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El ojo: I. Óptica de la visión Los rayos de luz viajan a través del aire a una velocidad de unos 300.000 km/s, pero se desplazan con mucha mayor lentitud cuando recorren sólidos y líquidos transparentes. El índice de refracción de una sustancia transparente es el cociente entre la velocidad de la luz en el aire y su velocidad en ese medio. Principio de refracción de los lentes Convexos: Convergen los rayos de luz Los rayos de luz que atraviesan el centro de la lente, atraviesan sin ser refractados debido que tiene contacto con la lente perpendicularmente, mientras que los más externos convergen hacia el centro (convergencia de los rayos). Mientras más externo, su convergencia es mayor. Punto focal→ Todos los rayos luminosos cruzan en el mismo sitio. Distancia focal→ La distancia a la que convergen los rayos paralelos en un punto focal común detrás de una lente convexa. Cóncavos: Divergen los rayos de luz. Los rayos de luz que atraviesan el centro de la lente, atraviesan sin ser refractados pero los rayos más externos (penetran antes la lente) se divergen hacia la periferia. Cilíndricos: Desvían los rayos de luz en un plano hacia una línea focal.

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El ojo: I. Óptica de la visiónLos rayos de luz viajan a través del aire a una velocidad de unos 300.000 km/s, pero se desplazan con mucha mayor lentitud cuando recorren sólidos y líquidos transparentes. El índice de refracción de una sustancia transparente es el cociente entre la velocidad de la luz en el aire y su velocidad en ese medio.

Principio de refracción de los lentes

Convexos: Convergen los rayos de luz

Los rayos de luz que atraviesan el centro de la lente, atraviesan sin ser refractados debido que tiene contacto con la lente perpendicularmente, mientras que los más externos convergen hacia el centro (convergencia de los rayos).Mientras más externo, su convergencia es mayor.

Punto focal→ Todos los rayos luminosos cruzan en el mismo sitio.

Distancia focal→ La distancia a la que convergen los rayos paralelos en un punto focal común detrás de una lente convexa.

Cóncavos: Divergen los rayos de luz.

Los rayos de luz que atraviesan el centro de la lente, atraviesan sin ser refractados pero los rayos más externos (penetran antes la lente) se divergen hacia la periferia.

Cilíndricos: Desvían los rayos de luz en un plano hacia una línea focal.

Esféricos: Desvían los rayos de luz y se refractan  por todos los bordes (en ambos planos)  dirigiendose hacia un punto focal.

Distancia focal de una lente

La distancia a la que convergen los rayos paralelos en un punto focal común detrás de una lente convexa se llama distancia focal de la lente.

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Formación de una imagen por una lente convexa

Los rayos de luz emitidos por cada fuente puntual llegan a un punto focal al otro lado de la lente que está directamente alineado con la fuente puntual y el centro de la lente.

Cualquier objeto situado delante de la lente, en realidad es un mosaico de fuentes puntuales de luz. Cada fuente puntual de luz en el objeto llega a un foco puntual distinto en el lado opuesto de la lente y alineado con su centro. La imagen se ve invertida, ya que la fuente puntual que esta abajo, se enfoca arriba y la fuente puntual de arriba se enfoca abajo.

Dioptrías

Unidad de medida del poder de refracción de una lente. ( 1 Dioptría = 1m/distancia  focal)

 Poder dióptrico o de refracción: Mayor amplitud de desviación de los rayos luminosos por una lente convexa. Se lo mide en dioptrías.

El poder de refracción de una lente cóncava no se puede expresar en función de la distancia focal, sin embargo se las compara con el poder de refracción de las lentes convexas (dioptría negativa). Las lentes cóncavas neutralizan el poder de refracción de las lentes convexas.

Óptica del ojo

El sistema ocular de lentes está compuesto por cuatro superficies de refracción:

1) la separación entre el aire y la cara anterior de la córnea.

2) la separación entre la cara posterior de la córnea y el humor acuoso.

3) la separación entre el humor acuoso y la cara anterior del cristalino.

4) la separación entre la cara posterior del cristalino y el humor vítreo.

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En la reducción del ojo se considera que existe una sola superficie de refracción, con su punto central 17 mm por delante de la retina y un poder dióptrico total de 59 dioptrías cuando la acomodación del cristalino corresponde a la visión de lejos.

