paramediano por dentro. Vinculan al sistema reticular con el cerebelo a través de un

circuito corto.

Retículo Cerebelo - Retículo Bulbar

Se ponen en acción a través de las conexiones bulbares con las vías espinotalámicas con

aferencias retículo cerebelosas-reticulares. Además de este circuito corto hay una vía larga

con el concurso del haz central de la calota y de la oliva bulbar.

Entre las fibras del fascículo longitudinal medial relacionado con núcleos y vías

vestibulares descendentes y ascendentes vestíbulo espinales mediales y laterales, ipsi o

contralaterales, a través del fascículo longitudinal medial se conectan núcleos de la calota

mesencefálica, por ejemplo, los núcleos del rafe reciben aferencias del hipotálamo a

través del fascículo longitudinal posterior o de Schutz, que hace conexiones con los

núcleos vegetativos parasimpáticos tronco-encefálicos de la

columna vísceromotora EVG o eferente visceral general que comprende los núcleos:

- Edinger - Wesphall.

- Salivar superior.

- Lacrimomuconasal.

- Salivar inferior.

- Dorsal del vago.

En resumen el sistema reticular del tronco cerebral establece:

- La coordinación de los núcleos de los nervios craneales a través del FLM.

- La coordinación de los núcleos vegetativos parasimpáticos mediante el FLP de

Schutz.

- Centro de la masticación, deglución, respiración, tos, etc.

- La vigilancia de los centros superiores, ejerciendo en respuesta a esta vigilancia su

control inhibidor o facilitador sobre los centros suprayacentes (núcleos centrales del

encéfalo y del telencéfalo).

- Las relaciones y control de cerebelo (núcleo lateral y paramediano) y

- Las conexiones y control entre los centros hipotalámicos o rinencefálicos mediante la

vía larga con la oliva bulbar por el haz central de la calota y el tronco cerebral (núcleos

del rafe y núcleo mesencefálico).

- 880 -

Formación Reticular Vigilia y Sueño

En las formaciones reticulares troncoencefálicos hay centros activadores e inhibidores del

Sistema Nervioso Central, para la vigilia y el sueño.

La vigilia alterna con el sueño; asimismo, estos centros ejercen una acción activadora o

inhibidora de los mecanismos del despertar, para el logro de los estados de vigilia y sueño.

Hay dos clases o fases del sueño sucesivas: - Sueño Lento: Con disminución de la actividad eléctrica del cerebro.

- Sueño Paradojal: En el que la actividad eléctrica del cerebro aumenta en forma

intermitente y en forma sostenida durante la vigilia.

En el mecanismo del sueño lento intervienen los núcleos reticulares del rafe pónticos

superiores (póntico oral), como inhibidor de los mecanismos del despertar a nivel del

diencéfalo y de la corteza cerebral, manteniendo al individuo dormido.

Los núcleos del rafe bulbares y los pónticos inferiores (núcleo póntico caudal), activan los

núcleos de los nervios craneales óculomotores, produciendo movimientos palpebrales y

del globo ocular y otros movimientos corporales, dando inicio al

despertar. Estos movimientos oculares forman parte de los mecanismos del despertar.

El locus coeruleus (puente), al activarse produce el sueño paradojal, activando en forma

intermitente los mecanismos del despertar, permaneciendo el individuo dormido.

Los núcleos pónticos orales y del rafe, producen el sueño lento, por inhibición cortical y

diencefálica de los mecanismos del despertar.

El cerebro, el cuerpo estriado, el núcleo rojo, los núcleos tectales, los núcleos vestibulares

y la corteza cerebral intervienen directa o indirectamente en el sueño lento y paradojal por

inducción de los núcleos del rafe ponticos orales, pontico caudales y del rafe bulbar, siendo

el sueño paradojal inducido por el núcleo del locus coeruleus.

Núcleo Rojo: Situado en la calota mesencefálica a nivel del tubérculo cuadrigémino

superior y detrás de la sustancia negra; tiene dos partes:

- El paleorrubro o núcleo antiguo o magnocelular. - El

neorrubro núcleo más reciente o parvocelular. - 881 -

El paleorrubro se relaciona y da origen al fascículo rubroepsinal con la decusación de

Forel, termina en los cuernos anteriores de la médula para controlar y modular el tono

postural de músculos y flexores del cuello y tórax.

El neorrubro relacionado con las vías reflejas neocerebelosas; con las aferencias y

eferencias neocerebelosas formantes del circuito dento-rubro-tálamo-córtico-

pontocerebeloso. Sustancia Negra

Se encuentra ubicada en el mesencéfalo por detrás del pie peduncular, en el límite

separante de éste con la calota mesencefálica, ocupa toda la altura del mismo, se relaciona

con las vías extrapiramidales, a través de la vía nigro estriada dopaminérgica controla los

movimientos involuntarios que tienen origen palidal sobre los que hay inhibición por la

corteza cerebral a través del neoestriatun, de la misma sustancia negra mediante la vía nigro

estriada dopaminérgica, su alteración produce la enfermedad de Parkinson. Oliva Bulbar

Integra el sistema reticular, se vincula o relaciona con el diencéfalo a través del haz central

de la calota, con el sistema vestibular y la médula espinal a través de las vías retículo

espinal, olivo espinal, vestíbulo espinal y con el cerebelo a través del cuerpo restiforme y

haces cortos olivo cerebelosos; la oliva a través de la vía olivoespinal controla el tono

postural en los territorios musculares extensores de las distintas regiones corporales a

través de las vías extrapiramidales, función que se realiza inicialmente en el recién nacido

en preparación para la lactancia y luego del nacimiento, a través de las mismas vías para

mantener el tono postural extensor durante la activación de las vías motoras piramidales y

extrapiramidales. Núcleos del Techo Mesencefálico o de la Lámina Cuadrigémina

En vertebrados inferiores se constituye en el cerebro terminal como sucede con los peces,

en los que forman los lóbulos ópticos, que se constituyen en centros reflejos de la visión y

audición, con asiento en los tubérculos cuadrigéminos superiores e inferiores

respectivamente.

En el ser humano los tubérculos cuadrigéminos integran el cerebro medio y siguen siendo

centros reflejos de la vía visual (cuadrigéminos superiores) y de la vía auditiva

(cuadrigéminos inferiores), mantienen relación con la médula espinal a través del haz - 882 -

tectoespinal, para el control y modulación del tono postural de la cabeza y cuello y de

los reflejos visuoauditivos, mayormente de tipo extensores de la cabeza durante la

óculocefalogiria. Fascículos de Asociación del Tronco Encefálico Comprende:

El fascículo o cintilla longitudinal media FLM y el fascículo longitudinal dorsal o posterior

o de Schutz.

El FLM o cintilla longitudinal posterior, situada por delante y por fuera del acueducto

cerebral y del IV ventrículo, conduce fibras ascendentes y descendentes ipsi y

contralaterales, lleva impulsos de diversa procedencia, principalmente originados en el área

8 de la corteza cerebral hacia los núcleos de los nervios craneales III-IV-VI, ambiguo

vestibular, del techo mesencefálico y cuernos anteriores de la médula cervical para la

óculocefalogiria, intervienen los músculos extrínsecos del ojo y los músculos del cuello. Este

mecanismo puede ser activado con la participación de las áreas corticales motoras y

complementarias de Warnicke (40, 39,37 y 38) ante estímulos audiovisuales. Comprende además:

- Fibras de los núcleos comisurales de Darkschewich e intersticial de Cajal

mesencefálico, se relacionan con núcleos motores del ojo, transmiten alternadamente

incitaciones estriadas y reticulares de tipo extrapiramidales, principalmente durante los

reflejos fotomotores, consensuales, y acústicos durante la oculocefalogiria.

- Vías de asociación que se integran a la cintilla, originadas en los núcleos de los

nervios óculomotores del ambiguo y de los núcleos vestibulares y de la raíz espinal del

XI nervio craneal.

- El componente vestibular que conduce fibras ipsi y contralaterales desde el núcleo

vestibular lateral para asegurar el enlace e integración de los núcleos de los nervios

óculomotores con el núcleo vestibular lateral y la cintilla o FLM, durante la

óculocefalogiria.

- De los núcleos del techo mesencefálico que se conectan con el núcleo del VII y con

la cintilla o FLM. También durante la óculocefalogiria, principalmente para mantener el

tono postural extensor.

- 883 -

Fascículo Longitudinal Posterior o de Schutz FLP

Se encuentra y discurre por detrás del FLM, viene del hipotálamo a los núcleos

parasimpáticos tronco encefálico:

- Edinger Wesphal - III (Mesencefálico)

- Salivar superior (Protuberancial)

- Lacrimomuconasal - VII (Protuberancial)

- Salivar inferior - IX (Bulbar)

- Cardioneumorrenoenterico o dorsal del vago X. Fascículo Mamilotegmental

Interviene en los movimientos reflejos olfativos, por mediación del haz central de la calota. Haz Central de la Calota

Recorre la parte dorsal de la calota a lo largo del tronco encefálico, y en sentido

ascendente y descendente al diencéfalo con proyección a la médula espinal a través de la

oliva bulbar, y por la vía corta al cerebelo a través del cuerpo restiforme o pedúnculo

cerebeloso inferior.

Representa la vía larga de la formación reticular central, junto con las vías cortas que llegan

al cerebelo desde la oliva inferior.

Vía Larga, ascendente mediada por el haz central de la calota, llegan al diencéfalo a la

formación reticular talámica (núcleos del centromediano), se proyectan al hipotálamo y a la

corteza cerebral (cíngulo).

El haz central de la calota es activador cortical de funciones sensitivo sensoriales,

somatomotoras y vegetativas a través del hipotálamo y tálamo. Este haz conduce fibras e

impulsos nerviosos originales en el neoestriatum y pallioestriatum, en conexión con la

sustancia reticular tronco encefálica, con inclusión del núcleo rojo, la sustancia negra, la oliva

inferior, etc.

De estos centros tronco-encefálicos como mencionamos antes, se establecen conexiones con

la médula espinal y el cerebelo en forma directa o cruzándose al lado opuesto. En el cerebelo

se llega al núcleo dentado, tanto a la parte lateral (neocerebelosa), como a la parte medial

de dicho núcleo (paleocerebelosa). De la parte neocerebelosa vía pedúnculo cerebeloso

superior se llega al núcleo rojo (neorrubro) y al tálamo óptico,

- 884 -

núcleo ventral lateral intermedio y de aquí a la corteza cerebral vía brazo talámico

anterior. Se recuerda que esta vía también se relaciona con el núcleo talámico anterior, este

núcleo tiene eferencias para el núcleo talámico anterior contralateral y también para el núcleo

ventral lateral intermedio.

De modo que el haz central de la calota es una vía conductora de impulsos activadores,

corticales y diencefálicos centrípetos y/o centrífugos de dichos centros corticales y

subcorticales reticulares (diencefálicos y/o tronco encefálicos y/o cerebelosos).

Vías Vestibulares, pueden ser vestíbulo-espinales mediales y laterales directas y cruzadas

descendentes o ascendentes, iniciadas en el núcleo vestibular lateral.

Como mencionamos antes, el sistema reticular en general no tiene una función específica,

sino que actúa como un todo a través de sus conexiones multisinápticas facilitando o

inhibiendo la actividad de fondo que puede ser motora, sensitiva, sensorial o vegetativa.

Se mencionó también que se han descrito más de 40 grupos nucleares reticulares

dispuestos en las tres columnas conocidas: medial, central y lateral. La activación del

sistema en general se hace con la liberación de neurotransmisores elaborados por

neuronas, según grupos nucleares de las columnas mencionadas, cada grupo nuclear

neuronal produce un solo tipo de neurotransmisor con funciones específicas facilitadoras

o inhibidoras de la función de fondo dependiente de las vías nerviosas motoras, sensitivo

generales, sensoriales o vegetativas.

Los neurotransmisores liberados por las vesículas sinápticas, producen al momento de su

liberación, gradientes de potencial de membrana facilitando o inhibiendo el pasaje del

impulso nervioso de la neurona pre a la post sináptica a través del espacio sináptico.

Las neuronas de la columna reticular del rafe y paramedianas o mediomediales se cruzan

con fibras de vías ascendentes o descendentes somáticas; ascendentes o descendentes

reticulares.

El sistema reticular activador ascendente es el substrato de la vigilia o del despertar, por

activación de los mecanismos del despertar, comprende:

- Impulsos ascendentes espino-reticulares.

- Colaterales de vías sensitivas generales largas.

- Colaterales de vías sensitivas-sensoriales de nervios craneales.

- Proyecciones retículo diencefálicas.

- 885 -

- Proyecciones talámicas e hipotalámicas.

- Haz central de la calota. -

F.L.M. y F.L.P. Organización y Sistematización del Sistema Reticular

- El sistema reticular se organiza en una red no específica, aleatoria, con entradas y

salidas múltiples.

- La red se extiende ascendentemente al diencéfalo y a la corteza cerebral, y

descendentemente, a la médula espinal.

- El sistema reticular se dispone a uno y a otro lado de la línea media y a lo largo del

tronco encefálico, formando columnas de núcleos paralelos entre sí, con sinapsis

directas y cruzadas entre ellas, está parcelado formando grupos nucleares

interconectados en el sentido ascendente, descendente y transversal.

- Se han hecho intentos orientados a localizar zonas de núcleos con funciones

específicas con montaje de mapas, de poblaciones de neuronas productoras de un solo

neurotransmisor, sin resultados precisos.

- Cada vez se están aislando nuevos neurotransmisores, lo que complica y hace más

complejo la función del sistema. En la actualidad, no se dispone de un mapa de

distribución de neurotransmisores específicos a nivel del Sistema Nerviosos Central,

según regiones del mismo, no obstante de disponer de nuevas técnicas histoquímicas

referidas por ejemplo a las aminas biógenas.

Conexiones del Sistema Reticular Tronco Encefálico Aferencias

- De las vías descendentes largas y cortas del sistema piramidal y extrapiramidal - De

médula espinal, vía espino-reticular.

- De las vías ascendentes largas, sensitivo generales y sensoriales, por mediación de

ramas colaterales de estas vías.

- De las vías ascendentes sensitivo generales y sensoriales de nervios craneales por

mediación de ramas colaterales de estos. - Del

cerebelo.

- Del cuerpo estriado.

- Del tálamo, subtálamo e hipotálamo.

- 886 -

- Del sistema límbico: áreas septales, complejo amigdalino y del hipocampo. Eferencias

- A centros de control automático (extrapiramidales) autonómico y de médula espinal,

por mediación de vías descendentes o motoras extrapiramidales, que hacen posta, se

inician o terminan en: núcleo rojo, locus niger, núcleos de nervios craneales, núcleos del

techo mesencefálico, del cerebelo, etc.

- A centros motores de la vía piramidal para el movimiento voluntario. - Cuerpo estriado, al pallidum, núcleos subtalámicos, hipotálamo y al tálamo óptico. Sistema Reticular Colinérgico

La acetilcolina, neurotransmisor central, actúa en el sistema reticular del tronco cerebral,

en el sistema reticular ascendente activador, en el diencéfalo: núcleo talámicos (núcleo

centro medianos, tálamo dorsal), en el hipotálamo (núcleos preópticos y

supraópticos), haz mamilo-talámico, lámina cuadrigémina, haz central de la calota. Sistema Reticular Monoaminérgico

En investigaciones encefálicas practicadas en ratas se han identificado quince grupos

catecolaminérgicos: A1 al A15, de ellos: Del A1 al A7 son noradrenérgicos y del A8 al A15

dopaminérgicos y 9 grupos serotoninérgicos: Del B1 al B9, grupo noradrenérgico A1 a A7 . Grupos Neuronales Noradrenérgicos: A1 al A7

A1 En la parte distal o caudal del bulbo.

A2 En el núcleo comisural del XII par.

A3 En el núcleo paraolivar dorsal accesorio.

A4 En el núcleo pigmentario cerebelotegmental.

A5 En la parte inferior del núcleo cerúleo del complejo de la oliva superior,

interconectado con el núcleo visceromotor del VII.

A6 Al centro del núcleo cerúleo.

A7 Núcleo subcerúleo relacionado con A4 y A6. Grupos Neuronales Dopaminérgicos: A8 al A15

- 887 -

A8 Mesencefálico, en la parte externa de la sustancia negra.

A9 Mesencefálico, extendido en la sustancia negra.

A10 Con el núcleo interpeduncular o pigmentoso o núcleo intersticial de la

decusación central de la calota.

A11 En la parte distal, subependimaria parietal del III ventrículo.

A12 Núcleo infundibular periventricular.

A13 Células de la zona inserta o subtalámica.

A15 Neuronas periglomerulares del bulbo olfatorio.

Los Grupos A8 y A9 están vinculados con la sustancia negra y con la vía

dopaminérgica nigroestriada.

El Grupo A10 se relaciona con varias estructuras como el núcleo acumbens, el núcleo

de la estría terminal, el tubérculo olfatorio, los núcleos septales del isocortex frontal,

de la corteza angular anterior y de la corteza olfatoria entorrinal, integran el complejo

mesolímbico dopaminérgico.

Los Grupos A11, A13 y A14 integrados al diencéfalo.

Sistema Reticular Serotoninérgico

Los grupos neuronales elaboran o producen neurotransmisores del grupo

serotoninérgico o indolamina o 5-hidroxitriptamina a nivel del tronco encefálico,

comprende a nueve grupos codificados del B1 al B3:

El B1 en bulbo, núcleo pálido del rafe.

El B2 en el mismo bulbo, núcleo oscuro del rafe.

El B3 bulbo protuberancial.

El B4 periventricular en el IV ventrículo lado protuberancial.

El B5 en el grupo del rafe póntico.

El B6 en el grupo central de la calota protuberancial, parte superior.

El B7 ocupa los grupos del rafe mesencefálicos a nivel de la calota con extensión a la

sustancia gris periacueductal.

El B8 es continuación hacia arriba del grupo B7.

El B6 que corresponde al grupo centrodorsal de la calota protuberancial.

El B9 corresponde a núcleos interpedunculares, siempre en la calota mesencefálica.

Las eferencias de los grupos reticulares serotoninérgicos del B1 al B3 principalmente del

núcleo mayor del rafe, forman los fascículos bulboespinales que descienden por el

cordón anterior de la médula y terminan en cuernos anteriores, láminas VIII y IX de Rexed

y por el cordón lateral desciende otro fascículo bulboespinal que termina en el cuerno

lateral de la médula columna intermedio lateral centro simpático medular, dondese asientan

las neuronas preganglionares del sistema vegetativo, este fascículo reticular

- 888 -

bulboespinal también se proyecta al núcleo gelatinoso del cuerno posterior de la médula

cervical.

Las eferencias serotoninérgicas para el tronco encefálico se originan en los grupos B3 a B8

del grupo B5 al B8, hay eferencias que llegan al locus coeruleus y otras zonas

reticulares pónticas y mesencefálicas (aminérgicas y no aminérgicas).

Del grupo B3 a B5 las eferencias llegan a la oliva inferior.

Del B7 al locus ceruleus.

Del B5 al B6 al cerebelo, vía pedúnculo cerebeloso medio ipsilaterales.

Del grupo B6 y B8 (núcleos de rafe póntico y mesencefálico, las eferencias llegan al

hipotálamo, epitálamo, tálamo para terminar en los núcleos habenulares (este haz se

llama fascículo olfatorio basal interno), este mismo fascículo envía fibras al cuerpo

estriado, algunas fibras transitan por el trígono, las fimbrias, cuerpo abollanado (girus

dentadus) y el asta de Ammon.

Hacia el extremo anterior del hipocampo, el haz serotoninérgico ventral se abre un abanico

para llegar el núcleo de la banda diagonal de Brocca, la corteza prepiriforme y entorrinal y

complejo amigdalino (rinencéfalo), otras fibras alcanzan los núcleos de las áreas septal y

preóptica, el tubérculo olfatorio y la sustancia gris adyacente. Un tercer fascículo se proyecta al núcleo acumbens y cuerpo estriado.

En resumen, los neurotransmisores serotoninérgicos se identifican por su fluorescencia

amarillenta en el microscopio de fluorescencia o histoquímicamente con radioisótopos

marcados en:

- Núcleos reticulares del tronco cerebral.

- Núcleos reticulares hipotalámicos.

- Núcleos reticulares límbicos.

- Núcleos reticulares del tálamo dorsal y centromedianos.

- Núcleos reticulares epitalámicos.

- Núcleos reticulares medulares.

Otros neurotransmisores llamados menores, corresponden a aminoácidos que se han

identificado en el sistema nervioso central y comprenden a los siguientes:

- El GABA o ácido gamma ámino butírico, inhibidor central postsináptico. - La

Glicina, inhibidor en sistema nervioso central. - La taurina, inhibidor en sistema

nervioso central.

- 889 -

- El ácido aspártico excitador en sistema nervioso central.

- El glutamato excitador en el sistema nervioso central. - El

ácido glutámico excitador en sistema nervioso central

- El péptido P, opiáceo endógeno.

- Las encefalinas, opiáceo endógeno.

- Las endorfinas, opiáceo endógeno.

- La alanina.

- La arginina.

- La aspargina.

- La cisteína.

- La glutamina.

- La histidina.

- La isoleucina.

- La leucina.

- La lisina.

- La metionina.

- La fenilalanina.

- La prolina.

- La serina.

- La treonina.

- El triptófano.

- La tirosina.

- La valina. Asociaciones Funcionales del Sistema Reticular

El sistema funciona por mediación de neurotransmisores, cada neurona o cada grupo

neuronal produce un solo tipo de neurotransmisor, liberado en los terminales sinápticos

(espacio sináptico), por las vesículas sinápticas, siendo su rol funcional la creación de una

gradiente de potencial de membrana que facilita el intercambio de iones Na+ y K+; el Na+

que ingresa a la célula y el K+, sale de la misma a través de la membrana celular

postsináptica; facilitado dicho intercambio por las proteínas de membrana celular

(receptora, canal, enzima y bomba), lo que inhibe o facilita el paso del impulso nervioso de la

neurona presináptica a la postsináptica, este pasaje o bloqueo del impulso nervioso se hace de

una manera rápida o gradual de modo tal que el sistema reticular actúa como un regular o

modulador del pasaje de los impulsos nerviosos de las grandes vías descendentes o

centrífugas como las vías piramidales o las extrapiramidales o las vegetativas; de las vías

ascendentes o centrípetas como las vías sensitivo generales y/o sensoriales.

- 890 -

El sistema también asume funciones con efectos neuroparacrinos o neuroendocrinos. Campos en los que actúa el Sistema Reticular

1. Control Somatomotor: De activación de centros nerviosos, corticales, subcorticales del

tronco y médula espinal, a nivel sináptico, que en forma indirecta terminan

inervando los músculos estriados y que desarrollan distintas actividades como:

- Acciones Simples como arcos reflejos, ajustes posturales, tono postural grosero o

fino.

- Acciones Complejas como la regulación, modulación y coordinación de movimientos

por grupos musculares agonistas y sinergista, con oposición, ajustes posturales y de tono

muscular de grupos musculares antagonistas, por ejemplo: en la columna y miembros

para la bipedestación y la marcha, manteniendo el equilibrio estático y cinético.

Asímismo, controlando y coordinando el balanceo de los miembros durante la marcha o

los movimientos complejos durante el habla, los gestos, durante los estados emocionales

y la mímica durante la expresión facial.

Las experiencias de estimulación y ablación, llevaron a precisar la localización de:

Un centro o zona motora inhibidora a nivel bulbar y una zona facilitadora a nivel póntico

(haz retículo espinal, bulbar y póntico respectivamente).

Se conoce por ejemplo que la zona del locus coeruleus donde se originan los fascículos

bulboespinales reticulares (reciben aferencias de núcleos inferiores del rafe bulbar) y que

las fibras o fascículos bulboespinales, originadas en este último parecen estar relacionados

con la relajación de la musculatura corporal durante el sueño, con movimientos rápidos

oculares (RENI), sueño paradójico. Otras eferencias van a los

núcleos de los nervios III, IV y VI, a través del F.L.M: (fascículo longitudinal medial).

2. Control Somatosensorial: Todos los núcleos somatosensitivo sensoriales de las vías

centrípetas o ascendentes, en general están de la misma manera regulados, modulados,

coordinados, activados, en el sentido de facilitación o inhibición por las aferencias a dichos

núcleos y vías procedentes del sistema reticular a través de neurotransmisores; dichas

aferencias pueden originarse en niveles corticales o subcorticales del sistema ascendentes o

descendentes, a lo largo del tronco cerebral, principalmente de lacolumna reticular lateral.

3. Control Visceromotor: El sistema reticular también regula, coordina, modula, activa o

inhibe las funciones visceromotoras o vegetativas a través de vías ascendentes o

- 891 -

descendentes, aferentes o eferentes; de origen cortical, diencefálico, talámico,

hipotalámico, influyendo en la modulación y regulación facilitadora o inhibidora de los

centros vegetativos neuronales preganglionares sobre los postganglionares y de estos

últimos a las vísceras inervadas para sus efectos secretomotores o recibiendo a nivel

visceral estímulos o información visceroceptiva (centrípeta), para conducirla a los centros

sensitivos-sensoriales en general del sistema nervioso central.

4. Control Neuroendocrino: A través del haz central de la calota se llega al hipotálamo,

desde aquí el sistema hipotálamico hipofisiario controla y modula la liberación de factores

reguladores hipotalámicos de la liberación o inhibición de trofinas hipofisiarias estimulantes

de las glándulas endocrinas subordinadas a la hipófisis para la producción de hormonas por

dichas glándulas. Ritmos y Relojes Biológicos

Los relojes biológicos que intervienen por ejemplo en los ciclos reproductivos en la

limitación del desarrollo, la división celular, el tiempo de vigilia y el sueño se repiten con

periodicidad rítmica.

Sueño: El despertar, el estado de conciencia y percepción, hay alternancia entre la

vigilia y el sueño, teniendo este último dos fases:

El sueño profundo, y El

sueño paradojal.

Sueño Profundo, de ondas lentas pero reversiblemente inconsciente, en que ocurren en

forma esporádica movimientos posturales, de brazos y piernas; el electroencéfalograma con

ondas sincrónicas lentas y de elevado voltaje.

La vigilia alterna, con el sueño controlado por el sistema reticular del que se originan

impulsos inhibidores de los centros del despertar o vigilia provocando el sueño; durante el

sueño lento en el que la actividad eléctrica del sistema reticular y del cerebro disminuye y

aumenta durante el sueño paradójico, de manera similar en el estado de conciencia vigilia.

En los mecanismos del sueño intervienen varios núcleos reticulares como son los núcleos

del rafe póntico, el núcleo póntico superior u oral, ambos inhiben los

mecanismos del despertar a nivel cortical y diencefálico, produciéndose el sueño.

- 892 -

Los núcleos bulbares mediales o del rafe y los pónticos caudales activan los núcleos

óculomotores para los movimientos oculares y parpebrales lo que forma parte de los

mecanismos del despertar, como sucede en el sueño paradojal; interviniendo

principalmente en este sueño, el núcleo póntico del locus coeruleus.

ESCALA DE GLASGOW

INDICE DE 3 A 14

Nunca 1

ABRE Al estímulo doloroso

2LOS OJOS

Al estímulo auditivo 3

Espontáneamente 4

Ninguna 1

RESPUESTA Sonido inarticulado

2VERBAL

Palabras sueltas 3

Frases confusas

4L

enguaje orientado 5

Ninguna

1E

xtensión descerebrada 2

RESPUESTA Flexión decorticada

3MOTORA

Defensa al dolor 4

Localiza el dolor

5O

bedece órdenes 6

- 893 -

CEREBELO

Dr. Raúl Hinostroza Castillo (Pág. 886 - 906)

(Corregido por el Autor)

EMBRIOLOGIA

Las evaginaciones dorsolaterales de las placas alares del tubo neural, se curvan en sentido

medial y forman los labios rómbicos. En la porción caudal del metencéfalo los labios

rómbicos están muy separados, pero inmediatamente por debajo del mesencéfalo se acercan

en la línea media. Como consecuencia de la profundización del pliegue protuberancial, los

labios rómbicos quedan comprimidos en dirección céfalocaudal y forman la placa

cerebelosa. En el embrión de doce semanas esta placa presenta una pequeña porción en la

línea media, el vérmis, y dos porciones laterales, los hemisferios. Poco después una cisura

transversal, la pósterolateral del cerebelo, separa el nódulo del vérmis, y el flòculo lateral de

los hemisferios cerebelosos.

Desde el punto de vista filogenético este lóbulo floculonodular es la parte más antigua del

cerebelo, forma el archicerebelo.

En una etapa inicial la placa cerebelosa está formada por las capas neuroepiteliales, del

manto y marginal. Durante el desarrollo ulterior, algunas células formadas por el

neuroepitelio emigran hacia la superficie del cerebelo y forman una zona de proliferación

en dicha superficie, que es la corteza cerebelosa.

En el sexto mes del desarrollo la capa granulosa externa comienza a liberar diversos tipos

celulares, los cuales emigran hacia las células Purkinje en proceso de diferenciación y

dan origen a las células granulosas, células en cesta y células estrelladas. La corteza del

cerebelo, que està conformada por células de Purkinje, neuronas de Golgi tipo II y

neuronas producidas por la capa granulosa externa, alcanza sus dimensiones definitivas

después del nacimiento. Los núcleos cerebelosos profundos como el núcleo dentado, llegan a

su situación definitiva mucho antes del nacimiento. Anatomía Macroscópica

Ubicación: El cerebelo es una estructura neuroanatómica que se sitúa en la fosa posterior

de la base del cráneo, cubierta por la tienda del cerebelo o tentorio, junto con la

protuberancia y el bulbo forman la parte infratentorial del sistema nervioso.

- 894 -

Morfología Externa

Forma: Ovoide. Peso:

140 gr.

Diámetros: Transversal 9 a 10 cm.; ántero posterior 6 cm.; vertical 5 cm. (Ver figs. 64

a 68) Caras:

Cara Superior Plana, en relación con la tienda del cerebelo.

Capa Inferior Convexa, en relación con la fosa posterior de la base del cráneo y

agujero occipital.

Cara Anterior, abierta hacia el IV ventrículo.

Hemisferios: Son dos unidos por el vérmis central y separados por la Hoz del cerebelo, toda

su superficie está dividida por surcos y cisuras transversales, paralelas entre sí, que dividen

al vérmis y hemisferios cerebelosos en circunvoluciones o fóleas, lobulillos o

lóbulos, son los siguientes:

- Cisura precentral, delante del lobulillo central.

- Cisura primaria, entre el culmen y el declive.

- Surco postclival, entre el declive y la fólea.

- Cisura horizontal o circunferencial, entre la fólea y el tuber.

- Surco prepiramidal, entre el tuber y la pirámide.

- Surco postpiramidal, entre la pirámide y la úvula.

- Cisura retroamigdalina, entre la amígdala y el lóbulo digástrico y entre la úvula y el

nódulo.

- Surco póstero-lateral, entre la amígdala y el flóculo. Lóbulos o Lobulillos a) Cara Superior Hemisferios

Víncula

Alas del lobulillo central

Lobulillo simple o cuadrilátero anterior

Surco primario

Lobulillo cuadrilátero posterior

- 895 -

Vérmis

Língula

Lobulillo central

Culmen Declive

Lobulillo semilunar superior

Surco circunferencial b) Cara Inferior

Hemisferios

Lobulillo semilunar inferior

Lóbulo digástrico

Amígdala cerebelosa

Flóculo

Fólea Vérmis

Túber

Pirámide

Úvula

Nódulo

La cara anterior relacionada con la cavidad del IV ventrículo cubierto por el velo medular

superior e inferior y en cuyas prolongaciones laterales encontramos los pedúnculos

cerebelosos superior, inferior y lateralmente a estos últimos el pedúnculo cerebeloso medio.

El cerebelo consta de un manto gris superficial, la corteza cerebelosa y los núcleos grises

profundos. Interiormente, la sustancia blanca central e interna forma la médula cerebelosa.

A grandes rasgos, puede dividirse en una porción mediana, el vérmis, y dos lóbulos laterales

expandidos o hemisféricos. La corteza cerebelosa está compuesta por gran número de

láminas estrechas o fóleas cerebelosas que a su vez, poseen invaginaciones secundarias y

terciarias. Cinco cisuras más profundas dividen al vérmis cerebeloso y a los hemisferios en

lóbulos y lobulillos, que pueden ser identificados como piezas macroscópicas y en cortes

mesosagitales. Estas cisuras son: la primaria, la póstero-superior, la horizontal, la

prepiramidal y la póstero-lateral (prenodular) y constituyen la base de todas las

subdivisiones del cerebelo.

A pesar de la abundancia de detalles histológicos referentes a la organización estructural del

cerebelo, resulta difícil la localización anatómica exacta dentro de varios lóbulos, excepto

en muestras macroscópicas. La identificación precisa de los lóbulos, láminas y fóleas

cerebelosas en cortes microscópicos es dificultosa aún en cortes seriados. La representación

detallada en atlas del cerebelo del ser humano (Angevine y col, 1961) y del mono

(Madigan y Carpenter, 1971) facilitan el estudio microscópico de cortes cerebelosos.

Sobre bases funcionales y del desarrollo filogenético, el cerebelo puede dividirse en tres

partes diferenciadas. El archicerebelo, representado en gran medida por el nódulo, los dos

flóculos y sus conexiones pedunculares (lóbulo o nódulo flóculo nodular), es la más

- 896 -

antigua del cerebelo y la subdivisión más íntimamente relacionada con el nervio y los

núcleos vestibulares. El lóbulo flóculonodular está separado del cuerpo del cerebelo por la

cisura póstero-lateral, la primera en desarrollarse. El paleocerebelo, que se compone de

todas las partes del cerebelo situadas por encima y por delante de la cisura primaria, es

denominado lóbulo anterior. En los animales inferiores el paleocerebelo forma la mayor

parte del cerebelo, mientras que en el hombre constituye una pequeña subdivisión que

recibe sobre todo impulsos de los receptores del estiramiento. Se considera la parte del

cerebelo más relacionada con la regulación del tono muscular. Las influencias sobre el tono

muscular ejercidas por intermedio de los núcleos del techo y las proyecciones

cerebelovestibulares llegan a niveles medulares por vía de los haces vestíbuloespinal y

retículoespinal.

Los impulsos provenientes del núcleo emboliforme modifican el tono muscular al

proyectarse sobre células del núcleo rojo que, a su vez, se dirigen hacia niveles espinales

(Massion, 1967).

Filogenéticamente, el neocerebelo es la porción mayor y más reciente del cerebelo

humano. Incluye todas las partes comprendidas entre las cisuras primarias y póstero- lateral,

tanto en el vérmis como en los lóbulos laterales, y abarca el lóbulo posterior. Las zonas

laterales del cerebelo, entre la cisura primaria y póstero-superior o postclival, se conocen

como lóbulo simplex. Las partes del lóbulo lateral entre la cisura póstero- superior o

postclival y el lóbulo delgado constituyen el lóbulo ansiforme. La cisura horizontal divide

al lóbulo ansiforme en cruz I (lobulillo semilunar superior) y cruz II (lobulillo semilunar

inferior). Entre las cisuras prepiramidal y póstero-lateral se encuentran el lóbulo digástrico

y la amígdala o tonsila cerebelosa en el hemisferio, y las pirámides y la úvula en el vérmis.

El neocerebelo es la parte del cerebelo principalmente relacionada con la coordinación

de movimientos especializados

voluntarios que se inician a niveles corticales, principalmente de tipo automático.

El cerebelo está unido al bulbo, a la protuberancia y al mesencéfalo por medio de tres pares

de pedúnculos cerebelosos. Estos tres fascículos compactos conectan el archicerebelo, el

paleocerebelo y el neocerebelo con la médula espinal, el tronco del encéfalo y niveles

superiores del neuroeje. La amplitud de estas conexiones sugiere que el cerebelo sirve como

un gran centro integrador para la coordinación de la actividad muscular. Antes de examinar

los sistemas de fibras aferentes y eferentes del cerebelo, consideraremos la estructura de la

corteza cerebelosa.

- 897 -

Corteza Cerebelosa

La corteza cerebelosa es una estructura uniforme en todas sus partes y se extiende a través

de la línea media sin que haya muestras de la existencia de un rafe medio. La corteza está

compuesta por tres capas bien definidas que contienen cinco tipos diferentes de neuronas,

y que a partir de la superficie son la capa molecular, la capa de células de Purkinje y la capa

granulosa.

Capa Molecular: Consta principalmente de arborizaciones dendríticas, axones delgados

de las células de la capa granulosa densamente agrupados que corren paralelos al eje

longitudinal de las láminas y dos tipos de neuronas. La densidad de las células en esta capa

es escasa.

Los dos tipos de cuerpos celulares de la capa molecular son las células en cesta o

estrelladas profundas de la capa molecular y las células estrelladas externas o

superficiales. Las ramificaciones dendríticas de ambas neuronas están limitadas a la capa

molecular, lo mismo que los axones de las células estrelladas externa.

