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ACAROS COLECTADOS SOBRE PLANTAS CULTIVADAS EN EL ESTADD DE TABASCO, MEXICO
Y SU IMPOKL\NCIA
GABRIEL ÜTERO-COLINA
Centro de Entomología y Acarología Colegio de Postgraduados Chapingo, Edo. de ~léxico 56~30
MEXICO
Folia Entomolúgica Afexicana No. 69: 127-147 (1986)
Recibido para publicación: 20 abril 19B5. Aceptado para publicación: 21 abril 1986.
127
128 FoLIA ENTOIIIOL. MEx. 69 ( 1986)
RESUMEN
El presente estudio fue desarrollado con el propósito de contribuir al conocimiento de los ácaros asociados a las plantas cultivadas de regiones tropicales de México, Se observaron y colectaron ácaros de los cultivos de mayor importancia económica en el Estado de Tabasco. Se determinaron su posición trófica y efecto sobre las plantas donde habitaban. Se registraron importantes pérdidas atribuidas a ácaros en varios cultivos; se encontraron además numerosas especies depredadoras, saprófagas o micófagas. Se discute el papel y la importancia de los ácaros en cada planta estudiada.
PALABRAS CLAVE: Acaricia, Cultivos Tropicales, Plagas, Depredadores, México.
ABSTRACT
The present study was madc in order to contribute to the knowlcdge of wites associated to cultivated plants in tropical regions of México. Mites were observed and collecter from thc most economically important crops in the statc of Tabasco. Their trophic possition and effect on the inhabiting-plant were determined. Important losses a tributable to mi tes were recorded in severa! crops; there were also found numcrous predatory, sapropahgous or mycophagous species. The role and importancte of mitcs is discusscd for each plant under study.
KEY WORDS: Acaricia, Tropical Crops, Pests, Predators, Mexico.
INTRODUCCIÓN
El conocimiento sobre los ;'icaros asociados a plantas en México es sin duda fraccionario. De los estudios realizados sobre el tema, la mayor parte han sido tesis de licenciatura o maestría, las cuales han versado principalmente sobre aspectos de la biología, daños o control de los ácaros plagas de plantas
cultivadas (Hernández, 1966; Byerly, 1971; Ríos, 1980; Leyva, 1982, entre otras). La única familia de ácaros abordada en estudios más completos desde el punto de vista taxonómico es Tetranychidae, sobre la cual realizaron trabajos Beer (1958); Estébanes y Baker (1964) y Tuttle, Gaker y Abbatiello ( 1974 y 1976). Por otra parte, son muy pocos los estudios efectuados sobre
otros ácaros asociados con plantas cultivadas (v.g. depredadores) ; entre aqué-
ÜT
llos se puede citar a Ménde tínez y Ramírez ( 1983).
El presente estudio surg fauna de plantas en regior tos sobre diferentes grupos y Pritchar, 1962/63; Char estudio sobre los ácaros re en estas latitudes. El traba viamente publicó el autor duye a los ácaros fitófagos ro, sino que abarca tambi~ ven sobre dichas plantas. S corresponden a las mismru bajo anterior, mismas que Debe reconocerse que ésta 1 na de las plantas cultivada pues es evidente que si s1 exhaustivos, sin duda se oh
Colecta. Inicialmente este f
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Sobre los cultivos señalac cas, con periodicidad aprox de 1982, aunque se extend
Además, a estos datos se asi varias personas y las colecta efectuado en el C.S.A.T. en
1 En el capítulo de resultad plantas observadas.
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llos se puede citar a Méndez ( 1966), Espinosa ( 1967), Estébanes ( 1976) y Martínez y Ramírez ( 1983).
El presente estudio surge de la necesidad de aportar datos sobre la acarofauna de plantas en regiones tropicales de México pues, si bien se tienen datos sobre diferentes grupos de ácaros en sitios más o menos cercanos (Baker y Pritchar, 1962/63; Chant y Baker, 1965), no se había efectuado antes un estudio sobre los ácaros relacionados con plantas cultivadas más importantes en estas latitudes. El trabajo que se presenta es complementario del que previamente publicó el autor (Otero, 1986), en el sentido de que éste no sólo incluye a los ácaros fitófagos nocivos a las plantas bajo estudio como el primero, sino que abarca también a ácaros depredadores, saprófagos, etc., que viven sobre dichas plantas. Sin embargo, todos los datos que aquí se presentan corresponden a las mismas colectas y observaciones que se citan en el trabajo anterior, mismas que se describen más explícitamente en el presente. Debe reconocerse que ésta es una aportación inicial al estudio de la acarofauna de las plantas cultivadas y de su importancia en la región que se indica, pues es evidente que si se realizan colectas adicionales, con métodos más exhaustivos, sin duda se observarán muchos más ácaros en estos hábitats.
MATERIALES y MÉTODOS
Colecta. Inicialmente este estudio comprendió el trabajo de campo destinado a colectar a los ácaros presentes sobre varias plantas cultivadas de Tabaco. El área de trabajo, si bien fue la entidad federativa mencionada, estuvo restringida principalmente a la región de la Chontalpa. Dentro de ella, se visitaron los centros de producción de los principales cultivos de la zona, los cuales son: plátano, cacao, caña, coco, maíz, yuca, mango y cítricos; 1 a ellos se añadió el moté, árbol de la sombra del cacao, por haberse observado un problema muy generalizado, "la muerte del moté" (Flores, 1975; Morales, 1980), que desde hace años se suscita y tiene importancia por el efecto causado al cacao al desproveérsele de sombra.
Sobre los cultivos señalados se hicieron observaciones y colectas sistemáticas, con periodicidad aproximada mensual durante los primeros ocho meses de 1982, aunque se extendieron en varios cultivos hasta el otoño de 1983. Además, a estos datos se asimilaron los donativos de ejemplares por parte de varias personas y las colectas hechas por los alumnos del curso de Acarología efectuado en el C.S.A.T. en enero de 1982 y 1983, del cual el autor era en-
1 En el capítulo de resultados se anota el nombre científico de cada una de las plantas observadas.
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tonces titular. Adicionalmente, se hicieron observaciones esporádicas en algunos cultivos, considerados de menor importancia y que son: frijol, papaya, achiote, guanábana, cedro y grano de arroz almacenado. Los datos que adelante se presentan incluyen las especies colectadas en todas las plantas que se nombraron. Los métodos de colecta5 seguidos fueron la obtención manual de los ejemplares bajo el microscopio estereoscópico, el uso del embudo de Berlese y el lavado de plantas con alcohol, seguido de tamizado para la separación de detritos. Se colectó a los ácaros principalmente en el follaje, aunque en el caso del cocotero las observaciones se restringieron a los frutos. Debe notarse que el embudo de Berlese, ampliamente usado en este trabajo, no sirve para colectar eriófidos, por lo que sin duda muchas especies de esta familia, presentes en las plantas fueron pasadas por alto.
