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Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2010 (18.1) – 47ISSN: 1132-9157 – Pags. 47-59

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osMurero y la explosión del Cámbrico: controversias

acerca de este acontecimiento

Murero and the Cambrian explosion: Controversies about this event

RodolfoGozalo1,Joséantonioandrés2,JuanB.Chirivellamartorell1,maríaeugeniadiesálvarez3,Jorgeesteve4,JoséantonioGámezVintaned1,eduardomayoral5,samuelZamora4yeladioliñán4

1 Departamento de Geología, Universitat de València, E-46100 Burjasot (Valencia). C/e: [email protected], [email protected], [email protected] Departamento de Educación, Cultura y Deportes. Gobierno de Aragón. Avda. Gómez Laguna, n.° 25, E-50009 Zaragoza. C/e: [email protected] Departamento de Didáctica de las Ciencias Experimentales, Facultad de Ciencias Humanas y de la Educación, Universidad de Zaragoza, c/ Valentín Carderera, n.° 4, E-22003 Huesca. C/e: [email protected] Área y Museo de Paleontología, Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza, c/ Pedro Cerbuna, n.° 12, E-50009 Zaragoza. C/e: [email protected], [email protected], [email protected] Departamento de Geodinámica y Paleontología, Facultad de Ciencias Experimentales, Campus de El Carmen, Universidad de Huelva, E-21071 Huelva. C/e: [email protected]

Resumen Laexplosióncámbricaes,posiblemente,elprincipalacontecimientodelahistoriadelavidadesdesuapariciónhaceunos4.000millonesdeaños.Suestudio,quehasidofuentedecontroversiasdesdeels.XIX,suscitaenlaactualidadunaintensainvestigaciónynopocapolémica.Enestetrabajosedescribenalgunasbiotasqueantecedieronalaexplosióncámbrica,sedescribeéstaysediscutenlasposiblescausasdeesteacontecimiento.Losyacimientoscámbricosdeconservaciónexcepcionalresultanclaveparacomprenderestebioevento,yaquísesintetizanlosdelasPizarrasdeBurgess(Burgess Shale)enCanadáyeldeMureroenEspaña.Sobreesteúltimoseexponetambiénsuutilidadcomorecursodidáctico.

Palabrasclave:Paleontología,Ediacara,explosióndelCámbrico,PizarrasdeBurgess,Murero.

Abstract The Cambrian explosion of life is perhaps the most important event since the appearance of life on Earth some 4.000 million years ago. The explosion was a controversial issue since the 19th century and still provokes intense research and polemics. In this paper we describe some late Precambrian biotas, along with the Cambrian explosion itself; its probable causes are also discussed. Cambrian sites bearing exceptionally-preserved fossils are key for understanding this major bioevent. Two of them are herewith synthesised: the Burgess Shale in Canada and Murero in Spain; as for the latter, its utility as didactic resource is also given.

Keywords: Palaeontology, Ediacara, Cambrian explosion, Burgess Shale, Murero.

IntroduccIón

UnodeloshitosevolutivosdelavidaenlaTierraloconstituye laradiaciónoexplosióndelCámbrico.Ya Charles Darwin (1809-1882) era consciente dequesetratabadeunhechosingular,paraelquenoteníaexplicaciónyquesuponíaunodelosmayoresproblemasparasuteoría,talycomoexpresabaenelcapítuloXdeEl origen de las especies(Darwin,1859):

“Por lo tanto, si la teoría es verdadera, es in-discutible que antes de que se depositase elestrato cámbrico inferior, transcurrieron largosperiodos[…]losseresvivoshormigueabanenelmundo[…]

Alapreguntadeporquénoencontramosricosdepósitos fosilíferos antiquísimos anteriores alsistemaCámbrico,nopuedodarrespuestaalgu-nasatisfactoria[…]Elcasotienequequedarporahorainexplicadoypuedepresentarserealmentecomounargu-mentoválidocontralasopinionesqueaquísesostienen”En el s. XIX quedó claro que en la base de lo

que se denominó Cámbrico ocurría un fenómenopeculiar y único en la historia geológica, y queestos estratos contenían una enorme abundanciay variedad de fósiles en relación con los estratos

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inferiores a los que denominaron precámbricos.Como estos fósiles eran muy parecidos en orga-nización a los animales actuales, el comienzo delCámbrico fue elegido como el punto inicial tantodel Eón Fanerozoico (que significa Eón de la vidaanimalvisible)comodesuprimeraErallamadaporello Primaria o Paleozoica (etimológicamente, Eradelosanimalesantiguos).