Los axones de las células en cesta se encuentran principalmente en las capas moleculares

y en la capa de células de Purkinje, si bien penetran por distancias cortas en la capa

granulosa. Las prolongaciones celulares de estos dos tipos de células están orientadas en

forma transversal al eje longitudinal de la lámina. Las células estrelladas externas,

localizadas en los dos tercios externos de la capa molecular, tienen cuerpos celulares

pequeños, dendritas cortas y delicados axones amielínicos.

Estas dendritas cortas se ramifican cerca del cuerpo celular, y los delicados axones

amielínicos se extienden transversalmente a las fóleas para establecer contacto sináptico con

las dendritas de las células de Purkinje dentro de la misma capa molecular. Las células en

cesta (o células estrelladas profundas) están situadas en la vecindad de los cuerpos de las

células de Purkinje. Estas células dan origen a un gran número de dendritas ramificadas

que ascienden en la capa molecular, y axones amielínicos que nacen de un lado del cuerpo

celular y corren transversales a las láminas. Los axones de las células en cesta que pasan

por el mismo plano que las arborizaciones dendríticas de las células de Purkinje emiten una

o más colaterales descendentes, las cuales forman intrincadas arborizaciones terminales en

torno del soma de alrededor de diez células de Purkinje.

Un solo axón colateral descendente puede proporcionar arborizaciones terminales para más

de una célula de Purkinje, y las células de Purkinje pueden recibir colaterales axónicos de

diversas células en cesta. Los axones de las células en cesta se dividen y

- 898 -

constituyen un plexo denso alrededor de la prominencia de axón de la célula de Purkinje

(Bell y Dow, 1967).

De este modo, una sola célula en cesta puede ponerse en contacto sináptico con muchas

células de Purkinje situadas en un plano sagital, extendiéndose su axón aún a una folia

vecina. Resulta evidente que aparte de las células relativamente escasas, la capa

molecular está compuesta sobre todo por prolongaciones axónicas y dendríticas

amielínicas. Estas prolongaciones comprenden las dendritas de las células de Purkinje, los

axones sagitales de las células en cesta, y las dendritas de estas últimas y de las células de

Golgi tipo II. La sección de todas estas prolongaciones da a la capa molecular su aspecto

delicadamente punteado. Además las fibras paralelas formadas por las

bifurcaciones de los terminales axónicas de las células granulosas de la capa

granulosa. (¿?)

Sólo en la parte más profunda hay un plexo horizontal angosto de fibras mielínicas,

constituido por colaterales axónicas de las células de Purkinje. En conclusión, en la capa

molecular hay células estrelladas superficiales, células estrelladas profundas ó en cesta y

células de Golgi tipo II, con sus correspondientes árboles dendríticos, agregándose parte

de los árboles dendríticos de las células de Purkinje y axones de las células granulosas que

terminan en las fibras paralelas.

Capa de Células de Purkinje: Consta de una sola lámina de grandes células en forma de

botella, de distribución relativamente uniforme a lo largo del margen superior de la capa

granulosa. Las células de Purkinje tienen un núcleo vesicular claro, con un nucleolo que

se colorea intensamente, y gránulos irregulares de Nissl dispuestos por lo general en forma

concéntrica. Si bien el núcleo tiene un aspecto liso y redondeado en coloraciones de Nissl,

en microscopía electrónica la membrana nuclear está como arrugada o fruncida en el sector

situado frente a la arborización dendrítica.

Cada célula da origen a un complicado árbol de dendritas que se ramifica a manera de un

abanico en un plano que forma ángulo recto con el eje mayor de la fólea. El árbol

dendrítico se origina en el cuello de la célula con dos o tres grandes dendritas primarias, las

cuales se ramifican repetidamente. En la profundidad de un surco las ramas dendríticas

forman un ángulo de aproximadamente 180 grados mientras que cerca de la cresta de la

fólea, los ángulos son más agudos (Eccles, y col, 1967). La extensión total

de la arborización dendrítica sólo puede ser apreciada en cortes sagitales del cerebelo.

Las dendritas primarias y secundarias tienen una superficie lisa, pero las ramas terciarias

se caracterizan por las espinas cortas y relativamente gruesas, distribuidas en

- 899 -

forma densa y regular sobre todas las superficies. A estas espinas dendríticas gruesas se

las denomina "ramillas espinosas" (Fox y Barnard, 1957) o "gémulas".

El axón nace en la parte de la célula de Purkinje opuesta a las dendritas, adquiere una vaina

de mielina y pasa a través de la capa granulosa para penetrar en la sustancia blanca

subyacente y la mayoría de los axones pasan a los núcleos cerebelosos profundos. Los

axones de las células de Purkinje dan origen a colaterales de Purkinje recurrentes que

establecen contactos axosomáticos con las células de Golgi de tipo II de la capa granulosa

(Hámori y Szentágothai, 1966). Algunas colaterales axónicas de las células de Purkinje

pueden establecer contacto sináptico con las células en cesta, pero las evidencias actuales al

respecto no son concluyentes. En ocasiones pueden hallarse células de Purkinje algo más

pequeñas y en posición aberrante en las capas molecular y granulosa. Puesto que los axones

de las células de Purkinje son los únicos que penetran en la sustancia blanca, es evidente

que todos los impulsos que entran en la corteza

cerebelosa deben converger en estas células para llegar a las vías cerebelosas eferentes.

Capa Granulosa: En coloraciones comunes la capa granulosa presenta el aspecto de

núcleos cromáticos densamente agrupados, no muy distintos de los linfocitos; los espacios

claros irregulares constituyen las llamadas "islas cerebelosas" o "glomérulos". Las células

granulosas son tan abundantes (3 a 7 millones por milímetro cúbico de capa granulosa,

Braitemberg y Atwood, 1958), que el espacio residual parece insuficiente para acomodar

sus prolongaciones, fibras de paso y otras células intrínsecas. Los núcleos de las células

granulosas son redondos y ovales y su diámetro varía entre 5 y 8 micras, los gránulos de

cromatina se agrupan contra su membrana nuclear o forman racimos centrales. La desnudez

de los núcleos de la célula granulosa se atribuye a la ausencia completa de gránulos de

Nissl y al poco espesor del citoplasma circundante (Fox y col, 1967). En preparados

argénticos estas células dan origen a 4 ó 5 dendritas cortas, que se arborizan en

terminaciones en forma de garfio dentro de los "glomérulos".

Las áreas dispersas y relativamente claras de la capa granulosa, conocidas como "islas

cerebelosas", contienen glomérulos, las cuales son estructuras sinápticas complejas. Los

axones amielínicos de las células granulosas ascienden verticalmente por la capa

molecular, donde cada uno se bifurca en dos ramas que corren paralelas al eje longitudinal

de la fólea. Estas fibras paralelas llenan prácticamente toda la profundidad de la capa

molecular y son transversales a las expansiones dendríticas de las células de Purkinje. En

general son más gruesas en el tercio inferior de la capa molecular. Las células granulosas

de las partes profundas de la capa granulosa dan origen a fibras paralelas en las partes más

profundas de la capa molecular, mientras que de las partes

- 900 -

superficiales de la capa granular proporcionan fibras paralelas a la parte superior de la

capa molecular (Palay y Chan-Palay, 1974).

Las fibras paralelas atraviesan capa tras capa las dendritas de las células de Purkinje, a la

manera de cables telegráficos estirados a lo largo de las ramas de un árbol, y se extienden

lateralmente en la lámina. Las observaciones con el microscopio electrónico (Gray, 1961;

Fox y col., 1964; Hámori y Szentágothai, 1966), han demostrado que cada espina dendrítica

de la arborización de la célula de Purkinje, recibe una conexión sináptica de una fibra

paralela en la llamada sinapsis de "sobrecruzamiento". En 1957, Fox y Bamard calcularon

que cada célula de Purkinje en la corteza cerebelosa del mono tenía un total de 60,000

espinas dendríticas, y entre 200 mil y 300 mil fibras paralelas proyectadas a través del

territorio de su árbol dendrítico. Estudios posteriores en el gato, en el mono y en el hombre

(Fox y col., 1967) indican que la primitiva estimación de 60 mil espinas en una sola célula

de Purkinje debería ser duplicada.

Cada fibra paralela, que se extiende aproximadamente 1.5 mm a partir de su bifurcación,

atravesaría los árboles dendríticos de hasta 500 células de Purkinje. Las fibras paralelas de

las células granulosas también establecen contactos sinápticos por "sobrecruzamiento"

axodendrítico con las dendritas de las células estrelladas externas, células en cesta y células

de Golgi tipo II de la capa molecular, siendo la principal sinapsis con las dendritas de las

células de Purkinje, se concluye que las fibras paralelas(axones amielínicos de las células

granulosas dicotomizados) sinaptan con las dendritas de las células de Purkinje, con

estrelladas externas, estrelladas internas ó en cesta y de Golgi tipo II.

Las Células de Golgi tipo II: Se encuentran habitualmente en la parte superior de la capa

granulosa, si bien puede observarse también en otras partes de la misma capa. Tienen

núcleos vesiculares y cuerpos cromófilos definidos. Las ramas dendríticas de la célula de

Golgi se extienden a través de todas las capas de la corteza cerebelosa, pero son más

extensas en la capa molecular. A diferencia de las dendritas de las células de Purkinje, las

arborizaciones no están limitadas a un solo plano. En la capa molecular las dendritas de las

células de Golgi se hallan en contacto con colaterales de las fibras axónicas ascendentes y

colaterales recurrentes de las células de Purkinje (Scheibel y Scheibel, 1954; Hámori y

Szetágothai, 1966). Se ha estimado que hay una célula de Golgi por cada 10 células de

Purkinje (Bel y Dow, 1967). La arborización axónica de la célula de Golgi es

extremadamente densa; se extiende por todo el ancho de la capa granulosa, aunque está

limitada lateralmente a una región situada por debajo del cuerpo celular. Los axones de la

célula de Golgi tipo II tienen relaciones complejas con las terminales de las fibras musgosas

y las dendritas de las células granulosas.

- 901 -

Además de las grandes células de Golgi anteriormente descritas, existe una pequeña

célula de Golgi cuyo árbol dendrítico se origina en varios troncos que se irradian hacia

fuera a partir del cuerpo celular (Palay y Chan Palay, 1974). A menudo se observan grupos

de dos o tres pequeñas células de Golgi.

Ingreso Cortical Aferente: Las fibras aferentes a la corteza cerebelosa son provistas por

haces que penetran en el cerebelo principalmente a través de los pedúnculos cerebelosos

inferior y medio. Entre éstos se halla el espinocerebeloso, el cervicocerebeloso, el

trigeminocerebeloso, el cuneocerebeloso, el olivocerebeloso, el vestíbulocerebeloso y el

pontocerebeloso, así como gran número de fascículos más pequeños. Además hay fibras

asociativas cerebelosas (Eager, 1963, 1965) que pasan desde una fólea a la adyacente, y

fibras de asociación más largas que conectan diferentes regiones corticales del mismo

lado. Estructuralmente, se encuentran en la corteza cerebelosa dos tipos de terminales

aferentes, las fibras musgosas y las fibras trepadoras.

Las Fibras Musgosas: Llamadas así por el aspecto de sus terminaciones en el embrión, son

las más gruesas de la sustancia blanca. Mientras se encuentran en ésta, experimentan

repetidas bifurcaciones y penetran la capa granulosa, donde las ramas de una sola fibra

pasan a menudo a la fólea adyacente. Al llegar a la capa granulosa pierden su vaina de

mielina y emiten numerosas colaterales finas. Conforme a las evidencias obtenidas con el

microscopio electrónico, la fibra musgosa conserva su vaina de mielina hasta el punto de

continuidad con una roseta (Gray, 1961).

Las rosetas constituyen el sitio de sinapsis entre las fibras musgosas y las terminales en

forma de garfio de las dendritas de las células granulosas. Las rosetas de las fibras

musgosas son ensanchamientos lobulados finos que se observan a lo largo de las ramas y en

sus terminaciones. Con poco aumento, aparecen como estructuras macizas en preparados

de Golgi, pero con las técnicas de inmersión en aceite se las ve como fibras arrolladas en

espiral (Fox y col., 1967). Este criterio ha sido confirmado por microscopía electrónica,

que revelan asimismo vesículas sinápticas, una concentración de mitocondrias y una parte

central de neurofilamentos y neurotúbulos (Mugnaini, 1972). Una única roseta de fibra

musgosa forma el centro de cada glomérulo cerebeloso. En el glomérulo se establece la

relación sináptica con las dendritas de la célula granulosa y las terminaciones axónicas de la

célula de Golgi, y la parte proximal del árbol dendrítico de las células de Golgi y la roseta de

la fibra musgosa.

El Glomérulo: Es una estructura sináptica compleja contenida en los "islotes

cerebelosos" de la capa granulosa. Un glomérulo cerebeloso es una estructura nodular

formada por: 1) la roseta de una fibra musgosa; 2) las terminaciones dendríticas de muchas

células granulosas; 3) las terminales axónicas de las células de Golgi, y 4) las

- 902 -

partes proximales de las dendritas de la célula de Golgi. El centro del glomérulo

contiene una sola roseta de la fibra musgosa, con la cual se interdigitan las dendritas de

aproximadamente 20 células granulosas diferentes.

Los axones de la célula de Golgi forman un plexo sobre la superficie externa de las

dendritas de la célula granulosa. La totalidad de la estructura está enmarcada por una

lámina glial única. Las pruebas fisiológicas indican que en el glomérulo la sinapsis entre la

célula granulosa y la fibra musgosa es excitadora, mientras que la unión célula granulosa-

axón de Golgi es inhibidora. Por lo tanto, el glomérulo es básicamente un racimo en el cual

se hallan en compleja relación dos tipos de fibras presinápticas con un elemento

postsináptico. La célula granulosa y sus dendritas representan este último elemento. La

célula de Golgi funciona como una retroalimentación negativa para el relevo fibra musgosa

- célula granulosa; el principal ingreso excitador a la célula de Golgi proviene de las fibras

paralelas (axón de las células granulosas).

Las rosetas de la fibra musgosa también establecen una sinapsis sobre los cuerpos de la

célula de Golgi tipo II. En la región de contacto la terminación de la fibra musgosa aparece

comprimida entre los bordes digitados del soma de la célula de Golgi tipo II. Los garfios

dendríticos de las células granulosas establecen contacto con la superficie de la roseta de la

fibra musgosa que no está en contacto con el soma de la célula de Golgi tipo II.

Las Fibras Trepadoras: Según descripciones clásicas, pasan de sustancia blanca a través

de la capa granulosa y más allá de los cuerpos de la célula de Purkinje, para alcanzar las

principales dendritas de éstas. Allí pierden su vaina de mielina y se dividen en gran número

de fibras pequeñas que trepan como la hiedra a lo largo de la

arborización dendrítica de la célula Purkinje, a cuyas ramificaciones imitan.

Las fibras trepadoras sólo toman contacto con las ramas lisas de las dendritas, no lo hacen

con las ramillas espinosas, sobre las cuales establecen sus sinapsis las fibras paralelas. Si

bien Cajal consideraba que cada fibra trepadora estaba relacionada con una sola célula de

Purkinje, Scheibel y Scheibel (1954), demostraron que muchas colaterales finas

abandonan la fibra madre y terminan en partes del soma o en las dendritas primarias de las

células de Purkinje adyacentes. Muchas fibras trepadoras tienen un recorrido intracortical

que cambia abruptamente en el plexo infraganglionar (por debajo de la capa de células

Purkinje). Algunas fibras pueden tener un curso transversal próximo al soma de 5 ó 6

células de Purkinje antes de llegar y desplegarse sobre el árbol dendrítico de una sola

célula de Purkinje (O´Leary y col., 1970). Los estudios con microscopía óptica y

electrónica indican que las colaterales de las fibras trepadoras también establecen contacto

con las células estrelladas profundas o células

- 903 -

en cesta, se superponen parcialmente en su contacto con partes del árbol dendrítico de la

célula de Purkinje, no existen uniones sinápticas entre estas fibras.

Las fibras trepadoras se articulan primariamente con las ramillas lisas del árbol dendrítico

de Purkinje, en tanto que los axones de las células en cesta están limitados a los tallos

dendríticos de las células de Purkinje. Otras informaciones obtenidas con estudios de

microscopía electrónica han permitido establecer que las colaterales de las fibras trepadoras

emitidas en la capa granulosa establecen sinapsis directa con los tallos de las dendritas de las

células granulosas y el soma de las células de Golgi tipo II.

En conclusión, las fibras trepadoras sinaptan con las ramas primarias y secundarias (lisas)

de las células de Purkinje, con los tallos de las dendritas de las células en cesta, con el

cuerpo o soma de las células de Golgi y con el tallo dendrítico de las células granulosas.

Desde el punto de vista fisiológico, el sistema de fibras trepadoras es notablemente

específico. Cada fibra trepadora tiene una extensa conexión excitadora del tipo todo o nada

con las dendritas de las células de Purkinje. Cuando la fibra trepadora descarga, la célula de

Purkinje también lo hace. Los datos morfológicos indican asimismo que la estimulación de

una fibra trepadora no solo excita una sola célula de Purkinje, sino también algunas células

granulosas, cuyos axones (fibras paralelas) excitan por su parte las células de Purkinje

situadas en el eje longitudinal de la lámina. De modo tal que la excitación conducida por las

fibras paralelas influirá sobre las células de Purkinje que rodean a la que es excitada

directamente por una fibra trepadora. La influencia inhibidora potencial que pueden

ejercer las fibras trepadoras a través de las células de Golgi tipo II es más difícil de

esclarecer, pero es posible que su influjo inhiba a las células granulosas que no han sido

excitadas intensamente por las fibras musgosas o trepadoras (Eccles y col. 1967).

Fue difícil determinar los orígenes respectivos de las fibras musgosas y trepadoras. Las

pruebas experimentales indican que las fibras musgosas degeneran después de la

interrupción de los haces espinocerebelosos y pontocerebeloso, y lesiones que

comprometen a las fibras vestíbulocerebeloso primarias y secundarias. Se cree que las

fibras musgosas constituyen el principal sistema aferente a la corteza cerebelosa y es la

forma de terminación de la mayoría de los sistemas aferentes al cerebelo.

Las fibras trepadoras fueron motivo de gran interés desde su descubrimiento por Cajal, en

1988, dada su notable relación con las ramas dendríticas de la célula de Purkinje. Estas

células han sido consideradas como colaterales axónicas recurrentes de las células de

Purkinje (Florente No, 1924) o como axones recurrentes de los núcleos cerebelosos

- 904 -

profundos (Carrea y col. 1947). En la actualidad se sostiene en general que las fibras

trepadoras, al igual que las fibras musgosas, tienen origen extrínseco al cerebelo (es decir,

en los núcleos que no se encuentran en el cerebelo). Las técnicas de impregnación argéntica

hicieron pensar en un principio que la mayor parte de las fibras trepadoras se originaban en

el complejo olivar inferior. Este criterio fue avalado por los resultados electrofisiológicos,

que llevaron a la conclusión de que las fibras trepadoras provienen únicamente del

complejo olivar inferior. Investigaciones más detalladas con el microscopio óptico y el

electrónico indicaron que después de lesiones unilaterales del complejo en cuanto a

alteraciones degenerativas, y que un número importante de fibras trepadoras permanecían

intactas con prolongada supervivencia (O´Leary y col., 1970); Rivera Domínguez y col.,

1974).

Nuevos datos, más específicos, con respecto a los orígenes de las fibras musgosas y

trepadoras, fueron obtenidos por medio de estudios autorradiográficos utilizando los

principios de la síntesis proteica y del flujo axoplasmático. Estos estudios indican que la

marcación radiactiva de: 1) los núcleos protuberanciales permiten la identificación de fibras

musgosas y trepadoras en la corteza cerebelosa del lado opuesto, con ligera

preponderancia de fibras musgosas; 2) la formación reticular medial identifica casi

exclusivamente las fibras trepadoras; y 3) el complejo olivar inferior identifica tanto a las

fibras musgosas como a las trepadoras, con notable preponderancia de las fibras trepadoras.

Los hallazgos con esta nueva técnica sugieren que las fibras que se proyectan a la corteza

cerebelosa desde la misma masa nuclear pueden tener más de una forma de terminación.

La microscopía fluorescente ha revelado un sistema de fibras hasta el momento no

reconocido en la corteza cerebelosa, que contiene noradrenalina (Hókfeit y Fuxe, 1969).

Estas fibras que pueden ser detectadas por su fluorescencia verde, se extienden desde la

sustancia blanca hacia todas las capas de la corteza, y no están limitadas a ningún plano en

particular, aunque se concentran moderadamente en la capa de células de Purkinje. Se

considera que este sistema de fibras se origina sobre todo en el locus coeruleus y

probablemente establece contactos sinápticos con las dendritas de las células de Purkinje.

El número de fibras que lo componen es pequeño, y si no fuera por el marcador

fluorescente, no podrían ser reconocidas con otras técnicas.

Mecanismos Estructurales: Las intrincadas relaciones geométricas de los elementos

estructurales de la corteza cerebelosa han suscitado diversas hipótesis respecto de la

transmisión del impulso intracortical y las posibles funciones de las neuronas. Los

estudios microfisiológicos de las neuronas cerebelosas dieron lugar a hallazgos notables.

Estas observaciones indican que la fibra trepadora tiene una acción sináptica excitadora

muy poderosa sobre las dendritas primarias y secundarias de las células de

- 905 -

Purkinje (Eccles y col., 1964, 1966). Partiendo de la base de que diferentes terminales

de una misma neurona intervienen probablemente con efectos similares, es posible que las

fibras trepadoras exciten también a las células en cesta, a algunas células granulosas y a las

neuronas de Golgi tipo II. La estimulación de las fibras paralelas superficiales, que

representan los axones de las células granulosas, ocasiona la excitación de las células de

Purkinje a través de las sinapsis de sobrecruzamiento con las dendritas de las células de

Purkinje (Eccles y col. 1966).

Sin embargo, la estimulación de fibras paralelas más profundas ocasiona efectos

excitadores menos pronunciados en las células de Purkinje a causa de las influencias

inhibidoras concomitantes de las células en cesta y las células estrelladas externas. Con los

datos disponibles puede decirse que las células estrelladas externas, las células en cesta y

las células de Golgi tipo II son interneuronas inhibidoras en la corteza cerebelosa.

Las influencias inhibidoras de las células estrelladas externas afectan a las dendritas de las

células de Purkinje en la capa molecular. La inhibición causada por la célula en cesta parece

ocurrir por la sinapsis axosomática en el cuerpo de la célula de Purkinje. Las células de

Golgi tipo II inhibirían el ingreso aferente a la corteza cerebelosa en la estación de relevo

fibra musgosa-célula granulosa de los glomérulos (Eccles y col., 1966). Las influencias

inhibidoras de las células estrelladas externas y las células en cesta serían ejercidas en un

plano transversal a las láminas; la inhibición de la célula estrellada externa estaría

relativamente localizada, pero la de la célula en cesta comprendería 10 a 12 células de

Purkinje. Como los axones de la célula de Golgi llegan a los glomérulos por la profundidad

de la capa granulosa, podrían inhibir el ingreso desde las fibras musgosas a las fibras

paralelas por una distancia longitudinal de unos 3 mm y una distancia transversal a la fólea

de 5 ó 6 células de Purkinje. Si bien los axones de la célula de Purkinje representan la

principal vía de descarga desde la corteza cerebelosa, las colaterales axónicas recurrentes

ejercen una influencia importante sobre las células de Golgi y las células en cesta,

influencia que según las comprobaciones actuales parece ser de tipo desinhibidor.

Así, la corteza cerebelosa tiene una organización estructural y funcional sumamente

compleja, conducción, articulaciones sinápticas y salida del impulso que, finalmente, debe

pasar por los axones de la célula de Purkinje a los núcleos cerebelosos profundos. Se

calcula que la corteza cerebelosa humana contiene 15 millones de células de Purkinje

(Braitemberg y Atwood, 1958). En el mono, el área combinada de las ramillas y espinas

dendríticas de una célula de Purkinje tiene alrededor de 200 mil micras cuadradas. Un área

sináptica de tal magnitud en cada uno de los 15 millones de células, da una idea de la

compleja actividad de la corteza cerebelosa.

- 906 -

El hecho de que todas las partes de ésta tengan una estructura similar fue interpretado

en el sentido de que las funciones específicas no están exactamente localizadas.

Los axones de la célula de Purkinje representan la vía eferente desde la corteza

cerebelosa. Estos axones se proyectan principalmente a los núcleos cerebelosos

profundos, aún cuando ciertas fibras de algunas de las áreas corticales los sobrepasan y

llegan a determinadas partes del complejo nuclear vestibular. Las fibras cerebelo-

vestibulares directas se originan en el lóbulo flóculo nodular y en partes del vérmis, tanto

anterior como posteriormente (Walberg y Jansen, 1961; Eager, 1963). Los estudios

fisiológicos indican que todo el impulso de salida de la corteza cerebelosa es inhibidor. De

tal modo, que los axones de las células de Purkinje inhiben a las células con las cuales

establecen sinapsis, es decir, la de los núcleos cerebelosos profundos y partes de los núcleos

vestibulares.

La mayoría de las fibras de asociación corticocerebelosa son interconexiones cortas que no

se extienden a más de dos o tres fóleas. Las vías largas de asociación han sido seguidas

solo a partir de la corteza paravermicular, el culmen lateral y la corteza lateral del lobulillo

semilunar inferior o cruz II.

Desde el punto de vista anatómico, la corteza del vérmis parece ser independiente de la de

los hemisferios laterales, ya que en aquella las fibras de asociación pasan únicamente a las

fóleas vermiculares adyacentes, y la corteza de los hemisferios laterales no se proyecta al

vérmis (Clarke y Horsiey, 1905; Jansen, 1933; Eager, 1963). Las áreas paravermicular y

cortical lateral del lóbulo anterior dan origen a fibras de asociación largas que pasan a las

fóleas posteriores del cruz II del mismo lado. Las fibras de asociación larga que cruzan la

línea media se originan en el cruz II lateral y terminan en las folias del cruz II contralateral,

el lóbulo paramediano y partes del paraflóculo (Eager, 1963). Las fibras de asociación

largas y cortas de la corteza cerebelosa se consideran como colaterales axónicas mielínicas

de las células de Purkinje.

Neuroglia: Si bien todos los elementos de la neuroglia de la corteza cerebelosa son

similares a los que se encuentran en otras partes del sistema nervioso central, la

arquitectura de la neuroglia presenta una relación definida con la estructura neuronal de tres

capas. Cada capa cortical tiene una población de tipos celulares neuróglicos diferentes y

uno de ellos, la célula epitelial de Golgi, es exclusiva de la corteza cerebelosa. Esta

contiene tanto astrocitos como oligodendrocitos. Los astrocitos son fundamentalmente

protoplasmáticos y han sido divididos en tres clases: 1) la célula parietal de Golgi; 2) el

astrocito liso. La capa de células de Purkinje contiene astrocitos modificados que reciben

el nombre de células epiteliales de Golgi o células de

- 907 -

Bergmann. Estas células neuróglicas son verdaderos satélites de las células de Purkinje,

ya que se encuentran directamente contra su superficie y forman una vaina casi completa

alrededor de ellas.

Las células de Purkinje también están rodeadas por células granulosas, que no se

diferencian en cortes delgados observados en el microscopio electrónico. Cada célula de

Bergmann da nacimiento a dos o más prolongaciones, que se bifurcan y ascienden en líneas

casi paralelas a la superficie de la pirámide. Las prolongaciones ascendentes tienen un

recorrido perpendicular en la capa molecular y terminan en la superficie de la corteza

(membrana glial limitante) en expansiones cónicas. Estas células se asemejan a

candelabros en miniatura con sus brazos agrupados o extendidos en planos parasagitales.

Se considera que sus prolongaciones neuróglicas están localizadas entre las arborizaciones

dendríticas de células de Purkinje consecutivas (Cajal, 1911).

La microscopía electrónica indica que las prolongaciones ascendentes de las células de

Bergmann contiguas se hallan interdigitadas formando un denso bosque y no empalizadas

alternas. Se cree que las prolongaciones de las células de Bergmann aíslan a las ramillas

lisas de la dendrita de las células de Purkinje de las fibras paralelas. El aislamiento sólo está

ausente donde las fibras trepadoras establecen relación sináptica con las ramillas lisas. Las

prolongaciones gliales especializadas también pueden servir para confinar sustancias

tramiseras (¿?) en determinado sitio sináptico y facilitar así la especificicaciòn neuronal. La

célula epitelial de Golgi es característica de las capas de Purkinje y molecular y no se

encuentran en otras partes. Los estudios con microscopía electrónica señalan que las

células epiteliales de Golgi, las células granulosas y los astrocitos protoplasmáticos de la

corteza cerebelosa serían probablemente variantes de un único tipo celular.

El astrocito laminar se encuentra principalmente en la capa granulosa, mientras que el

astrocito liso puede hallarse en cualquier capa, aunque es más común en la granulosa. Los

astrocitos laminares tienen aproximadamente el mismo tamaño de las células granulosas,

poseen un núcleo en forma de haba y pueden contener uno o dos nucleolos. Las

prolongaciones laminares separan un glomérulo de otro en los islotes cerebelosos, y se

entretejen con las dendritas y los axones de las células de Golgi en la periferia de los

glomérulos. Núcleos Cerebelosos Profundos

El cuerpo medular del cerebelo es una masa compacta de sustancia blanca, que continúa de

un hemisferio al otro y está cubierta por la corteza cerebelosa. Consta de fibras de

proyección aferentes y eferentes a ésta, y en menor grado, fibras de asociación que

- 908 -

conectan las diversas partes del cerebelo. Algunas de estas fibras cruzan hacia el otro

lado en dos comisuras cerebelosas: una comisura posterior, en la región de los núcleos

del techo, y una comisura anterior, rostral a los núcleos dentados. (Ver figs. 73 y 74).

El cuerpo medular continúa con los tres pedúnculos que vinculan al cerebelo con el tronco

del encéfalo: 1) el pedúnculo cerebeloso inferior, que se une con el bulbo; 2) pedúnculo

cerebeloso medio, que se conecta con la protuberancia; y 3) el pedúnculo cerebeloso

superior, que se relaciona con el mesencéfalo medial y ventralmente, cerca del techo del IV

ventrículo, el cuerpo medular se divide en dos láminas, inferior y superior, que se separan

en ángulo agudo para dar lugar a un receso en forma de tienda (el fastigium), en el techo del

cuarto ventrículo.

La lámina medular inferior pasa caudalmente sobre el nódulo y continúa en la tela coroidea

y el plexo coroideo del IV ventrículo. Lateralmente, el velo medular inferior se extiende

hasta los flóculos y forma un puente estrecho que conecta estas estructuras con el nódulo.

La parte más grande, la sustancia medular, continúa rostralmente y constituye el velo

medular superior. Esta es una delgada lámina blanca que une los dos pedúnculos

cerebelosos superiores; en conjunto, estas estructuras forman el techo y las paredes

laterales de la parte superior del IV ventrículo. Incrustadas en la sustancia blanca de cada

mitad del cerebelo se encuentran cuatro masas nucleares. De adentro hacia fuera son: los

núcleos del techo, el globoso, el emboliforme y el dentado. Núcleo Dentado

Es el mayor de los núcleos cerebelosos profundo se encuentra en la sustancia blanca del

hemisferio cerebeloso, próximo al vérmis. Se trata de una faja enrollada de sustancia gris,

que tiene el aspecto de una bolsa de muchos pliegues con la abertura o el hilio hacia dentro

y atrás. En cortes transversales, se asemeja al núcleo olivar solamente en los mamíferos, y

adquiere mayores proporciones en el ser humano y en los monos antropoides. Puede

diferenciarse una parte dorsomedial más antigua de otra ventrolateral mayor y más

reciente, correspondiendo la primera al paleocerebelo y la segunda al neocerebelo.

El núcleo está compuesto principalmente por grandes células multipolares con

ramificaciones dendríticas. Sus axones adquieren la vaina mielina mientras se hallan

todavía en el núcleo, y emergen del cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior. Entre

estas células grandes hay otras estrelladas pequeñas, cuyos axones aparentemente se

arborizan dentro del núcleo para luego proyectarse como eferencias por el pedúnculo

cerebeloso inferior. Las fibras aferentes de las células de Purkinje penetran por el lado

- 909 -

externo y forman un denso plexo fibroso, el arriculum, alrededor del núcleo. (Ver figs.

73 y 74) Núcleo Emboliforme

Es una masa gris en forma de cuña, situada cerca del hilio del núcleo dentado, y a menudo

resulta difícil diferenciarlo de este último. Está compuesto por grupos celulares semejantes a

los del núcleo dentado grandes multipolares y pequeñas estrelladas. Se integra al

paleocerebelo. (Ver figs. 73 y 74). Núcleo Globoso (s)

Consta de una o varias masa grises redondeadas situadas entre los núcleos del techo y el

emboliforme. Contiene asimismo células multipolares grandes y pequeñas. En los

mamíferos inferiores los núcleos interpósito. En el gato y en el oso se han diferenciado dos

partes del núcleo interpósito: el núcleo interpósito anterior, situado rostralmente cerca del

núcleo dentado, que parece ser homólogo del núcleo emboliforme, y el núcleo interpósito

posterior, ubicado medialmente, que sería homólogo del núcleo globoso, se integra al

paleocerebelo. Núcleo del Techo (Fastigial)

El más interno y el más antiguo de los núcleos cerebelosos profundos se encuentra

próximo a la línea media en el techo del IV ventrículo. Se caracteriza por sus células de

diferentes tamaños, densamente agrupadas. Las células grandes, medianas y pequeñas se

encuentran entremezcladas en las partes dorsales del núcleo, mientras que

ventralmente predominan las pequeñas. Se integra al archicerebelo. (Ver figs. 73 y 74).

Cuantitativamente, la mayoría de las fibras aferentes a los núcleos cerebelosos profundos

tienen su origen en las células de Purkinje en la corteza. Todas las partes de ésta se

proyectan sobre los núcleos intrínsecos. La disposición de la proyección córticonuclear

indica que las áreas anterior y posterior del vérmis proyectan fibras a los núcleos del techo.

La corteza paravermicular envía fibras principalmente a los núcleos intermedios

homolaterales (globosos y emboliforme), si bien las fibras de algunas partes de esta región

cortical pasan a partes del núcleo dentado.

La corteza de los hemisferios laterales da origen a las fibras que se proyectan al núcleo

dentado en toda su longitud y a las partes caudales de los núcleos intermedios. Algunas

porciones del paraflóculo proyectan fibras a los núcleos intermedios y a las regiones

caudales de ambos núcleos del techo. Se cree que las zonas longitudinales de la corteza

- 910 -

cerebelosa (es decir, vermicular, paravermicular y externa) que proyectan axones de

células de Purkinje a los núcleos profundos situados dentro de la misma zona. Los estudios

de las proyecciones del lobulillo semilunar inferior y del lóbulo paramediano sobre los

núcleos profundos no avalan esta tesis, excepto en lo que se refiere a la relación entre el

vérmis cerebeloso y los núcleos del techo. Las partes lateral y paravermicular de los diez

lóbulos cerebelosos consecutivos tienen proyecciones definidas hacia más de uno de los

núcleos cerebelosos profundos de situación más extrema.

Los núcleos cerebelosos intrínsecos reciben, además, fibras aferentes directa de partes

específicas del complejo nuclear olivar inferior. Las fibras olivocerebelosas, que

comprenden uno de los sistemas cerebelosos aferentes más importantes, pasan a la corteza

archi, paleo y neocerebelosa, y esta a los núcleos cerebelosos profundos. Otras fibras

aferentes a los núcleos cerebelosos intrínsecos son: 1) fibras vestibulares secundarias a los

núcleos del techo; 2) un pequeño número de fibras rubrocerebelosas a los núcleos

interpósitos. Si las células de Purkinje son inhibidoras, como lo indican las evidencias

actuales, los núcleos cerebelosos profundos deben recibir cierto potencial excitador. Se

cree que los núcleos cerebelosos profundos reciben influencias excitadoras por medio de

las colaterales de los aferentes corticales. Es probable que la fuente principal, aunque no la

única, de esta excitación sea el complejo olivar inferior, de tal manera que los núcleos

profundos del cerebelo recibieran al mismo tiempo impulsos excitadores e inhibidores. La

hipótesis corriente es que en estas neuronas predomina la facilitación tónica sobre la

inhibición y mantiene así una descarga de impulsos dirigidos hacia las neuronas del tronco

del encéfalo.

Lóbulo Flóculonodular

La parte filogenéticamente más antigua del cerebelo, el lóbulo flóculonodular se compone

del nódulo central y del flóculo lateral a cada lado. Todas sus conexiones son esencialmente

vestibulares. Los animales a los cuales se les ha destruido dicho lóbulo caminan de manera

tambaleante sobre una superficie amplia, tienden a caerse y rehúsan moverse sin apoyarse.

Defecto semejante se ven en los niños, como signos tempranos de un tumor cerebeloso de la

línea media llamado meduloblastoma. Este tumor maligno resulta de restos celulares en el

nódulo y pronto en su evolución produce daños que generalmente se localizan en el lóbulo

flóculonodular. Cinetosis

La ablación o extirpación selectiva del lóbulo flóculonodular anula, en el perro, el

síndrome de la enfermedad por movimiento (cinetosis) mientras que las lesiones amplias

de otras partes del cerebelo y del resto del encéfalo no lo afectan. Esta

- 911 -

enfermedad que se presenta en personas que viajan en avión con frecuencia es causada

por estimulación repetida y excesiva del laberinto debida al movimiento del vehículo.