Montaje. Los ácaros colectados se procesaron en preparaciones permanentes entre porta y cubreobjetos con la técnica del reactivo de Hoyer y, ocasionalmente, para ácaros muy grandes, se utilizó bálsamo de Canadá como medio de montaje. Para mayores detalles sobre las metodologías usadas véase Byerly (1971) y Krantz (1978).
Identificación. La identificación de los ácaros se efectuó al mayor nivel posible, de acuerdo con la accesibilidad de información escrita. Varios ejemplares sólo pudieron ser identificados a nivel genérico porque son muy probablemente especies nuevas, aunque por ahora se dejó pendiente el tratamiento adecuado para ellos. En el capítulo de resultados se anota cuáles fueron las fuentes bibliográficas usadas para la identificación de cada familia.
Determinación de hábitos alimentarios. De todos los ácaros presentes en las plantas, se trató de conocer cuáles eran sus hábitos alimentarios o qué papel desempeñaban sobre la planta donde habitaban. Esto se intentó utilizando la información bibliográfica sobre cada grupo, mediante observaciones de campo o por una combinación de ambos métodos. En algunos casos se dejó pendiente anotar qué hábitos alimentarios tenía una especie o se escribió en forma tentativa, seguido de una interrogación. Un último criterio que se siguió para determinar hábitos alimentarios fue la observación de los aparatos
bucales (gnatosoma) de los ácaros en cuestión, pues según Karg (1961) (tomado de Krantz, 1978), la morfología de los quelíceros de los ácaros (al menos Mesostigmata) representa fielmente el tipo de alimentación que se tiene.
o
LISTA DE ESPECIES ENCONTRO Y FUEN1
Orden MESOSTIGMA1
Bibliografía empleada en la
Proctolaelaps citri Chant Proctolaelaps bickleyi (Br Proctolaelaps sp. Lasioseius meridionalis Cl Lasioseius spp. Asea sp. Leioseius sp.
Familia Macrochelidae.
Bibliografía empleada: Kran
Macrocheles spp.
Familia Phytoseiidae.
Bibliografía empleada: Chan
Amblyseius limonicus Gaz Amblyseius ovatus (Garm Amblyseius estradai Chan Amblyseius lugubris Chan Amblyseius corderoi Chan
Amblyseius terminatus Ch Amblyseius sp. cercano a , Amblyseius fernandezi Ch: Amblyseius anonymus Cha
2 De este trabajo se exclu da) pues, si bien se colectare desde el punto de vista agrí,
1986)
óones esporádicas en alguy que son: frijol, papaya,
:enado. Los datos que acleen todas las plantas que se .·on la obtención manual de el uso del embudo de Berle tamizado para la separamente en el follaje, aunque ingieron a los frutos. Debe ado en este traba jo, no sirve 1as especies de esta familia,
preparaciones permanentes :tivo de Hoyer y, ocasionalmo de Canadá como medio dologías usadas véase Byerly
efectuó al mayor nivel posi)n escrita. Varios ejemplares rque son muy probablemente lente el tratamiento adecua)ta cuáles fueron las fuentes .a familia.
Klos los ácaros presentes en ibitos alimentarios o qué pa)an. Esto se intentó utilizan,, mediante observaciones de os. En algunos casos se dejó una especie o se escribió en Jn último criterio que se si, observación de los aparatos )U es según Karg ( 1961) ( toquelíceros de los ácaros (al de alimentación que se tiene.
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RESULTADOS
LISTA DE ESPECIES COLECTADAS,2 PLANTAS DONDE SE LES ENCONTRO Y FUENTES UTILIZADAS PARA SU IDENTIFICACION
Orden MESOSTIGMAT A. Familia Ascidae.
Bibliografía empleada en la identificación: Linquist y Evans ( 1965) ; Chant ( 1962).
Proctolaelaps citri Chant Proctolaelaps bickleyi (Bram) Proctolaelaps sp. Lasioseius meridionalis Chant Lasioseius spp. Asea sp. Leioseius sp.
Familia Macrochelidae.
Cacao Cacao Coco Moté, papaya Moté, papaya Cacao, mango Caña
Bibliografía empleada: Krantz (1962); Méndez (1966).
Macrocheles spp. Moté, plátano
Familia Phytoseiidae .
Bibliografía empleada: Chant ( 1965) ; Chant y Baker ( 1965).
Amblyseius limonicus Garman y McGregor Amblyseius ovatus ( Garman) Amblyseius estradai Chant y Baker Amblyseius lugubris Chant y Baker Amblyseius corderoi Chant y Baker Amblyseius terminatus Chant y Baker Amblyseius sp. cercano a evansi (Chant) Amblyseius fernandezi Chant y Baker Amblyseius anonymus Chant y Baker
Caña, moté Cítricos, maíz, mango, moté Cacao, maíz, yuca Cacao, mango, yuca Suelo Mango Cítricos Cacao, cítricos Papaya
• De este trabajo se excluyó a los ácaros del Suborden Cryptostigmata (=Oribatida) pues, si bien se colectaron en numerosas ocasiones, no se consideraron importantes desde el punto de vista agrícola por ser en su mayoría micófagos o xilófagos.
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Amblyseius spp. 1 phiseius sp. cercano a no bilis Chant y Baker 1 phiseius modestus Chant y Baker Typhlodromus transvaalensis Nesbitt
Phytoseiidae no identificado
Familia Ologamasidae.
Género no identificado
Orden PROSTIGMAT A. Familia Bdellidae.
Bibilografía empleada: Atyeo (1963); Kethley (1978).
Bdella distincta Baker y Balock S pinibdella sp.
Familia Cunaxidae.
Cacao, cítricos Mango Caña Caña, cítricos, cacao, moté, papaya Achiote
Cacao, cítricos
Coco Coco, mango, maíz
Bibliografía empleada: Kethley ( 1980) ; Liquist ( 1979).
Armascirus sp. Coleoscirus sp. Pulaeus sp. Rubroscirus sp.
Familia Cheyletidae.