Mecanismo de «acomodación»

Es el mecanismo que permite al cristalino cambiar su curvatura para cambiar su poder de refracción y así adaptar la visión lejana o cercana. Esto se da gracias al músculo ciliar con sus 2 tipos de fibras: las meridionales y las circulares, relajando los ligamentos suspensorios o fibras zonulares (Su función es hacer que el cristalino este relativamente plano). Como consecuencia el cristalino toma una forma casi esférica, modificando su poder dióptrico.

La contracción del músculo ciliar está controlado por señales parasimpáticas del III nervio craneal, posibilitando la acomodación del cristalino.Presbicia: Perdida de la capacidad de acomodación del cristalino, consecuentemente el ojo no puede acomodar para la visión cercana ni lejana.

Errores de refracción

Emetropía: Visión normal Hipermetropía (hiperopía): Obedece a un globo ocular demasiado corto o a

un sistema de lentes  poco potente. No es capaz de ver de cerca, debido a que el punto focal se  encuentra detrás de la retina y tiene que alejarse para poder ver. Se lo corrige con una lente convexa (aumenta el poder de refracción).

Miopía: Obedece a un globo ocular demasiado largo o a un  sistema de lentes potente, siendo incapaz de ver de lejos y por eso tiene que acercarse para poder ver. El punto focal se encuentra por delante de la retina. Se lo corrige con lente cóncavo (para neutralizar parte del poder de refracción).

Astigmatismo: Consiste en un defecto de la refracción del ojo según el cual uno de los planos de la imagen visual se enfoca a una distancia distinta de la del plano perpendicular. Se debe a una curvatura excesiva de uno de los planos de la córnea. Se lo corrige con una lente esférica (corrige el enfoque en uno de los 2 planos) y una lente cilíndrica (para corregir el plano restante).

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Agudeza Visual

Es la capacidad de la retina para obtener una visión aguda y detallada.En el centro de la retina se encuentra la fóvea (formada exclusivamente de

conos) donde la visión es óptima. Fuera de la fóvea la agudeza visual se reduce de forma progresiva a medida que se acerca a la periferia.

Líquidos intraoculares

El líquido intraocular mantiene una presión suficiente en el ojo para mantenerlo dilatado. Se divide en 2 componentes:

Humor acuoso: Se encuentra delante y a los lados del cristalino, este circula libremente. Este se forma y reabsorbe constantemente. El balance entre estos 2 regula y volumen y la presión total del líquido intraocular.

Humor (cuerpo) vítreo: Se encuentra entre la superficie posterior del cristalino y la retina. Es una masa gelatinosa que se mantiene unida por una red de fibras de proteoglucanos y su flujoes escaso, pero tanto el agua como las sustancias disueltas se difunden con lentitud.

Formación del humor acuoso: Se forma a una velocidad de 2–3 µl/min y es secretado por los procesos ciliares (pliegues lineales que sobresalen desde el cuerpo ciliar hacia el espacio situado detrás del iris).

Esta secreción del humor acuoso comienza mediante el transporte activo de Na+ hacia los espacios entre las células epiteliales. El paso del Na+ arrastra Cl- y HCO3 para mantener la neutralidad eléctrica, y debido a esto, existe un desplazamiento osmótico. Luego esta solución pasa de los espacios de los procesos ciliares a la cámara posterior del ojo. También existe el transporte de aminoácidos, ac. Ascórbico y glucosa.Salida del humor acuoso: Fluye desde la cámara posterior del ojo a la cámara anterior y finalmente es evacuado por el conducto de Schlemm, el cual desemboca en las venas extraoculares (Sale 2-3 µl/min). Entre el conducto y las venas se encuentran las venas acuosas. El conducto de Schlemm es una vena porosa que es muy permeable a partículas tanto grandes como pequeñas.-Venas acuosas: Venas del ojo que contienen solo humor acuoso.

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Presión intraocular

La presión normal es de 12 – 20 mmHg con promedio 15 mmHg. Su nivel queda determinado sobre todo por la resistencia a la salida del humor acuoso hacia el conducto de Schlemm. Esta resistencia deriva de las trabéculas ya que posee unos orificios minúsculos.

El ojo: II. Función receptora y nerviosade la retinaAnatomía y función de los elementos de la retina

Capaz de la retina

1. Capa pigmentaria2. Capa de conos y bastones3. Membrana limitante externa4. Capa nuclear externa5. Capa plexiforme externa6. Capa nuclear interna7. Capa plexiforme interna8. Capa ganglionar9. Capa de las fibras del nervio óptico10. Membrana limitante interna.

La luz penetra en la retina desde dentro, es decir, primero atraviesan las células ganglionares, luego las capas plexiformes y nucleares y llegan a los conos y bastones.