También representa un problema de magnitud considerable en los vuelos espaciales. En las

personas se puede controlar, desde luego, mediante el uso de medicamentos antieméticos. Núcleo Fastigio

La estimulación del núcleo fastigio aumenta la presión arterial y la secreción de renina y de

vasopresina. El núcleo fastigio puede estar relacionado en las variaciones de la secreción de

vasopresina producidas por cambios en el volumen del LCR y en los ajustes en el tono

vascular mediado por los barrorreceptores cuando se producen cambios posturales. Úvula y Paraflóculo

De acuerdo con algunos autores, la úvula y el paraflóculo forman parte del área

cerebelosa que coordina los movimientos. Aunque la úvula es de carácter anatómico

constante a través de la escala filogenética, el paraflóculo es de tamaño variable, pues es

rudimentario o falta en la mayoría de los animales terrestres, incluyendo al hombre, pero es

grande en los mamíferos acuáticos que se zambullen. Esta estructura puede

desempeñar alguna función en los amplios ajustes reflejos necesarios para el buceo. Follium, Tuber y Lóbulos Ansiformes

Los estímulos auditivos y visuales provocan respuestas eléctricas en el follium, en el tuber

y en lóbulos ansiformes y frecuentemente en la porción adyacente del lóbulus simples. El

tamaño de esta porción del cerebelo es paralelo al desarrollo de la corteza cerebral es muy

grande en los primates, y los lóbulos ansiformes constituyen una gran parte de los

hemisferios cerebelosos en el hombre. Los impulsos auditivos y visuales llegan al cerebelo

por la vía del fascículo tectocerebeloso desde los tubérculos cuadrigéminos inferiores y

superiores. Cada estímulo causa una respuesta en dos áreas: una en el tuber y otra en el

follium y área adyacente. El significado de esta elaborada proyección està muy lejos de ser

clara. La estimulación de la región produce giro de la cabeza y de los ojos hacia el lado

ipsilateral. Las lesiones localizadas de la región tienen poco efecto, aunque se ha

comunicado que los monos con tales lesiones se estrellan contra las paredes al correr, a

pesar de una excelente visión y buena coordinación. Las células de Purkinje en las áreas VI

y VII descargan previamente a los movimientos oculares y la frecuencia de la descarga es

inversamente proporcional a la magnitud de los movimientos oculares.

- 912 -

Áreas I-VI, Pirámide y Lóbulos Paramedianos

Las porciones del cerebelo que pueden intervenir en el ajuste de la postura y de los

movimientos son las áreas I-VI del vérmis y sus áreas asociadas en los hemisferios, además

de las pirámides y de los lóbulos paramedianos. Estas áreas reciben impulsos de la corteza

motora a través el puente. También reciben la contribución propioceptiva del cuerpo entero,

así como impulsos táctiles y de otra naturaleza. Tanto en el área superior (zona I-IV) como

en la inferior (paramediana) existe una proyección punto a punto de los receptores

sensitivos periféricos, de manera que se pueden trazar homúnculos sobre la superficie del

cerebelo.

Efectos sobre los Reflejos Miotáticos

La estimulación de las áreas cerebelosas que reciben el aporte propioceptivo, a menudo

inhiben y a veces facilitan los movimientos provocados por la estimulación de la corteza

cerebelosa. En los animales quietos la estimulación cerebelosa conduce a cambios en el

tono muscular por variaciones en la frecuencia de la descarga eferente gamma. En general,

los reflejos miotáticos son inhibidos, especialmente si el sitio estimulado se encuentra

cerca de la línea media, pero las estimulaciones más laterales pueden aumentar cerca de la

línea media e incrementar la espasticidad, y su respuesta variar segùn los parámetros de

dicha estimulación.

Las lesiones de las zonas I-VI de las áreas paramedianas causan en los animales en

investigaciòn, espasticidad localizada a la parte del cuerpo que está representada en la parte

destruida del cerebelo. Sin embargo, las hipotonía es una característica prominente de la

destrucción cerebelosa en los seres humanos.

Efectos sobre el Movimiento

Excepto por los cambios de los reflejos miotácticos, tanto los animales en

experimentación como los humanos con lesiones cerebelosas no muestran anormalidades

mientras permanecen en reposo. Sin embargo, cuando ellos se mueven aparecen

anormalidades pronunciadas. No ocurre parálisis ni deficiencia sensorial, pero todos los

movimientos están caracterizados por una ataxia marcada, defecto que se define como

descoordinación debida a errores en la frecuencia, alcance, fuerza y dirección del

movimiento. Concesiones circunscritas, la ataxia puede estar localizada en una parte del

cuerpo. Si solamente la corteza del cerebelo está lesionada, las anormalidades del

movimiento desaparecen gradualmente al presentarse la compensación. Las lesiones de

los núcleos cerebelosos producen defectos generalizados y anormalidades permanentes. Por

esta razón, debe tenerse cuidado con los núcleos cuando sea necesaria la extirpación

quirúrgica de partes del cerebelo.

- 913 -

Otros signos de la deficiencia cerebelosa en el hombre aportan información adicional de

la importancia de los mecanismos cerebelosos en el control del movimiento. El

denominador común de la mayor parte de los signos cerebelosos es la frecuencia, el

alcance, la fuerza y la dirección inapropiados del movimiento. La ataxia se manifiesta no

sólo en la marcha de amplia base, insegura, "de borracho" de los pacientes sino también en

defectos de la destreza de los movimientos que intervienen en la producción del habla, de

manera que resulta un lenguaje farfullado.

Otros movimientos voluntarios también son excesivamente anormales. Por ejemplo, si el

paciente intenta tocar un objeto con su dedo, el movimiento hacia aquél se desvía

sobrepasándose al otro lado. Esta dismetría que también puede calificarse de

sobreexcedente, inicia prontamente una acción correctiva, pero ésta resulta una burda

corrección que se sobrepasa al otro lado. En consecuencia, el dedo oscila de atrás hacia

delante y mientras mayor es el viaje, más grandes se vuelven las excursiones. Esta

oscilación es el temblor de movimiento de la enfermedad cerebelosa. A diferencia del

temblor de reposo del parkinsonismo, no se presenta en reposo; sin embargo, aparece

siempre que el paciente intenta ejecutar alguna acción voluntaria.

Otra característica de la enfermedad cerebelosa es la incapacidad para "poner los frenos" y

detener el movimiento prontamente. Por ejemplo, en forma normal la flexión del antebrazo

contra resistencia es regulada rápidamente cuando la fuerza de resistencia se rompe

repentinamente. El enfermo cerebeloso no puede frenar el movimiento y el antebrazo se

lanza hacia atrás describiendo un amplio arco. Esta respuesta anormal se conoce como

fenómeno de rebote, y los defectos semejantes son demostrables en otras actividades

motoras. Esta es una de las razones importantes por la cual estos pacientes muestran

adiadococinesia o sea la incapacidad para ejecutar movimientos opuestos rápidamente

alternantes como la pronación y supinación repetidas de las manos. Finalmente los

pacientes cerebelosos tienen dificultad para ejecutar acciones que implican el movimiento

simultáneo en más de una articulación. Ellos fragmentan tales movimientos y los llevan a

cabo en una articulación cada vez, fenómeno conocido como descomposición del

movimiento. Naturaleza del Control Cerebeloso

El movimiento depende no sólo de la actividad coordinada de los músculos

primariamente responsables del movimiento (agonistas o protagonistas), sino también de

los músculos antagonistas, de los músculos sinérgicos y de los músculos que anclan a las

diversas partes del cuerpo para dar una base al movimiento (músculo de fijación). Las

respuestas fásicas reflejas, así como el movimiento voluntario hábil, requieren una

interacción delicadamente ajustada de todos estos músculos. Generalmente se ha

- 914 -

considerado que la función del cerebelo es organizar esta "cooperación para el

movimiento".

- 915 -

MEDULA ESPINAL

Es la parte del sistema nervioso central que se encuentra situada dentro del conducto

raquídeo, que ocupa en un 60%, y se extiende desde el atlas hasta L1 o el borde superior

de L2.

Tiene forma cilindroidea, aplanada de atrás adelante, con una longitud promedio en el

adulto 45 cm. y pesa alrededor de 30 gr. En el niño ocupa más del 70% del conducto

raquídeo, llegando hasta L3; durante la flexión ventral se eleva ligeramente, la

terminación de la médula está dada por el cono terminal a partir del que sale un

ligamento, el fillum terminale que llega al fondo de saco dural (fillum interno), a partir del

que continúa como fillum terminale externo hasta el dorso de la primera vértebra coxígea.

La médula espinal está envuelta por las tres meníngeas: la duramadre, con una sola capa:

la interna o meningeal; se hace recordar que la duramadre encefálica tiene dos capas: la

meningeal y la endostal; por dentro de ella está la aracnoides; y por dentro de la aracnoides

la piamadre; por dentro de la duramadre, el espacio subdural; por fuera el extradural o

epidural; entre la aracnoides y la piamadre el espacio subaracnoideo. Este espacio es

amplio, por debajo del cono medular, llamándosele la cisterna lumbar. La médula espinal

disminuye de diámetro y perímetro conforme se desciende, tiene dos engrosamientos a

nivel cervical y lumbar. El diámetro transverso predomina sobre el ántero-posterior en

cualquier nivel de la médula; desde el III segmento medular cervical hasta el II segmento

medular torácico, alcanza su mayor diámetro y perímetro, siendo el

perímetro máximo entre estos dos niveles de 38 milímetros (a nivel de C4); la dilatación

lumbar entre L1 y L4, alcanzando 35 milímetros a nivel de L3 (segmento medular).

La médula presenta en la línea media anterior un surco profundo, el surco medio ventral,

paralelo y por fuera el surco colateral ventral, y en la cara dorsal, un surco poco profundo, el

surco medio posterior a lo largo de la médula espinal, paralelo a este último y por su cara

dorsal otro surco, el colateral dorsal y también paralelo entre el medio dorsal y el colateral

dorsal, el surco paramediano dorsal, poco profundo y presente solamente en la médula

cervical, paralelo y por fuera del surco medio dorsal el surco colateral dorsal; por los surcos

colateral ventral y colateral dorsal emergen e ingresan las raíces anteriores y posteriores de

la médula respectivamente, que al unirse forman el nervio raquídeo que emerge a través del

agujero de conjunción; totalizan 31 nervios a cada lado, formando los pares de nervios

raquídeos, con su correspondiente ganglio anexo a la raíz posterior. Cada uno de los nervios

raquídeos se relaciona con su

- 916 -

correspondiente segmento medular, estando formada la raíz posterior por fibras

sensitivas que llegan al cuerno posterior de la médula de su nivel, y la raíz anterior que está

formada por fibras que salen del cuerno anterior (motor).

Sabemos asimismo que hay ocho pares de nervios raquídeos cervicales, doce torácicas,

cinco lumbares, cinco sacros y un coxígeo, totalizando 31 pares; conocemos también que

cada nervio se divide en una rama dorsal, con fibras motoras y sensitivas con predominio

sensitivo que se distribuyen en la piel y músculos de la región dorsal, y rama anterior,

mixta, con predominio motor; las ramas anteriores se unen entre sí para formar en el sector

cervical los plexos cervical y braquial y en el sector lumbar y sacro los plexos lumbar y

sacro, que se distribuyen en las regiones anteriores correspondientes; las ramas

anteriores torácicas forman los nervios intercostales, inervan la piel y músculos de las

paredes del tórax y abdomen; referimos asimismo que el plexo cervical y braquial se

distribuye en la piel y músculos del cuello y del miembro superior respectivamente; los

plexos lumbar y sacro, se distribuyen en piel, músculos y vísceras de abdomen, pelvis y

miembro inferior.

Los nervios raquídeos lumbares y sacros, a cada lado de la médula, luego de emerger, se

orientan a su correspondiente agujero de conjunción, lo hacen siguiendo un trayecto

descendente y oblicuo, formando en conjunto la cauda equina o cola de caballo.

Centrando la cauda equina se encuentra el fillum terminale, filamento fino de tejido

conjuntivo, situado por debajo del cono medular, de 20 cm. de longitud, los 15 cm.

proximales forman el fillum interno y los 5 cm. distales el fillum externo; el primero se

extiende desde el cono terminal hasta el fondo del saco dural, y el externo continúa hasta la

primera vértebra coxígea.

Conociendo el nivel vertebral se puede determinar el segmento medular que corresponda

sumando uno para la médula cervical; sumando 2 y 3 para la médula torácica superior o

inferior respectivamente; sumando 4 para los segmentos medulares lumbares, y sumando 5

a 6 para la médula sacra. Si se quiere pasar del segmento

medular al nivel vertebral regional se resta en la misma forma antes mencionada. MORFOLOGIA EXTERNA DE LA MEDULA

Se ha mencionado que la médula espinal es de forma cilindroidea, alargada o elongada y

aplanada de atrás adelante. Para su estudio presenta: (Ver fig. 75).

- Cara Ventral.

- Cara Dorsal

- Caras Laterales.

- 917 -

Cara Ventral: Posee en línea media un surco medio ventral profundo, y por fuera un

surco colateral ventral, por donde emergen la raíz anterior del nervio raquídeo del

segmento medular correspondiente, centrífugo y motor, se origina en el cuerno anterior de la

médula.

Cara Dorsal: Tiene en línea media un surco medio dorsal poco profundo; por fuera y

lateralmente el surco colateral dorsal, por donde ingresa la raíz posterior que llega al cuerno

posterior o sensitivo de la médula, en su correspondiente segmento; además, en la médula

cervical hay un surco paramediano dorsal, situado entre el surco medio dorsal y el surco

colateral posterior. MORFOLOGIA INTERNA DE LA MEDULA

Macroscópicamente la médula espinal, estudiada al corte transversal, presenta la forma de

una manzana aplastada de atrás a delante, apreciándose ventralmente el surco medio ventral

y los surcos colaterales anteriores, a izquierda y derecha, con la emergencia de las raíces

anteriores; por detrás de la médula se ve el surco medio dorsal, poco profundo, que

continúa hacia delante mediante un tabique fibroso hasta contactar con la sustancia gris de la

médula(comisura gris posterior), tabique conocido como septum medio dorsal; se ve por

fuera y por detrás, a cada lado, el surco colateral posterior, por donde ingresa la raíz

posterior del nervio raquídeo al segmento medular correspondiente; se ve además, en el

sector cervical, un surco y tabique paramedial, poco aparente, es el surco paramediano

dorsal, que separa en el cordón posterior de la médula, el haz gracillis o delgado del haz

cuneiforme.

El estudio de la sustancia nerviosa gris propiamente dicha de la médula, se puede hacer por

observación directa (macroscópica), según cortes transversales, o por microscopía óptico-

electrónica, valiéndose de técnicas especiales. Según lo expresado, se estudian dos sustancias: (Ver figs. 76 y 77). a) Sustancia Gris

Que se organiza en astas o cuernos, que toman la forma de media luna, a uno y otro lado de la

línea media, en la que se organizan o distribuyen las neuronas formando núcleos o

grupos nucleares o laminas citoarquitectónicas. (Ver fig. 76) b) Sustancia Blanca

- 918 -

Organizada en cordones o funículos por los que transitan vías descendentes y

ascendentes, que vienen de la corteza o de centros subcorticales o que suben a la corteza o a

dichos centros subcorticales incluyendo al tronco cerebral. Organización de la Sustancia Gris y Blanca

Se mencionó antes que la sustancia gris se sitúa centralmente formando las astas o cuernos

ventrales y dorsales de la médula y que dichos cuernos dorsales y ventrales en cada

hemimédula, adoptan la forma de una semiluna y que cada semiluna se une con la

contralateral a través de un puente de sustancia gris dispuesto por delante y por detrás de la

cavidad ependimaria, formando la comisura gris anterior y posterior de la médula; que en

conjunto forma una H.

Los cuernos anteriores de la médula se proyectan hacia delante y afuera, siendo cortos y

anchos con relación a los cuernos posteriores. Cada cuerno anterior tiene una cabeza o pico,

un cuello y una base.

Los cuernos dorsales se proyectan hacia atrás y afuera, son más delgados y largos que los

anteriores, de forma similar tienen cabeza ó pico, cuello y base; la cabeza

mayormente es delgada y está ampliada por el núcleo gelatinoso en la región cervical.

Además, en la médula torácica de T1 a L1, aparece a cada lado el cuerno lateral que

contiene la columna intermedio lateral e intermedio medial, y los centros nerviosos

vegetativos simpáticos.

Aparentemente, la sustancia gris en general aumenta de volumen conforme se desciende,

y no es así, lo que sucede es que la sustancia blanca disminuye al descender en la médula

espinal y esto se explica debido a que a nivel cervical hay fibras descendentes y

ascendentes de profundidad a superficie: cervicales, torácicas, lumbares y sacras; a nivel

torácico: torácicas, lumbares y sacras; a nivel lumbar: lumbares y sacras y a nivel sacro,

solamente hay fibras sacras. Podemos afirmar que desde los

niveles C3 a T2 y desde T9 a L4, la sustancia gris en dichos segmentos alcanza mayor

volumen, lo que está en relación con la formación de los plexos cervical, braquial,

lumbar y sacro, reiteramos que el segmento medular C4 y L4 la médula espinal tiene 38

y 35 mm de perímetro, respectivamente. (Ver fig. 76) Epéndimo

La sustancia gris medular está centrada por una cavidad longitudinal llamada epéndimo, que

se extiende desde la parte proximal o craneal de la médula cervical hasta el cono

- 919 -

medular, teniendo a este nivel una dilatación llamada ventrículo medular-terminal; por

delante del epéndimo la sustancia gris forma, la comisura gris anterior, y por detrás, la

comisura gris posterior.

La sustancia gris central está rodeada por sustancia blanca, constituida por fibras nerviosas

integrantes de fascículos, haces y vías nerviosas ascendentes y descendentes.

Para mejor estudio la sustancia blanca se organiza o dispone en columnas o funiculis o

cordones:

a) Cordón Anterior: Entre el surco medio anterior y el colateral anterior a cada lado.

Ambos cordones se unen por la comisura blanca anterior.

b) Cordón Posterior: Entre el surco medio dorsal y el colateral dorsal a cada lado del

surco medio dorsal; no hay comisura blanca posterior, el tabique medio dorsal llega a la

sustancia gris de la médula (comisura gris posterior).

En la región cervical y en segmentos torácicos superiores hasta T6, la superficie del cordón

posterior tiene un surco longitudinal intermedio dorsal o paramediano dorsal,

ocupado por un tabique longitudinal o paramediano dorsal, que divide al cordón

posterior en:

Fascículo Gracillis o delgado (de Gol) C1 a S4.

Fascículo cuneiforme (de Burdach) C1 a T6.

Fascículo accesorio del cuneiforme (de Von Monako) C1 a C8.

c) Cordón Lateral: Derecho e izquierdo, entre el surco colateral anterior y colateral

posterior homolateral, igualmente uno a cada lado. Estructura de la Sustancia Gris

Está constituída por células excitables o neuronas, células no excitables o células gliales y

vasos sanguíneos.

El predominio de las neuronas en relación a sus prolongaciones mielínicas le da el aspecto

y coloración gris. Las neuronas son multipolares, Golgi tipo I-II, estrelladas, etc.

Algunas neuronas son de tamaño mediano, A beta con fibras o axones de 6 a 11 micras de

diámetro, mielínicas, con velocidad de conducción de 5 a 15 metros por segundo;

- 920 -

otras de tamaño grande, son las fibras A alfa, de axones de 12 a 22 micras de diámetro,

mielínicas con velocidad de conducción de 15 a120 metros por segundo, y otras pequeñas

con axones de 3 a 5 micras de diámetro, con velocidad de conducción de a 3 a 5 metros por

segundo, y otras fibras de menos de tres micras de diámetro y una velocidad de conducción

menor de tres metros por segundo. Sistematización de los Nervios Periféricos

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

Zona radicular.

Zona ganglionar.

Zona infundibular. Zona

pléxica.

Zona troncular.

Zona de divisiones. Zona

cordonal. Sistematización de la Sustancia Gris de la Médula Comprende la siguiente sistematización:

1. Somatomotora, en cuernos anteriores.

2. Víscero-motora, en base de cuernos anteriores, en parte preependinaria y en cuernos

laterales.

3. Vícerosensitiva, retroependimaria y en base de cuernos posteriores.

4. Somatosensitiva, en base, cuello y cabeza de cuernos posteriores de la médula. Sistematización Somatomotora en Cuernos Anteriores de la Médula Nomenclatura de los Núcleos del Cuerno Anterior de la Médula.

1. Grupo Nuclear Dorsomedial: Para los músculos de los canales vertebrales segmentos

medulares de C1 a S4.

2. Grupo Nuclear Ventromedial: Para músculos intercostales y anchos del abdomen T1

- L4 .

3. Grupo Nuclear Ventrolateral: Para músculos de la cintura escapular y pelviana C5, T1

y L4 - S4.

4. Grupo Nuclear Lateral: Para músculos del brazo y muslo C5 y T1 - L4 y S4.

5. Grupo Nuclear Dorsolateral: Para músculos de antebrazo y pierna C5 y T1 - L4 y S4. 6.

Grupo Nuclear Retrodorsolateral: Para músculos de mano y pie C5 y T1 - L4 y S4.

7. Grupos Nuclear Central: Es de células de asociación.

- 921 -

Las neuronas A, se constituyen en la unidad trófica de la musculatura estriada. Sistematización Víscero-motora

Comprende en parte las células y grupos celulares ubicados en los cuernos laterales de la

médula torácica de T1 a L1 - L2 y sector preependimario.

Esta columna se divide en: A) Columna Intermedio Lateral:

Parte externa o intermedia lateral propiamente dicha, en la que se encuentran las

neuronas preganglionares vegetativas simpáticas de las que salen fibras preganglionares de

tipo B de la clasificación de fibras nerviosas, blancas o mielínicas, las que se proyectan

incluidas a las raíces anteriores de los nervios raquídeos para dirigirse a sinaptar con las

neuronas simpáticas postganglionares, localizadas en los ganglios paravertebrales de su

correspondiente nivel y de niveles superiores e inferiores o en los ganglios simpáticos

previscerales. De las neuronas postganglionares salen fibras postganglionares amielínicas

o grises de tipo C que inervan las vísceras de cabeza, cuello, tórax, abdomen, pelvis,

miembros, piel y anexos como glándulas sudoríparas músculos piloreceptores, etc. B) Columna Intermedio Medial, a su vez se divide en:

Parte intermedio medial, núcleo vasoconstrictor, del que salen fibras en forma similar a

las anteriores y distribuirse inervando los vasos sanguíneos con efecto vasoconstrictor.

Parte Intermedio Medial, Núcleo Vasodilatador, del que salen fibras de manera similar

a las anteriores que se distribuyen en la musculatura lisa de la pared de los vasos sanguíneos

con efecto vasodilatador.

Otros centro simpático, como es el irido-dilator, localizado en médula cérvico- torácica

C8, T1-T2, en la que están las neuronas preganglionares, cuyas fibras mielínicas

recorren las raíces anteriores de los nervios raquídeos C8, T1-T2, que alcanzan los

ganglios simpáticos paravertebrales de esos niveles y luego ascienden por la cadena

simpática cervical hasta el ganglio fisiforme o simpático cervical superior, donde se

localiza la neurona postganglionar, y de este ganglio salen las postganglionares

amielínicas que llegan a través de la arteria carótida interna y oftálmica al ganglio ciliar

- 922 -

al que atraviesan sin sinaptar y salen por los nervios ciliares cortos para llegar e inervar

las fibras maculares lisas radiadas del iris con efecto iridodilator pupilar, midriasis. Centro Parasimpático Sacro o Pelviano

Localizado en la médula sacra, segmento S2, S3, S4, en la sustancia gris preependimaria y la

parte medial de la base de los cuernos anteriores de los segmentos medulares

mencionados.

De este centro salen fibras preganglionares que se incluyen en las raíces anteriores de los

nervios sacros de los segmentos mencionados, luego de su emergencia se unen para formar

el nervio esplácnico pélvico que interviene en la formación del plexo

hipogástrico superior e inferior que inerva las vísceras pelvianas y el colon izquierdo. Sistematización de los Núcleos Somatosensitivos y Vícerosensitivos de la Médula

A los cuernos posteriores de la médula llegan las raíces sensitivas recogiendo

sensibilidades de todas las modalidades.

Según Sherington de tipo exteroceptiva, propioceptiva, interoceptiva, y según Head,

protopática y epicrítica. Comprende los siguientes núcleos:

- Núcleo Esponjoso: Se localiza en la cabeza o pico del cuerno dorsal de la médula,

relacionado con fibras del haz espinotalámico ventral que conduce sensibilidad de

tipo protopática de tacto presión grosera en toda la altura de la médula de C1 a S4,

láminas I a II.

- Núcleo Gelatinoso: Se ubica en toda la altura de la médula cervical en la cabeza, por

delante del núcleo esponjoso, de C1 a C8, està conformado por neuronas tipo Golgi II

y algunas más grandes, se relaciona con fibras del haz espinotalámico dorsal

(termoalgésia) y con el haz trigémino-talámico dorsal y núcleo espinal del V.

- Núcleos Propio o Centrodorsal: C1 - S4 Està situado por delante del gelatinoso,

también en toda la altura de la médula, integrado por células grandes, relacionado

con sensibilidad propioceptiva y protopática de tacto presión y termoalgésia.

- Núcleo Dorsal o Torácico (Clarke): Està localizado en la base del cuerno posterior

de la médula extendido desde T1 a S4, sus células son de variados tamaños, la

mayoría grandes, se relacionan con el haz espinocerebeloso dorsal (propioceptivo).

- 923 -

- Núcleo Centrobasal o Intermedio Medial: De C1 - S4, se dispone paralelamente

por dentro del núcleo torácico en la base del cuerno dorsal, en las regiones de la

médula cervical y lumbrosacra, también relacionado con sensibilidad propioceptiva y

visceroceptiva, o sea que en parte corresponde a la sistematización víscerosensitiva, en

esta sistematización se comprende a los núcleos comisurales situados detrás del

epéndimo en la comisura gris posterior, relacionados con sensibilidad propioceptiva

y visceral o interoceptiva se extiende de C1 a S4.

La sensibilidad epicrítica está en relación con los núcleos gracillis y cuneiforme de

localización bulbar. Arquitectura Laminar de Rexed

Según la forma, tamaño y densidad de concentración neuronal, la sustancia gris medular se

organiza en láminas o capas celulares, paralelas entre sí y a la superficie de los cuernos

dorsales y ventrales de la médula.

Lámina I: De aspecto reticular, con fibras nerviosas finas y gruesas, con neuronas

pequeñas, medianas y grandes, forma la lámina zonal o marginal de Waldeyer y núcleo

esponjoso.

Lámina II: Con abundantes neuronas y fibras de sensibilidad táctil epicrítica; esta lámina

se relaciona con el núcleo y sustancia gelatinosa.

Láminas III y IV: En la cabeza del asta posterior, relacionadas con sensibilidad

propioceptiva, núcleos propio o centrodorsal y dorsal o torácico (Clarke). Lámina V: Relacionada con núcleos reticulares propioceptivos y protopáticos. Lámina VI: Núcleos de asociación, motores piramidales y extrapiramidales.

Lámina VII: Relacionada con el núcleo dorsal y neuronas de tipo A, gammas y de

columna intermedio lateral, con neuronas preganglionares vegetativas simpáticas.

Lámina VIII: En la que terminan vías extrapiramidales como la rubroespinal y

tectoespinal.

Lámina IX: Es el centro motor del asta anterior con neuronas A y fibras comisurales.

- 924 -

Láminas I y IV: En ellas terminan fibras aferentes, que vienen de exteroceptores y

propioceptores, espinotalámicos, algunos táctil epicríticos y los propioceptivos.

Láminas V y VI: Reciben aferencias que vienen de receptores propioceptivos y también

fibras descendentes de la vía córtico-espinal.

Láminas VII: En su parte lateral tiene conexiones ascendentes y descendentes del

mesencéfalo y del cerebelo como son:

- Espinocerebelosos.

- Espinotectales.

- Espinoreticulares.

- Tectoespinales.

- Retículoespinales.

- Rubroespinales. Que intervienen en la regulación del tono postural durante el movimiento. La parte medial de la lámina VII, se relaciona con las fibras comisulares.

Lámina VII: Conocida como zona intermedia, se encuentra entre el asta anterior y

posterior, comprende las columnas celulares siguientes:

- Núcleo Dorsal o Torácico (Clarke): En parte medial de la lámina VII, se extiende

de C8 a S4, origina el haz espinocerebeloso directo o posterior. El espinocerebeloso

cruzado o anterior lo hace en la lámina V, VI, VII y VIII, esta última relacionada con

el núcleo comisural.

- Núcleo Intermedio Lateral (Asta Lateral de Médula Torácica): Centro simpático

primario, con neuronas preganglionares que originan fibras tipo B, mielínicas o blancas

preganglionares que sinaptan con neuronas postganglionares, ubicadas en ganglios

vegetativos simpáticos para vertebrales de su nivel y de niveles superiores e inferiores.

- Núcleos Vegetativos Parasimpáticos Sacros: De segmentos medulares S2 a S4,

ubicados en la parte lateral de la lámina VII.

- Núcleo Intermedio Medial: Ocupa la parte medial de la lámina VII.

- 925 -

- Núcleo Cervical Central: Se relaciona con haces espinocerebelosas y con haz

vestíbulo espinal.

Lámina VIII: En parte medial de la base del cuerno anterior y en la comisura gris

anterior, relacionado con haces y vías espinocerebelosas mediales, piramidales y

extrapiramidales.

Lámina IX: Con motoneuronas A alfa, neuronas grandes multipolares de 30 - 70 micras

de diámetro y con fibras de 12 a 22 micras de diámetro, con velocidad de conducción de

120 metros por segundo y con neuronas A Beta con fibras de 6 a 11 micras de diámetro y

una velocidad de conducción de 5 a 15 metros por segundo y A gamma de 3 a 5 micras de

diámetro y una velocidad de conducción de 3 a 5 metros por segundo. Las células del asta anterior se organizan en los grupos siguientes: (Reiteramos)

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

Dorsomedial, extendido de C1 a S4.

Ventromedial, extendido de T1 a L4.

Núcleo ventrolateral, extendido de C5 a T1 y de L4 a S4.

Núcleo lateral, extendido de C5 a T1 y de L4 a S4.

Núcleo dorsolateral, extendido de C5 a T1 y de L4 a S4.

Núcleo retrodorsolateral, extendido de C5 a T1 y de L4 a S4.

Grupo Nuclear Central, con neuronas de asociación, extendido de C1 a S4.

Grupos de núcleos motores A piramidales, A gamma de otras vías motoras

extrapiramidales descendentes: (Reiteramos)

1. Grupo Nuclear Póstero-Medial: Para los músculos de los canales vertebrales.

2. Grupos Nuclear Ventromedial: Para los músculos intercostales y anchos de la pared

torácica y abdominal.

3. Grupo Ventro Lateral: Para los músculos del hombro y cadera. 4.

Grupo Lateral: Para músculos de brazo y muslo.

5. Grupo Nuclear Dorsolateral: Para músculos de antebrazo y pierna.

6. Grupo Nuclear Retrodorsolateral: Para los músculos de la mano y pie. 7.

Grupo Central: De células de asociación láminas VII y VIII. Sistematización de la Sustancia Blanca La sustancia blanca de la médula se organiza en los cordones o funiculus siguientes:

- 926 -

a) Anterior, situado entre el surco medio anterior y el surco colateral anterior con la

emergencia de las raíces anteriores de los nervios raquídeos.

b) Posterior, ubicado entre el surco medio posterior y el surco colateral posterior con la

entrada de las raíces posteriores de los nervios raquídeos.

c) Lateral, situado entre el surco colateral anterior y colateral posterior de un mismo lado.

Los cordones mencionados se disponen uno a cada lado de la médula espinal y están

estructurados predominantemente por fibras nerviosas mielínicas, por ello el nombre de

sustancia blanca, además forman parte de su estructura la neuroglia, principalmente

oligodendrocitos y vasos sanguíneos. Alcanzan su mayor volumen a nivel cervical en razón

a que contienen fibras nerviosas ascendentes y descendentes: Cervicales, Torácicas,

Lumbares y Sacras; dispuestas de profundidad a superficie en el orden mencionado

sucesivamente; la médula torácica le sigue en cuanto a volumen en ese

orden y por las mismas razones, ya que en la médula torácica no hay fibras cervicales.

Además, algunos cordones tienen fibras de pequeño diámetro como el cordón posterior que

tiene fibras de pequeño diámetro en el haz delgado y de gran diámetro en el haz

cuneiforme, también son de pequeño diámetro en la parte central del cordón lateral y de gran

diámetro en la parte externa de dicho cordón. Las fibras nerviosas pueden clasificarse o dividirse en cinco grupos:

- Fibras Aferentes, que vienen de los ganglios raquídeos (sensitivos), que ingresan por

las raíces dorsales.

- Fibras de las Neuronas Motoras o Eferentes, que salen de los cuernos anteriores en

toda la altura de la médula y que forman la raíz anterior de los nervios raquídeos.

- Fibras Largas, medianas y cortas Ascendentes de Vías Nerviosas Sensitivas.

- Fibras Largas medianas y cortas Descendentes de Vías Motoras Piramidales y

Extrapiramidales, al descender hacen sinapsis en cuernos anteriores de la médula.

- Fibras de Conexión Intra e Intersegmentarias.

Para los efectos descriptivos y sistemáticos de los haces y vías nerviosas se sigue un orden

dentro de cada uno de los cordones nerviosos antes mencionados y para el estudio

- 927 -

de la sistematización local de la médula espinal en el orden siguiente de cordones o

funículus: anterior, lateral y posterior. En general, para los estudios de la sistematización

del sistema nervioso central, lo haremos tomando en cuenta solamente los criterios de

fibras, haces o vías ascendentes y descendentes.

Finalmente, agregamos que las fibras ascendentes y descendentes, largas ó cortas, se

disponen somatotópicamente, de modo tal que en el cuello las más profundas son las

cervicales, las superficiales son las sacras, siendo intermedias las torácicas y lumbares; en

la médula torácica las más profundas son las torácicas y las más superficiales las sacras; las

lumbares tienen posición intermedia; en la médula lumbar las más profundas son las

lumbares y las sacras son superficiales; en la médula sacra solo existen este tipo de fibras. Sistematización de la Sustancia Blanca de la Médula

Cordón Anterior

Vías Descendentes (Ver figs. 77 y 78).

- Haz Córticoespinal Anterior, puede tener del 10 al 30% de fibras dependiendo de

cuántas tenga el haz piramidal cruzado, mientras más sean las de este último menos tendrá

el piramidal anterior o directo; en su descenso está ubicado a cada lado del surco medio

anterior de la médula, disminuye el número de fibras, conforme se desciende. Asimismo,

antes de llegar a los grupos nucleares neuromusculares de los cuernos anteriores de la

médula, láminas IV-V-VI-VII y IX, cruzan el 50% de sus fibras por la comisura blanca

anterior, su territorio muscular es predominantemente el de los músculos extensores del

tronco, región dorsal, cinturas escapular y pelviana, y de los miembros, disminuye

progresivamente el número de fibras que llegan a los músculos de proximal a distal.

- Haz Vestíbuloespinal, se origina en el núcleo vestibular lateral, desciende por la

superficie del cordón anterior, entre el haz tectoespinal que está por dentro y el

olivoespinal que lo hace por fuera, termina en la células reticulares del cuerno anterior de la

médula en el límite de la sustancia gris y blanca, este haz es directo, interviene en el control

del equilibrio cinético y estático.

Hay un grupo de fibras vestíbulo-espinales mediales que se incorporan en el bulbo al

fascículo longitudinal medial FLM o cintilla longitudinal posterior CLP del sistema

reticular de asociación que une los núcleos del III, IV, VI ambiguo, XI y vestibular para el

control y coordinación del equilibrio cinético, durante la óculocefalogiria. Este haz

vestíbulo espinal medial parcialmente es cruzado, acompaña por dentro al vestíbulo

- 928 -

espinal directo o lateral en el cordón anterior, termina a lo largo de la médula torácica,

mantiene el tono postural extensor y el equilibrio cinético durante la oculocefalogiria.

- Haz Tectoespinal, desciende lateralmente junto al surco medio anterior de la médula y

por delante del haz córtico-espinal anterior, se origina en tubérculo cuadrigémino superior

contralateral, cruzándose por detrás en la calota mesencefálica, pero por delante del

acueducto cerebral, decusación de Meyner, termina en los cuernos anteriores de la médula,

láminas VI, VII y VIII, a nivel cervical, controla el tono postural extensor de la cabeza y

cuello a estímulos visuales, durante la óculocefalogiria.