Cacao, maíz, moté Maíz Moté Cacao, caña, guanábana, maíz, mango, moté
Bibliografía empleada: Baker (1949); Kethley (1980); Summems y Price (1970).
Bak deleoni Yunker Cheyletus mdlaccensis Oudemans Cheyletus eruditus (Schrank) Chelacaropsis moorei Baker Paracheyletia sp. Cheyletidae no identificado (juveniles)
Mango, yuca Arroz, maíz, papaya, yuca Maíz Maíz Coco Arroz almacenado, cacao, coco, maíz, papaya
o
Familia Eriophyidae.
Bibliografía empleada: Japp
Eriophyes guerreronis (K Eriophyidae no identifica1 (preparaciones perdidas)
Familia Tenuipalpidae.
Bibliografía empleada: Lind
Brevipalpus sp. o spp. T enuipalpus sp.
Familia Eupodidae.
Eupodes sp.
Familia Stigmaeidae.
Bibliografla empleada: Sum1
Agistemus sp.
Familia Ereynetidae.
Género no identificado
Familia Tetranychidae.
Bibliografía empleada: Bake1 ( 1968) ; Tuttle, Baker y Abl
Mononychellus caribbeana Oligonychus peruvianus ( Oligonychus sp (hembras)
Oligonychus zeae (McGre¡
986)
lCao, cítricos :ango lña aña, cítricos, cacao, moté, Lpaya chiote
acao, cítricos
oc o oco, mango, maíz
:acao, maíz, moté llaíz ({o té :acao, caña, guanábana, ~aíz, mango, moté
iurnrnerns y Price ( 1970).
~ango, yuca ~rroz, maíz, papaya, yuca ~aíz
~aíz
~oc o ~rroz almacenado, cacao, :oco, maíz, papaya
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Familia Eriophyidae.
Bibliografía empleada: Jappson et al. (1975); Keifer (1965).
Eriophyes guerreronis (Keifer) Eriophyidae no identificados (preparaciones perdidas)
Familia Tenuipalpidae.
Bibliografía empleada: Lindquist (1978)
Brevipalpus sp. o spp. T enuipalpus sp.
Familia Eupodidae.
Eupodes sp.
Familia Stigmaeidae.
Bibliografía empleada: Summers ( 1966).
Agistemus sp.
Familia Ereynetidae.
Género no identificado
Familia Tetranychidae.
Coco Moté
!\1oté .Moté
Coco, maíz, moté
Mango, yuca
Moté
Bibliografía empleada: Baker y Lindquist (1980); Byerly (1971); Estébanes y Baker ( 1968) ; Tuttle, Baker y Abbatiello ( 1976).
Mononychellus caribbeanae (McGregor) Oligonychus peruvianus (McGregor) Oligonychus sp (hembras)
Oligonychus zeae (McGregor)
Yuca Yuca Caña, cítricos, mango, moté, yuca Caña, plátano
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Tetranychus marianae McGregor Frijol Tetranychus urticae Koch Yuca T etranychus mexicanus McGregor Cedro T etranychus sp. o spp. (hembras) Papaya Eotetranychus sp. Cítricos, papaya
Familia Tarsonemidae.
Bibliografía empleada: Jeppson et. al. ( 1975); Lindquist ( 1980)
Tarsonemus spp. (número indeterminado de especies no discriminadas entre sí)
Steneotarsonemus furcatus De León (o cercano a)
Familia Tydeidae.
Bibliografía empleada: Lindquist ( 1980 b)
Tydeus sp.
Paralorryia sp.
Pronematus sp.
Parapronematus spp.
Triophtydeus sp. Pronematulus sp. Lorryia sp.
Orden ASTIGMAT A. Familia Acaridae.
Achiote, caña, cacao, coco, moté, plátano, yuca
Coco
Cacao, caña, mango, moté, yuca, coco Caña, cítricos, coco, mango, moté Caña, cítricos, coco mango, yuca Achiote, cítricos, mango, moté, yuca coco Achiote, maíz Coco
Bibliografía empleada: Hughes (1969); Johnston y Bruce (1965); O'Connor (1980)
Acarus siro L. Coco
Tyrophagus putrescentiae (Schrank) Tyrophagus sp. Sancassania krameri (Ber o cercana a
Familia Ebertiidae.
Bibliografía empleada: O'Cc
Suidasia pontifica Ouderr
Familia Glycyphagidae.
Bibliografía empleada: O'Co
Género no identificado
Familia Anoetidae.
Género no identificado
Familia Pyroglyphidae
Bibliografía empleada: Serví1
Dermatophagoides pteron;
(Trouessart)
ALGUNAS OBSERVACIONES
LAS PL
(Abreviaturas utilizadas: I S = saprófagos; P = poli
PLATANO (Musa paradi
Especies colectadas: M aC1
t86)
ijol tea :dro paya trices, papaya
(1980)
:hiote, caña, cacao, coco, oté, plátano, yuca
)CO
acao, caña, mango, moté, tea, coco
aña, cítricos, coco, mango,
.o té aña, cítricos, coco mango,
1ca chiote, cítricos, mango, 1oté, yuca )CO
chiote, maíz oc o
:e ( 1965) ; O'Connor ( 1980)
loco
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Tyrophagus putrescentiae (Schrank) Tyrophagus sp. Sancassania krameri (Berlese) o cercana a
Familia Ebertiidae.
Coco
Moté Arroz almacenado, cacao, café, maíz, mango, moté, papaya
Bibliografía empleada: O'Cormor ( 1980; Fain y Philips ( 1978)
Suidasia pontifica Oudemans
Familia Glycyphagidae.
Bibliografía empleada: O'Connor ( 1980)
Género no identificado
Familia Anoetidae.
Género no identificado
Familia Pyroglyphidae
Caña, cacao, mango, moté, yuca
Moté
Cacao, mango
Bibliografía empleada: Servín ( 1979) ; Bronswijk y Sinha ( 1971)
Dermatophagoides pteronyssinus
(Trouessart) Papaya
ALGUNAs OBSERVACIONES Y DiscusiONEs PARCIALES SoBRE Los AcARos DE LAS PLANTAS CuLTIVADAS EN TABAsco
(Abreviaturas utilizadas: D =depredadores; F = fitófagos; M = micófagos; S = saprófagos; P = polinífagos).
PLATANO (Musa paradisiaca L., Musaceae)
Especies colectadas: Macrocheles sp. (D) y Oligonychus zeae (F).