Desdeentoncessehaavanzadomuchoenelco-nocimientosobreestatransición,aunquesigueha-biendoaspectospococlarosydiferentespuntosdevista.Duranteel s.XXsedescubrieronnumerososfósiles precámbricos, especialmente los represen-tantesdelaconocidacomofaunadeEdiacara,peroaúnasísigueexistiendounsaltomuynotableentrelas morfologías y diversidad de estos fósiles pre-cámbricosylosqueaparecenenelCámbrico,cuyabasesesitúa,enlaactualidad,en-542millonesdeaños(Fig.1).TambiénsehaavanzadomuchísimoenelconocimientodelCámbrico,sobretodograciasal

descubrimientoyanálisisdeyacimientosconfósilesdeconservaciónexcepcional,conocidoscomoFossil Lagerstätten.ElprimeroymejorestudiadodetodoselloseseldelaBurgess Shaledescubiertoen1909porCharlesD.Walcott(verConwayMorris,1998).

LosFossil LagerstättendelCámbricocorrespon-den a dos modelos principales, los denominadosde tipoBurgessy losde tipoOrsten.Losprimerosse hallan generalmente en rocas detríticas de gra-nofinoconedadesmayoritariamentedelCámbricoinferior y medio. En los de tipo Orsten los fósilesaparecenfosfatizadososilicificadosentresdimen-siones,conservandistintaspartes,comolosapéndi-ces,ylamayoríadeellossondeedadFurongiense(elantiguoCámbricosuperior).

Paraunaaproximaciónsencillaaltemadeladi-versificacióndelosanimalesylatransiciónPrecám-brico/Cámbrico tanto en España como a nivel glo-bal,véaseLiñán&GámezVintaned(1999)yLiñánet al.(2009),asícomoeldocumentaldivulgativoLiñán&Bayón(2009).

La bIota de edIacara

ElúltimoperiododelaEraNeoproterozoicaeselEdiacárico(Fig.1).Enélseregistralaprimeragrandiversificación de los eucariotas multicelulares, lallamadabiotadeEdiacara(verFedonkinet al.,2007,paraunapanorámicamuycompletadelosfósilesdeeste periodo). En el Ediacárico, los organismos deparedorgánicacomolosacritarcossonmenosdiver-sosqueposteriormente,peroaúnasísonabundan-tes.LomismoocurreconlasalgasdegrantamañoyconabundantesramificacionesdenominadasVen-dotaenia. También en estos momentos aparecenlos primeros arrecifes (de dimensiones modestas)con organismos dotados de esqueleto calcificado,correspondientes a los géneros cosmopolitas Clo-udina (Fig.2),loscualessehanrelacionadoclásica-menteconanimalesdiploblásticos.

LaFaunadeEdiacara,propiamentedicha,eslaprimeraevidenciainequívocadeanimalespluricelu-

Fig. 1. Escala estratigráfica del Neoproterozoico y Cámbrico, modificada de Ogg (2008). Se incluyen una correlación con la escala regional del Cámbrico para la región Mediterránea (ver Liñán et al., 2002).

Fig. 2. Cloudina. a, b: secciones tipo (a, longitudinal; b, oblicua; inspiradas en Grant, 1990). c: sección oblicua de un ejemplar en lámina delgada procedente de las calizas véndicas de Tirteafuera (Ciudad Real); MPZ 2007/1465. (Fotografía por cortesía del Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza. Reproducido con permiso de la Sociedad Española de Paleontología.)