- Haces Retículoespinales, se originan en los núcleos reticulares pónticos, desciende por el

cordón anterior en situación medial, para terminar en los cuernos anteriores, a lo largo de

toda la médula espinal, láminas VII y VIII, la mayoría de sus fibras son directas, habiendo

algunas fibras que se cruzan, ejercen un rol facilitador sobre las neuronas motoras de las

vías descendentes. El haz retículoespinal bulbar sigue un trayecto paralelo al anterior y

tiene función inhibidora del tono postural.

- Haz Olivoespinal, se origina en la oliva bulbar o inferior del mismo lado y del lado

opuesto, desciende por el cordón anterior, en situación periférica, ventral y por fuera del haz

vestíbulo espinal, termina en los cuernos anteriores de la médula, láminas VII y VIII en

toda su altura ejerce efecto facilitador del tono postural extensor durante los movimientos

voluntarios y automáticos. Haces Ascendentes

Haz Espinotalámicas o Anterior, recorre el cordón anterior por fuera y por delante del

cuerno anterior de la médula, el haz espinotalámico lateral, por detrás del vestíbulo

epsinal, conduce sensibilidad de tacto presión grosero o táctil protopática; en la médula se

inicia en las láminas I a IV y V a VII, luego de tener información exteroceptiva de

receptores de tacto presión grosera protopática, cuya protoneurona está en el ganglio

espinal del nivel que corresponda, se cruza por la comisura gris anterior (no blanca

anterior), para luego ascender por el cordón anterior del lado opuesto. Cordón Lateral Haces o Vías Descendentes

- Haz Córticoespinal Lateral o Piramidal Cruzado: Desciende por el cordón lateral,

parte posterior, junto al cuerno posterior de la médula, por detrás y por dentro del haz

rubroespinal, termina en el cuerno anterior del III o IV segmento medular sacro,

- 929 -

láminas IV-V-VI-VII-VIII y IX de Rexed, este haz piramidal contiene el 70 al 90% del

millón doscientos mil fibras que la vía piramidal tiene a nivel de las pirámides bulbares, esta

cantidad va disminuyendo conforme se desciende por el cordón lateral. Las fibras en

mención son de diversos diámetros, el 90% tienen un diámetro de 3 a 5 micras, 8 - 9% 6 a

11 micras y el 1 - 2% de 12 a 22 micras, como sucede con las originadas en el área

somatomotora Nro. 4 de Brodmann; asimismo, el 70% son mielinizadas; debemos hacer

referencia que en esta área 4 solamente se inician el 30% de las fibras que conforman la

vía piramidal; el 30% lo hace en el lóbulo frontal áreas 6, 8, 9, 10 con el 30%; en el lóbulo

parietal áreas 5, 7, 3.1.2 con el 38 a más porcentaje; y el resto en otros lóbulos como el

temporal y el occipital, es decir que la vía piramidal se inicia en toda la corteza cerebral,

donde hay láminas III y V de células piramidales, tanto en los isocortex heterotípicos

agranulares como en los granulares, tanto en las láminas III y V como en las otras láminas

que tengan células piramidales.

Otra característica de las fibras de la vía córtico-espinal es que dichas fibras no se

interrumpen desde su origen en la neurona motora central en la corteza cerebral hasta su

término en la sustancia gris medular, neuronas intercalares de las láminas IV a VIII y

por mediación de ellas en la motoneuro A o periférica de la lámina IX, no sucede lo

mismo con las fibras integrantes del sistema extrapiramidal: rubroespinal, tectoespinal o

vestíbuloespinal que sì se interrumpen.

Otra característica de las fibras córtico-espinales es que las más profundas y cortas son las

cervicales y las más largas y superficiales son las sacras, siendo intermedias las torácicas y

lumbares en profundidad y longitud, respectivamente.

Otra característica de las fibras córtico-espinales de importancia funcional y clínica es que

las fibras del haz piramidal cruzado predominantemente actúan sobre los músculos ventrales

o flexores, pero también lo hacen en menor proporción sobre los músculos extensores. En el

caso de la inervación de los músculos flexores de la mano y pies, en el 100% dependen del

haz córtico-espinal lateral o cruzado, de ahí que en las lesiones de la vía piramidal con

cuadros clínicos, de hemiplejías, etc., el daño funcional de la mano es severo y la

rehabilitación funcional de la misma es muy difícil y si la hay es parcial. En otras partes del

cuerpo, donde la inervación depende del haz piramidal en forma parcial, como sucede con

el haz piramidal anterior o directo, que no obstante ser llamado directo se cruza en la

comisura blanca de la médula en un 50%, la rehabilitación es más rápida y casi completa.

Las fibras del haz córticoespinal anterior o directo o medial, predominantemente actúan

sobre el territorio extensor o enderezador, sus efectos extensores son menos notorios

- 930 -

que los efectos flexores del haz piramidal lateral o cruzado que son más evidentes y más

potentes en el territorio flexor o de doblamiento.

El haz piramidal medial conduce fibras que se cruzan en la médula espinal por la comisura

blanca, conforme descienden en un 50%, este haz inerva predominantemente los músculos

extensores o enderezadores del tronco y de la raíz de los miembros, de modo tal que una

lesión lo compromete y afecta su territorio extensor en forma parcial por tener doble

inervación, esto es, del haz izquierdo y derecho. En la clínica observamos que la

rehabilitación de pacientes con parálisis en el territorio extensor es casi completa, mientras

que el haz piramidal cruzado o lateral se cruza en el bulbo (decusación de las pirámides) en

la mayor parte de sus fibras, quedando un pequeño porcentaje sin cruzarse, es el haz

piramidal aberrante, no significativo clínicamente en razón de tener solamente el 1-2% de

fibras de la vía piramidal.

De esto resulta que casi todos los músculos del tronco y extremidad de un hemicuerpo

reciben inervación predominantemente del haz contralateral; así mismo este haz se

distribuye principalmente por el territorio muscular flexor (haz piramidal cruzado).

La inervación voluntaria de los músculos flexores del tronco y miembros proceden del haz

córtico-espinal lateral que se cruza en la mayoría de sus fibras. Ya mencionamos que el haz

piramidal lateral que inerva a los músculos flexores de las manos, pies y dedos tiene sus

fibras cruzadas al 100% y la rehabilitación de manos y pies en pacientes con hemiplejías es

muy difícil, cuando no imposible. VIAS EXTRAPIRAMIDALES Comprende las siguientes: (Ver fig. 78)

El haz rubro espinal: Integra las vías motoras extrapiramidales junto con el haz

tectoespinal, vestíbulo espinal, olivo espinal y retículo espinal, transitan

descendentemente por el cordón anterior de la médula con excepción del rubro espinal que

lo hace por el cordón lateral. Como introducción al tema y por razones filogenéticas

y ontogenéticas referiremos que:

Durante la neurogénesis de la vida intrauterina hay en el tronco encefàlico

conglomerados neuronales primitivos cuyo origen embrionario es común. Este grupo

neuronal migra, lateralmente, situándose en la parte ancha del rombencéfalo, teniendo su

origen en la lámina basal del tubo primitivo. De otro lado, la lámina alar forma una

evaginación que migra dorsalmente y forma el cerebelo, órgano que controla, dirige y

regula los reflejos posturales y el equilibrio estático y cinético.

- 931 -

Al mismo tiempo, la masa lateral migra a la calota del tronco encefálico originando

núcleos motores que se constituyen en formaciones propias del mesencéfalo como el núcleo

rojo y el locus Níger; en la protuberancia y el bulbo raquídeo, las olivas, los que se

constituyen en los centros estáto-posturales o parte nuclear de la sustancia intercalar,

extrapiramidal, motora, del tronco encefálico y que se encargan de coordinar actos

motores relacionados con las posturas y el equilibrio estáto y cinético. Al diferenciarse y

madurar el cerebelo, los núcleos estático posturales tronco encefálico se subordinan a este

órgano regulador de las funciones motoras, del equilibrio, orientación espacial y del

aprendizaje de los movimientos automáticos, en coordinación con la corteza cerebral

mediante el circuito dentorrubro-tálamo-cortico-pontocerebeloso. El Núcleo Rojo y la Vía Rubroespinal

Aparece a uno y otro lado de la línea media en la calota mesencefálica como un derivado

basal motor; este núcleo está muy vascularizado por lo que se le conoce como núcleo rojo,

inicia funciones en el feto; éste para ubicarse en un pequeño espacio como es la cavidad

uterina, adopta una posición en triple flexión, para lo que los músculos flexores son

activados tónicamente por estímulos generados en el núcleo rojo, a través de la vía

incipiente rubroespinal (paleorrubro).

Vía Rubroespinal: Este haz filogenéticamente está más desarrollado en los animales que

en el hombre por razones de la multiparidad gestacional, el acomodo intrauterino es màs

apremiante en el animal que en el hombre, en razón a la multiparidad del animal hembra.

El núcleo rojo tiene dos componentes: el paleorrubro con células grandes

filogenéticamente más antiguo y más desarrollado en el animal, en el que se origina la vía

rubroespinal, que luego de su origen, en el paleorrubro, se cruza en la parte anterior de la

calota mesencefálica (decusación de Forel), desciende por la calota protuberancial y bulbar,

luego continúa su descenso por toda la altura de la médula, por el cordón lateral, por

delante del haz piramidal cruzado y por fuera del haz retículo espinal lateral, hasta terminar

en la làmina VIII de Rexed de cuerno anterior de la mèdula previa posta en las làminas VI y

VII.

En el feto, al elevarse la presión parcial del anhídrido carbónico en sangre se estimula el

núcleo rojo; el que descarga sus impulsos por la vía rubroespinal, lo que ocasiona, en el feto,

el aumento del tono postural flexor para adoptar esa postura y acomodarlo, en la pequeña

cavidad uterina materna; al momento del nacimiento, con la ligadura del cordón umbilical,

aumenta bruscamente la presión parcial del anhídrido carbónico en

- 932 -

sangre, lo que estimula el centro respiratorio del recién nacido, cesando o disminuyendo

la estimulación al núcleo rojo y éste disminuirá la emisión de impulsos tónico flexores a

través de la vía rubroespinal; a partir del nacimiento el núcleo rojo y la vía rubro espinal se

subordinan al control cerebeloso para continuar manteniendo el efecto de tono postural

durante los movimientos flexores voluntarios.

La otra porción del núcleo rojo, el neorrubro, con células pequeñas, muy desarrollado en el

hombre, situado por encima del paleorrubro, de naturaleza principalmente reticular, recibe

aferencias del neocerebelo a través del haz dentorrubro; de la corteza cerebral, haz

córticorrubrico, y del cuerpo estriado, haz estrio y paliorrubro; teniendo eferencias al

diencéfalo, haz rubrotalámico y tálamo cortical, cerrándose el circuito neocerebeloso

cortical - dentorrubro - tálamo córtico - pontocerebeloso la vía rubro espinal actúa en

coordinación con el haz piramidal cruzado y el córtico nuclear. Haz Olivoespinal

Desciende por el cordón anterior de la médula espinal. La oliva bulbar al momento del

nacimiento cambia las posturas flexoras fetales por las posturas reflejas de

enderezamiento o de decúbito extensor. Los estímulos para el tono postural extensor vienen

de la oliva bulbar o inferior, a través del haz olivo espinal, ésta vía no actúa en forma

directa sino en coordinación con el haz córtico-espinal anterior o medial o directo que

acciona los músculos extensores de la región dorsal (cadena cinemática dorsal), mediante

los nervios originados en los núcleos dorsomediales de los cuernos anteriores de la médula,

para los músculos de la región dorsal, que reciben impulsos del haz medial del mismo lado

y del lado contralateral en razón de que este haz se cruza en un 50 % de sus fibras en la

comisura blanca anterior.

El núcleo olivar inferior emite, a través de la vía mencionada, impulsos motores

posturales del decúbito del recién nacido, inicialmente se da la postura refleja del decúbito

lateral derecha o izquierda, luego la postura o actitud refleja de decúbito supino

subordinada a la oliva. Para que la oliva sea activada tiene que haber previamente

estímulos propioceptivos recibidos por los propioceptores de los haces espinocerebelosos

tanto anterior como dorsal a través del cuerpo restiforme y del pedúnculo cerebeloso

superior respectivamente; hasta llegar al paleocerebelo, luego regresan a la oliva bulbar que

es activada y emite por la vía olivoespinal impulsos para el tono postural del decúbito a

partir del nacimiento. Hay otra vía mediatizada por los haces espinoolivares, una vía larga

con conexión diencefálica a través del haz central de la calota y una vía corta dependiente

del haz central de la calota, mediante el haz olivocerebeloso que transita por el cuerpo

restiforme o PCI.

- 933 -

Haz Vestibuloespinal

Desciende también por el cordón anterior.

Se inicia en el núcleo vestibular lateral o de Deiters derivado basal motor. Cuando el niño

es capaz de adoptar la posición de pie, inicia sus funciones el núcleo vestibular lateral

encargado de coordinar y regular el equilibrio cinético, inicialmente lo hace ampliando la

base de sustentación separando los pies, si pierde el equilibrio y cae se producen una serie

de actos reflejos motores orientados a recuperar el equilibrio postural perdido, todo ello se

hace a través del haz vestíbulo espinal que transmite impulsos con mediación del núcleo

vestibular lateral de un lado y del lado contralateral, a su vez este núcleo y otros núcleos

vestibulares interconectados recibe impulsos desde el laberinto vestibular membranoso;

utrículo, sáculo y conductos semicirculares membranosos (receptores vestibulares).

El núcleo vestibular lateral deriva de la placa neural basal por lo que se considera que

forma parte de la sustancia intercalar motora; los demás núcleos vestibulares son derivados

de la placa neural alar integran vías sensitivas sensoriales vestibulares relacionados con el

archicerebelo para la coordinación del equilibrio estático y cinético inconsciente y de la

orientación espacial.

La vía vestíbulo espinal en el niño, iniciada en el núcleo vestibular lateral coordina los

actos motores reflejos para recuperar el equilibrio postural perdido tendiente al

enderezamiento corrector. Se trata de coordinar movimientos de balanceo. Así la pérdida

del equilibrio postural hacia el lado derecho, lleva a una extensión o enderezamiento de la

extremidad inferior de ese lado para que actúe como fuerza de apoyo que se oponga a la

caída e impulse el cuerpo para ponerse de pie, seguido de otros actos que conforman la

reacción de enderezamiento.

El haz vestibular espinal directo y cruzado termina en los núcleos neuromusculares de los

músculos extensores del miembro inferior y con los contralaterales del tronco. También

hay conexión a través del Fascículo Longitudinal Medial o cintilla longitudinal posterior

del núcleo vestibular lateral con los núcleos del III - IV y V ambiguo (IX - X y XI), para la

óculocefalogiria durante la pérdida del equilibrio postural extensor o de enderezamiento;

participa así mismo el núcleo del XI nervio craneal ó espinal (de origen cervical). Sensibilidad y Vías Ascendentes

- 934 -

Para comprender mejor las vías ascendentes o sensitivas, es conveniente hacer algunos

alcances embriológicos. Al respecto, diremos que los centros sensibles de la médula espinal

se originan en el tubo neural primitivo en forma similar a los centros motores, originados

como sabemos de la placa y lámina basal, que origina a los cuernos o astas anteriores de la

médula, somatomotores. De la cresta y surco limitante se originan, en médula torácica, los

cuernos laterales en los que asientan los centros vasoconstrictor, vasodilatador, vegetativo

simpático primario y el centro iridodilator de Budge.

Los centros sensibles son derivados de la lámina y placa alar que originan los cuernos o

astas posteriores y los ganglios raquídeos. Estos últimos, de un lado se conectan con

receptores periféricos de las distintas formas de sensibilidad: exteroceptiva,

propioceptiva y vísceroceptiva, y de otro lado, contactan con centros corticales o

subcorticales integradores interpretadores somatoestésicos.

En los ganglios raquídeos se asienta la primera neurona de todas las sensibilidades, de la

que salen fibras nerviosas que sinaptan con neuronas ubicadas en los núcleos de los cuernos

posteriores de la médula y/o en los núcleos comisurales y de los cuernos

laterales y/o anteriores, para completar o cerrar el circuito de los reflejos metaméricos.

Los cuernos posteriores orientan la sensibilidad (s) hacia centros somatoestésicos

corticales o subcorticales de mayor nivel, haciendo que la corriente nerviosa pierda

gradualmente su carácter reflejo metamérico.

En el adulto la sensibilidad se dispone y organiza, según la información captada en

receptores periféricos; exteroceptores, propioceptores o vísceroceptores.

Los receptores de presión como los de Paccini, Krause y Meissner; los receptores espirales

recogen información del tono muscular posturales; los receptores neurotendinosos o

propioceptores y los de fascias como de Ruffini que informan sobre desplazamientos.

Todas estas sensibilidades llegan al ganglio raquídeo y de aquí a la médula, pero solo tres

tipos de sensibilidad son las que más frecuentemente producen reflejos metaméricos. (Ver

figs. 78 a 80).

Primer Tipo: Sensibilidad nosciceptiva, producida por daño de la epidermis, dermis o por

daño vascular; el impulso nervioso llega al ganglio raquídeo, ingresa al asta posterior, y

luego a la anterior para originar reflejos metaméricos. En forma similar los impulsos

nerviosos del ganglio raquídeo pueden pasar al cuerno lateral de la médula torácica, para

reflejos vísceromotores o puede del ganglio raquídeo pasar el impulso nervioso a la zona

central intercalar del asta anterior de naturaleza reticular facilitadora,

- 935 -

la parte externa de esta zona tiende a facilitar todo proceso flexor y la parte interna de

esta zona facilita todo proceso de enderezamiento o extensor.

Lo visto en el sustrato nervioso va paralelo al motriz flexoextensor. Cuanto más distal se

encuentre la musculatura de la extremidad (mano) mayor capacidad flexora, mayor

capacidad de enderezamiento o extensión tendràn las partes proximales.

Lo que sucede en la parte periférica de la cabeza de los cuernos anteriores se repite en la zona

central basal intercalar del cuerno anterior de naturaleza reticular facilitadora: la parte

externa de esta zona es facilitadora del proceso flexor y la parte medial es facilitadora del

proceso extensor. Lo mismo se observa en la parte muscular cuanto más distales sean los

músculos, mano o pie tendrán mayor capacidad flexora, y cuanto más proximales sean,

mayor serà su fuerza extensora. Así, en cuanto a la sensibilidad se refiere, la de tipo

nosciceptiva mayormente se ubica en la parte lateral de la cabeza del asta posterior o

anterior que es de dominio flexor (reflejos miotásticos); de flexión lenta en el dolor

sostenido para el sector vascular los estímulos nosciceptivos llegan al asta lateral donde hay

centros vasoconstrictores para favorecer la circulación en respuesta a la vasodilatación con

éxtasis o ruptura vascular en el sitio de la injuria nosciceptiva para mejorar la circulación o

cohibir la hemorragia, produciendo en la musculatura lisa vascular el efecto

vasoconstrictor generado en el núcleo vasoconstrictor del cuerno lateral de la médula.

Segundo Tipo: Sensibilidad que interesa como reflejo metamérico es el que informa los

propioceptores de fascias, cápsulas articulares, tendones, periostio, etc., dicha

información propioceptiva llega al ganglio raquídeo luego al asta posterior y anterior donde

se elabora respuesta refleja y que por haber llegado por la parte medial tiene que ser de tipo

extensor, tales son los casos de los reflejos osteotendinosos donde hay respuesta refleja

metamérica extensora. Por ejemplo, al golpear con martillo percutor de reflejos en el tendón

del cuadríceps o rotuliano, la respuesta es una sacudida extensora de la pierna.

El Tercer Tipo: Sensibilidad que interesa como reflejo metamérico es el que recoge el tono

muscular de las terminaciones nerviosas espirales o receptores de presión, la información

llega al ganglio raquídeo, luego en los cuernos anteriores medialmente y lateralmente son

de una respuesta extensora y flexora a la vez con aumento de tono o resistencia muscular

en uno y otro sentido a la vez (flexor y extensor) con actitud y deformación pasiva del

músculo que se opone al movimiento, dándose una contracción activa de dicho músculo,

convirtiendo finalmente una tonicidad pasiva en fuerza activa para el nacimiento.

- 936 -

De los 3 tipos de reflejos mencionados:

- El nosciceptivo con respuesta de huída contractora, vasoconstricción o

vasodilatación, para el logro de la hemostasia o de facilitar la circulación

respectivamente.

- El fasciotendinoso percutor, provocando una sacudida extensora (reflejos

osteotendinosos).

- El de tono muscular de receptores de presión espirales, que provocan una contracción

pasiva tónica, convirtiéndola en una contracción activa, manejados con frecuencia en la

clínica al momento del examen físico del paciente.

La existencia de estos reflejos significa que no hay interrupción en la vía centrípeta, ni en la

centrífuga, ni en el receptor propioceptivo, ni en el centro efector. En resumen, su presencia

demuestra que el arco reflejo está completo.

Estos reflejos son vivos en el niño, en el adulto se van perdiendo o disminuyendo debido a

que la corriente o impulso sensible se orienta más frecuentemente en el sentido ascendente a

centros corticales y/o subcorticales que en sentido metamérico; por ello en el adulto para

encontrar un reflejo normal se requiere de estímulos más fuertes, su existencia revela

normalidad o integridad metamérica del reflejo en todo su camino sensitivo-motor.

La pérdida del reflejo indica interrupción en algún punto del arco reflejo, como sucede en

las lesiones de la neurona motora periférica. La exaltación indica que todo la corriente

sensible se precipita por el arco reflejo metamérico o que la sensación ascendente está

trastornada por alguna lesión central ejemplo el piramidalismo que vemos en la clínica en

pacientes con lesión de la neurona motora central y de la vía piramidal por encima de la

decusación motora.

Los diversos tipos de reflejos metaméricos indicados dependen del abordaje

propioceptivo al cuerno anterior de la médula, si es por la parte medial la respuesta refleja

es extensora y si es por la parte lateral la respuesta es flexora, todas las musculaturas

somáticas del cuerpo humano tienen un componente dominante flexor o extensor. El

dominio extensor corresponde a los músculos del dorso o de los canales vertebrales del

tronco, en tanto que el dominio flexor pertenece a las partes ventrales y a las partes distales

musculares, principalmente de los miembros. Los músculos del dominio flexor son mejor

vascularizados, más estriados, de contracción inmediata, agotable o fugaz. Los músculos

de dominio extensor son menos vascularizados, menos

- 937 -

estriados, sus contracciones son más lentas, permanentes y sostenidas. Los músculos

flexores se distinguen por un tono de coloración algo más evidente, màs oscuro y los

extensores tienen un tono mas claro. Vías Ascendentes de Sensibilidad

Las vías ascendentes llevan información a los centros superiores, troncoencefálicos,

cerebelosos, talámicos y principalmente corticales, en estos últimos para integrar el proceso

consciente. Los procesos metaméricos reflejos van siendo menos eficaces a lo largo del

desarrollo filogenético.

Las astas o cuernos posteriores de la médula, derivados alares embrionarios del tubo neural,

se organizan en grupos nucleares o en láminas nucleares, el que más temprano se forma,

queda más distante o lateral del asta posterior y el más reciente es el que queda más cerca

de su matriz o de la línea media. Los mencionaremos y estudiaremos en orden cronológico a su formación.

El primero es el núcleo del casquete o del pico de las astas posteriores, recibe sensibilidad

nosciceptiva termoalgésica del epidermis como de los vasos sanguíneos (capilares), este

además de los reflejos nosciceptivos mencionados antes, a este pico se le conoce también

como núcleo gelatinoso y esponjoso; de este núcleo la información sensible tomará dos

caminos primero el del reflejo metamérico nosciceptivo y segundo la vía ascendente, pero

encuentra cierta resistencia, por lo que la corriente sensible pasa prácticamente toda a través

de las comisuras gris y blanca hasta alcanzar el cordón lateral de sustancia blanca medular

por donde asciende; las fibras màs profundas en su ascenso cordonal son las que se

originan en los segmentos medulares cervicales y las más superficiales son las de origen en

médula sacra.

Las fibras procedentes de los núcleos y láminas más antiguas como las del pico, casquete

o núcleo gelatinoso y esponjoso son empujados o rechazados cada vez más lateralmente por

los núcleos o láminas más recientes. El haz lateral así formado lleva hacia arriba

sensibilidad nosciceptiva como sucede con el haz espinotalámico lateral (termoalgésia), la

otra parte de las fibras de este haz se orientan a las láminas I a III y IV a VII, y luego a la

lámina IX de células efectoras para los reflejos nosciceptivos metaméricos, y a los centros

vasomotores (vasoconstrictor) del cuerno lateral de la médula (médula torácica). El haz

espinotalámico lateral que debe ascender por el cordón lateral, se ubica por dentro del

espinocerebeloso anterior, forma una continuidad con el haz espinotalámico anterior que se

prolonga y asciende por el cordón anterior de la médula, interponiéndose entre ambos el haz

espinotectal con el que forma el lemnisco espinal.

- 938 -

El haz espinotalámico anterior recoge información exteroceptiva, protopática, de tacto

grosero, llega a través de la raíz posterior de la médula a la primera neurona ubicada en el

ganglio raquídeo, ingresa al cuerno posterior, núcleo central o centro dorsal I a IV lámina,

seguidamente alcanza las láminas V a VII, y luego la otra parte del haz, se proyecta a la

lámina IX del cuerno anterior para reflejos metaméricos pasa por la comisura gris y blanca

anterior, para ascender por el cordón ántero-lateral de la médula; las fibras del haz

espinotalámico ventral y/o lateral de origen cervical son profundas y las de origen en

médula sacra son superficiales, de situación intermedia las torácicas y las lumbares.

Las vías ascendentes conformadas por un conjunto de haces, conductores de distintos tipos

de sensibilidades, iniciadas en receptores superficiales localizadas en piel y mucosas

(exteroceptores); en receptores profundos, localizados en tendones, ligamentos y fascias

articulares o en el periostio (propioceptores); en receptores viscerales (visceroceptores o

interoceptores). Asimismo, las vías ascendentes conducen, como mencionamos antes,

distintos tipos de sensibilidades, clasificadas, según Head, en dos

clases:

a) Protopática. b)

Epicrítica.

La primera conduce a los centros nerviosos todo lo relacionado con las modificaciones

producidas en el medio externo e interno, las que provocan defensivamente una

adaptación local, regional o general para enfrentar a la situación nueva. Esta función

produce alarma en el individuo, y es de protección o de defensa de la integridad física

manteniendo la homeostasis con el medio.

La segunda sensibilidad epicrítica, captada en el medio externo, proporciona información

precisa cuya integración témporoespacial es indispensable para la exploración de las

formas y adopción de los gestos preposicionales. Ambas sensibilidades se complementan

entre sí, para ser epicríticas deben ascender y llegar a la corteza cerebral donde se hacen

concientes o discriminativas.

El sistema sensitivo lemniscal conforma una vía directa rápida y sináptica, cuyos relevos

se realizan para acentuar los caracteres discriminativos o diferenciales espaciales y

temporales de la información.

Los sistemas sensitivos extralemniscales, se ayudan con dispositivos de conducción más

lentos, multisinápticos, según niveles y grupos neuronales, realizan la suma

- 939 -

temporoespacial de la información, generando la adaptación local, regional o general, al

mismo tiempo que determina el mensaje destinado a niveles corticales.

Cada raíz posterior del nervio raquídeo corresponde a con un segmento determinado de piel

llamado dermatoma y a un sector determinado de estructuras profundas.

Cada ganglio raquídeo o craneal es asiento de la primera neurona para las distintas formas

o tipos de sensibilidades. Seguidamente a estos comentarios generales, pasamos a revisar

las vías ascendentes conductores de distintos tipos de sensibilidades

enmarcadas en los dos grandes grupos:

Haz Espinotalámico Ventral

Conduce sensibilidad protopática de tacto presión grosero, ya mencionamos que sus

receptores son encapsulados: de Vater Paccini, Krausse y Meissner. Como el caso de la vía

antes mencionada (espinotalámica lateral) la primera neurona está en el ganglio raquídeo de

la raíz posterior de la médula, también son neuronas pseudomonopolares, cuyas

prolongaciones periféricas se conectan con los receptores antes referidos, y las

prolongaciones centrales con las láminas I, II, III, y IV a VII, y IX para reflejos

metaméricos. Las fibras formantes de las prolongaciones centrales, antes de llegar a las

láminas mencionadas, recorren 2 ó 3 segmentos medulares para lo que se dividen en ramos

ascendentes y descendentes, luego de hacer sinapsis con las neuronas de las láminas

mencionadas, dan inicio a la vía espinotalámica ventral, del mismo modo, este haz y vía se

cruzan por la comisura gris y blanca anterior llegando al cordón anterior dellado opuesto de

la médula para ascender por los distintos niveles, agregando fibras a lo largo de su ascenso,

siendo las más profundas y más cortas las cervicales y las más superficiales y largas las

sacras, las torácicas y lumbares son de tamaño intermedio y se ubican entre cervicales y

sacras.

Esta vía se inicia realmente en láminas I, II y III (segunda neurona de la vía) en tanto que la

otra parte del haz se proyecta a las láminas IV a VII, y IX para reflejos metaméricos. Haz Espinotalámico Dorsal

Conduce sensibilidad térmica y dolorosa, los receptores de esta vía, exteroceptores, son

terminaciones nerviosas libres para la vía dolorosa; de Krause y Ruffini para el frío y calor

respectivamente sus impulsos nerviosos son transmitidos desde la médula espinal a través

de las raíces posteriores de los nervios raquídeos de los niveles correspondientes a los

receptores (la primera neurona está en el ganglio raquídeo). Las

- 940 -

fibras nerviosas de esta vía son de tipo A, de conducción rápida, mielínicas y de tipo C,

de conducción lenta, amielínicas, estas últimas nosciceptivas.

Las fibras de tipo A alertan al individuo en los casos de dolores agudos, de inicio brusco, y

las de tipo C son conductoras de dolor urente o quemante de curso prolongado. Los

axones de la primera neurona ganglionar ingresan a la médula por la raíz dorsal. Antes de

hacerlo, cada fibra se bifurca en una rama ascendente y otra descendente, cada rama

termina en 2 ó 3 niveles adyacentes o segmentos medulares por encima o por debajo; al

ingresar al cuerno posterior de la médula sinapta con la segunda neurona (inicio de la vía)

ubicada en las láminas I a IV, y V a VII y IX, para reflejos metaméricos, donde se inicia

propiamente la vía espinotalámica lateral. Esta vía, luego de su inicio, se cruza en las

comisuras gris y blanca anterior de la médula y asciende por el cordón lateral del lado

opuesto, por dentro del haz espinocerebeloso anterior, al ascender se le suman fibras de los

niveles por donde pasa, siendo las fibras cervicales las más profundas y cortas y las sacras

las más superficiales y largas.

Asimismo, las conductoras de sensibilidad dolorosa se ubican ligeramente por delante de

las que conducen sensibilidad térmica. Esta vía comienza en realidad en las neuronas de la

lámina I a IV (segunda neurona de la vía), en tanto que la otra parte de la vía se proyecta a

las láminas V a VII y IX, para reflejos nosciceptivos metaméricos. El dolor mediatizado en

la sinapsis entre la primera y segunda neurona (membrana postsináptica) por el

neurotransmisor, Sustancia P de Lewis, puede ser ganado competitivamente por los

neurotransmisores opiáceos endógenos (Encefalinas o Endorfinas), a nivel de las láminas

I a IV de los cuernos posteriores de la médula; disminuyendo la transmisión del dolor. Vías Ascendentes Espinocerebelosas

Son conductoras de sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente y consciente, sus

receptores (propioceptores) están situados en los planos profundos: tendones, fascias,

cápsulas articulares, ligamentos articulares y en el periostio. Su primera neurona como la de

otras sensibilidades está en el ganglio raquídeo (neurona pseudomonopolar), su

prolongación periférica en conexión con el propioceptor, su prolongación central ingresa al

cuerno posterior de la médula por la raíz dorsal, hace sinapsis con la segunda neurona de

estas vías localizadas en las láminas V- VI- VII y VIII (inicio de las vías

espinocerebelosas). Estas vías comprenden los siguientes haces: a) Espinocerebeloso Anterior o Medial

- 941 -

Se inicia en el cuerno posterior de la médula, núcleos de la base, láminas V, VI y VII y

en el núcleo comisural, lámina VIII, segmentos medulares de T1 a S4; luego de su inicio

este haz se cruza por la comisura gris anterior, donde se le agregan axones de las

neuronas del núcleo comisural de la lámina VIII, algunas fibras se cruzan por la comisura

blanca anterior y ascienden por el cordón ántero-lateral del lado opuesto, por fuera del haz

espinotalámico anterior y llegan al bulbo raquídeo, tiene sus propioceptores en fascias y

tendones de músculos del tronco y miembro inferior, territorio extensor

predominantemente. Esta vía se inicia en las láminas mencionadas (segunda neurona) la

otra parte se proyecta a la lámina IX para reflejos metaméricos, llega a la corteza

paleocerebelosa (aferencia), vía pedúnculo cerebeloso superior. b) Haz Espinocerebeloso Lateral o Posterior

También se inicia en los cuernos posteriores de la médula, núcleos de la base, láminas V,

VI y VII, segmentos medulares T1 a S4. Luego de su inicio, el haz no se cruza como

lo hace el haz anterior, asciende por el cordón lateral del mismo lado y llega al bulbo

raquídeo como el haz anterior, sus propioceptores están, predominantemente, en fascias y

tendones de músculos del tronco y miembro inferior territorio flexor. De forma similar al

haz anterior, este haz se inicia en las láminas mencionadas (segunda neurona), la otra parte se

proyecta a la lámina IX para reflejos metaméricos, y llega a la corteza paleocerebelosa

(aferencia), vía cuerpo restiforme. c) Haz Cúneocerebeloso Medial Tiene sus propioceptores en tendones y fascias de músculos extensores del tronco

superior(tórax), hombros y miembros superiores (territorio extensor

predominantemente); su primera neurona està en los ganglios raquídeos de las raíces

dorsales de la médula torácica de C5 a T6, láminas V, VI y VII (núcleos de la base) y en

la lámina VIII (núcleo comisural) donde se inicia este haz, para luego cruzarse por las

comisuras gris y blanca anterior para ascender por el cordón ántero-lateral del lado opuesto

y llegar al bulbo raquídeo; igual que el espinocerebeloso anterior o ventral, se inicia en las

láminas mencionadas, y de otro lado, se proyecta a la lámina IX para reflejos metaméricos

en el territorio extensor, niveles mencionados, igualmente es aferencia paleocerebelosa vía

pedúnculo cerebeloso superior. d) Haz Cúneocerebeloso Lateral

Tiene sus propioceptores en tendones y fascias de músculos flexores del tronco superior

(tórax) y miembros superiores, territorio flexor predominantemente; su primera neurona

està en el ganglio raquídeo de las raíces posteriores de la médula, segmentos C5 a T6; su

- 942 -

segunda neurona (inicio del haz) en los núcleos de la base de los cuernos posteriores de

los segmentos indicados, láminas V, VI y VII, asciende sin cruzarse por el cordón lateral

del mismo lado y llegar al bulbo raquídeo; igual que el haz anterior, se inicia en las

neuronas de las láminas mencionadas (segunda neurona de la vía), y la otra parte se

proyecta a la lámina IX para los correspondientes reflejos metaméricos, también es

aferencia paleocerebelosa, vía cuerpo restiforme. e) Haz Espinocerebeloso Cervical Medial o Cervicocerebeloso Medial

Sus propioceptores se localizan en los tendones y fascias de los músculos de la nuca

(extensores), su primera neurona, como la de las demás sensibilidades está en el ganglio

raquídeo de las raíces dorsales de la médula, segmentos C1 a C5 (neurona

pseudomonopolar).

La segunda neurona principalmente en el núcleo comisural (lámina VIII) de los

segmentos medulares antes referidos y también en los núcleos de la base (láminas V, VI y

VII y IX) de los mismos segmentos. Luego de su inicio en las láminas de dichos segmentos,

se cruza por las comisuras gris y blanca anterior para ascender por el cordón anterior

contralateral y llegar al bulbo raquídeo; igual comportamiento que las vías o haces antes

mencionados, de forma similar es aferencia paleocerebelosa, vía pedúnculo cerebeloso

superior.

f) Haz Espinocerebeloso Cervical Lateral o Cervicocerebeloso Lateral

Sus propioceptores se localizan en tendones y fascias de músculos flexores de la región

anterior del cuello; su primera neurona en los ganglios raquídeos cervicales, de C1 a C5;

su segunda neurona en los cuernos posteriores de los mismos segmentos, láminas V, VI

y VII (núcleos de la base), asciende sin cruzarse por el cordón lateral del mismo lado y

llega al bulbo raquídeo, similar comentario a los anteriores, así mismo es aferencia

paleocerebelosa, vía cuerpo restiforme.

Vías Ascendentes del Cordón Posterior de la Medula y sensibilidad táctil epicrítica

Conducen sensibilidad táctil epicrítica discriminativa, incluye la sensorialidad táctil cuyos

centros corticales corresponden a las áreas 3, 1, 2, 5 y 7, circunvoluciones post central y

parietal superior e inferior.