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Discusión.-Esta planta se caracterizó durante el trabajo de campo por las bajas poblaciones de ácaros que se observaron en ella. Sin embargo, se tienen datos de que en la vecina República de Guatemala ocurren fuertes infestaciones por ácaros del género Oligonychus, donde es una plaga de primera importancia. Por otra parte, los ácaros del género Macrocheles son depredadores muy comunes en el suelo aunque no tanto sobre el follaje, por lo que su presencia puede considerarse accidental.
CACAO (Theobroma cacao L., Sterculiaceae).
Especies colectadas: Depredadores: Proctolaelaps citri, Proctolaelaps bickleyi, Asea sp., Amblyseius estradai, A. lugubris, A. femandezi, Amblyseius spp., Typhlodromus transvaalensis, Ologamasidae no identificado,Armascirus sp., Rubroscirus sp., y Cheyletidae no identificado. Saprófagos: Tydeus spp., Suidasia pontifica, y Sancassania cercana a krameri (M-S); así como Tarsonemus sp. y un Anoetidae no identificado, con hábitos desconocidos.
Discusión.-Es notable en este cultivo la alta diversidad de ácaros depredadores y la ausencia total de ácaros fitófagos en las muestras. Puede decirse que, al menos durante el periodo de estudio, el cacao no tuvo problemas de ácaros plagas; por el contrario, poseyó una rica fauna de depredadores que sin duda ejercen un papel moderador sobre insectos pequeños, como el pulgón Toxoptera aurantii. En otras latitudes se citan ácaros plagas de este cultivo: en Brasil Tetranychus mexicanus infesta severamente viveros de cacao (Flechtmann y Abreu, 1973). Sin embargo, esta especie (que, como se ve páginas atrás, aparece en las colectas) no se observó sobre este cultivo.
Debe señalarse la presencia de varios ácaros en cacao, designados tentativa· mente como saprófagos o de hábitos desconocidos. De ellos, los más abundan
tes fueron los de los géneros Tydcus y Tarsonemus, grupos de los cuales se
conocen especies nocivas. Sin embargo, en las observaciones de campo nunca
se pudo detectar que T;:deus o T arsomeros estuvieron asociados en forma con
sistente con daños al follaje u otro síntoma que manifestara que los ácaros
se alimentaran de él; por ello, no se les incluyó entre los de hábitos fitófagos. Por último, Suidasia pontifica ha sido colectada en hábitats tan variados alrededor del mundo (Martínez y Hoffmann, 1976; Fain y Philips, 1978; Otero y Bassols, 1980) que aquí se le considera un saprófago ampliamente distribui
do, al parecer por su enorme plasticidad ecológica. Algo similar puede decirse
de Sancassania krameri.
e
MOTE (Erythrina spp.,
Especies colectadas: De Macrocheles spp., Ambl¡ mus transvaalensis, ArmG Parapronematus sp. Fitó Brevipalpus sp., Oligon¡ do, con hábitos descono Saprófagos: Tydes sp. y nía krameri (M-S), Gly, con hábitos desconocidos
Discusión.-Es notable e1 presentes aunque, en est ácaros fitófagos, los cualf lo señalan Flores ( 1975) tran altas poblaciones de fueron observados y se r Oligonychus, Tenuipalpu son causantes de un seri< la cual ocurre por la ac hium sp. y Cephalospori del género Xyleborus. L confirmar las aseveraciolli Por otra parte, se pudiere ros depredadores y mic( asociados a los hongos qu dentro de las galerías de
COCOTERO (Cocos nu
Proctolaelaps sp., Bdella
tidae no identificado y E tarsonemus sp. cercano a les de E. guerreronis, Pa:
Acarus siro (M o S), Ty
hábitos desconocidos.
Discusión.-Investigaciom
~86)
rabajo de campo por las .a. Sin embargo, se tienen a ocurren fuertes infestauna plaga de primera imlcrocheles son depredado: el follaje, por lo que su
tri, Proctolaelaps bickleyi, dezi, Amblyseius spp., Tyicado,Armascirus sp., Rutgos: Tydeus spp., SuidaS); así como Tarsonemus conocidos.
dad de ácaros depredado.estras. Puede decirse que, tuvo problemas de ácaros de depredadores que sin tequeños, como el pulgón os plagas de este cultivo: viveros de cacao (Flecht
: que, como se ve páginas ;te cultivo. tcao, designados tentativa)e ellos, los más abundan
r, grupos de los cuales se vaciones de campo nunca n asociados en forma con
lanifestara que los ácaros re los de hábitos fitófagos. hábitats tan variados alreLin y Philips, 1978; Otero 1go ampliamente distribuif\lgo similar puede decirse
OTERo-C. AcARos DE TABAsco 137
MOTE (Erythrina spp., Leguminosae)
Especies colectadas: Depredadores: Lasioseius meridionalis, Lasioseius spp., Macrocheles spp., Amblyseius limonicus (D-P), Amblyseius ovatus, Typhlodromus transvaalensis, Armascirus sp., Pulaeus sp., Rubroscirus sp., Eupodes sp. y Parapronematus sp. Fitófagos: Eriophyidae no identificados, Tenuipalpus sp., Brevipalpus sp., Oligonychus sp., Paralorryia sp., Ereynetidae no identificado, con hábitos desconocidos, asociado a galerías de escolítidos en madera. Saprófagos: Tydes sp. y Suidasia pontifica; Tyrophagus sp. (M-S), Sancassania krameri (M-S), Glyciphagidae no identificado (M-S) y Tarsonemus sp. con hábitos desconocidos.
Discusión.-Es notable en este cultivo la alta diversidad de especies de ácaros presentes aunque, en este caso, sí se pudieron observar altas poblaciones de ácaros fitófagos, los cuales, sin duda, causan un serio daño a la planta. Como lo señalan Flores ( 1975) y Morales ( 1980), en el moté "enfermo" se encuentran altas poblaciones de ácaros no identificados, los cuales en este estudio fueron observados y se notó que correspondían principalmente a los géneros Oligonychus, Tenuipalpus y Brevipalpus. Según Morales, (o p. cit.) los ácaros son causantes de un serio debilitamiento del moté y contribuyen a su muerte la cual ocurre por la acción combinada de hongos ( Fusarium solani, Graphium sp. y Cephalosporina sp., ver Rojas, 1981), y barrenadores escolíticos del género Xyleborus. Los datos aportados por el presente trabajo parecen confirmar las aseveraciones de Morales aunque a la fecha no son concluyentes. Por otra parte, se pudieron observar numerosas y abundantes especies de ácaros depredadores y micófagos-saprófagos; estos últisos probablamente estén asociados a los hongos que se desarrollan en las hojas y en la madera del moté dentro de las galerías de los escolítidos.