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lares en el registro fósil; su edad está entre 563 y544m.a.(Ediacárico).Estasfaunasteníanelcuerpoblandoyestánconservadascomomoldesexternos,generalmenteenareniscasmarinasdepositadasenplataformasdeaguasfrías.Hoydíasiguehabiendouna fuertediscusiónencuantoa laposiciónsiste-mática de estas faunas. Seilacher (1989) propusoquelamayoríadelasformascorrespondíanaunfiloextinto,quedenominóVendozoa,promoviendomástardeinclusoelreinoVendobionta(Seilacher,1992)(Fig.3).Porotrolado,autorescomoPetersonet al.(2008)consideranqueestasfaunasestaríanrelacio-nadascongruposactuales,entrelosquecabecitarartrópodos (Parvancorina, Spriggina, Marywadea),moluscos (Kimberella y junto a ella pistas pareci-das a Radulichnus), medusas (Cyclomedusa, Maw-sonites),esponjasyctenóforos.Noobstante,siguehabiendoalgunasformascomoDickinsonia yChar-niodiscus con morfologías sin correlación con lasformasactuales.LamayorpartedelafaunadeEdia-carasehabríaextinguidoalfinaldelPrecámbrico.

La extinción finiprecámbrica dará al traste conla biota de Ediacara y con los primeros animalescalcíticos, siendo reemplazados ya en la base delCámbrico por numerosos grupos de animales conconcha,enmuchoscasosdecomposiciónfosfática.Sinduda,elfinaldelPrecámbricofueunmomentoespecialenlahistoriadelaTierra,duranteelcual,según los datos geológicos de que se dispone, seprodujeron importantescambios tectónicos,climá-ticosyoceanográficosaescalaglobal,quepropicia-ronextincionesenmasa,entreellas,ladela“faunadeEdiacara”(Brasier,1992).Lasubsiguienteapari-cióndeunmodeloexplosivodeevolución,conocidocomolaradiaciónevolutivadelabasedelCámbrico,comosehadicho,darálugaralamayordiversifica-ciónregistradaenlosanimales(disparidadonúme-rodeplanescorporalesdiferentes)yalaaparicióndelamayoríadelosfilosqueconocemosenlaac-tualidad.

eL InIcIo de La vIda en Los contInentes y La expLosIón cámbrIca

DurantemuchotiemposepensóqueduranteelPrecámbrico la vida estuvo circunscrita a las aguasmarinas.Sinembargo,cadadíahaymásevidenciasdequeorganismosprimitivoscomobacterias,protis-tas,musgos,hongospoblaronlastierrascontinenta-lesapartirdeunos1.000m.a.(Horodisky&Knaugth,1994;Heckmanet al.,2001)einclusolíqueneshaceunos 600 m.a. (Kennedy et al., 2006; Yuan et al.,2005).Supresenciaimplicaríacambiosnosóloeneloxígenoatmosféricosinotambiénenlacomposicióndelossedimentosterrestres(Kennedyet al.,2006).

Recientes estudios sobre la relación isotópica13C/12C obtenidos en carbonatos neoproterozoicosindican que los valores bajos de esta relación son

considerados como una evidencia singular de per-turbacionesdelciclodelcarbonoqueimplicaríaunatotaloxidacióndelamateriaorgánicaenelocéanoyelcompletocolapsodelaproductividad.Knauth&Kennedy(2009)recopilanlosdatosdeisótoposdecarbonoyoxígenodecarbonatosmarinosprecám-bricosylleganalaconclusióndequelosfenómenosanalizadossonidénticosalosquesedanenlosbienconocidosejemplosdecalizascosterasdelFanero-zoico cuando las aguas del fondo reciben un graninflujo del carbono fotosintético procedente de lafitomasaterrestre (elCes inicialmenteprecipitadoenelocéanocomocalcitay/oaragonitometaesta-ble y posteriormente transformado en calcita bajaen magnesio y/o dolomita durante el proceso delitificación). Esta entrada del carbono terrestre noapareceencarbonatosmásantiguosde850m.a.Deelloseinfierequeexistióunaexplosióndelascomu-nidadesfotosintéticassobrelosmediosterrestresalfinaldelPrecámbrico,loquefacilitóelaumentodeloxígenoatmosfériconecesarioparalaexpansióndelavidaanimal.

Fig. 3. Ejemplos de distintos fósiles de la biota de Ediacara (según Seilacher, 1996). (Reproducido con permiso de la Universidad de Zaragoza.)