Fóvea: Zona en el centro de la retina especialmente capacitada para la visión aguda y detallada.  Está formada principalmente por conos (son más delgados en esta área). La luz llega directamente a los conos debido a que otras capas (3, 6 y 8) se encuentran desplazadas hacia un lado.Conos y bastonesLos principales segmentos funcionales de un cono o de un bastón:

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1. El segmento externo: Posee la sustancia fotosensible, (Bastones- Rodopsina y conos- 1 de los 3 pigmentos del color) son proteínas conjugadas, se incorporan a la membranas de los discos como proteínas transmembrana.

1. El segmento interno: contiene citoplasma y organelos.2. El núcleo3. El cuerpo sináptico: Porción que conecta con las células horizontales  y

bipolares.

2. Capa pigmentaria de la retina: La melanina es el pigmento de esta capa, impide la reflexión  lumínica por todo el globo ocular (importante para una visión nítida).

Almacena grandes cantidades de vitamina A (precursora de los pigmentos fotosensibles), esta sustancia se intercambia hacia dentro y hacia afuera a través de las membranas celulares del segmento externo de los conos y bastones, para ajustar el nivel de sensibilidad a la luz de los receptores.

Irrigación de la retina

Arteria central de la retina: Nutre las capas internas de la retina, llega a través del N.  óptico.

Vasos coroideos: Nutren por difusión capas más externas de la retina.

Fotoquímica de la visión de los bastones

Ciclo visual rodopsina-retinal y excitación de los bastones

El segmento externo de bastones tiene una concentración del 40% de rodopsina o purpura visual.

Esta a su vez se compone de escotopsina (proteína) y de retinal (pigmento carotenoide), también denominado 11-cis-Retinal. Cuando la rodopsina absorbe energía lumínica, se descompone por la fotoactivación de los electrones situados en la porción retinal de la rodopsina, que determina el cambio de la forma cis a la forma todo-trans-retinal. Como cambia su configuración química, el todo-trans-retinal se separa de la escotopsina formando la batorrodopsina (combinación parcialmente cualquier cosa viene biendisociada del todo- trans-retinal y la escotopsina); la batorrodopsina se degrada rápidamente a la lumirrodopsina, que a su vez se descompone en metarrodopsina I.

La metarrodopsina I pasa rápidamente a metarrodopsina II (también llamada rodopsina activada, estimula el cambio eléctrico en los bastones,

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transmitiendo la imagen visual) y el producto final de esta cadena es escotopsina y todo-trans-retinal.

Regeneración de la rodopsinaLa primera etapa consiste en la reconversión del todo-trans-retinal en 11-cis-retinal y es catalizado por la isomerasa retinal (requiere de energía). La 11-cis-retinal se recombina con la escotopsina para formar la rodopsina.

Función de la vitamina A en la formación de rodopsinaEs la 2da vía química, que consiste la transformación del todo-trans-retinal en todo-trans-retinol (una forma de la vitamina A) y esta pasa a 11-cis-retinol gracias a una isomerasa y esta da lugar al 11-cis-retinal, que se combina con la escotopsina formando la rodopsina.

 Ceguera nocturna (hesperanopía)→ Persona con un déficit grave de vitamina A. Como consecuencia, disminuye en gran medida la cantidad de rodopsina que se puede formar.

Fotoquímica de la visión de los colores por los conosPigmentos sensibles al color formados por una porción retinal y la fotopsinas (porción proteica)Cada cono posee 1 de los 3 pigmentos de color:

 Sensible al azul, su longitud de onda es de 445 nm.

 Sensible al verde, su longitud de onda es de 535 nm.

 Sensible al rojo, su longitud de onda es de 570 nm

Adaptación a la luz y a la oscuridad

Adaptación a la luz: Cuando una persona permanece mucho tiempo expuesta a la luz radiante, una gran parte de las sustancias fotosensibles habrá quedado reducido a retinal y opsinas. Gran parte del retinal se convierte en vitamina A. De esta forma se reduce la sensibilidad del ojo a la luz de forma proporcional.Adaptación a la oscuridad: Cuando una persona permanece mucho tiempo a oscuras, el retinal y  las opsinas se convierten de nuevo en pigmentos fotosensibles; la vitamina A se convierte en retinal. De esta forma se proporciona todavía más pigmentos fotosensibles. En este tipo de adaptación, los conos se adaptan primero (debido a que son 4 veces más rápidos que los bastones) a pesar

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que no alcanzan un cambio de sensibilidad significativo en la oscuridad y su duración es corta. Al pasar el tiempo los bastones se van adaptando lentamente con un gran incremento de la sensibilidad.