COCOTERO (Cocos nucifera L., Palmae)
Proctolaelaps sp., Bdella distincta, Spinibdella sp., Paracheyletia sp., Cheyletidae no identificado y E u podes sp. Fitófagos: Eriophyes guerreronis, Steneotarsonemus sp. cercano a Furcatus. Fitófagos, probablemente parásitos sociales de E. guerreronis, Paralorryia sp. (F?),Lorryia sp. (F?), Tideus spp. (S), Acarus siro (M o S), Tyrophagus putrescentiae (M) y Tarsonemus spp. con hábitos desconocidos.
Discusión.-Investigaciones llevadas a cabo en México sobre ácaros del coco-
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tero revelaron la presencia de dos especies de ácaros fitófagos, Eriophyes gue
rreronis (Eriophyidae) y Allonychus dorestei (Tetranychidae), que causan daños a los frutos de esta planta. La primera especie es sin duda la plaga más importante del cocotero en la costa del Pacífico (Ortega, 1966; Leyva, 1982). Estudios posteriores sobre la acarofauna del cocotero revelan la ocurrencia de Proctolaelaps bickleyi ( Ascidae), Typhlodromopsis sabali ( Phytoseiidae), Paralorryia sp., cercana a chapultepecensis (Tydeidae) y Tarsonernus sp. (Tarsonemidae) a los cuales el autor ( Estébanes, 1976) atribuyó tentativamente el papel de depredadores excepto a Tarsonernus de quien dijo que probablemente fuera un parásito social (ver adelante definición de este término).
Hasta hace pocos años se suponía que Eriophyes guerreronis habitaba únicamente en la costa del Pacífico en México (Leyva, 1982; Leyva y Bassols, 1980), sin embargo en el mismo 1982 quedó demostrado que esta especie ya se hallaba en la vertiente del Atlántico; en ella se encuentra en la costa del Caribe y en la del Estado de Tabasco (Otero y Mendoza, 1983), aunque muy
probablemente se halla también en otros estados. Todo parece indicar que las poblaciones de E. guerreronis invadieron la
costa del Golfo y del Caribe hace pocos años y se encuentran en una rápida expansión, pues muchos campesinos aún no han notado su presencia. Así mismo, en Tabasco se ha visto la sintomatología causada por este ácaro en plantaciones caseras de coco en la ciudad de Cárdenas, a 50 Km de la línea costera, y al sur de la languna del Rosario, a unos 65 Km de la misma, siendo que un año antes sólo se le podía encontrar en las inmediaciones de la costa. Por otra parte, las infestaciones están al parecer en crecimiento ( observaciones personales del autor, octubre de 1983 y abril de 1984).
Debe señalarse que se desconoce la forma como el ácaro del cocotero llegó a la costa del Atlántico pues, según los datos que se tienen de su biología, sólo vive en cocos en sus estados iniciales o medios de desarrollo y no se en
cuentra nunca en cocos secos, los cuales son los que el hombre transporta y a través de los cuales pudo ocurrir el contagio. Como hipótesis puede postularse la existencia de formas de resistencia o quiescentes o que los ácaros pue
dan vivir en las hojas tiernas del cocotero. En cualquier caso es muy proba
ble que el hombre haya sido el responsable de la invasión de la costa Atlántica
por E. guerreronis, pues el transporte de cocos germinados en uno y otro sen
tido es considerable. (Mendoza Ortiz, B., 1983, com. pers.). Por otra parte, los resultados del presente trabajo muestran que en el coco
tero hay también una abundante fauna de ácaros depredadores, varios de los
cuales coinciden con los encontrados por Estébanes en el Estado de Guerrero. Debe resaltarse también la presencia de Steneotarsonemus furcatus, espe
cie que a pesar de que ha sido encontrada alimentándose de otras plantas,
en el caso del cocotero p< ción llamada parasitismo 1975), y que consiste en S. furcatus) de la parte dt ronis) lo cual da como n De ser así, S. furcatus sed
al parecer contribuye a 1
es menos daniña, por lo de control biológico ( ve1 1984).
Aparte de lo anterior s1 cófagos, los cuales se desa exudada por los cocos fu condiciones eran Acarus,
Lorrya y Paralorryia es d fagos, en cuyo caso se co
MANGO (Mangifera ind
Especies colectadas. Depr' natus, A. concordis, I phis, rus sp., Bak deleoni, Agi~
nuchsu sp., Tideus sp .. (~
cassania sp. cercana a krG
bitos desconocidos.
Discusión.-Como ácaros
las especies Oligonychus t
ker, 1966; Morales y Ro observar infestaciones levt
cado a nivel específico pt
se observó a A. mangifen
Materiales y métodos, no otras plantas muestreadas,
dadores de varios grupos,
sez de arañas rojas. El pa otras como Suidasia ponti
meri, son probablemente 1
6)
:itófagos, Eriophyes gueanychidae), que causan ie es sin duda la plaga 1 (Ortega, 1966; Leyva, :ocotero revelan la ocu'romopsis sabali ( Phytofydeidae) y Tarsonemus 1976) atribuyó tentativas de quien dijo que proinición de este término). uerreronis habitaba úni-
1982; Leyva y Bassols, 'ado que esta especie ya ncuentra en la costa del loza, 1983), aunque muy
;uerreronis invadieron la 1cuentran en una rápida Lotado su presencia. Así
usada por este ácaro en as, a 50 Km de la línea ) Km de la misma, sien-las inmediaciones de la
~r en crecimiento ( obseril de 1984). ácaro del cocotero llegó
se tienen de su biología, ~e desarrollo y no se en
~ el hombre transporta y 10 hipótesis puede postultes o que los ácaros pue¡uier caso es muy proba
sión de la costa Atlántica
nados en uno y otro sen
. pers.). muestran que en el coco
~predadores, varios de los
en el Estado de Guerrearsonemus furcatus, espe
tándose de otras plantas,
OTERO-C. ACAROS DE TABASCO 139
en el caso del cocotero parece estar asociada con E. guerreronis, en una relación llamada parasitismo social por Beer ( 1954) ( tomado de J eppson e t. al., 1975), y que consiste en la invasión por parte de una especie (en este caso S. furcatus) de la parte de la planta atacada por otra (en este caso E. guerreronis) lo cual da como resultado que la última especie abandone su hábitat. De ser así, S. furcatus sería una especie benéfica pues, a pesar de ser fitófaga, al parecer contribuye a regular las poblaciones de E. Guerreronis y aquélla es menos daniña, por lo que podría utilizarse como una forma muy especial de control biológico (ver puntos adicionales sobre esta relación en Otero, 1984).