La expLosIón cámbrIca y La revoLucIón agronómIca deL LímIte proterozoIco-FanerozoIco

DuranteelPrecámbricolaTierraestuvodomina-daporunabiosferamicrobiana,quediopasoaotraTierra cuyos mares estuvieron densamente pobla-dosporcriaturasmulticelularesenelCámbrico,ini-ciándoseesteprocesohaceunos542m.a.ytenien-dolugardeunamanerarelativamenterápida.Desdeunpuntodevistapaleontológico,estaradiaciónsedistingue básicamente por tres datos relevantes:porunladoseobservauncambioenlosmodelosdecomportamientoanimal(reflejadoporlaspistasfó-siles),ademásseevidencialadiversificacióndelosanimaleseucelomadosconesqueletoosinél(quellevaríanalasbiotasde“tipoBurgess Shale”)yporúltimoseobservaladiversificacióndelosmicrobioscalcáreos.

Desdeunpuntodevistabiológico,laexplosióncámbrica produjo, además de la diversificación delos metazoos triploblásticos, algunas innovacio-nes morfológicas importantes: primeros planescorporales segmentados, conchas, otros tipos deexoesqueletos,apéndicesynotocorda.Estoes,re-pentinamente se generó una importante cantidadde diversidad morfológica en los mares, que bási-camente conocemos por la presencia de una seriede yacimientos excepcionales, Fossil Lagerstätten,como son los de las Pizarras de Burgess (Burgess Shale; Canadá; Briggs et al., 1994) y Chengjiang(China:Houet al.,2004)entreotros,alosquedebeañadirseeldeMureroenEspaña(Liñánet al.,2008).Dentro de estas faunas se encuentran organismoscuyos planes corporales son tan atípicos que hanresultadodifícilesdeasignaraningúnfiloactual.Enlosaños80y90delsiglopasadosellegóapensarquemuchosdeelloseranfilosquehabíandesapa-recidoydelosquesóloseconocíaunaespecie.Peroestudiosmás recienteshanmostradoquemuchosdeestosfósilesproblemáticosson,dehecho,miem-brosoparientespróximosdefilosactuales.Desdeestaperspectiva,sepiensaqueelnúmerodefiloscámbricosnodeberíasermuchomayorqueeldelosactuales.

Los primeros cambios que se registran en losestratos cámbricos (y que sirven para identificarel límite Precámbrico/Cámbrico) se producen enlas estructuras etológicas (icnofósiles). En efecto,aparecen dos nuevos tipos de pistas fósiles: laspistas de artrópodos llamadas Monomorphichnuslineatus(cuyosproductoresrascanconsusapéndi-ces la capa orgánica depositada en el fondo, paraalimentarse) y las madrigueras de alimentacióndenominadas Phycodes pedum (consistentes enunamadrigueraprincipaldelaquepartenramifica-cionescortashaciaunlado).Ambostiposdepistasfósiles (además de otros tipos que también hacensuapariciónahora)ponenderelievelaexistenciade

nuevos grupos biológicos y de nuevas estrategiasetológicas,cuyospatronesdecomportamientosonbastantemáscomplejosque losreconocidosenelPrecámbrico.Algunosde losnuevosgruposdeor-ganismosteníanunagrancapacidadparabioturbarelsustrato,mezclandounespesorconsiderabledeéste. Ello supuso la reducción del espesor de losotrora densos tapices algales que caracterizabanlos fondos marinos del Precámbrico, permitiendounamejorcirculacióndefluidosen los intersticiosdelsedimentodelfondoyunamáseficazcomunica-cióndeésteconlacolumnadeagua,garantizándo-seasíunamayoroxigenacióndelmediobentónico,a la vez que la productividad microbiana aumentóexponencialmente. Este fenómeno, denominadoporSeilacher&Pflüger (1994) la“revoluciónagro-nómica” del Precámbrico/Cámbrico, cambiará lanaturalezadelosecosistemasmarinosenlahisto-riageológica,delmismomodoquelaroturacióndetierrasporelhombrecambióladelosecosistemasterrestresapartirdelNeolítico(Fig.4).Seinauguranasílosecosistemasdetipo“moderno”,concadenastróficas largas, organizadas en sucesivos niveles ymuchomáscomplejas.