Visión en colorEl ojo humano puede detectar casi todas las gradaciones de colores cuando se mezclan adecuadamente las luces monocromáticas rojas, verdes y azules en diversas combinaciones.Ej. La luz naranja (580 nm) estimula los conos rojos aproximadamente en un 99%, los conos verdes se estimulan en un 42% y 0% los conos azules. Esta relación de 99:42:0, el sistema nervioso lo interpreta como naranja.La relación:

0:0:97 el sistema nervioso lo interpreta como azul

83:83:0 (amarillo)

31:67:36 (verde) .

La luz blanca es una estimulación aproximadamente equivalente entre los conos rojos, verdes y azules.Daltonismo: Carencia de un grupo de conos

Daltonismo rojo-verde: es incapaz de distinguir especialmente el color rojo del verde (genético, más común en los hombres debido a que el cromosoma X porta el gen).

 Protanopía: Carencia de conos rojos (poca percepción de longitudes de ondas largas.

Deuteranopía: Carencia de conos verdes.

Daltonismo azul (debilidad para el azul)→ Carencia de conos Azules.

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El ojo: III. Neurofisiología central de lavisión Vía visualEstá formada por:

Retina

Nervio óptico

Quiasma óptico

Cintillas o tracto óptico

Núcleo geniculado lateral dorsal del tálamo→ Posee 2 funciones principales: la primera transfiere la información visual desde el tracto óptico hacia la corteza visual y la segunda función es filtrar la transmisión de los impulsos hacia la corteza visual.

 Radiación óptica o tracto geniculocalcarinas

Corteza visual primaria

Las fibras visuales también se dirigen a otras regiones antiguas del encéfalo:

Desde la cintilla óptica hasta el núcleo supraquiasmático del hipotálamo→ Regula los ritmos circadianos según la noche o el día.

Los núcleos pretectales→ Suscitan los movimientos reflejos de los ojos a fin de enfocarlos sobre los objetos de importancia y activar el reflejo fotomotor pupilar.

El colículo superior→ controlan los movimientos direccionales rápido de ambos ojos.

El núcleo geniculado lateral ventral del tálamo y las regiones basales adyacentes del cerebro→ Se cree que contribuye al dominio de algunas funciones conductuales que lleva acabo en el organismo.

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Organización y función de la corteza visualCorteza visual primaria o área visual primaria o corteza estriada. Esta área constituye la estación terminal de las señales visuales directas procedentes de los ojos. La fóvea a pesar de que ocupa una pequeña parte de la retina, en la corteza visual primaria posee una representación de varios de cientos de veces mayor que las porciones periféricas.

La corteza visual primaria posee 6 capas. En la capa IV terminan las fibras geniculo calcarinas, pero esta capa posee varias subdivisiones en donde hacen sinapsis con los distintos tipos de células ganglionares.

La corteza visual primaria posee una organización estructural formada por columnas verticales (millones). Una vez que las señales ópticas llegan a la capa IV, sufren una nueva trasformación al propagarse a lo largo de cada unidad columnar vertical. Este procesamiento descifra componentes independientes de la información visual.

Áreas visuales secundarias de la corteza o áreas visuales de asociación o área visual II.Estas áreas reciben impulsos secundarios con el fin de analizar progresivamente los significados de los diversos aspectos de la imagen visual.

Movimientos oculares y su control

Vías nerviosas

Los nervios craneales III, IV y VI están encargados de estos movimientos, y el fascículo longitudinal medial recoge las interconexiones existentes entre losnúcleos del tronco cerebral. Cada uno de los grupos musculares del ojo recibe una inervación recíproca (mientras uno se contrae el otro se relaja).

A estos núcleos llegan señales de los fascículos occipitotectal y occipitocolicular que son vías de control oculomotor, también llegan señales desde los centros para el control del equilibrio.Movimientos oculares de fijaciónLa fijación está controlada por 2 mecanismos:

Mecanismo voluntario de fijación: Voluntario, busca el objeto deseado. Controlados por las regiones promotoras y provocan el desbloqueo de la fijación, la disfunción de estas áreas complica el desbloqueo de la fijación.

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Mecanismo involuntario de fijación: Involuntario, fijación a un objeto que ha sido descubierto, o sea que provoca un bloqueo de los ojos e impiden el movimiento a lo largo de la retina una vez captada la atención. Está controlado por las áreas visuales secundarias de la corteza occipital.