Esta vía asciende por el cordón posterior de la médula, y está conformada por dos

grandes haces y uno pequeño:

- El haz delgado o gracilis. - El haz

cuneiforme.

- 943 -

- El haz accesorio del cuneiforme.

Los tres haces tienen su primera neurona, como las demás sensibilidades en el ganglio de

las raíces dorsales de los nervios raquídeos.

El haz gracilis se extiende de C1 a S4, el cuneiforme de C1 a T6, y el haz accesorio del

cuneiforme de C1 a C5. Para las tres haces, el 85% de las fibras originadas en la primera

neurona del ganglio raquídeo, según niveles de origen, ascienden directamente, sin

hacer sinapsis en los cuernos posteriores de la médula, por el cordón posterior y terminar

en los núcleos sensitivas, del mismo nombre de los haces, localizados en la parte posterior

de la calota del bulbo raquídeo, a los cuales se les conoce con los nombres de Gol,

Burdach y Von Monako, respectivamente. El 15% de las fibras de los tres haces si hacen

posta (sinapsis) en los cuernos posteriores de la médula del mismo lado (láminas III - IV).

Como sucede con todas las fibras nerviosas, en su correspondiente cordón, las fibras más

profundas y más cortas son las cervicales, las más superficiales y más largas son las sacras,

de situación intermedia son las torácicas y lumbares, ubicándose las fibras del

haz gracilis próximas a la línea media y a lo largo de toda la altura de la médula (C1 a

S4), las fibras del cuneiforme por fuera del gracilis, solamente en los niveles de C1 a T6 , y las

del accesorio, por fuera del cuneiforme, en los niveles C1 a C8.

De lo expuesto se puede deducir que las fibras más cortas son las del haz accesorio del

cuneiforme, las más largas son las del haz gracilis, y las intermedias son las del haz

cuneiforme.

Los tres haces mencionados tienen su segunda neurona en los núcleos correspondientes del

bulbo raquídeo. Resumen de las sensibilidades Protopática, Propioceptivas y Táctil Epicrítica De lo expuesto, se puede resumir lo siguiente:

Como mencionamos antes, el haz espinocerebeloso anterior T1 - S4 conduce sensibilidad

propioceptiva extensora o de enderezamiento de los músculos del tronco y

miembro inferior, profunda inconsciente; su primera neurona se ubica en el ganglio

raquídeo; la segunda neurona se encuentra en el inicio de la vía espinocerebelosa anterior,

en el cuerno posterior de la médula, núcleos de la base, láminas V a VII, y en el núcleo

comisuralmente anterior, lámina VIII; esta vía se cruza en la comisura gris anterior y en

parte en la comisura blanca anterior de la médula, para luego ascender por

- 944 -

el cordón ántero-lateral del lado opuesto por fuera del haz espinotalámico ventral,

niveles medulares torácicos, lumbares y sacros. Los núcleos más importantes o

principales de esta vía son los comisurales, originan fibras conductoras de sensibilidad

propioceptivas de tipo profunda inconsciente, de grupos musculares extensores o de

enderezamiento (musculatura medial) del tronco y miembros inferiores del lado

opuesto. Otra parte de la vía se conecta con la lámina IX para reflejos metaméricos.

Haz Espinocerebeloso Posterior - T1 - S4

Tiene su primera neurona en el ganglio raquídeo de la raíz posterior de la médula en forma

similar al espinocerebeloso anterior, que tiene sus receptores propioceptivos en el territorio

muscular flexor del tronco y miembro inferior del mismo lado, su segunda neurona se ubica

en los núcleos de la base del cuerno posterior de la médula, láminas V a VII, donde se inicia

este haz, luego asciende por el cordón lateral de la médula del mismo lado, detrás del

espinocerebeloso anterior y por fuera del espinotalámico lateral, conduce sensibilidad

propioceptiva profunda inconsciente del tronco y miembro inferior del mismo lado.

Igualmente, la otra parte del inicio de la vía se proyecta a la lámina IX para reflejos

metaméricos.

Haz Cuneocerebeloso Medial - C5 - T6

Tiene sus propioceptores en músculos extensores de tronco superior (tórax), hombros y

miembros superiores, su primera neurona en ganglios raquídeos de raíz dorsal de

médula cervical baja de C5 a C8 y en médula torácica de T1 a T6; su segunda neurona en

cuernos posteriores de la médula, C5 a T6, núcleos comisurales de dichos segmentos,

lámina VIII (inicio del haz cuneocerebeloso medial). Para ascender, luego de cruzarse

por la comisura gris y blanca anterior por el cordón anterior del lado opuesto; este haz

conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente del tórax y miembro superior

territorio extensor, la otra parte del inicio de la vía se proyecta a la lámina IX para reflejos

metaméricos.

Haz Cuneocerebeloso Lateral - C5 - T6

Tiene sus propioceptores en músculos flexores del tronco superior (tórax) y miembro

superior, su primera neurona en ganglios raquídeos de C5 a T6, su segunda neurona

(inicio del haz cuneocerebeloso lateral) en núcleo de la base de cuernos posteriores de

dichos niveles medulares, láminas V a VII, para luego ascender, sin cruzarse, por elcordón

lateral de la médula del mismo lado, conduce sensibilidad propioceptiva profunda

inconsciente de territorios flexores del tórax y miembros superiores. La otra parte del inicio

de la vía se proyecta a la lámina IX, para reflejos metaméricos.

- 945 -

Haz Espinocerebeloso Cervical Medial o Cervicocerebeloso Medial - C1 - C5

Sus propioceptores están en los músculos de la nuca (extensores), su primera neurona está

en los ganglios raquídeos cervicales, C1 - C5; la segunda (inicio del haz) en el

núcleo comisural de la médula, lámina VIII, de los mismos niveles y en las láminas V a

VII, para ascender, luego de cruzarse por la comisura gris y blanca anterior, por el cordón

anterior de la médula cervical del lado opuesto, conduce sensibilidad propioceptiva

profunda inconsciente de la nuca. La otra parte del inicio de la vía se proyecta a la lámina

IX para reflejos metaméricos.

Haz Espinocerebeloso Cervical Lateral - C1 - C5

Sus propioceptores se localizan en los músculos flexores de las regiones anteriores del

cuello, también su primera neurona está en los ganglios raquídeos cervicales, niveles C1

C5 y su segunda neurona (inicio del haz) en núcleo de la base de los cuernos dorsales de

los niveles medulares mencionados, láminas V a VII, asciende sin cruzarse por el

cordón lateral del mismo lado, conduce sensibilidad propioceptiva, profunda inconsciente

del territorio muscular anterior (5) del cuello. Haz Trigéminocerebeloso Medial

Tiene sus propioceptores en los músculos masticadores que desciende la mandíbula y abren

la boca durante la masticación, su primera neurona está en el ganglio sensitivo del trigémino

(de Gasser), su segunda neurona, en el núcleo propioceptivo mesencefálicodel trigémino;

desde este núcleo el haz se cruza en la línea media de la calota mesencefálica y por el

pedúnculo cerebeloso superior del lado opuesto llega al cerebelo (paleocerebelo), con

mediación de las fibras musgosas y trepadoras. Haz Trigéminocerebeloso Lateral

Tiene sus propioceptores en los músculos masticadores que ejecutan la mordida o

elevadores de la mandíbula, su primera neurona en el ganglio sensitivo del trigémino, su

segunda neurona en el núcleo propioceptivo mesencefálico del V por el pedúnculo

cerebeloso superior del mismo lado llega al paleocerebelo, con mediación de las fibras

musgosas y trepadoras, ambos haces conducen sensibilidad propioceptiva profunda

inconsciente de la cara. Sensibilidad Propioceptiva Profunda Consciente

Las vías que hemos mencionado, todas ellas terminan en el cerebelo, llevan sensibilidad

propioceptiva profunda inconsciente, casi todas tienen su segunda neurona (para el - 946 -

inicio de los distintos haces cerebelosos anteriores o mediales en el núcleo comisural de

la lámina VIII y en núcleos de la base del cuerno posterior, láminas V - VI y VII;

relacionados con propioceptores de territorios musculares de enderezamiento o

extensores; asimismo, hemos referido que estos se vinculan con las vías que se cruzan antes

de llegar al cerebelo. Los haces cerebelosos laterales tienen el mismo origen con excepción

de la lámina VIII y los núcleos comisurales que no se cruzan llegando alhemisferio

cerebeloso del mismo lado; correspondiendo a los haces relacionados con propioceptores

de músculos flexores; que además todos ellos llevan información sensible de tono postural

extensor o flexor respectivamente, para el mantenimiento de la coordinación motora, del

equilibrio postural y cinético en coordinación con el archicerebelo y paleocerebelo.

Además hay receptores sensibles propioceptivos vinculados con una parte de todos los

haces antes mencionados y llevan corriente sensible propioceptiva profunda consciente que

ingresan a la médula y se separan de todos los haces cerebelosos y al ascender se

incorporan al lemnisco medial, conducen corriente sensible, propioceptiva profunda

consciente, son encargados de discriminar los pesos de los objetos examinados

(barognosia), la forma de los objetos (estereognósia), las vibraciones (palestesia) y

desplazamientos de segmentos corporales, para llegar finalmente a la corteza cerebral

previa estación en el tálamo óptico núcleo ventral póstero-lateral V.P.L.

Algunas fibras de estos haces propioceptivos tienen conexiones con la lámina IX de los

cuernos anteriores de la médula para reflejos osteotendinosos metaméricos antes

mencionados, gran parte como referimos antes, asciende por el cordón posterior de la

médula incorporados al haz cuneiforme de niveles cervicales y toráxicos hasta T6 o al

haz delgado o gracilis de los niveles inferiores a T6, y al haz accesorio del cuneiforme

incorporados a este haz desde los niveles C1 - C5.( ¿ Gran parte de las fibras o de los

haces?) Sensibilidad Táctil Epicrítica o Discriminativa

Es conducida por dos grandes haces y uno pequeño: gracilis, cuneiforme y accesorio. Su

primera neurona, como en todas las formas de sensibilidad está en el ganglio

raquídeo, para el gracilis o delgado, niveles C1 a S4; para el cuneiforme C1 a T6 , y para

el accesorio solamente en niveles cervicales C1 - C5; para los tres haces, el 85% de las

fibras ascendentes no hacen posta en los cuernos posteriores de la médula, ascienden

por el cordón posterior y terminan en el bulbo raquídeo en sus correspondientes núcleos

gracilis, cuneiforme, y el accesorio lo hace en el núcleo de Von Monako, situado por fuera

del núcleo del haz cuneiforme; el 15% de las fibras de los tres haces si ingresan al cuerno

posterior de la médula para luego ascender por su correspondiente haz en el

- 947 -

cordón posterior y llegar a su núcleo en el bulbo raquídeo. El haz gracilis se inicia en

toda la médula desde S4 en la médula sacra. S4 está conformado en un 85% por el

paquete medial, fibras largas, originadas en el ganglio raquídeo, el 15% son axones

secundarias cuyos somas se encuentran en los cuernos posteriores de la médula del mismo

lado, láminas III y IV, similar situación se da en el haz cuneiforme y accesorio, las fibras

de dicho haz al ascender son desplazadas hacia fuera y a la superficie por fibras originadas

en médula lumbar, torácica y cervical siendo éstas últimas las más profundas, cortas y

mediales y las sacras las más superficiales, laterales y largas. En general, conforme se

asciende se incorporan fibras del correspondiente ganglio raquídeo. Haz Cuneiforme

Situado en el cordón posterior, lateral al gracilis, conducen además de la sensibilidad táctil

epicrítica, sensibilidad profunda o propioceptiva consciente, similar al fascículo gracilis,

pero éste último viene desde la médula sacra.

Los dos fascículos y el accesorio terminan en los correspondientes núcleos bulbares y a

partir de ellos originan fibras arciformes que se cruzan en la línea media para formar, luego

del cruce (decusación sensitiva), el lemnisco medial que asciende a uno y otro lado de la

línea media a lo largo de la calota troncoencefálica y terminar en el tálamo óptico, núcleo

ventralpósterolateral VPL., para luego proyectarse a la corteza cerebral (Área. 3, 1, 2), a

través de las radiaciones talámicas que ascienden por el brazo anterior de la cápsula interna.

- 948 -

VASCULARIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Dr. Diego Enríquez Pérez (Pág. 940 - 951)

(Corregido por el Autor)

En esta parte del curso, pasaremos a desarrollar la irrigación de los hemisferios cerebrales,

tronco encefálico, del cerebelo y de la médula espinal. Irrigación Sanguínea de los Hemisferios Cerebrales

Como sabemos los hemisferios cerebrales que forman la mayor parte del encéfalo, el que a

su vez representa el 2% del peso corporal y tiene un flujo sanguìneo equivalente al 25% del

débito cardiaco por minuto con un consumo medio de oxígeno de alrededor de 50 ml por

minuto (cálculo realizado para una persona de 75 Kg. de peso). Estas necesidades de

aporte sanguíneo son proporcionadas por dos sistemas: el sistema carotídeo y el sistema

vertebrobasilar.

El sistema carotídeo conduce sangre hacia el encéfalo, equivalente al 80% a través de la

arteria carótida interna y el 20% mediante las arterias vertebrales. La primera tiene cuatro

porciones: Cervical, intrapetroso, intracavernoso y supraclinoideo.

a) Porción Cervical: Se inicia al dividirse la arteria carótida común, a nivel del borde

superior del cartílago tiroides, hasta el inicio del conducto carotídeo. No tiene ramas.

b) Porción Intrapetrosa: Comprende todo el trayecto del conducto carotídeo, emite

ramas carotideotimpánicas para la cavidad timpánica.

c) Porción Intracavernosa: Porción localizada dentro de la cavidad craneana, se

encuentra dentro del seno cavernoso, rodeada de sangre venosa y en relación con los

nervios: motor ocular común, patético, el V1 del trigémino y el VI abducens.

d) Porción Supraclinoideo o Cerebral: Se inicia al salir la arteria, del seno cavernoso

y pasa medial a la apófisis clinoides anterior. Esta porción da origen a todas las ramas

importantes de la carótida interna.

Ramas de la Porción Cerebral

a) Arteria Oftálmica: Es la rama que se inicia inmediatamente al salir la carótida

interna del seno cavernoso. La arteria oftálmica ingresa a la fosa orbitaria por el

- 949 -

agujero óptico, irriga el ojo y otras estructuras orbitarias, ya estudiadas en el

segmento cabeza.

b) Arterias Hipofisiarias Superior e Inferior: Que van irrigar la glándula hipófisis.

c) Arteria Coroidea Anterior: Se origina cerca de su bifurcación terminal de la

carótida interna, se dirige hacia atrás e irriga las siguientes estructuras: cintilla óptica, el

polo temporal, gancho de la circunvolución del hipocampo, hipocampo, núcleo

amigdalino, globo pálido, plexos coroideos del ventrículo lateral, tálamo, cápsula interna

y cuerpo geniculado lateral.

d) Arteria Comunicante Posterior: Es una delgada arteria de más o menos 3 cm. de

longitud. Se origina cerca de la bifurcación terminal de la carótida interna. Se dirige

hacia la cerebral posterior y contribuye a la formación del polígono arterial basal del

cerebro.

e) Arteria Cerebral Anterior: Es la rama terminal más pequeña de la arteria carótida

interna. Emerge hacia delante por fuera del quiasma óptico y por encima del nervio

óptico y entra a la cisura interhemisférica del encéfalo a este nivel, se une con la arteria

cerebral anterior del lado opuesto por medio de la "comunicante anterior", luego de

ingresar a la cisura interhemisférica, irriga la cara interna del cerebro, para lo cual se

coloca en el surco del cuerpo calloso, recorriendo a partir del surco de ésta estructura.

Finalmente se anastomosa con una rama de la arteria cerebral posterior,cerca del rodete

del cuerpo calloso.

Ramas de la Arteria Cerebral Anterior

a) Ramas Precomunicantes (Ramas Basales): Comprende las ramas arteriales que

nacen antes del nacimiento de la arteria comunicante anterior. Están destinadas a

estructuras profundas del encéfalo.

Las ramas son: - Ramas Orbitales: Destinadas para la superficie basal de los lóbulos frontales.

- Arteria Recurrente de Heubner o Estriada Medial: Recorre un trayecto en

dirección caudal y lateral e ingresa el espacio perforado anterior, para irrigar la parte

ánteromedial de la cabeza del núcleo caudado, parte de la cápsula interna y el putámen.

- 950 -

b) Ramas de la Comunicante Anterior: Arterias que irrigan el quiasma óptico, el

infundíbulo y partes pre-ópticas del hipotálamo.

c) Ramas Post-Comunicante o de la Convexidad: Son ramas que nacen

posteriormente al nacimiento de la arteria comunicante anterior y son las siguientes:

- Orbito Frontal Medial: Se origina en la parte ascendente de la cerebral anterior, por

debajo de la rodilla del cuerpo calloso e irrigan las caras orbitaria y medial del lóbulo

frontal (circunvolución recta u olfatoria, parte interna de las circunvoluciones

orbitarias).

- Arteria Fronto Polar: Emerge de la arteria cerebral anterior cuando ésta se curva

alrededor del pico del cuerpo calloso; sus ramas irrigan las partes mediales del lóbulo

frontal.

La Arteria Cerebral Anterior a la Altura, donde termina el pico del cuerpo calloso se

divide en dos ramas: la arteria pericallosa y la arteria calloso-marginal.

- Arteria Callosomarginal: Esta arteria después de su origen, ocupa la cisura

callosomarginal y origina las siguientes ramas:

Ramas Frontales Mediales: Anterior, media y posterior, irriga la parte anterior de la

cara interna de la circunvolución frontal superior.

Arteria Paracentral: Es la terminación de la arteria calloso marginal. Irriga el resto

de la cara interna de la circunvolución frontal superior, es decir el lobulillo paracentral.

Arteria Pericallosa: Considerada la rama terminal de la arteria cerebral anterior,

recorre un trayecto en dirección caudal a lo largo del surco del cuerpo calloso,

terminando la rama pequeña para irrigar la parte anterior del lóbulo cuadrado o pre- cuña

y la otra rama que se anastomosa con la pericallosa posterior, que es rama de la arteria

cerebral posterior.

Arteria Cerebral Media o Lateral: Es la rama terminal, de mayor diámetro de la arteria

carótida interna. Casi desde su origen ocupa la cisura lateral, descansando sobre el valle

silviano; en su recorrido emite ramas profundas y corticales.

a) Ramas Profundas: Las ramas representantes de este grupo son las arterias lentículo-

estriadas.

- 951 -

Arterias Lentículo Estriadas Laterales, irrigan el cuerpo estriado; principalmente el

cuerpo del núcleo caudado, el putámen y la cápsula interna, en lo que concierne a la mitad

superior de esta estructura.

b) Ramas Corticales: Estas ramas irrigan las partes laterales de las circunvoluciones

orbitarias, frontales inferior y media. La precentral y postcentral; los lóbulos parietales

superior e inferior.

Se distribuyen en forma de abanico sobre la convexidad lateral del hemisferio. Son

ascendentes (ramas superiores) y descendentes (ramas inferiores). Ramas Ascendentes

1. Arteria Orbito Frontal Lateral: Irriga la parte externa de la cara inferior del lóbulo

frontal; parte de la circunvolución frontal inferior (área 47), área orbitaria, y además la

parte anterior del área triangular, área 45.

2. Arteria Frontal Ascendente: Irriga las circunvoluciones frontales media e inferior;

la parte posterior del área 45, parte anterior del área 44 (opercular) así como el área 46.

3. Arteria Precentral (Pre-Rolándica): Irriga la parte posterior del área 44, área pre-

motora y parte anterior del área 4.

4. Arteria Central (Art. Rolándica): Irriga la parte posterior del área 4 y la parte

anterior de la circunvolución post Rolándica área 3, 1 y el área 43.

5. Arteria Parietal Anterior (Art. Post-Central): Irriga la parte posterior a la

circunvolución post-central, área 2 y la parte anterior de las circunvoluciones parietales

superior e inferior.

6. Arteria Parietal Posterior: Irriga el área 40 o circunvolución supramarginal.

7. Arteria Angular: Irriga el área 39 o circunvolución angular. Las dos últimas arterias

son ramas terminales de la arteria cerebral media.

- 952 -

Ramas Inferiores o Descendentes

1. Arteria Temporal Anterior Superior: Irriga el polo temporal, así como parte del

área 38, además la parte anterior de la circunvolución temporal superior y media.

2. Arteria Temporal Media: Irriga la parte media de las circunvoluciones temporales

superior y media (áreas 41, 42, 21 y 22).

3. Arteria Temporal Posterior Superior: Irriga la parte posterior de las

circunvoluciones temporales superior y media.

Sistema Vertebro-Basilar

La parte terminal de la tercera porción de la arteria vertebral, atraviesa la duramadre, entre

el arco posterior del atlas y el agujero occipital y penetra en el cráneo, donde se une con su

homóloga del lado opuesto a nivel del surco bulboprotuberancial para formar el tronco

basilar o arteria basilar. Este sistema proporciona el 20% de sangre a los hemisferios

cerebrales, el 100% al tronco encefálico, al cerebelo y en gran parte a la médula espinal. Arteria Cerebral Posterior

Se origina en el lugar donde se bifurca la arteria basilar, y se dirige hacia atrás, alrededor

de los pies del mesencéfalo. Luego de recibir la anastomosis del comunicante posterior,

continúa por la cara lateral del mesencéfalo y se extiende por el surco o cisura

parahipocampal, irriga la cara inferior del lóbulo temporal, la cara medial del lóbulo

temporal y la cara medial del lóbulo occipital. Las ramas que proporciona esta arteria se

dividen en dos grupos: Ramas del Grupo Precomunicante

1. Ramas Mesencefálicas: Estas arterias ingresan al mesencéfalo a través del espacio

perforado posterior, y emergen en el origen de esta arteria.

2. Arteria Coroidea Póstero-Medial: Luego de su origen la cerebral posterior se curva

alrededor del mesencéfalo, llega hasta la epífisis y da ramas hacia el techo, plexo

coroideo del III ventrículo, Fornix y la parte superior y medial del tálamo.

- 953 -

Ramas del Grupo Postcomunicante

1. Arterias Talamogeniculadas: También se origina a la altura del mesencéfalo. Estas

ramas perforantes irrigan la mitad caudal del tálamo: cuerpos geniculados, el

pulvinar, el grupo nuclear lateral y la mayor parte del grupo nuclear ventral.

2. Arteria Coroidea Póstero-lateral: Luego de su origen bordea de manera parcial al

mesencéfalo y se dirige a los plexos coroideos del III ventrículo.

3. Arteria Temporal Anterior Inferior: Irriga la corteza de la parte anterior e inferior

del lóbulo temporal.

4. Arteria Temporal Posterior e Inferior: Irriga la parte posterior e inferior del lóbulo

temporal.

5. Arteria Pericallosa Posterior: Se origina a nivel por debajo del rodete del cuerpo

calloso y se anastomosa con la rama pericallosa de la arteria cerebral anterior.

6. Arteria Parieto-occipital: Se origina a nivel del inicio de la cisura parieto-occipital

interna, y recorre esta cisura e irriga la cuña.

7. Arteria Calcarina: Ocupa la cisura calcarina, es la rama terminal de la arteria

cerebral posterior e irriga principalmente el área 17 de la corteza cerebral.

Círculo Arterial de Willis o Círculo Arterial Basal del Cerebro

Las arterias carótidas internas se dividen cerca de la superficie basal de los hemisferios

cerebrales, en sus dos ramas terminales: la arteria cerebral anterior y cerebral media o

lateral. Las arterias cerebrales posteriores forman parte del sistema vértebro-basilar y se

originan en la bifurcación de la arteria basilar, a nivel del mesencéfalo. Estas tres arterias

cerebrales se encuentran interconectadas por las arterias intercomunicantes anterior y

posterior. Las arterias cerebrales anteriores están unidas por la comunicante anterior. Las

arterias comunicantes posteriores se originan en las arterias carótidas internas, luego se

dirigen hacia atrás y adentro y se anastomosan con las porciones proximales de las arterias

cerebrales posteriores. De esta manera se forma el círculo arterial basal del cerebro o círculo

de Willis. (Ver fig. 81). Irrigación Sanguínea del Tronco Encefálico y Cerebelo Cada una de las partes principales del tallo encéfalico y del cerebelo.

- 954 -

Bulbo Raquídeo: Esta irrigado principalmente por ramas de las arterias vertebrales.

a) Ramas Paramedianas: Son ramas colaterales de la arteria espinal anterior,

proporciona irrigación a las siguientes estructuras: pirámide bulbar, el lemnisco medial,

el fascículo longitudinal medial, la mayor parte del núcleo del Hipogloso, partes distales

del núcleo solitario y el núcleo motor dorsal del vago.

b) Ramas de la Arteria Espinal Posterior: Irriga los fascículos delgado y cuneiforme

y sus núcleos correspondientes, y las porciones distal y dorsal del cuerpo restiforme.

c) Ramas bulbares de la Arteria Vertebral: Irriga la parte superior de las pirámides,

las partes cefálicas del núcleo del XII (Hipogloso) y la mayor parte del complejo olivar

inferior, también irrigan la formación reticular, partes del núcleo solitario y el núcleo

motor dorsal del vago. En la parte inferior del bulbo, las ramas de la arteria vertebral

irrigan las zonas bulbares, comprendidas entre las pirámides bulbares y el fascículo

cuneiforme. Estas arterias que derivan de la arteria vertebral e irrigan el bulbo son de dos

tipos: arterias cortas y arterias largas. (Ver fig. 82).

Las Arterias cortas: irrigan los haces trigémino espinales, espinotalámicos y

espinocerebelosas.

Las Arterias largas: irrigan las porciones más profundas del bulbo, llegando algunas de

ellas hasta el techo del IV Ventrículo.

d) Arteria Cerebelosa Póstero-Inferior: Irriga la región bulbar lateral y superior a la

irrigada por las ramas bulbares directas de la arteria vertebral; específicamente la zona

retro olivar del bulbo, la eminencia trigeminal, el núcleo y las trigeminoespinal, fibras

emergentes del núcleo ambiguo (IX, X, XI), el núcleo motor dorsal del vago yla parte

ventral del pedúnculocerebeloso inferior. (Ver fig. 82).

Protuberancia

La porción anterior de la protuberancia es irrigada por tres grupos de arterias que se

originan de la arteria basilar: (Ver fig. 82).

- Arterias Paramedianas: Irrigan la región medial de la cara anterior, los núcleos

protuberanciales y los haces córticoespinal, córticoprotuberancial y córticobulbar, el

lemnisco medio, fibras del VI nervio y la parte ventro medial de la calota

protuberancial.

- 955 -

- Arterias Circunferenciales Cortas: Irrigan la parte anterior y lateral de la

protuberancia, los núcleos pontineos, el lemnisco lateral, y el núcleo sensitivo principal

del V nervio. (Ver fig. 82).

- Arterias Circunferenciales Largas: Se deslizan lateralmente sobre la superficie

anterior de la protuberancia e irrigan las partes laterales del pedúnculo cerebeloso medio,

la mayor parte de la calota protuberancial, en núcleos del VI y VII. Además, el

pedúnculo cerebeloso medio, la mayor parte de la calota protuberancial, en núcleos del VI

y VII y el pedúnculo cerebeloso superior, vía espinotalámico lateral, núcleo motor del V

nervio. (Ver fig. 82).

Mesencéfalo

La porción inferior del mesencéfalo, es irrigada por ramas de la arteria basilar y

cerebelosa superior. La parte rostral y el techo del mesencéfalo es irrigada por ramas de las

arterias cerebrales posteriores y ramas del comunicante posterior. También participan

ramas de la arteria coroidea pósteromedial. (Ver fig. 82).

Las ramas de estas arterias se pueden agrupar en arterias paramedianas y arterias

circunferenciales largas y cortas.

- Arterias Paramedianas: Nacen de las arterias comunicantes posteriores y de las

primeras porciones proximales de las arterias cerebrales posteriores, ingresan al

mesencéfalo a través del espacio perforado posterior (plexo arterial interpeduncular) e

irrigan la región del rafe, el núcleo del III nervio craneal, el núcleo intrapeduncular, el

núcleo rojo, el fascículo longitudinal medial, las porciones internas del locus niger y los

pies de los pedúnculos cerebrales. (Ver fig. 82).

- Las Arterias Circunferenciales Cortas: Se originan en el plexo interpeduncular y

en las porciones proximales de las arterias cerebral posterior y cerebelosa superior.

Irrigan las porciones laterales de la sustancia negra y calota mesencefálica, además de la

parte central y lateral de los pies del mesencéfalo. (Ver fig. 82).

- Las Arterias Circunferenciales Largas: Se originan principalmente de la arteria

cerebral posterior; la más importante es la arteria cuadrigémina o arteria del techo. Esta

arteria después de su nacimiento se dirige hacia atrás, bordeando el tronco del encéfalo e

irriga los tubérculos cuadrigéminos. En la irrigación del techo, también participan ramas

de la arteria coroidea posteromedial y de la arteria cerebelosa superior. (Ver fig. 82).

Irrigación Sanguínea del Cerebelo

- 956 -

El Cerebelo: El cerebelo es irrigado por tres arterias: arteria cerebelosa superior,

cerebelosa ántero-inferior y arteria cerebelosa pósteroinferior.

1. Arteria Cerebelosa Superior: Se origina en la parte superior de la arteria basilar, se

dirige hacia atrás bordeando el mesencéfalo, se desplaza sobre la cara superior del

cerebelo, y luego se divide en:

a) Una rama medial que proporciona irrigación a la porción superior del vérmis

(Língula, lobulillo central, culmen y declive) y a las zonas proximales.

b) Una rama lateral que brinda la irrigación de la cara superior del cerebelo,

correspondiente a los lóbulos y cuadriláteros anterior y posterior. Las ramas

penetrantes de estas arterias llegan a los núcleos profundos del cerebelo, el velo

medular anterior y algunas ramas llegan al plexo coroideo del techo del IV ventrículo.

2. Arteria Cerebelosa Antero-Inferior: Este vaso se origina en la parte inferior de la

arteria basilar, enseguida se dirige hacia atrás y se coloca en el surco circunferencial y

horizontal del cerebelo, sobre el cual recorre y da ramas hacia los lóbulos semilunares

superiores e inferiores, el flóculo, el Follium, tuber.

Las ramas perforantes irrigan parte del núcleo dentado y sustancia blanca adyacente.

Algunas ramas eligen al plexo coroideo del IV ventrículo.

3. Arteria Cerebelosa Póstero-Inferior: Este vaso procede de la arteria vertebral, se

desliza hacia atrás sobre la zona dorsolateral del bulbo, se curva hacia arriba, llega a la cara

inferior del cerebelo y proporciona ramas para: lóbulos digástrico, amígdala y parte restante

del Vérmis inferior: Pirámide, úvula y nódulo. Algunas ramas participan en la irrigación del

plexo coroideo del IV ventrículo.

4. Pinzas Arteriales: La pinza arterial formada por las arterias cerebelosa superior y la

arteria cerebral posterior, que rodea a la emergencia del nervio motor ocular común.

La otra pinza está formada por la arteria auditiva interna o laberíntica y la arteria

cerebelosa anteroinferior que bordean a la emergencia del VI nervio craneano. Estas cuatro

arterias se originan de la arteria basilar.

- 957 -

Irrigación Sanguínea de la Médula Espinal

La médula espinal es irrigada principalmente por ramas de las arterias vertebrales: arteria

espinal anterior y espinales posteriores, y de manera secundaria por las arterias radiculares:

cervicales, dorsales y lumbares. (Ver fig. 83).

1. Arteria Espinal Posterior: Ambas arterias vertebrales a nivel de la cara ventrolateral

del bulbo emite dos arterias pequeñas, pero muy importantes. La primera rama es la arteria

espinal posterior, desciende sobre el surco colateral posterior de la médula espinal. A

medida que desciende las dos arterias espinales posteriores un número variable de

anastomosis de las arterias radiculares posteriores. Esta arteria participa en la irrigación del

tercio de la médula espinal.

2. Arteria Espinal Anterior: La segunda rama o rama superior es la arteria espinal

anterior, éstas dos arterias a corta distancia de sus orígenes, se unen para formar una sola

arteria, la arteria espinal anterior y se coloca en el surco medioanterior de la médula espinal,

reuniendo toda su extensión e incluyendo el fillum terminal. Recibe múltiples anastomosis

de las arterias radiculares anteriores. La arteria espinal anterior participa en la irrigación de

los dos tercios anteriores de la médula espinal. En la región lumbar existe una arteria

radicular anterior, más larga que las demás y es denominada como arteria de Adam Kiewiez

y con mayor frecuencia es del lado izquierdo.

Circulación Venosa del Sistema Nervioso Central

Circulación Venosa de los Hemisferios Cerebrales

El drenaje de la sangre de los hemisferios cerebrales es a través de las venas cerebrales

superficiales y profundas.

1. Sistema Venoso Superficial: Estas venas tienen sus orígenes en la corteza y la

sustancia blanca subcortical y se dividen en venas cerebrales: superiores, lateral o media e

inferior o basal.

a) Grupo Superior: Formado por 8 a 10 venas que reciben la sangre de la porción

superior de las superficies convexa y medial de los hemisferios. Estas drenan en el seno

venoso longitudinal superior.

b) Grupo Lateral: Formada por pequeñas venas que recoge la sangre del tercio medio de

la superficie lateral del hemisferio. Estas venas son tributarias de la vena cerebral

- 958 -

media superficial. Esta vena se desliza por la cisura lateral y desagua en el seno

cavernoso.

c) Venas Cerebrales Inferiores: Llevan la sangre del tercio inferior de la superficie lateral

y basal de los hemisferios, además drena la sangre del lóbulo de la ínsula.

Anastomosis: Existe una anastomosis entre la vena cerebral media superficial y el seno

sagital superior. A esta anastomosis se le conoce como la Anastomosis mayor o de Trolard.

Además existe otra anastomosis entre la vena cerebral media superficial y el seno venoso

transverso, llamada Anastomosis menor o inferior o de Labbe.

2. Sistema Venoso Profundo: El desagüe de la sangre de las estructuras profundas del

cerebro (especialmente los núcleos basales) y de los plexos coroideos (Precisar).

Las venas en su corte recorrido, se unen y forman la vena cerebral del Rosenthal y

forman la vena cerebral Magna o vena del Galeno. Su pequeño recorrido hacia atrás termina

en el seno recto. Circulación Venosa del Tronco Encefálico

Las venas mayores que drenan el plexo medio del IV Ventrículo, la mayor parte de la

protuberancia y la parte superior del bulbo, llegan a los senos venosos sigmoideos o

petrosos. La parte inferior del bulbo drena en las venas espinales anteriores y posteriores.

La parte ventral de la protuberancia drena en dos venas que recorren paralelamente a la

arteria basilar.

El mesencéfalo es drenado por pequeñas venas que forman un plexo venoso que es

tributario de las venas basales que drenan en la vena de Galeno. Circulación Venosa del Cerebelo

La sangre venosa del cerebelo, es drenada por las venas cerebelosas que recorren un

trayecto similar al de las arterias a las que acompañan como venas satélites. Las venas

medias superior e inferior drenan la parte correspondiente del Vérmis, las regiones

adyacentes del vérmis y los núcleos cerebelosos profundos.

- 959 -

La vena cerebelosa superior drena en el seno dural recto y en el seno dural transverso

(Seno lateral).

Las venas laterales superiores e inferiores drenan en los senos petrosos superiores e

inferiores, situados en el borde superior e inferior del peñasco del temporal. Circulación Venosa de la Médula Espinal

Las venas que desaguan la médula espinal tienen una distribución similar a la de las

arterias. Las venas del surco que penetran en la vena ánteromedial, desagua las zonas

ánteromediales de la médula espinal, es decir drenan las regiones de ambos lados de la

médula. Las regiones ánterolaterales de la médula espinal, desaguan en las venas

ánterolaterales y en la vaso corona venosa. Las venas espinales ánteromedial y antero

lateral a su vez son drenadas por 6 - 11 venas radiculares anteriores que desaguan en el

plexo venoso epidural (plexo venoso vertebral interno). El drenaje venoso posterior de la

médula espinal está formado por los troncos venosos longitudinales posteriores. La vena

pósteromedial y dos venas pósterolaterales; drenan los cordones posteriores y las astas

posteriores, también parte de los cordones laterales adyacente al asta posterior. Las venas

longitudinales posteriores son drenadas por 5 - 10 venas radiculares posteriores y éstas

penetran en el plexo venoso epidural.

- 960 -

SISTEMATIZACIÓN DE LA SUSTANCIA BLANCA DEL

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

La sustancia blanca del Sistema Nervioso Central se organiza en fibras mielínicas

clasificadas en tres tipos:

- De asociación

- Comisurales

- De proyección.

Las dos primeras fueron vistas en morfología interna del cerebro, y las últimas forman vías

nerviosas eferentes y aferentes corticales.