La expLosIón cámbrIca y eL proceso ge-neraLIzado de esqueLetIzacIón

Lo que observaron los naturalistas durante els.XIX,entreellosDarwin,fuelaradiacióndelosor-ganismos con esqueleto; fundamentalmente algascalcáreas,moluscos,braquiópodos,equinodermos,trilobites,poríferossilíceos,arqueociatos(ungrupoextintorelacionadoconloslasesponjas)yotrosmi-crofósiles conchíferos de asignación biológica pro-blemática, ya sea calcíticos (como los pelagiélidosyanabarítidos, relacionadoscon losmoluscos),yafosfáticos (como losconodontos, relacionadosconlos cordados). Lo que más llamaba la atención esquetodosestosfósilesaparecíanenelregistrofósilporprimeravez,haciéndoloconunaabundanciaydistribucióninauditas,sinqueseconocieranformasorgánicas previas. La búsqueda de estos predece-soresllevóaconfundiralgunasestructurasderocasserpentiníticasconposiblesforaminíferosgigantes,comofueelcasodelEozoon canadenseidentificadoporDawsonen1863,loquederivóenunaimportan-tepolémicaentrepaleontólogostransformistasynotransformistas. Finalmente se demostró que Eozo-onnocorrespondíaaningúnservivo(verO’Brien,1970).

Apartirdecomienzosdels.XX,cuandoWalco-tthallóenCanadáelyacimientodelasPizarrasdeBurgess,sedetectótambiénunaradiacióndeorga-nismosdecuerpoblandodefosilizaciónexcepcionalalosquesellamólabiotadeBurgess Shale;biotaque,cuandoseconociómejorsuenormediversidadhacia ladécadade1980-90yseempezaronades-


cribirhastaunatreintenadelocalidadesrepartidasportodoelmundo,diopieparaquemuchosinves-tigadorescomenzaranyaa llamaraesta radiaciónevolutivalaexplosióncámbricadelavida.

La bIota de Burgess shale

El yacimiento de las Pizarras de Burgess (Bur-gess Shale) está situado en Burgess Pass (ParqueNacionaldeYoho),cercadelalocalidaddeField,enel sureste de la Columbia Británica (Canadá). Fuedescubiertoen1909porelpaleontólogoestadouni-denseCharlesDoolittleWalcottenloqueseconoceactualmentecomo“canteraWalcott”(WalcottQua-rry). Posteriormente, los encargados de continuarlosestudiosfueronequiposdelServicioGeológicodeCanadá,laUniversidaddeCambridge(ReinoUni-do)yelRoyalOntarioMuseum(Toronto,Canadá).

LabiotadeBurgess Shale,deedadCámbricome-dio,estácompuestapornumerososorganismosdecuerpo blando que incluyen: cianobacterias, algasclorofitas, algas rodofitas (como Dalyia), poríferos(comoChoia, Crumillospongia, Eiffelia, Halichondri-tes, Leptomitus,PiraniayVauxia),cnidarios(comoMackenzia),ctenóforos,artrópodos(algunosdedi-fícil asignación como Marrella, Yohoia, Burgessia;otros,comoCanadaspis,pertenecientesaloscrus-táceos; o a los aracnomorfos, como Sanctacaris),lobópodos(comoAysheaiayHallucigenia),anélidospoliquetos(comoBurgessochaetayPeronochaeta),priapúlidos(comoAncalagon,Ottoia,SelkirkiayLo-

uisella), cordados (Pikaia). Junto a ellos aparecenotrosgruposdedifícilasignaciónbiológicacomoloscoeloscleritofóridos(WiwaxiayChancelloria)yotros(Anomalocaris, Opabinia, Dinomischus y Scenella).A estos grupos de cuerpo blando hay que añadirotros de esqueleto biomineralizado como braquió-podos(Dictyonina),artrópodos(con15génerosdetrilobites, incluyendo formas sin esqueleto comoNaraoia), hiolitos (como Hyolithes), equinodermos(comoEchmatocrinus)yhemicordados.