El ojo posee 3 tipos de movimientos constantes (casi imperceptibles):

1. Temblor continuo (contracciones sucesivas de los músculos oculares)2. Lenta traslación de un lado al otro.3. Movimientos de sacudidas súbitas (mecanismo involuntario de la fijación).

Cuando el objeto queda fijo en la retina (específicamente en la fóvea) los movimientos de temblor hacen que la luz que entra se desplace hacia adelante y atrás; y la traslación provoca un barrido de ellos. Cada vez que la luz llega al borde de la fóvea estos se mueven súbitamente para llevarlo de nuevo hacia el punto de visión central.

Movimientos sádicos de los ojosDurante el desplazamiento continuo de la escena visual, los ojos se fijan en los elementos más destacados del campo visual, uno tras otro, saltando a cualquier elemento (Sacadas y movimientos optocinéticos). El cerebro suprime la visión durante las sacadas (no tiene consciencia durante los movimientos de un punto a otro). Durante la lectura no existe desplazamiento de la escena visual, pero existen movimientos oculares en cada línea, con el fin de extraer información importante.

Movimiento de seguimientoLos ojos se mantienen fijos en algún objeto que se esté desplazando. Es un mecanismo cortical inconsciente que detecta automáticamente la trayectoria seguida y los ojos se desplazan según la trayectoria del objeto. Al inicio los ojos no pueden fijarlo correctamente, pero al pasar el tiempo, los ojos fijan al objeto con absoluta exactitud.

Función de los colículos superiores en el giro de los ojos y cabeza hacia una perturbación visualLa perturbación repentina en la zona lateral del campo dela visión (posee menor exactitud) o en las sensaciones originadas en el cuerpo y en el oído (sensaciones acústicas), hace que los ojos giren inmediatamente a esa dirección. Las fibras Y son las principales responsables de este reflejo.

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Mecanismo para el cálculo de la distanciaLos ojos están separados por 5cm, por lo tanto las imágenes en la retina no son exactamente idénticas. Cuanto más próximo esté un objeto a los ojos, menor será el grado de concordancia. La esteropsia (percepción de la profundidad), es un mecanismo neuronal para el cálculo de la distancia, se basa en el hecho de que algunas fibras que van desde la retina a la corteza visual se apartan a cada lado del trayecto central. Por tanto, ciertas fibras procedentes de ambos ojos coinciden a 2m y otro grupo distinto de fibras a 25m, etc. La distancia se determina a partir de cuales fibras se exciten por los elementos conscientes o inconscientes.

Estrabismo o bizquera→ falta de fusión entre los ojos en una coordenada visual.

Existen 3 tipos de estrabismo1. Horizontal2. Vertical3. Torsión

Suele ser causado por una anomalía en el ajuste del mecanismo de fusión dentro del sistema visual, o sea, uno de los dos ojos fija con éxito. En pocos pacientes, el ojo que no logra fijar correctamente es reprimido y nunca se lo utiliza para la visión con detalle.

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El sentido de la audiciónSistema de huesecillosSon 3 huesos (Martillo Yunque Estribo) que conducen el sonido desde la membrana timpánica (tímpano) hasta la cóclea (oído interno). En la membrana timpánica se fija el mango del martillo, este hueso está unido al yunque por unos ligamentos diminutos. El extremo opuesto del yunque se articula con la cabeza del estribo y la base del estribo descansa sobre el laberinto membranoso de la cóclea en la abertura de la ventana oval.

La membrana timpánica y el sistema de huesecillos aportan un ajuste de impedancias entre las ondas sonoras del aire y las vibraciones sonoras en el líquido de la cóclea. (Impedancia = Resistencia).Existen 2 músculos que mediante su contracción pueden atenuar el sonido, el músculo tensor del tímpano y el músculo estapedio o del estribo.

El reflejo de atenuación, el cual se produce cuando se transmiten sonidos fuertes a través del sistema de huesecillos ( y desde el al snc) es capaz de reducir entre 30 y 40 decibelios la frecuencia de sonidos.

Debido a que el oído interno, la cóclea o caracol, está enterrado en una cavidad ósea del hueso temporal, llamada laberinto óseo, las vibraciones sufridas por el cráneo en su conjunto pueden originar vibraciones en el líquido de la propia cóclea.

CócleaLa cóclea es un sistema de tubos en espiral consta de tres tubos enrollados uno junto a otro.

1) Rampa vestibular (membrana vestibular).2) conducto coclear o rampa media (membrana basilar).3) Rampa timpánica.