Aparte de lo anterior se observaron poblaciones de ácaros saprófagos o micófagos, los cuales se desarrollaban sobre hongos que crecían sobre una goma exudada por los cocos fuertemente atacados. Los ácaros observados en estas condiciones eran Acarus, Tyrophagus y Tydeus. Finalmente, el status de Lorrya y Paralorryia es desconocido, aunque se supone que pueden ser fitófagos, en cuyo caso se consideran tentativamente plagas secundarias.
MANGO (Mangifera indica L., Anacardiaceae)
Especies colectadas. Depredadores: Amblyseius ovatus, A. lugubris, A. terminatus, A. concordis, Iphiseius sp. cercano a nobilis, Spinibdella sp., Rubroscirus sp., Bak deleoni, Agistemus sp., y Parapronematus sp. Fitófagos: Oligonuchsu sp., Tideus sp .. (S), Paralorryia sp. (F?), Suidasia pontifica (S), Sancassama sp. cercana a krameri (M o S) y Anoetidae no identificado con hábitos desconocidos.
Discusión.-Como ácaros plagas del mango en México se anotaban a la fecha las especies Oligonychus chiapensis y Aceria mangifeae (ver Estébanes y Ba
ker, 1966; Morales y Rodríguez, 1961). En el presente trabajo se pudieron observar infestaciones leves de Oligonychus sp., el cual no pudo ser identifi
cado a nivel específico pues nunca se colectaron muchos. Por otra parte, no
se observó a A. mangiferae quizás porque, como se señaló en el capítulo de
Materiales y métodos, no se buscaron eficientemente los eriófidos. Como en otras plantas muestreadas, debe resaltarse la alta diversidad de ácaros depre
dadores de varios grupos, cuya presencia puede ser la explicación de la esca
sez de arañas rojas. El papel de otras especies (v.g. Paralorryia) es incierto y otras como Suidasia pontifica, el anoétido no identificado y Sancassania kra
meri, son probablemente contaminantes accidentales.
140 FoLv\ ENTmwL. :-rEx. 69 ( 1986)
YUCA (Manihot esculenta, Crantz, Euphorbiaceae)
Especies colectadas. Depredadores: Amblyseius estradai, A. lugubris, Bak deleoni, Cheyletus malaccensis, Agistemus sp., Parapronematus y Pronematus spp. Fitófagos: Monon)'chellus caribbeanae, Oligonychus peruvianus, y Tetranychus urticae. Tydeus spp. (S), Suidasia pontifica (S) y Tarsonemus sp. con hábitos desconocidos.
Discusión.-Hasta donde se sabe, en México no se había realizado ningún estudia sobre los ácaros que habitan en la yuca. En Sudamérica, en cambio, se han observado varias especies de ácaros que atacan a este cultivo, las cuales son allá plagas de primera importancia (Flechtman y Abreu, 19i3; González y Flechtman, 1977; Guerrero, 1980). Producto de las observaciones efectuadas en el campo se encontraron tres especies de ácaros de la familia Tetranychidae (de los géneros M ononychellus, Oligonychus y Tetranychus), de los cuales se pudo notar que causan daños de consideración a la yuca. Las poblaciones de estas tres especies, que forman un complejo sobre su hospedero, aumentan en la época de secas, o primavera, y se desarrollan en el follaje al cual ocasionan manchas cloróticas y necróticas, incidiendo sin duda en la producción. En este cultivo fueron muy abundantes los ácaros del género
Tydeus, los cuales, por no encontrarse asociados a ningún síntoma de daño, fueron considerados tentativamente saprófagos.
MAIZ (Zea mays L., Gramineae)
Especies colectadas. Depredadores: Amblyseius estradai, A. ovatus, A. S pinib
della sp., Armascirus sp., Coleoscirus sp., Rubroscirus sp., Cheyletus malaccensis, Ch. eruditus, Chelacaropsis moorei, Cheyletidae no identificado, Eupodes
su., Pronematus sp., y Pronematulus sp. (D?). Sancassania sp. cercana a krameri (M-S), Deutoninfas (hipopodios) no identificadas. Formas ele resistencia; granívoros ( ?) en el resto del ciclo de vida.
Discusión.-Debe llamar la atención el hecho de que no se encontraron espe
mies de ácaros fitófagos en maíz en el tiempo que duraron las observaciones, en ninguna época del año. Como plagas de maíz en México se ha citado a los ácaros Tetranychus urticae, Oligonychus mexicanus, O. stickneyi (García,
1977), pero al parecer, estas especies no se desarrollan en el maíz bajo las con-
o
diciones que imperan en contrario, las especies b4 das. Merece destacarse 1~
follaje del maíz, así come ri. Todas estas especies s y el hecho de que se les los ácaros de productos ;: se han adaptado a las coJ bre de almacenar estos p hipopodios, son probable macenes por acción hum:
CA~A (Saccharum officl
Especies colectadas. Depr
1 phiseius molestus, Typh sp. Filófagos: Oligonych; hábitos desconocidos. Ty1
Discusión.-Las plantas <
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responsables de la reduce
CITRICOS ( Citrus spp.,
Especies colectadas. Depr co a evansi, A. fernandez sis, Ologamasidae no ide chus sp., Eotetranychus s¡
Discusión.-Para efecto d
cos, en parte porque las parte porque el autor fue do no estaban fructifican
abundantes; se cita a las
986)
zdai, A. lugubris, Bak de~r'onematus y Pronemat us 'chus peruvianus, y Tetra(S) y Tarsonemus sp. con
había realizado ningún es· )udamérica, en cambio, se t a este cultivo, las cuales n y Abreu, 19i3; Gonzáde las observaciones efecicaros de la familia Tetratus y Tetranychus), de los ción a la yuca. Las poblaplejo sobre su hospedero, :lesarrollan en el follaje al rrcidiendo sin duda en la .tes los ácaros del género ningún síntoma de daño,
zdai, A. ovatus, A. Spinib-
15 sp., Cheyletus malaccen~ no identificado, Eupodes ;assania sp. cercana a kra:adas. Formas de resisten-
lle no se encontraron espeduraron las observaciones,
1 México se ha citado a los tus, O. stickneyi ( García, an en el maíz bajo las con-
OTERo-C. AcARos DE TABAsco 141
diciones que imperan en Tabasco, e al menos no se les pudo observar. Por el contrario, las especies benéficas, las depredadoras, son abundantes y variadas. Merece destacarse la variedad de ácaros de la familia Cheyletidae en el follaje del maíz, así como la presencia de hipopodios y de Sancassania krameri. Todas estas especies son comunes en granos almacenados (Hughes, 1969) y el hecho de que se les encontraron en el follaje es una evidencia de que los ácaros de productos almacenados son en principio especies de campo que se han adaptado a las condiciones que el hombre ha impuesto con su costumbre de almacenar estos productos. Los estadios de resistencia de Astigmata, o hipopodios, son probablemente las formas de dispersión que llegan a los almacenes por acción humana.