Encuantoalaformacióndeesteyacimiento,engeneralseaceptaque loscuerposfueronarrastra-dos desde una plataforma marina anexa hacia unáreamásprofundaporeventosdeturbidez(dehe-cho,elyacimientodelasPizarrasdeBurgessenlacanteraWalcottestádelimitadoporelescarpecar-bonatadodelaFormaciónCathedral).Elmediodon-desedepositaronestoscuerposestabamuyempo-brecidoenoxígeno(loquefavoreciólaconservacióndelostejidosblandos),sibienseobservaneviden-cias(enformadepistasfósilesdebioturbación)deepisodiosdeunamejoroxigenaciónquepermitíanlavidabentónica.

El modo exacto de conservación de los tejidosde estos organismos de cuerpo blando es otro delosenigmasporresolver.Así,Orret al.(1998)apli-caronelmétododelmapadeelementosaestecaso,determinandolaabundanciarelativadeelementosquímicosenlasdiferentespartesdeunfósilydelamatriz adyacente. El mapa de elementos obtenidoconfirmó lapresenciadeCorgánicoen los fósiles,peroasociadoaélhabíaotrosminerales,conpre-

Fig. 4. Revolución agronómica de la base del Cámbrico (modificada de Seilacher, 1996). (Reproducido con permiso de la Universidad de Zaragoza.)


dominio de aluminosilicatos hídricos que presumi-blemente fueron producidos por la diagénesis y elmetamorfismo de minerales de la arcilla (ConwayMorris,1990),mientrasquecuandoexistíanFeySasociadoselmineralerapirita.Conestemismomé-todo,ybasándoseenvaloresparecidosdeconcen-traciones de elementos, Orr et al. (1998) pudieronrelacionarpartesdistantesentresíenlamorfologíadeunfósilcomopertenecientesaunmismosistema(digestivo,locomotor,visual,etcétera).

De acuerdo con estas ideas, los aluminosilica-tos que actualmente conforman el fósil no seríanun producto sedimentario introducido durante oinmediatamente después del enterramiento, comoseplanteabaenmodelosiniciales,puesloshuecoscreadosduranteladescomposicióndeberíanhaber-secerradoporcolapsoysubsiguientecompactaciónimpidiendoelrellenoposteriordemineralesdiage-néticos. En lugar de ello, dichos aluminosilicatosdeben de haber sido “introducidos” después delenterramiento pero antes del colapso y compacta-ción del organismo, y por lo tanto su origen seríadiagenéticotemprano.Lacomposiciónelementaldelostejidospodríahabercontroladodirectamentelaprecipitaciónoligazóndelosmineralesarcillososy,alternativamente,demodo indirectoen los tejidosmásdébiles,teniendounasecuenciademineraliza-

ciónquereflejaraenelorganismodesdelaspartesmásdébileshastalasmásresistentesaladescom-posición.

La probada afinidad entre la materia orgánicaylosmineralesdelaarcillasurtedeunmecanismoeficazparareplicartejidosenputrefacción.Minera-lesdelaarcillacoloidalesoparticuladospuedenha-berseacumuladodeestamanera.Alternativamente,minerales arcillosos podrían haber precipitado di-rectamente sobre los tejidos donde cationes apro-piados para ello estuvieran presentes en soluciónenelaguadelosporos.

Bacterias y otros microorganismos pueden ad-herir metales a su superficie de modo que actúancomonúcleosparaelcrecimientodemineralesau-tigénicos incluyendo silicatos ricos en Fe y Al. Lassuperficiesdelascélulasaniónicasdelasbacteriasqueformanmicropelículaspuedenaumentarelpo-tencialdefosilizacióndelosproductossusceptiblesde putrefacción dejados por los cationes de adhe-rencia como el Fe++; también minerales detríticospuedenquedaradheridosalasuperficiedelascélu-lasbacterianas,queaunquenosehanidentificadoenelyacimientodelaBurgess Shaledebieronexistircomoencualquiermedio.Mecanismosdeautigéne-sistempranademineralesdelaarcillahansidopro-puestos también para explicar la conservación defósilesdecuerpoblandoenelyacimientocámbricodeMurero.