Las vías eferentes o descendentes son motoras, y las vías aferentes o ascendentes son

sensitivas. VÍAS DESCENDENTES Vía Piramidal o Corticoespinal y Corticonuclear (Ver figs. 84 a 88, 21 y 78)

Se inicia principalmente en el isocortex heterotípico agranular, área 4 de Brodmann,

láminas III y V, pero también lo hace en casi todas las áreas corticales de los isocortex

heterotípicos granulares, siempre en las láminas III y V, no obstante que éstas láminas

citoarquitectónicas en estos isocortex están muy disminuidas; la vía piramidal o

corticoespinal y corticonuclear se inicia en un 30% en el área 4; el 70% restante se inician

en las áreas 6, 8, 9, 3, 1, 2, 44, 45, 39, 40 y otras áreas: 30% en las premotoras (6, 8, 9, 10 y

11) 44 y 45 - 39 y 40 áreas corticales motoras complementarias; 38% en áreas

somatoestésicas 3, 1, 2, 5 y 7; el resto en áreas corticales visuales: 17, 18 y 19; áreas

corticales auditivas: 41, 42, 52, 37 y 38; clínicamente se observa que en cirugía

experimental la ablación o destrucción del área 4, en animales, no ocasiona la

hemiplejia contralateral total sino parcial en el hemicuerpo contrario a la lesión.

Esta vía está conformada por alrededor de un millón de fibras; 70% de ellas son

mielínicas; 90% tienen un diámetro de 1 a 5 micras, 8 - 9% de 6 a 11 micras y 1 a 2% de 12

a 22 micras, éstas últimas están conformadas por axones de las células

gigantopiramidales de Betz, ubicadas en la lámina V del área 4, homúnculo motor de

Penfield, circunvolución frontal ascendente o precentral. Se denomina vía piramidal por lo siguiente:

- 961 -

- Iniciarse en las láminas o capas III y V (células piramidales) del isocortex o

neocortex principalmente heterotípico agranular y también del granular de todas las áreas

mencionadas.

- Por conformar a nivel del bulbo, en su descenso, las pirámides.

Las fibras de la vía piramidal, a nivel de los hemisferios cerebrales forman el centro oval y

a nivel de un hemisferio el centro hemioval; estas fibras se irradian en abanico formando en

la periferia del cerebro la corona radiante o radiada, cuyas fibras convergen al pasar por la

cápsula interna en el diencéfalo donde se concentran formando un haz compacto en el

brazo posterior (haz corticoespinal) y en la rodilla de dicha cápsula (haz corticonuclear o

haz geniculado). Seguidamente, la vía llega al mesencéfalo y desciende por la parte anterior

ó pie del pedúnculo cerebral, en este sitio continúa siendo un haz compacto, ocupa los tres

quintos medios de dicho pie peduncular, correspondiendo el quinto medio lateral y el

quinto medio al haz corticoespinal y el quinto medio medial al haz corticonuclear; del

mesencéfalo pasa a la protuberancia, donde la vía tiene que sortear obstáculos (núcleos

pónticos y sus fibras) por lo que el haz se disgrega.

Más abajo, en el bulbo, las fibras de nuevo se congregan y descienden por la parte anterior

a uno y otro lado de la línea media formando las pirámides que caracterizan al bulbo

raquídeo y hasta cierto punto dan el nombre a la vía piramidal. En este sitio hay menos

cantidad de fibras que en el mesencéfalo en razón de que parte de ellas se quedan en los

núcleos motores de nervios craneales (haz córticonuclear), a lo largo del tronco encefálico

la vía piramidal desciende según lo antes referido, ambos haces al llegar a la parte distal del

bulbo, el 70 al 90% de fibras de cada vía se cruzan en la línea media pasando al lado

opuesto, forman la decusación de las pirámides o decusación motora, lo que marca el límite

separante del bulbo raquídeo y de la médula espinal. Antes de la

decusación la vía piramidal se divide en:

- Haz piramidal cruzado o lateral o córticoespinal lateral comprende las fibras que

atravesaron la línea media o se cruzaron.

- Haz piramidal directo o anterior o medial (10 al 30%) comprende las fibras que

no se cruzaron en el bulbo, no atravesaron la línea media, y descienden por el cordón

anterior de la médula, junto al surco medio ventral, se cruzan en sus correspondientes

niveles medulares en un 50% por la comisura blanca anterior, de tal modo que por el

cordón anterior descienden el 50% de las fibras del haz córticoespinal anterior izquierdo

sin cruzarse y 50 % del haz córticoespinal anterior derecho que se cruzó en

- 962 -

dicha comisura, del mismo modo en el lado opuesto; siendo cortas y profundas las

que terminan en la médula cervical, largas y superficiales las que terminan en la médula

sacra, de mediano tamaño y de profundidad intermedia las que terminan en la médula

torácica y lumbar.

- Haz piramidal aberrante, comprende un pequeño número de fibras, no

significativo, que llegan a la médula sin cruzarse ni parcial ni totalmente y que

descienden por el cordón lateral. Las fibras piramidales o córticoespinales finalizan en

los núcleos neuromusculares de los cuernos anteriores de la médula, lámina IX, de manera

tal que en los niveles distales los haces córticoespinales tienen pocas fibras en razón de

haberse quedado en niveles situados por encima. El haz piramidal cruzado, anterior y

aberrante, luego de descender por sus respectivos cordones laterales inmediatamente por

delante de los cuernos posteriores, llega a los cuernos anteriores de la médula, láminas

IV - V - VI - VII y VIII (neuronas intercalares) y finalmente a la lámina IX efectora

motora final ó motoneurona periférica.

De lo antes referido se deduce que el haz piramidal cruzado luego de la decusación

conduce fibras de proyección del hemisferio cerebral del lado opuesto y el haz piramidal

anterior o directo conduce fibras procedentes su propio hemisferio. Se mencionó antes que

el haz piramidal anterior se cruza en la médula por la comisura blanca anterior en un 50%.

Ambos haces piramidales terminan en los cuernos anteriores de la médula, en las láminas

intermediarias antes mencionadas para finalmente hacerlo

en las motoneuronas A, lámina IX, y de aquí, a través de los nervios raquídeos inervar

los músculos del cuello, tronco y miembros.

Asimismo, referimos que los haces corticoespinales laterales se cruzan en la parte distal del

bulbo y que predominantemente transmiten impulsos a los cuernos anteriores de la

médula motoneurona A, lámina IX, y a través de los correspondientes nervios

raquídeos inervan predominantemente los músculos del territorio flexor del cuello,

tronco y extremidades. Las fibras del haz piramidal cruzado que inervan los músculos

flexores de la mano y pies son 100% cruzados.

En general, en las lesiones de la vía con hemiplejia, la rehabilitación de los músculos del

territorio flexor es dificultosa, siendo difícil la rehabilitación en las parálisis flexoras de las

manos y pies, en razón de que las fibras de los nervios de la mano y pies son cruzadas en

un 100 %. Esto es de gran importancia clínica, ya que en la práctica se observa que la

rehabilitación de manos y pies en las hemiplejías es parcial, en tanto que la rehabilitación de

los músculos inervados por el haz piramidal directo es simple y rápida.

- 963 -

Vía Piramidal Córtico - Nuclear

Haz Corticonuclear o Geniculado: Forma parte de la vía piramidal, se inicia en la

corteza, principalmente en la parte opercular del área 4 y en los opérculos parietal,

temporal y otras áreas corticales, llega a la cápsula interna pasando por la rodilla de dicha

cápsula, por lo que se le denomina haz geniculado; en el pie del mesencéfalo se ubica en el

quinto medio medial, en su descenso por dicho pie va dejando fibras en los núcleos del III y

IV nervio craneal en forma cruzada; es decir, el haz corticonuclear izquierdo

predominantemente deja sus fibras en los núcleos del III y IV nervios del lado derecho,

desciende luego por la calota póntica y también deja fibras en los núcleos neuromusculares

pónticos del lado opuesto, así como en los núcleos reticulares que coordinan funciones

complejas como son: masticación, deglución, fonación, etc.;similar al haz corticoespinal, el

corticonuclear en la mayor parte de fibras se cruza, pero algunas de ellas terminan en los

núcleos del mismo lado del haz, resultando que cada núcleo neuromuscular del tronco

cerebral recibe fibras piramidales de ambos haces

corticonucleares, siendo el de mayor nùmero el de las fibras cruzadas o contralaterales.

Es de importancia clínica referir que sólo las fibras del núcleo neuromuscular del facial que

tienen que ver con la inervación del labio inferior son 100% cruzadas, las lesiones del

nervio facial de tipo central o mejor del haz corticonuclear relacionado con el labio inferior

(parálisis facial central) son muy difíciles de rehabilitar, siendo similares a las de manos y

pies, de tal manera que el paciente con parálisis facial central homónima, no logra rehabilitar

el labio inferior y resulta que permanentemente e irreversiblemente queda con la comisura

labial desviada hacia el lado sano o no paralizado.

Con destino también a una parte de los núcleos neuromusculares del tronco cerebral hay

fibras en el haz piramidal corticonuclear que no se cruzan y terminan en los núcleos óculo-

motores, y del espinal (vías terminales para los reflejos oculogiros y cefalogiros) o en los

centros de las sinergias musculares oculares.

La vía piramidal como mencionamos, en el mesencéfalo desciende por el pie peduncular

por los tres quintos medios y además, por ambos extremos de dicho pie, descienden fibras

procedentes de la corteza frontal y temporal, haz frontopóntico (por el quinto medial), y

témporo-póntico (quinto lateral del pie). Lesiones de la Vía Piramidal

Si se produce lesión de la vía piramidal (de tipo central), por encima de la decusación de las

pirámides se ocasiona una hemiplejía contralateral, pero la lesión además afecta al haz

geniculado con parálisis de los músculos dependientes de los correspondientes

- 964 -

nervios craneales, según la altura o nivel de lesión en el tronco cerebral. Por ejemplo, la

lesión derecha en pedúnculo cerebral por encima del núcleo del III nervio craneal, origina

hemiplejía del hemicuerpo izquierdo y parálisis del III nervio también izquierdo, a esto se le

conoce clínicamente como hemiplejía homónima. Otro ejemplo: la lesión derecha en el

pedúnculo cerebral, por debajo del núcleo del III nervio craneal, origina hemiplejía

izquierda y parálisis del III nervio craneal derecho, con estrabismo divergente, ptosis

palpebral, anisocoria, diplopia y abolición de los reflejos fotomotor y concensual, a esto se le

conoce clínicamente como hemiplejía alterna o heterónima.

Como se puede apreciar, en el primer ejemplo la parálisis de la vía piramidal es de tipo

central por lesión central de la vía (antes de la decusación de las pirámides) y la parálisis

del nervio craneal, también es central por lesión central del haz geniculado, por encima del

núcleo del III y antes de que las fibras del haz corticonuclear se crucen en la línea media

para ir al núcleo del lado contrario a la lesión. En el segundo caso la parálisis de la vía

piramidal es de tipo central, por las razones mencionadas y la del nervio craneal es de tipo

periférica (la lesión está por debajo del núcleo, es decir en el nervio propiamente dicho).

Las parálisis son de tipo central cuando son contralaterales a la lesión, y son de tipo

periféricas cuando son del mismo lado de la lesión. Asimismo, las parálisis alternas o

heterónimas son aquellas en las que cada una de ellas no son del mismo lado y parálisis

homónimas son aquellas en las que ambas parálisis son del mismo lado. El ejemplo es aplicable a cualquier nervio en su componente motor.

Otro comentario que se basa en el conocimiento anatómico de la sistematización de las vías

piramidales, está referido a la recuperación o rehabilitación de las secuelas de la parálisis,

en los mismos ejemplos anteriores de las lesiones a nivel del pedúnculo cerebral. En un

primer momento o fase hay hemiplejía contralateral y parálisis del sistema neuromuscular

de cabeza y cuello. Pasado un tiempo de la parálisis se produce la recuperación o

rehabilitación, sobre todo de los músculos que reciben impulsos de las vías piramidales

izquierdas (corticoespinal y corticonuclear), que en el ejemplo citado están normales. Los

músculos extensores dependientes del haz piramidal anterior, mitad directa y mitad cruzada

se recuperan rápidamente, al igual que los músculos de las raíces de los miembros y los

músculos oculomotores, en los que la recuperación no es total, pero sí buena; en cambio la

recuperación o rehabilitación de los músculos flexores dependientes del haz piramidal

cruzado o lateral y que también reciben impulsos del haz piramidal aberrante, en los que la

rehabilitación es lenta y compleja, siendo sumamente difícil la rehabilitación flexora de la

mano, pie y la del labio inferior, dependiente este último del haz corticonuclear y del

nervio facial, en dichos casos,

- 965 -

mano, pie y labio, la inervación es cruzada al 100% y la rehabilitación de los mismos es

muy difícil, por mejor decirlo, no es significativa clínicamente hablando, en razón que el

músculo paralizado recibía inervación solamente por las fibras lesionadas. Vía Piramidal a Nivel de la Médula Espinal

La vía piramidal cruzada o haz piramidal cruzado desciende por el cordón lateral de la

médula, por delante del cuerno posterior y por detrás del haz rubroespinal para terminar en

el cuerno anterior, lámina IX - motoneuronas A alfa o neurona motora final común; previa

conexión o posta con las láminas IV a VIII de Rexed, y la via piramidal directa, desciende

por el cordòn anterior de la médula, junto al surco medio anterior, para terminar en la

lámina IX de Rexed del cuerno anterior previa conexión con las láminas IV a VIII. Antes

de su término en el cuerno anterior, un 50 % de sus fibras se cruza por la comisura blanca.

La vía piramidal cruzada, a travès de los nervios raquideos, inerva los músculos del

territorio flexor del cuello, tronco y miembros predominantemente, y la vía o haz piramidal

directo lo hace en el territorio muscular extensor del cuello, tronco y raíz de los miembros

predominantemente motor. Haz Piramidal

Ya mencionamos su origen y trayecto hasta su decusación a nivel distal del bulbo, ya

referimos que el haz medial llega al cuerno anterior, lo mismo que el haz lateral. Sabemos

también que el haz medial o anterior termina en forma indirecta, predominantemente en

los músculos extensores del cuerpo y el haz lateral, predominantemente, en los músculos

flexores; conocemos la parte aplicada de estos hechos y además debemos reiterar con

relación a la vía piramidal, a nivel de la médula

espinal, lo siguiente: a) Las fibras más profundas y cortas son las cervicales de ambas vías. b) Las fibras más superficiales y largas son las sacras, también de ambas vías. c) Las fibras de longitud y situación intermedia son las torácicas y lumbares.

d) El haz piramidal medial o anterior o directo, se cruza en la comisura blanca anterior

con el del lado opuesto en un 50%, de modo tal que predominantemente los músculos

extensores en cada lado reciben doble inervación, 50% del haz medial de su lado y 50%

del haz medial del lado opuesto, lo que explica porque es más fácil la recuperación y

rehabilitación de las funciones extensores en las regiones corporales paralizadas por

lesiones de las vías mencionadas, dicha rehabilitación es progresiva

- 966 -

de proximal a distal o sea primero en hombro y cadera seguida por el brazo - muslo,

antebrazo - pierna y mano - pie.

e) El haz piramidal lateral o cruzado, se cruza a nivel distal del bulbo, del 70 a 90% de

sus fibras y se distribuye predominantemente en el territorio muscular flexor del cuello,

tronco y miembros, de modo tal que los músculos flexores de un hemicuerpo reciben

inervación indirecta de la vía, mayoritariamente del lado opuesto, siendo en caso de

lesión de la vía, la rehabilitación más difícil e incompleta que en los casos del haz

piramidal medial. Asimismo, es importante recordar que en la inervación de los

músculos flexores de la mano y pies, interviene también en forma indirecta el haz

piramidal lateral, que para tal caso sus fibras son cruzadas en el 100% y la

rehabilitación de la función flexora de la mano es lenta, incompleta y muy complicada,

al igual que la del pie.

f) Las funciones del haz piramidal lateral o cruzado, culminan en un componente flexor

dominante, debido a que este haz tiene del 70 al 90% de las fibras de la vía piramidal.

Lesión de Neurona motora Central

Se denomina neurona motora central a la que se encuentra ubicada en la corteza cerebral,

làminas III y V del isocortex o neocortex heterotípico predominantemente agranular (60%)

(motor) o granular (40%) (sensitivo), con sus prolongaciones axonales conformantes de las

fibras de proyección eferentes o corticofúgas que se integran a la vía piramidal hasta la

decusación motora, en la parte distal del bulbo raquídeo.

Se llama lesión de neurona motora central a la que se produce en esta neurona y a lo largo

de la vía piramidal hasta antes de la decusación, clínicamente se caracteriza por

acompañarse de los siguientes signos (Piramidalismo):

- Parálisis en la parte del hemicuerpo del lado contrario a la lesión, en la forma clínica

de: Hemiplejia o monoplejía; pueden estas parálisis ser: Homónimas, cuando se

acompaña de lesión central de un nervio craneal, siendo la parálisis de la vía piramidal

y del nervio craneal del lado contrario a la lesión, pero ambas parálisis son en el mismo

lado; Heterónimos, cuando se acompañan de lesión periférica del nervio craneal, siendo

la parálisis de la vía piramidal del lado contrario a la lesión y la del nervio craneal del

mismo lado de la lesión, pero ambas parálisis son contralaterales entre sì, es decir, una de

un lado y otra del otro lado.

- Hiperrefléxia, con reflejos osteotendinosos aumentados por interrupción por lesión

de la vía piramidal y del arco reflejo metamérico.

- 967 -

- Hipertonía, con tono muscular aumentado, por compromiso del sistema motor

extrapiramidal, incluyendo las vías de este tipo, reguladoras del tono postural flexor o

extensor, según corresponda.

- Clonus, caracterizados por movimientos involuntarios con sacudida longitudinal

crurogenosurales (muslo, rodilla y pierna) producido por estímulos en rodilla.

- Signo de Babisky y sucedáneos, con dorsiflexión del hállux o dedo grueso del pie, en

respuesta a estímulos plantares con estilete.

Lesión de Neurona Motora Periférica

Se denomina neurona motora periférica a la que se asienta en los cuernos anteriores de la

médula (motoneuronas A alfa), que se proyectan a músculos inervados por nervios

raquídeos, y a la que asienta en el tronco encefálico y se proyecta a músculos inervados por

los nervios craneales somatomotores o visceromotores, que reciben aferencias del haz

corticonuclear (vía piramidal).

Se denomina lesión de neurona motora periférica a la lesión de esta neurona y a la

producida a lo largo del nervio raquídeo o por debajo del núcleo del nervio craneal

afectado, y que clínicamente se acompaña de los siguientes signos:

Parálisis del mismo lado de la lesión.

Hiporrefléxia o arrefléxia.

Hipotonía o atonía.

Hipotrofia o atrofia de la parte paralizada.

Un ejemplo típico de lesión de neurona motora periférica es la que acompaña a la

Poliomielitis, o la que interrumpe por comprometer la vía aferente o eferente del arco

reflejo como sucede en la polirradiculoneuritis posterior (Guillian Barré): la diabetes

mellitus o el alcoholismo crónico. Otras Vías Descendentes del Sistema Motor Extrapiramidal

Comprende núcleos y vías integradoras de funciones motoras estático-posturales como son

las que se inician en los núcleos: rojo, la oliva bulbar, el núcleo motor vestibular lateral, los

núcleos del puente o pónticos y los núcleos del techo y su correlación

cerebeloespinal, así como también su integración al sistema reticular tronco encefálico.

- 968 -

Podemos comentar previamente al tema que en el tronco cerebral hay agrupaciones

neuronales que forman grupos nucleares de función conocida en el ámbito motor y que

tienen un origen embrionario común, desde el aspecto funcional motor, en el sentido

siguiente:

Todos ellos se originan del tubo neural primitivo que emigra lateralmente y se sitúa en la

parte ancha del rombencéfalo y cuyo origen como expresamos antes, es común en la placa

basal (motora).

En el desarrollo embrionario, la lámina alar emite dorsalmente evaginaciones formantes del

esbozo del cerebelo, órgano que rige los reflejos del equilibrio cinético postural de los

movimientos motores voluntarios y automáticos. Al mismo tiempo dicha formación lateral,

en su placa y lámina basal origina centros ó núcleos motores del tronco encefálico que

constituyen la parte estático-postural o parte nuclear de la sustancia intercalar motora del

tronco cerebral. Estos núcleos, derivados de la lámina basal motora, se encargan de la

coordinación y de las funciones motoras relacionadas con el tono postural y el equilibrio

estático, algunas de ellas, como luego veremos, coordinan y mantienen el tono postural

flexor (vía rubroespinal) y otras el tono postural extensor (vestíbuloespinal, tectoespinal y

olivoespinal), y otras facilitan o inhiben el mantenimiento del tono postural flexor y

extensor, vías reticuloespinales mesencefálicas, pónticas o bulbares. Vía Rubroespinal y Núcleo Rojo

Es un núcleo motor integrante del Sistema Extrapiramidal, derivado embrionario de la

placa basal del tubo neural primitivo, con dos componentes: uno inferior de células

grandes, magnocelular, es el paleorrubro filogenéticamente más antiguo, muy bien

desarrollado en los animales, rudimentario en el humano, y una parte superior

filogeneticamente, más reciente, el neorrubro, de células pequeñas parvocelular.

El núcleo rojo, llamado asì por ser muy vascularizado, lo que le da en el ser vivo ese color

rojo, se encuentra situado en la calota mesencefálica a uno y otro lado de la línea media,

ocupa la altura del tubérculo cuadrigémino superior, por detrás de la sustancia negra.

El núcleo rojo entra en funciones desde un estadio fetal estimulado por el aumento de la

presión parcial del anhídrido carbónico, en la circulación materna-fetal antes del

nacimiento, produciendo este estímulo en el núcleo rojo fetal; excitación que se ejerce

sobre la neurona motora de los cuernos anteriores de la médula espinal del feto, en forma

indirecta a través de la vía rubroespinal (paleorrubro), que se cruza por delante de

- 969 -

la calota mesencefálica (decusación anterior del Forel), ejerciendo un efecto de aumento

del tono flexor fetal, con lo que se acomoda en la cavidad uterina materna en posición de

ventroflexión, posición fetal normal. Como antes mencionamos, el núcleo rojo está muy

desarrollado en el animal, lo que hace posible que la cavidad uterina materna del animal

puede ser ocupada por múltiples crías, todas ellas en posición de ventroflexión, en cambio

en el humano, el núcleo rojo es más rudimentario, siendo suficiente para mantener en dicha

posición, por lo general, a un solo feto.

El haz rubroespinal, en la mayor parte de sus fibras es cruzado, desciende por el cordón

lateral de la médula, por delante del haz piramidal cruzado, por dentro del haz

espinocerebeloso lateral y por fuera del haz retículo espinal lateral; este haz ingresa al

cuerno posterior de la médula haciendo posta en las láminas V a VII antes de llegar a la

motoneurona de la lámina VIII del cuerno anterior de la médula y de esta neurona por las

raíces anteriores de la médula ejerce su efecto tónico flexor, desde la edad fetal en la

cavidad uterina. El núcleo rojo es activado por el aumento de la presión parcial del

anhídrido carbónico, en vez de hacer el estímulo al centro respiratorio del encéfalo fetal,

todavía inmaduro, dicho centro entra en funciones al momento del nacimiento. El núcleo

rojo, por mediación de la vía rubroespinal, mantiene al feto en triple flexión en la cavidad

uterina durante la gestación materna.

Luego del nacimiento, al ligarse el cordón umbilical, la presión parcial del anhidrido

carbónico aumenta bruscamente y estimula al centro respiratorio del recién nacido, que entra

en funciones disminuyendo la estimulación del núcleo rojo, liberando al feto de su posición

tónica flexora.

A partir del nacimiento, el núcleo rojo (paleorrubro), se subordina al paleocerebelo para

mantener su función tónica flexora durante los movimientos de este tipo ejecutados por el

haz piramidal cruzado.

El neorrubro, es la parte superior del núcleo rojo, desarrollada en el hombre, conecta la

sustancia reticular troncoencefálica con el diencéfalo. Asimismo, se constituye en posta de

relevo de la vía neocerebelosa que se conecta con el tálamo óptico y la corteza cerebral a

través de la vía dentorrubro (parte lateral del núcleo dentado integrante del neocerebelo),

rubrotalámica y tálamo cortical y que de la corteza regresa a través de los haces y fibras

nerviosas corticopónticas: fronto-pónticas, témporo-pónticas, parieto- pónticas y occípito-

pónticas, y de los núcleos del puente, a través del pedúnculo cerebeloso medio

contralateral que forman dichas fibras pontocerebelosas hasta llegar a la corteza

neocerebelosa de los hemisferios cerebelosos del lado opuesto, cerrando el circuito

neocerebeloso que subordina al cerebelo al control cortical. El cerebelo subordina al

paleorrubro luego del nacimiento.

- 970 -

Vía Olivoespinal y Olivobulbar - Espinoolivar - Olivorrúbrica ó Rubroespinal

La oliva también es un derivado de la placa y lámina basal motora del tubo neural

primitivo que migra caudalmente hacia el bulbo raquídeo, la lámina se pliega sobre su parte

lateral, ocupando un espacio reducido conformando a cada lado de la línea media un grupo

nuclear neuronal, la oliva inferior, por dentro y por detrás de ella hay acumulaciones de

neuronas dispersas, no plegadas, pero que forman parte del conjunto o complejo olivar,

llamados oliva accesoria medial y dorsal a la olivar inferior, formando el complejo olivar

que hace relieve en la cara lateral del bulbo.

El núcleo olivar inferior y la vía olivo espinal, luego del nacimiento, se encargan de

conducir y mantener el impulso estático postural en decúbito del recién nacido.

Inicialmente se da la postura refleja del decúbito lateral izquierda o derecha, más

tardíamente se da la posición en decúbito dorsal o supino y en decúbito prono ó ventral; la

oliva en sí, al momento del nacimiento, lleva y mantiene el tono postural extensor en el

recién nacido.

Las posturas en decúbito tienen matices, por ejemplo, en decúbito lateral predominan las

actitudes flexoras, en tanto que en decúbito supino son dominantes las actitudes extensoras;

parece ser que la parte plegada de la oliva que es la externa, coordina la postura en decúbito

lateral y la oliva accesoria medial coordina la postura en decúbito supino; como se

mencionó antes, la postura en decúbito lateral y supino es mantenida por la vía olivo

espinal y la actitud flexora acompañante del decúbito lateral está coordinada y mantenida

por las conexiones de la oliva con al núcleo rojo y del núcleo rojo con la oliva; así como

por la interacción funcional de las vías extrapiramidales, rubroespinal y olivo espinal con el

haz piramidal cruzado o lateral.

Para que las olivas bulbares actúen es preciso que reciban impulsos nerviosos aferentes

propioceptivos y/o protopáticos de tacto - presión grosero, parte de estos impulsos viene de

exteroceptores cutáneos estimulados en la posición en decúbito, que ascienden por el haz

espinotalámico ventral, a nivel bulbar emiten colaterales a la oliva, fibras espinolivares de

Cajal llevan información a la oliva de la posición en decúbito que se adoptó y la oliva

responde y mantiene dicha posición sola o en conexión con el núcleo rojo si es en decúbito

lateral flexora; coordinada con la vía piramidal cruzada que ejecuta los movimientos

predominantemente de tipo flexor en la posición de decúbito referida; pero también puede

ser por mediación paleocerebelosa, a través de haces espino, cérvico ó cuneocerebelosos

dorsales ó ventrales, según la actitud asumida, en decúbito prono ó supino respectivamente.

- 971 -

Vía Vestíbulo Espinal y Núcleo Vestibular Lateral

Cuando el niño se pone de pie, al año de nacido, inicia funciones el núcleo vestibular lateral

(motor). Dicho núcleo actúa a través de la vía vestíbulo espinal, para mantener el tono

postural motor, en bipedestación, actitud que el niño asume a partir de esa edad con

mantenimiento del equilibrio estático postural.

Como conocemos, para mantener el equilibrio el niño aumenta la base de sostenimiento

separando los pies, a veces pierde el equilibrio y cae, luego realiza una serie de

movimientos de balanceo para recuperar el equilibrio perdido (reacción de

enderezamiento); tales impulsos se inician en el núcleo vestibular lateral que llegan a la

médula a través del haz vestíbulo espinal; dicho haz desciende por el cordón anterior, por

delante y por fuera de los haces córticoespinal anterior y tectoespinal, se extiende a lo largo

de toda la médula, termina en las motoneuronas A gamma, de los cuernos anteriores,

previa estación en las láminas V, VI y VII; para mantener el tono postural y equilibrio en

posición de pie, en coordinación con el haz piramidal anterior y lateral a través de los

nervios raquídeos que accionan a los músculos de las cadenas cinemáticas

dorsal y ventral simultáneamente para mantener la posición de pie en equilibrio lábil.

El núcleo vestibular tiene aferencias de los receptores vestibulares ubicados en el laberinto

membranoso, utrículo, sáculo y canales semicirculares a través del nervio vestibular.

Asimismo, recibe aferencias de los núcleos óculo-motores principalmente del VI nervio

craneal y del núcleo ambiguo a través del fascículo longitudinal medial FLM o cintilla

longitudinal posterior, para mantener el equilibrio postural y cinético durante la

oculocefalogiria; sus eferencias lo vinculan con la médula espinal formando la vía

vestibuloespinal, directa y cruzada.

Ésta vía y el núcleo se subordinan al archicerebelo y se interrelacionan con la vía

vestibular inconsciente y con la vía vestibular conciente por mediación del fascículo

longitudinal medial (FLM), para mantener el equilibrio cinético durante la

oculocefalogiria. Núcleos del Puente y Circuitos Neocerebelosos

Los reflejos posturales de decúbito, la reacción de enderezamiento e incluso la posición fetal

(rubroespinal), y otras posturas complejas adoptadas en la vida post natal, son regulados

por centros nerviosos corticales y subcorticales.

Estos centros de control postural tienen origen embrionario en las placas y láminas basales

del tubo neural primitivo, como son el núcleo vestibular lateral (motor), durante

- 972 -

el desarrollo, las yemas o brotes laterales del tubo neural primitivo crecen hacia atrás

del rombencéfalo formando el cerebelo y hacia delante los núcleos pónticos.

Luego del nacimiento, los núcleos estático-posturales del tronco cerebral quedan

subordinados al cerebelo, de modo que el cerebelo regula las posturas estatocinéticas a

través de sus conexiones con los núcleos del tronco encefálico mencionados.

Por lo demás, referimos antes que el neocerebelo tiene conexiones con la corteza cerebral

a través del núcleo rojo (neorrubro), tálamo óptico y núcleos pónticos y que a través de

estas conexiones regulares controla los movimientos finos de las vías motoras o piramidales

voluntarias, que asimismo el paleocerebelo a través del núcleo rojo (paleorrubro), oliva

bulbar, núcleo vestibular lateral y sustancia reticular se relaciona con la médula espinal

para el logro del tono postural, la coordinación del equilibrio estático postural y del

equilibrio cinético durante los movimientos voluntarios y automáticos e involuntarios, en

coordinación con las vías piramidales, archicerebelo, neocerebelo y sistema reticular. Los Núcleos Pónticos

Se intercalan anátomo-funcionalmente entre la corteza cerebral y el cerebelo a través del

circuito neocerebeloso antes referido, lo que explica que todos los actos que requieren

previamente un reconocimiento e interpretación consciente o aprendizaje, se ejecuten

inicialmente por órdenes motoras voluntarias que llegan directamente a los núcleos

neuromusculares pónticos.

Cuanto mayor número de veces un acto sea consciente cortical y volitivo, mayor

aprendizaje, luego dicho acto se realiza en forma automática, como ejemplo citamos las

dificultades que el niño tiene para empezar a caminar y la destreza automatizada como

camina después. Este automatismo regido por el cerebelo, los núcleos pónticos, en su

conexión neocerebelosa cortical imprimen las acciones que durante el proceso repetitivo

del aprendizaje fueron exitosas, para que después se repitan automàticamente a medida que

el acto motor se perfecciona, esta huella funcional es posible por las derivaciones que hace

la vía piramidal a los núcleos pónticos y que luego los axones pontocerebelosos las

reimprimen en el cerebelo y la corteza cerebral. Por ello, terminado el aprendizaje, la

orden voluntaria evoca en los núcleos pónticos la huella funcional, desencadenándose

automáticamente el acto aprendido regulado por el cerebelo y la corteza cerebral. Con ello

se demuestra que un acto consciente volitivo cortical relega su función a centros

automatizados, e interviene solamente para ordenar que comience, que se modifique o

termine el acto motor automatizado.

- 973 -

Los núcleos pónticos son más desarrollados en los animales más evolucionados.

El desarrollo de los núcleos del puente en los mamíferos, se relaciona también con el

período de aprendizaje más o menos largo, según la especie animal a que están sometidas

las crías durante su infancia topográficamente los núcleos pónticos se localizan y hacen

relieve en la parte alta y ventral del rombencéfalo, adquiriendo una forma abultada

conjuntamente con sus axones y fibras, por lo que se le conoce también como protuberancia

y al formar el pedúnculo cerebeloso medio contralateral, conforma una especie de puente,

por ello se le conoce también al metencéfalo con la denominación de puente ó

protuberancia anular. Vía Tectoespinal Tubérculos Cuadrigéminos

En el mesencéfalo hay grupos neuronales que tienen cito y mieloarquitectura similar a la

del sistema reticular con funciones de coordinación de los impulsos nerviosos de los

núcleos neuromusculares óculomotores. Estos núcleos están situados por detrás del

acueducto cerebral y son integrantes del sistema reticular con funciones de coordinación de

los movimientos conjugados de los ojos y forman la parte tegmental de la sustancia

intercalar motora (Centros de sinergias oculares).

Por detrás del acueducto hay grupos neuronales motores y sensitivos, que se alternan

estructurando capas o láminas grises y blancas que integran las láminas del techo

formantes de los tubérculos cuadrigéminos o colículos.

A partir de estímulos procedentes de vías sensitivas o sensoriales visuales y acústicas, los

tubérculos cuadrigéminos y los centros motores reflejos, llamados reflejos de

aprestamiento, preparan al organismo para actuar en respuesta al estímulo recibido.

Por ejemplo, ante un estímulo luminoso móvil, el campo visual, los ojos y la cabeza giran

siguiendo la trayectoria del objeto visual móvil de manera automática sin mediación

volitiva (reflejos óculo-cefalogirios). En cierto modo, estos movimientos reflejos son

posturas de alerta, como por ejemplo, al ver una piedra que lanzan contra nosotros,

tratamos de esquivarla. Algo similar ocurre ante estímulos auditivos que obligan al céfalo y

oculocefalogiria.

Los estímulos visuales y acústicos llegan a través de las correspondientes vías a los

tubérculos cuadrigéminos superiores e inferiores respectivamente, donde se elabora una

respuesta refleja motora que llega a la médula espinal a través del haz tectoespinal (que se

cruza por detrás del haz rubroespinal en la calota mesencefálica), tiene como función

- 974 -

principal mantener el tono postural durante la oculocefalogiria ante estímulos reflejos

audiovisuales, en posición extensora del cuello y cabeza, participan también la vía

vestibuloespinal y reticuloespinal. El fasciculo longitudinal medial (FLM) hace la

conexión de los núcleos óculo-motores III, IV y VI, ambiguo y vestibular lateral con el área

ocho de la corteza cerebral, la que a su vez tiene eferencias para el área 4 que activa a la

via piramidal; corticoespinal y corticonuclear que activa los músculos del cuello y

óculomotores efectores de la oculocéfalogiria.

Integran también las vías descendentes reticuloespinales: mesencefálicas, pónticas y

bulbares facilitadoras o inhibidoras del pasaje o no de los impulsos nerviosos

correspondientes. Vías Ascendentes

Comprende un conjunto de haces conductores de las distintas formas o tipos de

sensibilidad, desde la médula espinal o desde ganglios raquídeos o craneales hacia los

centros corticales o subcorticales. (Ver figs. 9, 10, 21, 79, 80 y 89 a 92).

Las variadas clases de sensibilidad dependen de los distintos tipos de receptores y

estímulos, así como también de la localización de dichos receptores. Mencionamos antes que los receptores sensibles se clasifican según su localización en:

- Exteroceptores. -

Propioceptores.

- Intero o Visceroceptores. Y según el estímulo en:

- Mecanoreceptores.

- Presorreceptores o Presoceptores. -

Quimiorreceptores. -

Termorreceptores.

- Fotorreceptores.

- Osmoreceptores.

- Sonorreceptores. -

Nosciceptores, etc.

Si los estímulos son intensos, lesivos o lesionantes se les denomina nosciceptores; estos

últimos provocan una respuesta defensiva o de protección (revisar tipos de receptores y

- 975 -

estímulos mencionados antes). También hemos desarrollado las dos clases de

sensibilidad según Head:

- Protopática. -

Epicrítica.

La protopática, tiene por función avisar a los centros nerviosos todo lo relacionado con las

modificaciones producidas en el medio externo o en el interno, las mismas que provocan

defensivamente una adaptación local, regional o general para hacer frente a la nueva

situación.

Es la función de alarma de protección o de defensa de la integridad física del individuo y

del mantenimiento de la homeostasis con el medio externo e interno.