Sobre la superficie de la cóclea se encuentra el órgano de Corti, que contiene una serie de células sensibles a estímulos electromecánicos, las células ciliadas. Se trata de los órganos receptores terminales que generan impulsos nerviosos como respuestas a las vibraciones sonoras.

Las vibraciones sonoras entran en la rampa vestibular procedente de la base del estribo.

La lámina basilar es una membrana fibrosa que separa el conducto coclear de la rampa timpánica, contiene entre 20k y 30k de fibras basilares que se

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proyectan desde el centro óseo de la cóclea (el modiolo o columela) hacia su pared externa. La longitud de estas fibras aumenta progresivamente a partir de la ventana oval, mientras que su diámetro disminuye reduciéndose así su rigidez.

La resonancia de frecuencias altas en la lámina basilar se produce cerca de su base, zona por donde penetran las ondas sonoras en la cóclea a través de la ventana oval. Pero la resonancia de las frecuencias bajas sucede cerca del helicotrema (extremo de la cóclea).

Transmisión de las ondas sonoras en la cóclea, la “onda viajera”Cuando la base del estribo se deplaza hacia dentro contra la ventana oval, la ventana redonda debe abombarse hacia fuera debido a que la cóclea está encerrada por todas partes por paredes oseas. El efecto inicial de una onda sonora que llega a la ventana oval consiste en doblar la lámina basilar de la base de la cóclea en dirección hacia la ventana redonda. La tensión elástica acumulada en las fibras basilares a medida que se curvan hacia la ventana redonda pone en marcha una onda de líquido que “viaja” recorriendo la lámina basilar hacia el helicotrema.

Función del órgano de CortiEl órgano de Corti, es el órgano receptor que genera los impulsos nerviosos como respuesta a la vibración de la lámina basilar. Los auténticos receptores sensitivos del órgano de Corti son dos tipos especializados de células nerviosas llamadas células ciliadas, una sola fila de células ciliadas internas, y tres o cuatro filas de células ciliadas externas.

  El ganglio espinal de Corti, que está situado en el mediolo (el centro) de la cóclea. Las neuronas de este ganglio envían sus axones hacia el nervio coclear.

Excitación de las células ciliadasCada cilio posee aproximadamente 100 esterocilios sobre su superficie apical, que son “cilios diminutos” que entran en contacto o quedan sumergidos en el revestimiento gelatinoso superficial de la membrana tectoria. La inclinación de los cilios en un sentido despolariza las células ciliadas y su inclinación en el sentido opuesto las hiperpolariza. Las células ciliadas se excitan siempre que vibra la lámina basilar.

Las señales auditivas se transmiten sobre todo por las células ciliadas internas, incluso aunque hay de a tres o cuatro veces más células ciliadas

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externas que internas, aproximadamente el 90% de las fibras del nervio coclear son estimuladas por las células ciliadas internas). Las células ciliadas externas controlan de algún modo la sensibilidad de las internas a los diferentes tonos de sonido, fenómeno denominado “ajuste” del sistema receptor.

 

Potenciales de receptor de las células ciliadas y excitación de las fibras nerviosas auditivas.Los esterocilios son estructuras duras debido a que poseen un armazón rigido de proteínas. Cada célula ciliada posee unos 100 esterocilios sobre su borde apical. Cada vez que los cilios se inclinen en dirección hacia los más largos, tiran del extremo de los más pequeños hacia fuera desde la superficie de la célula ciliada.

Esto provoca un fenómeno de transducción mecánica que abre de 200 a 300 canales de conducción catiónica, lo que permite el rápido movimiento de iones potasio con carga positiva desde el líquido del conducto coclear adyacente hacia los esterocilios, y esto suscita la despolarización de la membrana de la célula ciliada. Por tanto, cuando las fibras basilares se inclinan hacia la rampa vestibular, las células ciliadas se despolarizan y cuando se mueven en sentido opuesto se hiperpolarizan.

Determinación de la frecuencia del sonido: el principio de la “posición”El registro de señales en los fascículos auditivos del tronco del encéfalo y en los campos receptores auditivos de la corteza cerebral muestra que cada frecuencia sonora específica activa unas neuronas concretas del encéfalo. Por tanto, el método fundamental empleado por el sistema nervioso para detectar las diversas frecuencias sonoras consiste en determinar el punto más estimulado a lo largo de la lámina basilar. Esto se denomina principio de la posición para la determinación de la frecuencia sonora.

Determinación del volumenEl sistema auditivo determina el volumen recurriendo a tres procedimientos como mínimo.