CA~A (Saccharum officinarum L. Graminae)
Especies colectadas. Depredadores: Leioseius sp., Amblyseius limonicus (D-P), 1 phiseius molestus, Typhiodromus transvaalensis, Pulaeus, sp. y Pronematus sp. Filófagos: Oligonychus zeae y Paralorryia sp. (F?). Tarsonemus sp. con hábitos desconocidos. Tydeus sp. (S?) y Suidasia pontifica (S).
Discusión.-Las plantas observadas mostraron poblaciones reducidas de Oli
gonychus zeae, especie que ocurre en varias monocotiledóneas cultivadas. Las poblaciones de depredadores, como en otros cultivos, fueron altas y al parecer responsables de la reducción de poblaciones de tetraníquidos.
CITRICOS ( Citrus spp., Rutaceae)
Especies colectadas. Depredadores: Amblyseius ovatus, Amblyseius sp. cercaco a evansi, A. fernandezi, Amblyseius spp. (D?), Typhlodromus transvaalensis, Ologamasidae no identificado y Parapronematus sp. Fitófagos: Oligonychus sp., Eotetr'anychus sp. y Paralorryia sp. (F).
Discusión.-Para efecto de este estudio se consideró en conjunto a los cítricos, en parte porque las plagas que los afectan suelen ser las mismas y en parte porque el autor fue incapaz de distinguir a las diferentes especies cuando no estaban fructificando. Los estudios sobre los ácaros de los cítricos son abundantes; se cita a las especies Eotetranychus sexmaculatus, Eutetranychus
142 FoLIA ENTOMOL. MEx. 69 (1986)
citri y Tetranychus mexicanus, todas de la familia Tetranychidae; así como a Aceria sheldoni y Phyllocoptruta oleivora, de la familia Eriophyidae (Jeepson) et al., 1975; García, 1977). Varias de estas especies son plagas importantes en diversas partes del país. Así mismo, varios estudios revelan la presencia de ácaros de la familia Phytoseiidae en cítricos y su influencia en el control de poblaciones de ácaros fitófagos (McMurtry, 1969; Jeppson et al., op'. cit.). Las observaciones de campo del presente trabajo revelaron poblaciones moderadas de ácaros fitófagos y la presencia de varias especies de depredadores y, aunque tentativamente puede hablarse de que estas últimas ejercen efecto controlador, sus relaciones son aun desconocidas.
PAPAYA (Carica papaya L., Caricaceae)
Especies colectadas. Depredadores: Lasioseius meridionalis, Lasioseius spp., Amblyseius anonymus, Typhlodromus transvaalensis, Cheyletus malaccensis, y Cheyletidae no identificados (ninfas). Filófagos: Tetranychus sp. y Eotetranychus sp. Sancassania krameri (M o S). Dermatophagoides pteronyssinus (M o S).
Discusión.-Se observaron poblaciones elevadas de Tetranychus sp., en el follaje y frutos tiernos de la papaya, principalmente en la época de secas. El daño, que consistía en la formación de manchas necróticas y deformación de frutos y hojas, era considerable, pon lo que se puede aseverar que ésta es una plaga primaria en esta región. Sorprendente fue el hallazgo de Dermatophagoides pteronyssinus en una muestra, procesada en el embudo de Berlese, de follaje de papaya. La citada especie es común en polvo doméstico, donde se alimenta de hongos y escamas y cabellos humanos (Bronswijk y Sinha, 1971; Servín, 1979); por ello, su presencia se interprepó como una contaminación de la muestra. Por otra parte, como pareció común, se encontraron varias especies de ácaros depredadores y al ubicuo S. krameri.
ACHIOTE (Bixa orellana L., Bixaceae)
Especies colectadas. Phytoseiidae no identificado (D?), Tarsonemus sp. con hábitos desconocidos, Parapronematus sp. (D) y Pronematulus sp. (D).
GUANABANA (Anona muricata L., Annonaceae)
Especie colectada: Rubroscirus sp. (D).
CEDRO ( Cedrella mex
Especie colectada: T etr
Discusión.-Ejemplares Julián C., procedentes e yacatengo, Tab. Ahí ca1 directo a las hojas, res1 con una fina telaraña, en plantas adultas ocur
FRIJOL (Phaseolus vu
Especie colectada: T etr
Discusión.-Se encontra condiciones de invernad róticas en las hojas, las 1
hojas llegaban a estar p observó a T. marzanae;
GRANO DE ARROZ
Especies colectadas: CA (D) y Sancassania kram,
Discusión.-Las especies como se vio atrás, se en aumenta la evidencia er nados son en principio e ma, los granos al almac en ellos.
Luego de realizar las mayoría de los casos so
)86)
~etranychidae; así como a ilia: Eriophyidae (Jeepson) son plagas importantes en s revelan la presencia de 1fluencia en el control de Jeppson et al., op•. cit.).
evelaron poblaciones rooespecies de depredadores
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·idionalis, Lasioseius spp., is, Cheyletus malaccensis, :etranychus sp. y Eotetratophagoides pteronyssinus
Tetranychus sp., en el foen la época de secas. El
eróticas y deformación de ~ aseverar que ésta es una hallazgo de Dermatophael embudo de Berlese, de )olvo doméstico, donde se [Bronswijk y Sinha, 1971; como una contaminación
, se encontraron varias es-
''·
D?), Tarsonemus sp. con mematulus sp. (D).
OTERO-C. ACAROS DE TABASCO 143
CEDRO (Cedrella mexicana Roen, Meliaceae)
Especie colectada: Tetranychus mexicanus (F).