La sensibilidad epicrítica está dirigida hacia el mundo externo, suministra información

precisa cuya integración témporo-espacial es indispensable para la exploración de las

formas y para la adopción de los gestos preposicionales. Ambas sensibilidades son

complementarias.

El sistema lemniscal es una vía directa, rápida, pausisináptica, cuyos relevos son hechos para

acentuar los caracteres discriminativos espaciales y temporales de la información. El o los

sistemas extralemniscales se vale de dispositivos de conducción más lentos,

multisinápticos, a cada nivel grupos neuronales desarrollan la suma espacial y temporal de la

información, genera la adaptación local, regional o general al mismo tiempo que determina

el mensaje destinado a niveles superiores.

La sensibilidad del cuerpo depende de la estimulación de los exteroceptores,

propioceptores e interoceptores. Dichos receptores transforman la estimulación mecánica,

térmica, sónica, química y hasta eléctrica en un mensaje aferente ascendente. La

estimulación específica produce en primer lugar, una despolarización localizada en el

receptor (potencial de receptor), dicho potencial al alcanzar un nivel crítico general la

propagación del estímulo por la vía correspondiente (potencial propagado). La frecuencia

de los potenciales propagados permite al Sistema Nervioso Central reconocer la intensidad

del mensaje.

Si la estimulación es constante, la frecuencia de los impulsos produce una adaptación, lo

que determina el reconocimiento de la calidad del mensaje.

Cada raíz posterior se corresponde con una región determinada de la piel dorsal y ventral,

el dermatoma, y a un sector determinado de estructuras profundas. Cada

- 976 -

ganglio raquídeo o craneal es asiento de la primera neurona de las distintas formas de

sensibilidad.

Luego de estos comentarios previos y generales pasamos a desarrollar las vías

ascendentes, recomendamos al estudiante revisar en sistematización de médula espinal, la

parte correspondiente a los reflejos metaméricos de origen nosciceptivo, protopático

defensivo que provoca la retirada o huida; el propioceptivo fasciotendinoso que provoca una

sacudida extensora, por ejemplo: reflejo rotuliano, y el de tono muscular que convierte una

contracción tónica pasiva en contracción tónica activa, por ejemplo, la oposición al

movimiento pasivo de fuerza muscular. I. Haz Espinotalámico Lateral

Conduce sensibilidad termoalgésica. Los receptores de esta sensibilidad y vía

(exteroceptores), son terminaciones nerviosas libres Krause y Ruffini (sensibilidad

dolorosa), los impulsos nerviosos de esta vía son transmitidos a la médula espinal a través

de las raíces posteriores de los nervios raquídeos correspondientes a los receptores (la

primera neurona está en el ganglio raquídeo), las fibras de esta vía son de tipo A de

conducción rápida y de tipo C de conducción lenta.

Las fibras de tipo A alertan al individuo ante un dolor agudo de inicio brusco y las de tipo C

son conductoras del dolor urente o quemante de curso prolongado. Los axones de la primera

neurona localizada en el ganglio ingresan a la médula por la raíz dorsal, cada fibra se

bifurca en una rama ascendente y otra descendente (1 ó 2 mm), antes de terminar en los

cuernos posteriores correspondientes de la médula, las ramas de cada fibra terminan en

aproximadamente tres segmentos medulares adyacentes; al ingresar al cuerno posterior de

la médula sinaptan con la segunda neurona de la vía, ubicada en las láminas I a IV, y para

generar reflejos metaméricos, en las láminas V a VII y IX, en las primeras láminas se inicia

la vía espino-talámica lateral.

Esta vía, luego de su inicio, cruza en la comisura gris y blanca anterior de la médula y

asciende por el cordón lateral del lado opuesto, en situación medial al haz

espinocerebeloso anterior, a medida que asciende se le suman fibras de los distintos niveles

medulares, siendo las fibras más profundas las cervicales y las más superficiales las sacras.

Asimismo, las fibras que conducen sensibilidad dolorosa se ubican ligeramente por delante

de las que conducen sensibilidad térmica.

Al ascender por el bulbo, el haz espino-talámico lateral se ubica entre la oliva y el núcleo

de la raíz espinal del trigémino acompañado por el haz espinotalámico anterior y el haz

espinotectal, formando juntos el lemnisco espinal; dicho lemnisco asciende por la

- 977 -

calota póntica, llega al mesencéfalo y se ubica en la calota mesencefálica, lateral al

lemnisco medial, gran parte de las fibras del haz espinotalámico lateral llegan al

diencéfalo y hacen sinapsis en la tercera neurona de la vía espinotalámica, núcleo ventral

póstero-lateral V.P.L.

Del núcleo VPL del tálamo, fibras nerviosas del haz llegan a la corteza cerebral,

circunvolución parietal ascendente, área cortical 3.1.2 somatoestésica primaria

(homúnculo sensitivo de Penfield), a través del brazo anterior de la cápsula interna, fibras

de proyección cortípetas, en dicha área, en conexión con el área somatoestésica secundaria,

la sensibilidad termoalgésica protopática pasa a ser epicrítica o discriminativa, cuando es

capaz de diferenciar, por ejemplo, las intensidades del dolor o discriminar diferencias en

grados de temperatura, por ejemplo, distinguir una temperatura de 20° de otra de 30ºC.

El haz espinotalámico lateral conduce estímulos dolorosos que llegan al tálamo óptico,

núcleo VPL y de aquí se proyectan a la corteza, a las áreas mencionadas, pasando de dolor

protopático, nosciceptivo a dolor epicrítico o discriminativo, en el sentido de que la corteza

discrimina los grados o intensidades del dolor, lo mismo se puede establecer para las

temperaturas, sensaciones conducidas por la misma vía, espinotalámica lateral, en el sentido

de que en las correspondientes áreas somatoestésicas primarias y secundarias se

discriminan los grados de temperatura de frío a calor, por ejemplo, 10°C de 20°C; 35°C de

45°C; etc.

De otro lado, hay otro dolor protopático, conducido por el haz espinotalámico lateral, llega

al tálamo óptico y no se proyecta a la corteza cerebral, sino que termina en los núcleos

reticulares del tálamo y luego es activador de todo el Sistema Nervioso Central a través del

Sistema Reticular Ascendente.

Control del Dolor en el Sistema Nervioso Central

Por técnicas experimentales en animales se ha demostrado que la estimulación de ciertas

áreas del tronco encefálico pueden inhibir o bloquear o reducir sensaciones dolorosas, se

incluye a áreas periventriculares del diencéfalo, sustancias grises periacueductal del

mesencéfalo y núcleos del rafe del tronco cerebral, se piensa que fibras retículoespinales al

llegar a la sustancia reticular de la médula, sinaptan con células de los cuernos posteriores

de la médula, láminas mencionadas antes relacionadas con el inicio, en médula, de la vía

espinotalámica lateral (conductora de la sensibilidad dolorosa). El sistema de analgesia endógena puede suprimir el dolor punzante y el dolor quemante.

- 978 -

Se han aislado en el Sistema Nervioso Central dos compuestos, neurotransmisores con

acciones similares a la morfina (opiáceos endógenos) en el control del dolor

denominándoseles endorfinas y encefalinas, sustancias consideradas como

neurotransmisores (opiáceos endógenos) con acciones analgésicas capaces de inhibir la

liberación de la sustancia P de Lewis a nivel del cuerno posterior de la médula

responsable de la transmisión de impulsos dolorosos por la vía espinotalámica lateral, o de

ganarle competitivamente a los receptores de membrana postsináptica (neuronas de las

capas o láminas I a IV y V a VII) y a la sustancia P de Lewis (neurotransmisor facilitador

de la transmisión dolorosa). Haz Espinotalámico Anterior

Conduce sensibilidad protopática, de tacto presión grosero, sus receptores son

encapsulados de Vater Paccini y de Meissner y Krause, como la vía anterior, la primera

neurona se asienta en el ganglio raquídeo de la raíz dorsal de la médula, sus axones forman

fibras que se orientan al cuerno posterior de la médula, recorren 2 ó 3 segmentos medulares

para lo que se dividen en ramos ascendentes y descendentes haciendo sinapsis en las

láminas I, II, III, IV y V a VII y IX donde como en el caso del haz espinotalámico lateral,

se inicia esta vía.

Asimismo, este haz luego de su inicio se cruza por la comisura gris anterior y blanca de la

médula y asciende por el cordón ventrolateral del lado opuesto, en situación ventral con

relación al haz espinotalámico lateral, también como el caso del haz espinotalámico lateral,

se le adicionan fibras, al ascender, desde los distintos niveles medulares, siendo las más

profundas las cervicales y las más superficiales las sacras; en situación y tamaño

intermedio las torácicas y lumbares; ascienden luego por la calota bulbar, entre la oliva y el

núcleo espinal del V, formando el lemnisco espinal conjuntamente con los haces

espinotalámico dorsal y espinotectal; dicho lemnisco asciende por la calota póntica y

mesencefálica para luego llegar al tálamo óptico, núcleo ventral posterolateral (VPL) y de

aquí proyectar una parte de sus fibras a la corteza, girus parietal ascendente, área 3, 1, 2 y

parietal superior e inferior, áreas 5 y 7. Vías Ascendentes Espinocerebelosas

Conducen sensibilidad profunda inconsciente y profunda consciente ambas son de tipo

propioceptiva, con receptores profundos localizados en tendones (corpúsculos

neurotendinosos del Golgi) fascias, cápsulas y ligamentos articulares y en el periostio. Su

primera neurona, como la de las demás sensibilidades, se localiza en el ganglio raquídeo,

(neurona pseudomonopolar), su prolongación periférica se relaciona o conecta con el

propioceptor correspondiente a su segmento medular, y su prolongación central

- 979 -

ingresa por la raíz dorsal de la médula al cuerno posterior, láminas V, VI, VII y VIII,

donde se inician todos los haces espinocerebelosos mediales siendo esta la ubicación de la

segunda neurona de esta vía. Según el nivel medular que les corresponda; estas vías

comprenden los siguientes haces nerviosos: (Ver fig. 90).

a) Espinocerebeloso Anterior: Se inicia en los cuernos posteriores de la médula, núcleos

de la base, láminas V a VII y en el núcleo comisural, lámina VIII y lámina IX

para reflejos metaméricos (segunda neurona de la vía) segmentos medulares T1 a S4.

Luego de su inicio, este haz se cruza en la comisura gris anterior y en parte en la

comisura blanca de la médula y asciende por el cordón anterolateral del lado opuesto, por

fuera del haz espinotalámico lateral y anterior, el haz luego de ascender por la médula

continúa por la calota del bulbo raquídeo, protuberancia anular y del mesencéfalo; sigue

en su mayor parte de fibras por el pedúnculo cerebeloso superior llega al cerebelo

(paleocerebelo), una parte de sus fibras desde el bulbo raquídeo se adicionan al lemnisco

medial (sensibilidad propioceptiva profunda consciente). Esta vía conduce sensibilidad

propioceptiva profunda inconsciente y consciente, principalmente del territorio extensor o

de los músculos extensores o de enderezamiento del tronco y miembro inferior

contralateral. En el cerebelo, por mediación de las fibras musgosas y trepadoras llega a la

corteza paleocerebelosa.

b) Haz Espinocerebeloso Posterior: Se inicia en los cuernos posteriores de la médula,

láminas V, VI y VII (segunda neurona), segmentos medulares T1 a S4; luego de su inicio

este haz, no se cruza como el haz anterior, asciende por el cordón lateral de la médula

del mismo lado, llega al bulbo raquídeo y asciende por el pedúnculo cerebeloso inferior o

cuerpo restiforme para terminar en el cerebelo (paleocerebelo), también una parte de sus

fibras a partir del bulbo raquídeo se unen al lemnisco medial (sensibilidad propioceptiva

profunda consciente), a lo largo del tronco cerebral, llegan al diencéfalo, hacen posta en el

núcleo ventral póstero-lateral VPL del tálamo óptico, para luego proyectarse a la corteza

cerebral por el brazo anterior de la cápsula interna, áreas somatoestésicas primaria 3.1.2 y

secundaria 5 y 7, donde estas sensibilidades se hacen conscientes.

El haz espinocerebeloso posterior conduce sensibilidad propioceptiva profunda

inconsciente (y la consciente antes mencionada), desde los territorios musculares flexores

o de doblamiento del tronco y miembro inferior del mismo lado.

c) Haz Cúneocerebeloso Medial: Tiene sus propioceptores (corpúsculos

neurotendinosos de Golgi) en músculos y fascias extensoras del tronco y miembros

superior de su lado; su primer neurona en el ganglio raquídeo de las raíces dorsales de la

médula cervical baja de C5 a C8 y de médula torácica de T1 a T6; su segunda neurona en

- 980 -

cuernos posteriores de la médula de C5 a T6, láminas V, VI, VII y núcleo comisural

(lámina VIII) y IX, para reflejos metaméricos donde se inicia este haz, luego de su

inicio se cruza en comisura gris y blanca anterior y ascienden por el cordón ántero- lateral

del lado opuesto de la médula; luego asciende por la calota bulbar, protuberancial y

mesencefálica, para llegar al paleocerebelo a través del pedúnculo cerebeloso superior,

también como en los casos anteriores una parte de sus fibras se suman al lemnisco medial

(sensibilidad profunda consciente). Este haz conduce sensibilidad propioceptiva profunda

inconsciente, y la consciente antes mencionada, del territorio muscular extensor del tórax,

hombro y miembro superior contralateral.

d) Haz Cúneocerebeloso Lateral: Tiene sus propioceptores en músculos flexores del

tronco superior (tórax), y miembro superior; su primera neurona en el ganglio raquídeo

de las raíces posteriores, segmentos medulares C5 a T6; su segunda neurona (inicio del

haz), en núcleos de la base de cuernos posteriores de la médula de los segmentos

mencionados, láminas de V a VII y IX para reflejos metaméricos, para luego ascender sin

cruzarse por el cordón lateral del mismo lado, llega al bulbo raquídeo y asciende por el

cuerpo restiforme al paleocerebelo, una parte de las fibras, a partir del bulbo se suma al

lemnisco medial y termina en la corteza cerebral, previa posta en el núcleo VPL del tálamo

óptico, áreas antes mencionadas (sensibilidad propioceptiva profunda consciente). Este

haz conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente y consciente del territorio

de los músculos flexores del tórax y miembro superior del mismo lado.

e) Haz Espinocerebeloso Cervical Medial o Cervicocerebeloso Medial: Sus

propioceptores se localizan en los músculos de la nuca (extensores), su primera neurona

como las demás sensibilidades, está en el ganglio raquídeo de las raíces dorsales de la

médula de C1 a C5; la segunda neurona, principalmente en el núcleo comisural, lámina

VIII y también en las láminas V a VII y IX para reflejos metaméricos de los segmentos

cervicales referidos (inicio del haz); seguidamente se cruza en comisuras gris y blanca

anterior, para luego ascender por el cordón anterior contralateral de la médula cervical,

continúa su ascenso por la calota bulbar póntica y mesencefálica, llega al paleocerebelo a

través del pedúnculo cerebeloso superior, también como los anteriores haces cerebelosos

una parte de sus fibras se suman al lemnisco medial para llegar a la corteza cerebral, previa

posta en el núcleo VPL del tálamo óptico (sensibilidad propioceptiva profunda consciente

del territorio muscular de la nuca), este haz conduce sensibilidad propioceptiva profunda

inconsciente de los músculos de la nuca (extensores), del lado contralateral y profunda

consciente de la misma región.

f) Haz Espinocerebeloso Cervical Lateral o Cervicocerebeloso Lateral: Sus

propioceptores se localizan en los músculos flexores de las regiones anteriores del

- 981 -

cuello, su primera neurona está en los ganglios raquídeos cervicales C1 a C5; su segunda

neurona en cuernos posteriores de los mismos segmentos medulares, láminas V a VII

IX, asciende sin cruzarse por cordón lateral del mismo lado, llega al bulbo raquídeo y por el

cuerpo restiforme al paleocerebelo, de forma parecida algunas fibras se unen al lemnisco

medial para terminar en la corteza cerebral, previa posta en el núcleo VPL del tálamo óptico,

áreas somatoestésicas (sensibilidad propioceptiva profunda consciente). Este haz conduce

sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente de los músculos flexores anteriores del

cuello y profunda consciente de la misma región.

g) Haz Trigémino-cerebeloso Medial: Tiene sus propioceptores en músculos

masticadores que descienden la mandíbula y abren la boca durante la masticación. Su

primera neurona está en el ganglio sensitivo del trigémino, su segunda neurona en el núcleo

propioceptivo mesencefálico del trigémino; desde este núcleo el haz se cruza en la línea

media de la calota mesencefálica y por el pedúnculo cerebeloso superior contralateral,

llega al cerebelo (paleocerebelo). Este haz conduce sensibilidad propioceptiva profunda,

inconsciente, desde los músculos masticadores depresores de la mandíbula que abren la boca

durante la masticación y profunda consciente, adicionada al lemnisco medial, llega al

tálamo, núcleo VPL y a la corteza 3.1.2 y 5-7.

h) Haz Trigéminocerebeloso Lateral: Sus propioceptores se localizan en los músculos

masticadores que ejecutan la mordida y cierran la boca, durante la masticación; su primera

neurona está en el ganglio sensitivo del trigémino, la segunda neurona en el núcleo

propioceptivo mesencefálico del V nervio craneal; de este núcleo, el haz se proyecta por el

pedúnculo cerebeloso superior del mismo lado para llegar al paleocerebelo, conduce

sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente y en parte profunda consciente, a través

de fibras que se adicionan al lemnisco medial del mismo lado con el que llegan a las áreas

corticales, operculares somatoestésicas, 3.1.2 y 5-7. Como los anteriores, hace posta en el

núcleo VPL del tálamo óptico.

Reiteramos que todos los haces espinocerebelosos tienen su primera neurona en el ganglio

raquídeo y la segunda en las láminas V a VII (espinocerebelosos laterales), y V a VIII

(espinocerebelosos mediales o anteriores); una parte de cada haz se proyecta a la lámina IX,

para reflejos metaméricos. Reiteramos que todos los haces cerebelosos terminan en la

corteza paleocerebelosa por mediación de las fibras trepadoras y musgosas. Estas últimas a

través de los glomérulos cerebelosos. Sensibilidad Propioceptiva Profunda Consciente

Todas las vías ascendentes mencionadas: espinocerebelosas, cúneocerebelosas,

cérvicocerebelosas y trigéminocerebelosas directas y cruzadas, predominantemente

- 982 -

terminan en el paleocerebelo, y al ascender, en parte, fibras de estos haces nerviosos se

incorporan al lemnisco medial, suben con este lemnisco, hacen posta en el tálamo óptico,

núcleo ventral póstero-lateral VPL, de donde se proyectan a la corteza cerebral, áreas

somatoestésicas, conducen sensibilidad propioceptiva profunda consciente, responsable del

reconocimiento y diferenciación de pesos (barognosia), reconocimiento y diferenciación

consciente de la forma de los objetos (estereognosia), identificaciòn de sonidos vibratorios o

vibraciones (palestesia), reconocimiento de los movimientos segmentarios corporal, o la

escritura en la piel o grafognosia o de los estímulos o topognosia. En todos los casos, el

paciente debe estar con los ojos vendados al momento del examen.

Además, los haces propioceptivos espinocerebelosos y trigéminocerebelosos conductores

de sensibilidad profunda inconsciente y consciente relacionados con los cuernos posteriores

de la médula, también tienen conexiones en forma parcial con los cuernos anteriores de la

médula, lámina IX para la producción de reflejos osteotendinosos metaméricos antes

mencionados. Gran parte de los haces espinocerebelosos y cúneocerebelosos ascienden

por el cordón posterior de la médula incorporados al haz cuneiforme y accesorio, desde los

niveles cervicales y torácicos

hasta T6 o al haz delgado o gracillis desde los niveles inferiores a T6 hasta S4.

Sensibilidad Táctil Epicrítica o Discriminativa

La conducen dos grandes haces y uno pequeño, que ascienden por el cordón posterior

de la médula:

c) El haz delgado o gracilis. d) El

cuneiforme.

e) El accesorio del cuneiforme.

Los tres tienen su primera neurona en el ganglio de la raíz dorsal de la médula, como en las

demás sensibilidades.

El haz gracilis se extiende desde C1 a S4, el cuneiforme de C1 a T6 y el haz accesorio del

cuneiforme ocupa solamente los niveles cervicales. Para los tres haces el 85% de las

fibras originadas en la primera neurona del ganglio raquídeo, según niveles de origen,

ascienden directamente por el cordón posterior de la médula sin hacer posta en los cuernos

posteriores para terminar en los núcleos sensitivos, localizados en el bulbo raquídeo, de

dentro a fuera: núcleo del gracillis o delgado o de de Goll, núcleo del cuneiforme ó de

Burdach y núcleo accesorio del cuneiforme o de Von Monako; el 15% de las fibras de los

tres haces, sí hacen posta en los cuernos posteriores de la médula del

- 983 -

mismo lado, láminas I a IV; como en el caso de todas las fibras nerviosas, en su

correspondiente cordón, las más profundas son las cervicales, las más superficiales son las

sacras, ubicándose las fibras del gracilis cercanas a la línea media a lo largo de toda

la altura de la médula de C1 a S4; las del cuneiforme por fuera del gracilis, solamente en

los niveles de C1 a T6 y las del accesorio por fuera del cuneiforme, pero solamente en

los niveles cervicales. Como se puede deducir, las fibras más cortas son las del haz

accesorio del cuneiforme, las de longitud intermedia las del haz cuneiforme y las más

largas son las del haz gracilis.

Los tres haces mencionados tienen su segunda neurona en el bulbo raquídeo, en los núcleos

correspondientes del mismo nombre y situación que el de los haces; a partir de los núcleos

referidos, la vía sensitiva táctil epicrítica conformada por los axones de la segunda neurona,

formantes de fibras arciformes o arqueadas originadas en los núcleos referidos, se cruzan en

la línea media, formando en la calota bulbar del lado opuesto, el lemnisco medial que

asciende a uno y otro lado de la línea media bulbar, póntica y mesencefálica, llega al

diencéfalo para hacer posta en el núcleo ventral póstero-lateral VPL del tálamo óptico,

donde se localiza la tercera neurona de la vía. A partir del tálamo óptico, la vía se proyecta

como radiaciones talámicas anteriores a la corteza cerebral, gyris parietal ascendente o post

central, áreas 3.1.2 o somatoestésica primaria A.SsI (homúnculo cortical sensitivo de

Penfield), esta área se conecta con el área somatoestésica secundaria A.SsII - 5 y 7.

- 984 -

SENSIBILIDAD Y VÍAS SENSORIALES

Antes de desarrollar las vías sensoriales es conveniente hacer una introducción a la

sensorialidad orientada al conocimiento integral del conjunto, conformado por centros

nerviosos corticales, receptores sensoriales y vías sensoriales.

Los centros nerviosos corticales sensoriales son aquellos que se encargan de recibir la

información final de los distintos aparatos u órganos de sentido: tacto, vista, oído, gusto y

olfato; a través de las correspondientes vías sensoriales, cuyas sensorialidades pueden ser

medibles cuantitativa y cualitativamente.

La sensibilidad táctil aparece en el feto a partir del sétimo y octavo mes en las áreas 3.1.2;

no obstante que el surco central todavía es incipiente y el manto cortical no tiene

conformadas las circunvoluciones es liso, el área visual luego del nacimiento es el área 17,

la auditiva se percibe como ruido indiferenciado en el área 22; también luego del

nacimiento y como sensación auditiva diferenciada a partir del segundo año de edad, en el

área 41.

La sensibilidad táctil epicrítica se percibe en la parte media del homúnculo cortical

sensitivo de Penfield, correspondiente a la mano y dedos que aparecen bien

desarrollados, principalmente el dedo pulgar e índice de la mano derecha que

corresponde al homúnculo cortical izquierdo que es el dominante, área 3.1.2.5; el área 5

izquierda recibe e integra las imágenes táctiles recogidas por ambas manos, con

capacidad discriminativa de la forma, tamaño y consistencia del objeto palpado;

posteriormente, al concluir su maduración en el área 7 se concentra la capacidad sensorial

táctil de discernir detalles complementarios, así como la posición relativa de las distintas

partes del cuerpo o imagen posicional.

Centros Corticales Visuales

En la cisura calcarina al madurar el área 17 (área estriada), durante el primer año, luego del

nacimiento, ubicándose el centro de la visión del campo visual, en la parte posterior de los

labios de la cisura calcarina y la visión periférica en la parte anterior; la visión de los campos

visuales superiores de la retina, están en el labio inferior y para los campos visuales

inferiores en el labio superior de la cisura; entiéndase que para la visión central o macular ya

referimos en la parte posterior de los labios de la cisura calcarina y para la visión periférica

en la parte anterior de los labios de dicha cisura. Al madurar el área 18 (área paraestriada) a

partir del segundo año de edad, las imágenes visuales percibidas por el área 17 se unen e

integran en la nueva área 18, produciendo la imagen visual estática y esterognósica,

imagen que luego es transmitida al área 19 (periestriada),

- 985 -

donde se integra la imagen espacial y de colores con sus matices; dicha imagen en esta

área se superpone al área 17 con lo que se une automáticamente la imagen posicional del

tacto a la imagen espacial visual, presentándose la imagen estereognosica completa con

matices de colores. Centros Corticales Auditivos

Ya mencionamos que el área audible como un ruido indiferenciado durante el primer año

de nacido es el área 22 y la sensorialidad auditiva como sonido diferenciado es el área

somatosensorial auditiva primaria A.Ss Auditiva I es la 41 que alcanza su madurez a partir

del segundo año de edad, ya que antes solamente venía siendo sensible como ruido

indiferenciado o ruido en sucesión, lo percibido por el área 22, que da una imagen auditiva

temporal que sirve de base para asociar o integrar, en el tiempo, las diferentes imágenes

táctiles y visuales con sus matices espaciales posicionales, etc.; se reciben como ruido

indiferenciado en el área 22 complementada con las áreas 20 y 21 asociándose las

imágenes estáticas en sucesión cronológica, dándose la imagen cinemática dinámica de

sucesión auditivo-táctil-visual, localizadas en la circunvolución del pliegue curvo, por

debajo y por delante del área 39 en la circunvolución temporal superior.

A partir del segundo año de vida, al madurar el área 41, asume las funciones de área

somatosensorial primaria central, donde termina toda la información sensorial auditiva, con

sus matices integrantes de intensidad de sonido, tono del mismo y timbre.

Si los componentes del sonido son armónicos en su tonalidad pasan para su integración e

interpretación a la parte anterior del área 42 (área somatosensorial auditiva), si los sonidos

son armónicos y musicales pasan al área 38, y también para su integración e interpretación

(área somatosensorial auditiva secundaria la número 52); si los sonidos tienen un matiz de

lenguaje pasan del área 41 a la parte posterior del área 42 para su integración e

interpretación y si la palabra oída se asocia a la imagen dinámica o conceptual pasa a las

áreas 39 y 40 (áreas motoras complementarias de Warnicke),

relacionadas estas últimas con las áreas primarias del lenguaje hablado 44 y 45.

Finalmente, la imagen puede ser de una escritura correspondiente al área 19 y 17

relacionada también con el área 39 y 40, que tiene componente auditivo verbal,

proyectándose finalmente al área 22, 44 y 45, relacionadas con la interpretación del sonido

y lenguaje.

Como podemos apreciar, las distintas sensorialidades ponderables (tacto, visión y

audición), llegan a uno y otro hemisferio cerebral a través del cuerpo calloso y demás fibras

comisurales y se asocian entre sì, formando imágenes que progresivamente se

- 986 -

hacen más complejas y convergen en el hemisferio dominante, mayoritariamente el

izquierdo en razón a las conexiones interhemisféricas ampliamente conocidas. Las

imágenes más perfectas adquieren matices cinemáticos, secuenciales, dinámicos,

inteligentes, intelectivas, (¿?), etc., como se mencionó antes, unilaterales de localización en el

hemisferio dominante. La lesión de dicho centro (s) ocasiona una abolición, déficit abstracto

y temporal, reversibles, generalmente dependiendo de la reeducación y/o de la rehabilitación.

(No se entiende).

Áreas Corticales sensoriales poco Ponderables - Gusto y Olfato

La sensorialidad gustativa tiene su órgano receptor (papilas gustativas), localizadas en la

mucosa lingual, glosofaríngea, glosoepiglótica y palatina.

La sensorialidad olfativa se localiza en la mucosa (pituitaria), de los cornetes superiores de

las fosas nasales. Ambas tienen matices diversos, unas son algo ponderables o medibles y

otras no lo son.

La sensibilidad gustativa estimula terminaciones o botones gustativos. La sensorialidad

gustativa iónica está en relación con botones gustativos superficiales; la sensorialidad para

los dulces está en relación con botones gustativos situados a nivel medio; la sensorialidad

peptónica o aperitiva, de botones gustativos profundos. La sensorialidad olfatoria con receptores nasales de tres tipos:

- Irritativo aromática.

- Peptónica o aperitiva. -

Afrodisíacos. Para las dos sensorialidades gustativa-olfativa, comprende: a) Grupo medible o ponderable:

- Iónica y azucarada (gustativa). -

Irritativa aromática (olfativa). b) Grupo imponderable o no medible:

- Aperitivo (gustativo-olfativo). -

Afrodisíaco (olfativo).

- 987 -

Las sensorialidades medibles o ponderables tienen centros isocorticales o neocorticales

y las no medibles los tienen en el allocortex rinencefálico.

De acuerdo a esto, la vía sensorial gustativa luego de hacer posta en el tálamo, llega a la

corteza (neocortex o isocortex); área 43 parte inferior, ubicada en el opérculo parietal de la

circunvolución post central, área 3.1.2; una parte de la sensorialidad gustativa no medible o

no ponderable termina en el asta de Amónn del hipocampo, en la práctica no es significativa.

En lo que se refiere a la sensorialidad olfativa ponderable, la vía nerviosa

correspondiente, luego de recibir los estímulos olfatorios en la placoda olfativa nasal

atraviesa la lámina cribosa del etmoides como nervios olfatorios para hacer posta en los

bulbos olfatorios (rinencéfalo), seguidamente hacen sinapsis parcial en el tubérculo

olfatorio, luego se proyectan a la corteza cerebral como cintilla olfatoria que finalmente se

divide antes de llegar a la corteza en estría olfatoria medial y lateral. La estría medial se

orienta al área septal, rodea por dentro a la sustancia perforada anterior, converge

medialmente hacia la bandeleta medial de broca, se une con esta en cara interna del

hemisferio cerebral y llega a la circunvolución paraterminal. De otra parte, la estría

olfatoria medial emite fibras que atraviesan la línea media por la comisura blanca anterior

y llega al bulbo olfatorio del lado opuesto. Esta estría medial y sus conexiones son

responsables de actividades reflejas de tipo olfatorio.

La estría olfatoria lateral, rodea a la sustancia y espacio perforado anterior, en su recorrido

se le agrega sustancia gris de dicho espacio formando la circunvolución olfatoria lateral,

esta circunvolución con la subcallosa y paraolfatoria forman el lóbulo prepiriforme, el que

con el núcleo corticomedial del complejo nuclear amigdalino forman el área 34 u olfativa

primaria. Esta área se une al área entorrinal (situada por dentro del surco rinal) número 28 u

olfativa secundaria. El área entorrinal se localiza por dentro del surco rinal (corresponde a

la prolongación anterior del surco colateral) y comprende a la parte anterior de la

circunvolución del hipocampo con el uncus de dicha circunvolución.

Las sensaciones olfatorias medibles o ponderables se integran con otras sensaciones

también medibles de otros órganos de sentido como por ejemplo las gustativas de las áreas

43 y 26 insular, y además se unen con las imágenes sensoriales táctiles y visuales que se

hayan producido e integrado simultáneamente, por ejemplo, podemos observar que las

áreas de imágenes táctiles 3, 1, 2, 5 y 7, así como las áreas de imágenes visuales 17, 18 y 19

que ya se encontraban integradas en el área de imágenes táctil-visuales estereognósicas 7 y

19 que a su vez se integran a las imágenes gustativas-olfativas 34 - 28 y 43 - 26, formando

imágenes de tipo táctil-visual-olfativo-gustativo.

- 988 -

Los matices imponderables gustativo-olfativo puede llegar a formar imágenes cuando se

ligan a otras sensibilidades medibles o ponderables, esto sucede en áreas intermedias entre

allocortex y neocortex, como sucede con la corteza del lóbulo de la ínsula.

De otro lado, encontramos cerca del tubérculo olfatorio una pequeña área allocórtica;

asimismo, la región prepiriforme y periamigdalina y entorrinal todas ellas allocorticales se

interrelacionan y también lo hace con las áreas táctil-visuales a través de fibras de

asociación largas, ya conocidas.

Como se puede apreciar, en la ínsula confluyen muchos tipos de sensibilidades o

sensorialidades como las medibles táctil-visuales y las no medibles como las olfativas-

gustativas. Además de las conexiones de las áreas corticales sensoriales con la ínsula por

fibras de asociación se hace también por fibras que llegan a la ínsula a través de la cápsula

extrema situada entre el antemuro y la ínsula principalmente por esta cápsula las conexiones

con el táctil 7 y de las áreas auditivas 20, 21 y 22.

Finalmente, unos núcleos del tálamo medial y lateral procesan información

somatosensorial.

El tálamo óptico es una especie de llave en la transmisión de las sensorialidades hacia las

distintas áreas corticales para su integración e interpretación final, así como para la

distribución, retransmisión desde estas áreas somatosensoriales con isocortex

heterotípicos granulares a las áreas somatomotoras con isocortex heterotípicos agranulares

para la elaboración de respuestas efectoras del movimiento en general a través de las fibras

de proyección centrífugas o descendentes hacia centros subcorticales diencefálicos,

troncoencefálicos, cerebelosos o espinales, mediante la conformación de las distintas vías

descendentes piramidales y extrapiramidales ya mencionadas antes.

Se exceptúa la transmisión sensorial la sensorialidad olfativa que no hace estación en el

tálamo.

De otro lado, todas las sensorialidades ponderables, poco ponderables e imponderables, a

nivel cortical se integran y se superponen formando en simultánea imágenes integradas,

cinemáticas y a veces estereognósicas, a veces inteligentes, ya mencionamos antes las

imágenes táctil-visual o la táctil-visual-gustativo-olfativa.

En general, la información procedente de todos los sistemas sensoriales se procesan en el

tálamo y se retrasmiten a la corteza. En el tálamo se encuentra el núcleo ventral

pósterolateral VPL donde hacen estación las vías del lemnisco medial, y

espinotalámicas que forman el lemnisco espinal conjuntamente con la espinotectal, se

- 989 -

incluye la sensibilidad propioceptiva profunda consciente, la táctil epicrítica, la de tacto

grosero y la protopática termoalgésica y nosciceptiva.

Los núcleos laterales del tálamo juegan en las discriminaciones somatosensoriales como por

ejemplo, el poder establecer o determinar en que parte o lugar corporal se ha producido

estimulación.

Los núcleos intralaminares del tálamo sirven también de estación a la vía espinotalámica

conductora de la sensibilidad dolorosa. Los núcleos mediales del tálamo también son

importantes en la parte afectiva de la sensibilidad al dolor como sucede con la sensación

desagradable y el desdén o sufrimiento que acompaña al dolor.

El núcleo ventral pósterolateral es el principal núcleo de relevo en la estación talámica.

Como mencionamos antes, en él hacen estación el lemnisco medial y el haz

espinotalámico lateral y medial. Se incluye las fibras de todos los haces

espinocerebelosos, cuneocerebelosos y trigémino-cerebelosos; conductoras de

sensibilidad propioceptiva profunda consciente que ascienden con el lemnisco medial desde

la médula espinal. Sensorialidad Olfativa y Vía Olfativa

El nervio olfatorio es de tipo aferente visceral especial. La vía olfatoria no hace posta en el

tálamo, como si lo hacen las demás vías sensoriales. El núcleo talámico que procesa

información olfativa es a través de aferencias sino encefálicas allocorticales. Siendo por

tanto filogenéticamente las áreas corticales del rinencéfalo las más antiguas con relación a las

demás áreas corticales sensoriales con allocortex.

Las neuronas olfatorias primarias (células de Schulze) se localizan en la placoda olfativa

de la pituitaria del cornete superior de fosas nasales, sus terminales dendríticos son

receptores olfativos quimiosensibles orientados periféricamente, su prolongación central

axónica es amielínica, formando paquetes de mil axones o fibras cada uno, totalizando 20

mil fibras nerviosas conformantes del nervio olfatorio que atraviesa la lámina cribosa del

etmoides para sinaptar con las células integrantes de la segunda neurona de la vía,

ubicadas en el bulbo olfatorio, comprende las siguientes células

neuronales:

- Mitrales y en penacho o pilosas, sinapsis principales.

- Células granulares y periglomerulares, sinapsis secundarias.

- 990 -

Los árboles dendríticos de las dos primeras forman los glomérulos sinápticos con las

prolongaciones de las dos últimas.