En primer lugar, según sube el volumen sonoro, también aumenta la amplitud de la vibración en la lámina basilar y en las células ciliadas.En segundo lugar, a medida que aumenta la amplitud de la vibración hace que se estimule un número cada vez mayor de células ciliadas en la periferia de la porción resonante de la lámina basilar, lo que da lugar a una sumación espacial de los impulsos.

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En tercer lugar, las células ciliadas externas no se estimulan apreciablemente hasta que la vibración de la lámina basilar alcanza una intensidad elevada y la activación de tales células probablemente comunica al sistema nervioso la información de que el sonido es fuerte.

 

Los sentidos químicos: gusto y olfato

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Capacidad de captar información del exterior– Gusto y olfato: sentidos más antiguos– Son los sentidos más penetrantes: se encuentran en todas las espécies.Quimiorreceptores→ Células especializadas de detectar sustancias químicas.•Tenemos muchos en las diferentes partes del cuerpo para poder informar al SN de cómo están  las diferentes composiciones químicas.•Nos referiremos a dos quimiorreceptores concretos:

1. Gusto: los que nos encontramos en la cavidad bucal.

2. Olfato: los que nos econtramos en la cavidad nasal.

Cuando hablamos del sabor de las cosas incluiremos los dos sistemas (gusto y olfato).

Sentido del gustoSe ha identificado 5 gustos básicos y cada uno de estos corresponde a alguna sustancia química con una estructura diferenciada.•Dulce: corresponde con todas las sustancias químicas con estructura molecular de azúcar  (fructosa, sacarosa…)•Salado: sustancias químicas que contienen iones de sodio (NaCl)•Amargo: hay muchas sustancias químicas que pueden provocarlo•Agrío (ácido): sustancias químicas que contienen iones de hidrogeno o protones•Umami (delicioso): sustancias que contienen glutamato sódico.

El órgano especializado en la detección de gustos es la cavidad bucal.En la lengua es donde hay más quimioreceptores, pero también los encontramos en la laringe, en la faringe y en la epiglotis.

En la lengua hay unas protuberancias (papilas gustativas) : estructuras especializadas en la detección de gustos.

Están compuestas de uno a cientos de  corpúsculos gustativos. Cada uno de estos pueden contener un centenar de células receptoras del gusto que están organizadas como gajos de una naranja (están agrupadas) y cada uno de estos gajos sería una célula receptora. Se comunican con el exterior por el poro gustativo que es donde entran en contacto con sustancias químicas.

Receptores del gustoEn un corpúsculo hay diferentes tipos de células

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•Células receptoras: encaradas del gusto. Se regeneran cada dos o tres semanas

Está en contacto con la saliva a partir del poro gustativo, la única parte de la célula que es sensible a las sustancias químicas

No son neuronas, simplemente receptoras Formaran sinapsis con neuronas Función: transducción (transformación de energía química en potencial

eléctrico) Receptores gustativos como la célula en si (la que se encarga de la

transducción  química) o las proteínas que se encuentran en la membrana celular.

•Células de soporte: dan estructura al corpúsculo•Células madre: se convertirán en células receptoras del gusto.

Transducción gustativa– Tres formas de hacerlo1) Sustancia química entra directamente a la célula y provoca una despolarización de esa célula.-Mecanismo ianotrópico2) Una sustancia química bloquee un canal y cambie la permeabilidad de la membrana.3) Sustancia química interaccione con un receptor de la familia de la proteína G.SaladoGusto con una estructura química que contiene sodio.Los canales de sodio que no están regulados por voltaje (siempre están abiertos) se encuentran en las células gustativas.→ el sodio accede directamente al interior de la célula receptora.→ la concentración de sodio aumenta dentro de la célula y provoca una despolarización de la membrana.→ cuando se despolariza, se abren los canales de sodio y calcio (regulados por voltaje).→se libera.Código de población: para identificar un gusto me baso en el patrón de respuesta de varias  celular receptoras.-suele pasar cuando las concentraciones químicas de las sustancias son altas

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Proyecciones gustativas– Vía talamo – cortical del gusto (relacionadas con la percepción consciente).1) La neurona sensorial de primer orden es la primera neurona de la vía que conecta la célula receptora con el sistema nervioso central; en concreto al núcleo (sustancia gris con somas)  gustativo que se encuentra en el bulbo raquídeo, donde encontraremos los somas de la segundas neuronas gustativas que se proyectan hacia el tálamo.2) El tálamo es un núcleo donde se encuentran los somas de las terceras neuronas gustativas que seproyectan a la corteza gustativa primaria3) La corteza gustativa es la corteza de la ínsula anterior. Es una corteza especial que funciona como primaria que nos permite percibir, discriminar el gusto; y como secundaria (de asociación unimodal) que permite identificar que gusto es.-Hay otras víasLos somas de las segundas neuronas gustativas también se proyectan a otras partes delcerebro◦Zonas del tronco cerebral, otras zonas del bulbo raquídeo que están relacionadas con las  náuseas, salivación, inicio de la digestión.◦Otras se proyectan a diferentes zonas del sistema límbico.