Discusión.-Ejemplares de esta especie fueron donados por el Ing. Cirilo Julián C., procedentes de un vivero de propagación de cedro ubicado en Puyacatengo, Tab. Ahí causaban graves problemas a las plantas, tanto por daño directo a las hojas, resultando de su alimentación, como porque las cubrían con una fina telaraña, la cual interfería con el crecimiento. Se desconoce s1 en plantas adultas ocurren infestaciones similares de dicha especie.
FRIJOL (Phaseolus vulgaris L., Leguminosae)
Especie colectada: Tetranychus marianae (F).
Discusión.-Se encontraron elevadas infestaciones de T. marianae en frijol en condiciones de invernadero. Estos ácaros causaban la formación de zonas cloróticas en las hojas, las cuales frecuentemente confluían de tal manera que las hojas llegaban a estar prácticamente blancas. En condiciones de campo no se observó a T. marianae; para ello no se tiene una interpretación.
GRANO DE ARROZ ALMACENADO ( Oryza sativa L., Gramineae)
Especies colectadas: Cheyletus malaccensis (D), Cheyletidae no identificado (D) y Sancassania krameri (M o S).
Discusión.-Las especies colectadas son típicas de productos almacenados y, como se vio atrás, se encontraban también en el follaje del maíz, con lo que aumenta la evidencia en favor de afirmar que las especies de granos almacenados son en principio especies que viven en el follaje, o expuesto de otra forma, los granos al almacenarse ya llevan ácaros que habrán de desarrollarse en ellos.
DISCUSIÓN GENERAL
Luego de realizar las observaciones que se consignan, que es sin duda en la mayoría de los casos son superficiales, pudo verse que existen serios proble-
144 FoLIA ENTOMOL. 11Ex. 69 ( 1986)
mas causados por ácaros fitófagos, en cuanto se refiere a la merma que ocasionan a la producción de las plantas donde se alimentan. Pero más notable aún es el casi total desconocimiento de la importancia económica de muchas especies, de las que no sólo no se han hecho estudios, sino que aun muchos campesinos no conocen su existencia. De las plantas donde se observaron daños atribuibles a ácaros deben citarse el moté, el cocotero, la yuca, la papaya, el cedro y el frijol. Las posibles explicaciones al hecho de que se desconozca la existencia de especies de ácaros plagas son las siguientes:
La yuca, la papaya y el frijol, si bien se cultivan extensamente, son explotados más bien en formas rústicas, en huertos familiares y en su mayoría para autoconsumo. El grado de tecnificación es bajo y las pérdidas, aunque importantes, no son fáciles de percibir. En el caso del frijol, debe recordarse que los ácaros fueron un serio problema sólo en condiciones experimentales, en un invernadero.
El moté, por su parte, no es un cultivo que por sí mismo rinda una producción; además su muerte ocurre lentamente y suele reverdecer en el periodo de mayor insolación, la primavera. Debe señalarse, sin embargo, que si la muerte del moté ocurre cuando el cacao se encuentra en etapas tempranas de desarrollo, esta planta también muere, por lo que, en casos de generalizarse este hecho, sin duda repercutirá fuertemente en la producción cacaotera de Tabasco. Por ello, el estudio de las causas de la muerte del moté debe considerarse prioritario a fin de anticiparse a consecuencias posiblemente graves.
El caso del problema de la roña del cocotero y la poca importancia que se le ha dado es interesante, pues las infestaciones son tan elevadas que sin duda las mermas ocasionadas en producción de copra son de consideración. Como explicación posible al hecho de que no se haya percibido antes la existencia de este problema, se postula que, a pesar de que la roña está presente, las plantas continúan produciendo y, por ser un cultivo que tradicionalmente ha tenido muy baja rentabilidad, el coco recibe por lo general muy pocos cuidados.
Por último, en el caso del cedro, queda claro que no es una especie vegetal que normalmente se cultive, más bien se le explota en estado silvestre. Las
condiciones donde se vio atacado por ácaros son de vivero, ajenas al contacto de agricultores de la región.
Por otra parte, debe resaltarse la gran facilidad con la que se encontraron
especies nuevas para la ciencia o nuevos registros para el país, sobre todo de
ácaros depredadores. Este hecho es asimismo un indicador de que el avance en el conocimiento de los ácaros de la región de estudio es bajo, por lo que persiste una línea de investigación abierta y fecunda para posteriores estudios.
e
Los ácaros depredadore: potencialmente útiles co por lo que puedan ser u
Durante el presente t1 ría de los ácaros fitófag, a las plantas donde se < bibliográfica sobre el ter rango de plantas que les piejos de especies de ác< prófagas mostraron una : como puede verse en la
Expreso mi agradecimi así como a la ~f.V.Z. 1 ron durante el desarrolle por la re\·isión del manu
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CHANT, D. A. AND E. w. E ica. Mem. Ent. Soc. Cant
EsPINOZA CARRILLO, P. 19
re a la merma que ocamtan. Pero más notable a económica de muchas ,s, sino que aun muchos donde se observaron da:otero, la yuca, la papahecho de que se deseoas siguientes: ~xtensamente, son explo·es y en su mayoría para !.S pérdidas, aunque imijol, debe recordarse que lones experimentales, en
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ÜTERo-C. A cAROS DE T ABAse o H5
Los ácaros depredadores por su parte ofrecen el atractivo adicional de ser potencialmente útiles como enemigos naturales de ácaros e insectos nocivos, por lo que puedan ser utilizados para el control biológico de éstos.
Durante el presente trabajo pudo notarse una clara tendencia en la mayoría de los ácaros fitófagos observados, a tener cierta especificidad en cuanto a las plantas donde se alimentan. Este hecho concuerda con la información bibliográfica sobre el tema y, aunque se citan algunas "especies" con amplio rango de plantas que les sirven de alimento, parece más bien tratarse de complejos de especies de ácaros. Por el contrario las especies depredadoras y saprófagas mostraron una mayor amplitud en cuanto a las plantas donde vivían, como puede verse en la lista de especies y su hábitat.
AGRADECIMIENTOS
Expreso mi agradecimiento a las Dras. Isabel Bassols y Anita Hoffmann Y.1., así como a la M.V.Z. :María Teresa Quintero, por el apoyo que me prestaron durante el desarrollo del presente trabajo. Así mismo, a las dos primeras por la re\ isión del manuscrito y valiosas críticas que sobre él expusieron.
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