Los axones de las células de Schulze formantes del nervio olfatorio convergen en los

glomérulos sinápticos (sinapsis axodendríticos); dichos glomérulos sinápticos forman

conglomerados de hasta 100 micras de diámetro. Además de los árboles dendríticos de las

neuronas mitrales y en penacho, reciben también dendritas de neuronas granulosas y

periglomerulares. Totalizan alrededor de 100 neuronas que sinaptan para formar cada

glomérulo.

Los axones de las neuronas principales del bulbo olfatorio: mitrales y en penacho forman

los tractos o cintillas olfatorias que trayectan hacia atrás por debajo de la superficie

orbitaria del lóbulo frontal (surco olfatorio), la cintilla olfatoria además de los axones de las

células mitrales y en penacho contiene algunos axones del bulbo olfatorio y núcleo olfatorio

anterior contralateral que se cruzan a través de la comisura blanca anterior.

El núcleo olfatorio anterior está situado en la parte caudal del bulbo olfatorio, sus

axones se adicionan a los de la cintilla olfatoria del mismo lado y del lado opuesto.

Las cintillas o tractos olfatorios terminan caudalmente en el trígono y estrías olfatorias,

estas formaciones se encuentran por delante de la sustancia perforada anterior,

paramedialmente, las estrías olfatorias en número de tres: lateral, medial e intermedia. La

intermedia se pierde insensiblemente en la sustancia perforada anterior, algunas de sus

fibras terminan en el tubérculo olfatorio.

Estría Olfatoria Lateral: Se orienta rodeando por fuera a la sustancia perforada anterior,

continùa por el pliegue semilunar o falciforme de la ínsula y termina por delante del

gancho o uncus de la circunvolución del hipocampo en la llamada circunvolución

semilunar. Esta circunvolución se relaciona con el complejo amigdalino, parte de éste

complejo se integra a ella, asimismo se integra parte de la circunvolución olfatoria lateral

uniéndose con la circunvolución subcallosa que parcialmente interviene en la formación del

pliegue falciforme de la ínsula. La circunvolución olfatoria lateral y la subcallosa conforman

la región prepiriforme cortical que forma parte de la corteza olfatoria primaria área 34. Esta

área comprende el lóbulo prepiriforme el que con el núcleo corticomedial del complejo

nuclear amigdalino forma el área 34; esta área con la entorrinal número 28 forman el lóbulo

piriforme, el que asume todas las funciones olfatorias primarias y secundarias. Al lóbulo

piriforme se integran los siguientes

núcleos: - El núcleo olfatorio anterior

- 991 -

- El complejo amigdalino, núcleo corticomedial

- El tubérculo olfatorio

- La corteza piriforme y periamigdalina.

- La corteza entorrinal rostral (área olfatoria secundaria 28).

Gran parte de éstas áreas son allocortex o archicortex (2 capas citoarquitectónicas, una

receptora y otra efectora) más paleocórtex (4 capas citoarquitectónicas, desordenadas, 2

receptoras y 2 efectoras) ambas forman el archipalium, que a la vez está rodeado de

isocórtex o neocortex (6 capas citoarquitectónicas ordenadas formando neocortex

homotípico básicamente).

A su vez, las áreas corticales primarias rinencefálicas mencionadas se proyectan o

conectan por detrás con el área entorrinal de la circunvolución del hipocampo.

Las neuronas del núcleo olfatorio anterior regulan la transmisión de la información de

ambos bulbos olfatorios simultáneamente a través de la comisura blanca anterior.

Las conexiones del bulbo olfatorio a través de la estría olfatoria lateral, con el complejo

amigdalino y el tubérculo olfatorio juegan rol importante en la conducta.

Sabemos que el complejo amigdalino comprende los grupos nucleares principales

siguientes: corticomedial, basolateral y el núcleo central. A su vez, conocemos que el bulbo

olfatorio se conecta con el grupo nuclear córticomedial y con el hipotálamo, interviniendo

en la conducta instintiva ligada a la sexualidad.

El bulbo olfatorio se conecta también con la parte pósterolateral del lóbulo frontal y con la

parte anteromedial del lóbulo temporal (áreas entorílales, corteza piriforme y corteza

periamigdalina).

La estría Olfatoria Medial rodea por dentro a la sustancia perforada anterior

hastaconverger con la bandeleta diagonal de Broca que llega a la superficie interna, parte

anterior del hemisferio cerebral por delante de la lámina terminal, continúa con el área

subcallosa y la circunvolución paraterminal (área septal).

La sustancia perforada anterior ocupa la región de forma romboidal delimitada por las

estrías olfatorias medial y lateral y por la cintilla óptica del mismo lado, presenta orificios

atravesada por vasos sanguíneos, el borde posterior está limitado por la banda diagonal de

Broca. Olores Primarios: Almizcle, floral, acre, éter, alcanfor, menta y pútrido.

- 992 -

Consideraciones Clínicas

En el hombre el sentido del olfato alcanza menos desarrollo que en el animal, no

obstante en el exámen clínico se pueden lograr resultados orientadores del diagnostico.

El examen debe hacerse separadamente en cada fosa nasal, para lo cual, se solicita al

paciente que inhale ciertas sustancias volátiles de olores característicos, se debe practicar

el examen en forma comparativa entre los resultados de una y otra fosa. Se reitera que los

olores primarios o básicos son: Almizcle, cloral, alcanfor, menta, ocre, eter y pútrido. De la

combinación entre ellos se obtiene los demás olores y perfumes.

Las fracturas de la lámina cribosa pueden producir disosmias, hiposmias hasta la anosmia;

además de los traumatismos las meningitis, los abscesos, los tumores pueden afectar al

nervio, al bulbo, a la cintilla o a los centros olfatorios.

La anosmia de un lado puede obedecer a una neoplasia. Los tumores de hipófisis pueden

comprometer la cintilla olfatoria o las estrías olfatorias. Las alucinaciones olfatorias

pueden deberse a compromisos tumorales de las áreas primarias antes mencionadas. Los

trastornos psiquiátricos también son causantes de disosmias. Sensorialidad Gustativa y Vía Gustativa

El sabor y el olfato son sensaciones químicas, filogenéticamente los órganos de sentido

integradores de estas sensaciones son los más antiguos; la percepción de sustancias

químicas por estos órganos de sentido se puede afirmar que actúan conjuntamente. Así por

ejemplo al percibir los cuatro sabores básicos de ciertas sustancias que los contienen:

dulce, salado, amargo y ácido; no deja de percibirse los aromas que dichos compuestos

emanan, esto sucede mientras la sustancia está en cavidad oral o gustativa, pero al pasar de

la boca al esófago y estómago se pierde la capacidad de seguir estimulando a los órganos

receptores correspondiente y la sensación desaparece. No obstante que la percepción de

ambas sensaciones es conjunta, los órganos receptores, los nervios, las vías y los centros

nerviosos son distintos.

Gustación - Órgano del Gusto, Nervios Gustativos y Vía Gustativa

La gustación es la sensación subjetiva de percibir, integrar y discriminar los sabores básicos

y sus matices al momento de ser estimulados los órganos receptores del sistema gustativo.

(Ver figs. 91 y 92). Por cierto para la integración y comprensión de los sabores percibidos

intervienen simultáneamente la vía y los centros corticales gustativos.

- 993 -

Las células receptoras gustativas se agrupan en botones especializados y relacionados

con las formaciones conformantes del aparato gustativo dado por las papilas:

caliciformes, fungiformes y filiformes, que se ubican principalmente en el dorso de la

mucosa lingual, en la mucosa faringolaríngea (fosas glosoepiglóticas) y en la mucosa del

velo palatino y glosofaríngea.

Los nervios que intervienen en la recepción de la información dada por la estimulación

química de los botones gustativos papilares son:

a) En los 2/3 anteriores de la mucosa del dorso de la lengua, el nervio cuerda del tímpano

del VII nervio craneal o facial, incorporado o anexado al nervio lingual (ramo del nervio

maxilar inferior o mandibular del trigémino) y que se proyecta a partir del ganglio

geniculado del facial sensorial (primera neurona de la vía gustativa o neurona periférica),

por el nervio VII bis, que acompaña a dicho nervio por el acueducto intrapetroso del

facial, sale por el meato auditivo interno, ingresa al bulbo raquídeo por el surco bulbo

protuberancial, por fuera del facial por dentro del VIII en situación intermedia entre el VII

y el VIII (intermediario), sobre la oliva para terminar en el núcleo gustativo del fascículo

solitario (segunda neurona de la vía gustativa).

b) En el 1/3 posterior de la mucosa del dorso de la lengua (botones gustativos papilares),

el IX par craneal o glosofaríngeo con el que asciende por espacio látero- faríngeo hasta el

ganglio petroso inferior o de Andersch (primera neurona de la vía gustativa o neurona

gustativa periférica), atraviesa el agujero yugular o rasgado posterior (fibras sensoriales),

por delante del neumogástrico llega a la fosa posterior de la base del cráneo e ingresa al

bulbo raquídeo a través del surco retroolivar, por encima del X nervio craneal y termina en

el núcleo gustativo del fascículo solitario o sensorial ventral, por debajo de la terminación

del VII bis (segunda neurona).

c) En la mucosa de la raíz de la lengua, zona glosoepiglótica (faringe y laringe), al nervio

neumogástrico (fibras sensoriales que vienen de los receptores gustativos de la zona

mencionada, ascienden con el vago por el espacio laterofaríngeo hasta el ganglio nodoso o

inferior del vago (primera neurona de la vía gustativa o neurona gustativa periférica), llega

a la fosa posterior de la base del cráneo a través del agujero yugular o rasgado posterior

entre el IX y XI nervios craneales, ingresa al bulbo raquídeo por el surco retrolivar, entre el

glosofaríngeo y espinal, termina como los nervios anteriores en el núcleo gustativo del

fascículo solitario, por debajo de la terminación del glosofaríngeo.

- 994 -

d) En la zona gustativa de la mucosa especializada del velo palatino, las fibras

sensoriales gustativas de los nervios palatinos que luego de atravesar el ganglio

esfenopalatino, anexo al nervio maxilar superior del trigémino, fosa pterigo-palatina,

ascienden por el nervio petroso superficial del facial y llegan al ganglio geniculado del

mismo nervio (primera neurona de la vía gustativa o neurona gustativa periférica), se

incorporan al nervio VII bis que acompaña al facial en el acueducto antes mencionado y con

él llegan al bulbo para terminar en el núcleo gustativo del fascículo solitario. Como

referimos antes, los nervios cuerda del tímpano y VII bis del facial, glosofaríngeo,

neumogástrico y nervios palatinos que vienen de los receptores gustativos de las cuatro

zonas mencionadas (a, b, c y d), cuyas neuronas gustativas periféricas o primera neurona

de la vía gustativa se encuentra en los ganglios ya indicados y hacen posta en el

núcleo gustativo del fascículo solitario, donde se localiza la segunda neurona de la vía.

La vía gustativa a partir de la segunda neurona localizada en el núcleo gustativo

mencionado, asciende a lo largo de la calota del tronco cerebral o encefálico, se incorpora

al lemnisco medial, llega al diencéfalo con dicho lemnisco y hace posta en el núcleo ventral

póstero-lateral VPL del tálamo óptico, las fibras lemniscales en tanto que las fibras

gustativas, lo hacen en el núcleo ventral póstero-medial, VPM, grupo parvocelular de

estos núcleos. La vía lemniscal se proyecta al área 3.1.2, en la circunvolución parietal

ascendente o post central (homúnculo cortical sensitivo de Penfield), y la vía gustativa en

el área gustativa primaria 43, localizadas en el opérculo parietal (A43) de la circunvolución

parietal ascendente y en la corteza parainsular vecina área 26 (somatosensorial gustativa

secundaria). La Sensorialidad Visual y Vía Visual

El órgano de sentido receptor de la sensorialidad visual se asienta en la retina de los ojos, en

la que se encuentra la primera y segunda neurona de la vía óptica.

La retina es la túnica funcional del ojo, conformada por diez capas citoarquitectónicas

neuronales y gliales, dispuestas de fuera a dentro en el siguiente orden: (Ver figs. 93 y 94).

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

Capa Pigmentaria.

Capa Limitante Externa.

Capa de Conos y Bastones - Primera Neurona. Capa

Granulosa o celular externa. Capa Plexiforme externa.

Capa Granulosa o celular Interna. Capa

Plexiforme Interna.

- 995 -

8. Capa de Células Ganglionares - Segunda Neurona.

9. Capa de Fibras Ópticas. 10.

Capa Limitante Interna.

De estas capas citoarquitectónicas interesan las que son asiento de la primera y segunda

neurona o sea la capa fotorreceptora de estímulos luminosos de imágenes captadas de

medio externo, es la de los conos y bastones y la capa de células ganglionares,

transmisora de los impulsos nerviosos correspondientes a los estímulos captados, en esta

última se originan los axones formantes de los nervios ópticos. Los conos, 6 millones 300

mil a 6 millones 800 mil tienen como fotorreceptores un umbral de excitabilidad más alto

y responden a la luz de intensidad relativamente aumentada, intervienen en la captación de

imágenes durante el día o visión diurna y los bastones de 110 a 125 millones responden a

estímulos de luminosidad baja o crepuscular y durante la noche. La capa de células

ganglionares 1 millòn a 1 millòn 200 mil participa en la conducción o transmisión de los

impulsos nerviosos resultantes de los estímulos captados por los fotoreceptores

mencionados.

Las células ganglionares emiten sus axones, inicialmente amielínicos, que radiadamente

convergen en la papila o disco óptico, a través del que salen de cada ojo como nervios

ópticos, dichos nervios en la papila atraviesan la lámina cribosa de la esclera; por la parte

central de la papila ingresa, para irrigar a la retina, la arteria central, y salen de dentro del

ojo, también desde la retina, las venas centrales; luego de emerger de cada ojo los nervios

ópticos, cada uno con alrededor de un millón doscientos mil fibras nerviosas, formadas por

los axones de las células ganglionares de la retina. Luego de su emergencia proximal se

orientan al polo posterior de cada globo ocular, mielinizadas, convergentemente hacia el

vértice de su correspondiente órbita, a través del compartimiento retrocular respectivo,

llegan al agujero óptico y lo atraviesan hasta alcanzar el canal del quiasma. Los nervios

ópticos, en el compartimento retroorbitario están revestidos por las tres meninges del

cerebro, con la delimitación de los espacios intermeníngeos conocidos, entre ellos el

espacio subaracnoideo, conteniendo también líquido cefalorraquídeo, el que se extiende

hasta el disco o papila óptica, observándose en el examen de fondo de ojo, en los casos de

hipertensión intracraneana, el papiledema o edema de la papila que progresivamente la borra

o hace desaparecer.

Para entender mejor la vía visual y su importancia en la clínica haremos algunos alcances

previos, como ocurre con las sensorialidades de los demás sentidos, la percepción visual

es un proceso activo y no pasivo, dependiendo la misma de la posición de los ojos, así se

considera que son diferentes los sistemas que intervienen en la percepción de la forma, el

movimiento, color de los objetos visualizados.

- 996 -

En todos los casos intervienen los fotoreceptores retinianos y la transmisión a través de

la vía visual hasta las áreas corticales correspondientes, siendo compleja para la

percepción de la forma, del color y del movimiento.

Sabemos que las células ganglionares (de 1 millòn a 1 millòn 200 mil) de la retina se

conectan con los cuerpos geniculados laterales metatalámicos y que estos cuerpos

geniculados se conectan medialmente, a través de los brazos conjuntivales, con los

tubérculos cuadrigéminos superiores del mismo lado y del lado opuesto (vía visual refleja),

y el grueso de la vía se conecta con las áreas corticales visuales primarias (17) y

secundarias (18 y 19), a través de las radiaciones ópticas; que el área 17 o estriada es el área

visual primaria, encargada de percibir la imagen, pero no la interpreta; que el área

paraestriada 18 o visual secundaria interconectada con el área 17 interpreta la imagen

visual percibida por la 17, interpreta los colores y las formas, imagen visual esterognósica,

esta área 18 es asimismo un área de asociación conocida como visuopsíquica, su

destrucción produce ceguera psíquica o agnosia visual, el área 19 o periestriada o área

visual complementaria, interconectada con las dos áreas anteriores a través de fibras de

asociación encargada de la interpretación de los matices de las formas, de los colores y del

movimiento y completa la interpretación de la imagen estereognósica estática y cinética.

Al ingresar las radiaciones luminosas a los ojos a través de la córnea y el humor acuoso, el

cristalino realiza la convergencia de los rayos luminosos sobre la mácula retiniana para la

visión central, macular, focal o precisa.

El área externa del medio ambiente captada por la retina de ambos ojos, con la mirada fija,

se denomina campo visual. El campo visual de cada ojo, teóricamente es la mitad del

campo visual total, no obstante que hay superposición parcial del campo visual de cada ojo,

es la visión binocular la que corresponde a la retina temporal de ambos ojos, y la visión

monocular con la retina nasal, para los campos temporales. El campo visual total consta de:

a) Una zona central o campo visual nasal que se superpone (visión binocular), captada

por la hemirretina temporal de cada ojo.

b) Dos zonas laterales o campos visuales temporales que no se superponen (visión

monocular), que son captadas por la hemirretina nasal de cada ojo.

La retina es un derivado diencefálico del sistema Nervioso Central.

- 997 -

La retina de cada ojo está dividida por una vertical que pasa por el centro de la mácula,

en dos hemirretinas nasal y temporal derecha y nasal y temporal izquierda.

Cada hemirretina nasal y temporal derechas e izquierdas incluyen la mitad de la mácula,

también nasal y temporal derecha e izquierda.

El cristalino proyecta la imagen visualizada sobre la retina en forma invertida, de modo tal

que la mitad derecha de la imagen visual se proyecta en forma invertida sobre la mitad

izquierda de la retina de cada ojo y viceversa.

La retina no es uniforme, en ella se encuentra una zona no funcional y otra funcional.

La zona no funcional está dada por el disco o papila óptica o mancha ciega, su situación no

es polar, pero se encuentra cerca del polo, se le examina bien en el examen de fondo

de ojo, corresponde al inicio del nervio óptico a partir de la convergencia en dicha área

de los axones amielínicos de las células ganglionares que lo hacen en forma radiada desde

toda la retina, por el centro de la papila o disco óptico, ingresa para irrigar a la retina la

arteria central, que inmediatamente, luego de emerger se divide en una rama ascendente y

otra descendente, cada una de ellas a su vez se divide en rama nasal o medial superior y

rama temporal o lateral superior, para la retina del cuadrante nasal y temporal superiores

respectivamente y lateral inferior, para la retina del cuadrante nasal y temporal inferiores

respectivamente.

La zona funcional o de la retina nerviosa propiamente dicha, estructurada como sabemos

por diez capas citoarquitectónicas ya mencionadas. Como referimos antes, son de interés

desde el punto de vista funcional, las células fotorreceptoras, los conos (6 millones 300 mil

a 6 millones 800 mil), receptores para la visión diurna y los bastones (110 a 125 millones),

receptores para la visión nocturna. En la retina funcional se distinguen dos zonas:

a) La Mácula de Visión Precisa. Es el área casi polar de la retina, de 5 a 6 mm de

diámetro, en el centro de la que se encuentra la mácula lútea de 2 x 1 mm, la que a su vez

es centrada por la fovéa central, que es una depresión de la retina, donde solamente hay

conos de 0.4 mm de diámetro en el que se encuentran 2,500 conos. El número de conos a

nivel de la mácula es de 147 mil por mm2, disminuyen

progresivamente en el resto de la retina a una cantidad de 5 mil por mm2.

b) La Retina Periférica. Para la visión perifocal o periférica. La visión macular o

central es precisa o focal, permite leer caminando y la visión periférica, permite

caminar sin tropezar al estar leyendo, es rica en bastones y pobre en conos, se

- 998 -

cuentan alrededor de 160 mil bastones por mm2 en las cercanías de la mácula y 30

mil por mm2 en el resto de la retina.

También son de interés en la retina las células ganglionares que se constituyen en la

segunda neurona de la vía visual, su número es de 1 millòn a 1 millòn 200 mil, sus axones

se orientan radiadamente desde las distintas zonas de la retina a la papila o disco óptico,

para iniciar a partir de dicho disco el nervio óptico en cada ojo, antes mencionamos que

los axones de las células ganglionares son amielínicos y esos mismos axones que continúan

formando el nervio óptico, a partir de la papila óptica son mielínicos.

Las células de Muller son de naturaleza glial en la retina, se localizan mayormente en la capa

granular de la granulosa externa e interna. Vía Óptica

Los nervios ópticos ingresan a la fosa media de la base del cráneo a través de los agujeros

ópticos llega al quiasma óptico, donde las fibras que vienen de la retina temporal de cada

ojo no se cruzan y pasan directamente por los bordes laterales de la silla turca y continúan

por la parte lateral de la cintilla óptica de su lado.

Las fibras que vienen de la retina nasal, incluyendo las maculares nasales, se cruzan a nivel

del quiasma por delante de la silla turca, para luego de cruzarse continuar por fuera de la

silla turca, medialmente con relación a las fibras temporales antes mencionadas, luego se

incorporan a la cintilla óptica de su lado por dentro de las fibras temporales, rodeando

ambas cintillas al pie del pedúnculo cerebral en cada lado, y al hipotálamo, para terminar

haciendo sinapsis o posta en la tercera neurona de la vía que asienta en el cuerpo geniculado

lateral metatalámico; una pequeña parte de las fibras de cada cintilla óptica se proyectan por

el brazo conjuntival superior, que se extiende de dicho cuerpo geniculado al tubérculo

cuadrigémino superior de su lado y del lado opuesto, así como al área pretectal. El área

pretectal se relaciona con el reflejo fotomotor y consensual, y el tubérculo cuadrigémino

superior con el movimiento reflejo de los ojos y la cabeza y con el seguimiento de estímulos

visuales.

Las fibras retinohipotalámicas terminan bilateralmente en el núcleo supraquiasmático del

hipotálamo. Esta proyección se relaciona con la regulación neuroendocrina, por acción de

la melatonina, neurotransmisor sintetizado por los pinealocitos epifisiarios a partir de la

serotonina. De otro lado, el cuerpo geniculado externo o lateral (tercera neurona), da origen

al haz genículo-calcarino, último relevo de la vía visual.

- 999 -

Haz Genículo-Calcarino

Las fibras de este haz están conformadas por los axones de la tercera neurona, ubicadas en el

núcleo dorsal del cuerpo geniculado lateral, recorren la porción retrolenticular de la cápsula

interna, formando en conjunto las radiaciones ópticas o genículo-calcarinas que terminan a

uno y otro lado de la cisura calcarina. Las fibras posteriores del haz llegan a la parte dorsal

de la corteza estriada (Área 17); las fibras ventrales por el lóbulo temporal, pasando por

delante del cuerno temporal del ventrículo lateral, curvándose luego hacia atrás por la

pared externa del ventrículo lateral y llegan al área 17, cuya IV lámina citoarquitectónica

tiene hipertrofiada la estria mieloarquitectónica de Baillarger interna (estría de Genari),

denominándose área estriada.

El cuerpo geniculado se relaciona en forma precisa con la retina, así las fibras retinianas de

los cuadrantes superiores (campo visual inferior), se relacionan con la mitad interna de los

cuerpos geniculados; las fibras retinianas de los cuadrantes inferiores (campo

visual superior), llegan o se relacionan con la mitad lateral de los cuerpos geniculados.

La mácula se relaciona con la parte posterior (en forma de cuña), del geniculado lateral. El

campo periférico de visión monocular se relaciona con la parte ventrolateral del geniculado

externo. Asimismo, hay una relación parecida entre el geniculado lateral y el área estriada; la

mitad interna del geniculado que representa el caso que mencionamos antes a los

cuadrantes retinianos superiores (campo visual inferior), se relaciona con el labio superior

de la cisura calcarina (corteza estriada). La mitad externa del geniculado representa los

cuadrantes retinianos inferiores (campo visual superior), se relaciona con el labio inferior de

la cisura calcarina, estas fibras forman las radiaciones inferiores ópticas.

Las fibras maculares, parte intermedia de las radiaciones genículo-calcarinas, llegan al

tercio posterior de la cisura calcarina, las áreas próximas a la mácula y de la retina

periférica terminan en la parte anterior de la corteza estriada área 17. Anatomía Aplicada

Las lesiones a lo largo de la vía óptica tiene repercusiones clínicas, dependiendo de la

localización de las mismas.

Al momento de realizar el examen oftalmológico al paciente, debe cubrirse un ojo mientras

se examina el otro.

- 1000 -

Se denomina alteraciones homónimas cuando afectan al mismo campo visual, sean

derechos o izquierdos y heterónimas, cuando afectan distintos campos, por ejemplo en un

ojo el campo derecho y en el otro ojo el campo visual izquierdo. Otro ejemplo, una lesión

en línea media a nivel del quiasma óptico, ocasiona una hemianopsia bitemporal de tipo

heterónima, por comprometer solamente las fibras nasales con compromiso de los campos

visuales temporales de visión monocular; en un ojo se compromete el campo visual

izquierdo y en el otro el campo visual derecho. Otro ejemplo, una lesión en la cintilla óptica

derecha ocasiona hemianopsia homónima izquierda témporo-nasal,

por comprometer fibras nasales de cintilla derecha y temporales de la misma cintilla.

En general, se puede afirmar que toda lesión unilateral completa por detrás del quiasma

óptico produce pérdida del campo visual completo del lado opuesto a las fibras afectadas,

llamándoseles hemianopsia homónima, una lesión parcial ocasiona alteraciones llamadas

cuadrantopsias homónimas.

Una lesión del lóbulo temporal que compromete las fibras arqueadas de las porciones

superiores de las radiaciones ópticas ocasiona cuadrantopsias homónimas en el campo

visual inferior.

Lesiones de la Vía Óptica Según Niveles

1. Lesión completa del nervio óptico, produce ceguera completa en el ojo del mismo

lado, pero el reflejo consensual clínico es positivo.

2. Lesión en línea media a nivel del quiasma, ocasiona hemianopsia heterónima

bitemporal.

3. Lesión de látero-quiasmática izquierda, ocasiona hemianopsia nasal izquierda.

4. Lesión en cintilla óptica izquierda, produce hemianopsia homónima derecha

nasotemporal con reflejo fotomotor y consensual abolidos.

5. Lesión en radiación óptica izquierda, ocasiona hemianopsia homónima derecha

nasotemporal con reflejo fotomotor y consensual conservados.

Sensorialidad Auditiva y Vestibular y Vías Auditiva y Vestibular

La sensorialidad auditiva y vestibular es recepcionada por el órgano de sentido del oído en

el que están incluidos el laberinto óseo y el laberinto membranoso, este último es asiento

del receptor auditivo (órgano de Corti), y de la orientación espacial (máculas y crestas

vestibulares del utrículo, sáculo y canales semicirculares). El sistema auditivo vestibular

comprende vías integradas y complementarias; la vía vestibular controla y mantiene el

equilibrio a través de sus receptores y centros nerviosos activados por los movimientos de la

cabeza y de los ojos. (Ver fig. 95).

- 1001 -

La audición se inicia en el oído externo, la onda sonora es captada por el pabellón

auricular viaja a través del conducto auditivo externo, llega a la membrana del tímpano que

vibra en proporción a la tensión ejercida por el músculo del martillo, seguidamente va por la

cadena de huesecillos, atraviesa a la ventana oval e ingresa a la perilinfa vestibular

facilitando el pasaje o bloqueándolo a nivel de la ventana oval, el músculo del estapedio; la

onda sonora continúa su transmisión por la perilinfa de la rampa vestibular, atraviesa el

helicotrema u orificio comunicante de la rampa vestibular con la timpánica, (en el vértice

del caracol óseo), llega la onda sonora a la rampa timpánica, ocupada también por perilinfa;

en esta rampa la onda incide sobre la membrana basilar, haciéndola vibrar con lo que se

activan o estimulan los receptores acústicos del órgano de Corti (células pilosas), ubicados

a lo largo de la rampa o conducto coclear, relacionados con las terminaciones dendríticas

de la primera neurona de la vía auditiva, que se asienta en el ganglio espiral, dispuesto a lo

largo del conducto espiral, cuyos axones forman el nervio coclear o acústico (VIII nervio

craneal).

El órgano de Corti es sensible a una gama limitada de frecuencias de sonidos, los sonidos

agudos de alta frecuencia son mejor percibidos por el órgano de Corti en las proximidades

del vértice del caracol y los sonidos graves de baja frecuencia, son mejor percibidos por

dicho órgano en las proximidades del mediolo o columnela.

Como referimos antes, los axones de las neuronas del ganglio espiral (primera neurona de

la vía), forman el nervio coclear o acústico que emerge por el meato auditivo interno

acompañado del nervio vestibular y por el facial. Luego de su emergencia, el nervio coclear

hace sinapsis con la segunda neurona de la vía ubicada en los núcleos coclear ventral

(principal) y coclear dorsal; el núcleo coclear ventral está ubicado en la cara ventromedial

del cuerpo restiforme (pedúnculo cerebeloso inferior), en él hacen posta la mayor parte de las

fibras ascendentes del nervio coclear. Al núcleo coclear dorsal, situado por detrás del

pedúnculo cerebeloso inferior, llegan las fibras descendentes minoritarias del nervio

coclear, este núcleo ocupa el ala blanca externa o acústica del suelo del IV ventrículo.

Los axones del núcleo coclear ventral hacen posta en el núcleo del cuerpo trapezoide del

mismo lado y en el núcleo del lado contrario cruzándose en la línea media, dicho núcleo se

localiza en la parte dorsal de la calota protuberancial, similar situación se presenta con los

axones de las neuronas del núcleo coclear dorsal; los axones del núcleo del cuerpo

trapezoide (en protuberancia), ascienden formando el lemnisco lateral, muchas fibras

lemniscales hacen posta en la oliva protuberancial o superior del mismo lado, algunas hacen

relevo en el núcleo lemniscal homolateral, continúan su ascenso por la calota mesencefálica,

emergen por la parte lateral del mesencéfalo para llegar, la mayor parte de sus fibras, al

cuerpo geniculado medial de su lado; la minoría de fibras,

- 1002 -

se proyecta del geniculado medial, por el brazo conjuntival inferior al tubérculo

cuadrigémino inferior, de aquí al tubérculo cuadrigémino superior del mismo lado, para

luego descender a la médula espinal a través del haz tectoepsinal con decusación en la parte

dorsal de la calota mesencefálica, decusación dorsal de Meynert, cerrando parte del circuito

de la vía refleja audiovisual. La mayor parte de las fibras lemniscales de la vía acústica ya

mencionamos hacen posta en el cuerpo geniculado medial del mismo lado, donde se asienta

la tercera neurona de la vía acústica principal. La vía acústica refleja está formada por fibras

que del geniculado van al cuadrigémino inferior.

El número de fibras contenidas en cada lemnisco lateral es 205 mil para el izquierdo que

trae fibras predominantemente cruzadas de los núcleos cocleares relacionados con el oído

derecho (dominante) y 190 mil para el lemnisco derecho, que trae fibras también

predominantemente cruzadas, relacionas con núcleos cocleares y el oído izquierdo no

dominante.

Asimismo, es conveniente hacer mención que las neuronas del núcleo del cuerpo

trapezoide, de la oliva superior o protuberancial y del núcleo lemniscal, son neuronas

intermediarias o intercalares de la vía acústica, toda vez que la primera neurona de la vía

está en el ganglio espiral, la segunda en los núcleos coclear ventral y dorsal, la tercera en

el cuerpo geniculado medial y la cuarta neurona es cortical (en primera circunvolución

temporal - Área 41). Las neuronas de los tubérculos cuadrigéminos integran la vía acústica

refleja en la que también participa el fascículo longitudinalmedial FLM.

La vía acústica a partir del cuerpo geniculado medial comprende el haz genículo-

temporal, que asciende por la parte sublenticular del brazo posterior de la cápsula interna y

termina en la corteza temporal, primera circunvolución; en ella, en las pequeñas

circunvoluciones transversas de Hechl, Área 41 o áreas somatosensoriales

acústicas primarias que se conectan con las áreas secundarias 42 -22-52-21-20 y 38.

Vía Vestibular

La vía vestibular controla y mantiene el equilibrio a través de sus receptores periféricos,

ubicados en el laberinto membranoso y sus centros nerviosos cerebelosos y corticales

activados por los movimientos de la cabeza y de los ojos. Esta vía puede ser inconsciente

y consciente. La primera tiene su centro en la corteza archicerebelosa nódulo flocular, y la

segunda tiene su centro en la corteza cerebral.

Los receptores periféricos se ubican en las ampollas de los canales semicircular superior y

externo (crestas vestibulares) y del utrículo (manchas vestibulares), están en relación con

las prolongaciones dendríticas de la primera neurona vestibular ubicada en el

- 1003 -

ganglio vestibular de Scarpa (nervio vestibular superior); los receptores del canal

semicircular posterior y del sáculo están en relación con las prolongaciones dendríticas de

la misma neurona (nervio vestibular inferior y posterior). Los axones de la primera neurona

originan el nervio vestibular en el ganglio de Scarpa que acompaña al nervio coclear (VIII

nervio craneal) y emergen por el meato auditivo interno (con el VII y VII bis), luego de su

emergencia recorre la fosa posterior de base del cráneo e ingresa por el surco bulbo

protuberancial, por fuera del coclear y la mayor parte de sus fibras, hacen posta en los

núcleos vestibulares: superior, medial e inferior (segunda neurona), ubicadas en el suelo

del IV ventrículo, en situación dorso-lateral, en el ala blanca externa, entre el pedúnculo

cerebeloso inferior y el medio; desde las neuronas de estos núcleos, la vía recorre el

pedúnculo cerebeloso inferior y llega a la corteza nódulo flocular del archicerebelo (tercera

neurona).

Hay otra vía directa, con menor cantidad de fibras que no hace posta en los núcleos

vestibulares y que también discurre por el cuerpo restiforme y llega al archicerebelo. Estas

vías vestibulares son de tipo inconsciente, pero hay conexión de la misma con otra vía

llamada consciente, que se relaciona ascedentemente con la corteza cerebral y

descendentemente con la médula espinal. Las conexiones ascendentes se hacen a través del

fascículo longitudinal medial FLM, que interconecta a los núcleos óculo-motores III, IV y

VI, con el núcleo ambiguo motor del IX, X y XI nervios craneales, el núcleo vestibular

lateral con el hipotálamo, tálamo, lóbulo límbico y otras áreas de la corteza cerebral como

son el área 8 y 3.1.2 y 29 para la óculo-céfalogiria y el mantenimiento del equilibrio al

momento que giran la cabeza y los ojos; el área cortical 8 interviene en la coordinación de

los núcleos interconectados por el FLM, durante la óculocéfalogiria y el área 29 en parte se

constituye en centro cortical, vestibular, que asume funciones centrales y conscientes de

integración de la información sobre los movimientos de la cabeza y de los ojos con la

información de los receptores vestibulares de los propioceptores de cabeza y cuello para

el mantenimiento del equilibrio cinético y la orientación espacial durante la óculo-

céfalogiria, en bipedestación y durante la marcha.

Asimismo, hay integración de la vía vestibular inconsciente a través de los centros

corticales y nucleares cerebelosos por las conexiones intrínsecas del arqui, paleo y

neocerebelo entre sí; del paleo con la médula espinal, para el mantenimiento del tono

postural flexor y extensor durante la bipedestación o la ejecución de los movimientos

voluntarios y automáticos para la marcha o durante la marcha con mantenimiento del

equilibrio postural y cinético. Conocemos el rol funcional que le compete en lo anterior al

núcleo vestibular lateral motor por ser derivado de la placa basal del tubo neural

primitivo), a través del haz vestíbulo-espinal directo y cruzado que mantiene el equilibrio

postural. Que el mantenimiento del equilibrio postural se inicia en el niño en

- 1004 -

forma progresiva cuando empieza a pararse o ponerse de pie con las dificultades que

inicialmente tiene.

De otro lado, el sistema y la vía vestibular inconsciente, archicerebelosa, además de tener

conexiones corticales por el fascículo longitudinal medial FLM, vía vestibular consciente,

tiene otra vía cortical indirecta, a través del circuito neocerebeloso, ya mencionamos que

hay conexiones intrínsecas entre el arqui, paleo y neocerebelo, y a través del neocerebelo el

sistema vestibular inconsciente se hace consciente por mediación del circuito

neocerebeloso, conformado por el haz dentorrubro (parvorrubro o neorrubro, a través del

pedúnculo cerebelosos superior), rubrotalámico y tálamo- cortical (vía ascendente).

De otro lado, la vía descendente córtico-pontocerebelosa, con tres a cuatro orígenes: fronto,

témporo, parieto y occípito-pontocerebeloso encargada del control de los movimientos

automáticos y del mantenimiento del equilibrio cinético durante la marcha y durante la

ejecución de los movimientos automáticos como son el balanceo de los brazos al caminar,

al subir y al bajar escaleras, etc. Ademàs, es importante señalar que para la coordinación de

los centros vestibulares corticales en ambos lados, a fin de que actúen simultàneamente,

intervienen las fibras comisurales del cerebro que unifican en este caso, la información

vestibular consciente en cada uno de los hemisferios cerebrales.

- 1005 -