Hipotálamo:  utiliza la información del gusto para controlar la ingesta y la saciedad (si nos gusta algo tendremos más hambre que si algo no nos gusta).

Amígdala: relacionada con los estados emocionales, algo que nos gusta nos  parece apetecible y algo que no nos parece desagradable

Hipocampo y corteza entorrinal: tienen un circuito de memoria,  podemos recordar durante mucho tiempo alguna sensación gustativa (es esencial para la supervivencia).

Corteza orbitofrontal:  integra información de otros sistemas sensoriales

– Provienen de las diferentes partes de la cavidad bucal– En la corteza gustativa•Los registros de neuronas del córtex gustativo muestran que algunas responden a diferentes  tipos de gusto (código poblacional). Hay una correspondencia entre respuesta a nivel periférico y la respuesta a nivel central. También se han encontrado que hay neuronas que solo responde a un gusto (hipótesis de línea de marcado).

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Sentido del olfato

 Características de los estímulos olfativos

– Podemos identificar estímulos antes de que entren en el organismo. Está relacionado con la alimentación y con la detección de peligros.– También tiene una valencia emocional, nos producen agrado o desagrado. Los olores agradables son un 20% de las sustancias que somos capaces de detectar y el 80% son desagradables– A la percepción olfativa le llamamos ” olor” ya la sustancia química a llamamos ”odorantes”.– Los odorantes deben ser capaces de suspenderse en el aire, de estar en estado gaseoso,y se disuelven bien en gotas de agua. La gran mayoría de productos químicos no huelen (el O2 , el CO2…).Anatomía funcional del sistema olfativo– La estructura encargada es la cavidad nasal, pero solo una pequeña parte que se encuentra en el techo de esa (epitelio olfatorio). Es un conjunto de células que solo se encuentran en esa zona.Está formado por tres tipos de célula:•Las células ciliadas: son las células receptoras del olfato. Se regeneran cada mes.•Las células de soporte: dan estructura al epitelio y la generación de moco.•Las células basales: son las futuras neuronas olfativas (receptoras). Son células madre.

Representación espacial– Existe un mapa neural en el bulbo olfatorio.– En función de los glomérulos que se activen podremos discriminar un olor u otro.– En el bulbo olfatorio están representados los olores. Hay un patrón de activación que permite  distinguir un olor de otro.•Los diferentes sentidos utilizan la localización para saber diferente información sensorial.  Podemos decir si algo está lejos o cerca.•Utiliza su propio espacio para discriminar entre estímulos (olores), no para localizarlos.– Código de población → porque veo toda una activaciónRepresentación temporal– El sistema nervioso también utiliza la representación temporal. Es importante en qué momento las neuronas se activan.

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– Si tengo un grupo de neuronas y se activan en momentos diferentes, tendré diferentes olores.-Modulación top-down: el cerebro influye en las sinapsis del bulbo olfatorio para ayudarnos a  discriminar los olores.•Hará preferente un patrón de respuesta para intentar ver si lo identifica.•Intentamos identificar un olor con la representación de este que tenemos en la memoria.Proyecciones olfativas– Segundas neuronas olfativas que parten de los glomérulos.– El olfato es el único sentido que tiene acceso directo a la corteza sin pasar por el tálamo (tiene una vía directa).•Las neuronas olfativas de segundo orden se proyectan hacia la corteza piriforme. Esta está  situada en la carta interna de los hemisferios y es el punto de unión entre el lóbulo frontal y el lóbulo temporal.•Dos divisiones: corteza piriforme frontal y temporal.◦La corteza piriforme frontal es la que se considera la corteza olfativa primaria.Se encarga de percibir, discriminar (esto es olor).◦La corteza piriforme temporal será la corteza de asociación unimodal. La secundaria o unimodal permite identificar (esto huele al perfume que utiliza mimadre).•Vía de la percepción: nos permite identificar los estímulos. Vías que van de ida y vuelta, la  información sube y baja.