La limitación que presenta la biota de BurgessShaleesqueseconcentraenunregistrodealrede-dordeunmetrodeespesorenlacolumnaestratigrá-fica.Ellorepresentauntiempogeológicomuycorto,porloqueexisteunagrandificultadparaseguireltipodeevolucióndelosgruposdeanimalesdecuer-poblandoalolargodelCámbrico.Lomismosucedeenotraslocalidadescélebresdondesehaencontra-doestetipodebiotas(comoChengjiang,enChina,ySiriusPassset,enGroenlandia).Lasexcepcionalescaracterísticasdecontinuidadeneltiempo(Fig.5)yderiquezapaleontológicadelyacimientodeMure-ro,queveremosenelúltimoapartado,complemen-tandichafaltadeinformación.

Las posIbLes causas de La radIacIón cámbrIca

¿Quéprovocóestaaparentementesúbitadiver-sificación? Se han argumentado multitud de razo-nesdediversos tipos,comogenéticas,ecológicas,biogeográficas,etológicas,yotrasrelacionadasconcambiosgeológicosambientaleseinclusoastrofísi-cos.Unarevisiónyvaloracióndelasdiversashipóte-sispuedeverseenErwin(1993)yCrimes(1994).Deentreéstas,Valentine&Erwin(1987)hanargumen-tado la posibilidad de un alto orden de remodela-cióngenéticaque,casodehaberseproducido,pudodeberseaqueelgenoma(dotacióntotaldegenes)

Fig. 5. Yacimientos con biotas “tipo Burgess Shale” en el mundo y su rango estratigráfico según los pisos mediterráneos (tomado de Liñán et al., 2009). (Reproducido con permiso de la Sociedad Española de Paleontología.)


de losanimalespluricelulareseraentoncesmenoscomplejo de lo que es hoy. Según Valentine et al.(1999),lamayoríadelaevolucióndelosplaneses-tructuralesfueefectuadaporcambiosenlosmode-losdeexpresióngenética.Muchosdelosgenesquemediaroneneldesarrollodedivergenciadelosfilossehanconservadodespuésdecasi500m.a.deunaevoluciónindependienteenlinajesquehageneradoarquitecturasdistintas.Loselementos reguladoresdelosgenesfueronprobablementelosactoresmásdecisivosenesteproceso.Larapidezdeestaclasedeevoluciónaúnnohasidoevaluadaformalmenteperoelusocontinuadodevíasnotablementeesta-blecidas (González-Crespo & Levine, 1994) y otrascascadasreguladoras(Warrenet al.,1994)parecenproporcionar atajos en la producción de nuevasmorfologías.Poreso,hayrazonesparacreerqueelritmodelaevoluciónsucediótalycomosugierelainterpretaciónqueprovienedelregistrofósil.

Porlosdatosgeológicosqueposeemos,esplau-siblequeconlafragmentacióndelmacrocontinentedelPrecámbricotardíollamadoRodiniaoPannotia,y la posterior separación de sus fragmentos porderiva continental, aparecieran múltiples espaciosecológicos vacíos en el ecosistema marino, casicompletamente desocupados y sin depredadores(Erwin,1993),loquepudofavorecerlaconservaciónenestosecosistemasdelosnuevostiposestructu-rales aportados por las mutaciones. Es más, en elCámbricosereconoceporprimeravezelfenómenodel provincialismo de las faunas, lo que tambiénayudaría a una mayor diversificación y disponibili-daddenichosecológicos.

Estadiversificacióndiopasotambiénalaforma-ción de nuevas comunidades más complejas, conmayor número de nichos ecológicos, y unidas porcadenastróficascadavezmás largas, loquepudopermitirlaubicacióndenuevasespeciesenhuecosdelacadenatróficaconunefectomultiplicadordenuevosnichosecológicosynuevasespecies.Es lallamada reacción ecológica en cadena (Stanley,1973;Brasier,1979),quefavoreceríalapropagaciónyelflorecimientodelavidaenlosmares.

Knoll & Carroll (1999) han reunido factores in-trínsecosyextrínsecosparasugerirquelaradiaciónse dio cerca del límite Precámbrico/Cámbrico porperturbaciones ambientales que implicaron cam-biosqueeranposiblesen lacadenade regulacióngenéticaqueorganiza laontogeniaanimaly luegofueamplificadaporlasinteraccionesecológicasquetuvieronlugardentrodelosecosistemasquesees-tabanreorganizando.

Respectoalosfactoresextrínsecos,Kirschvink&Raub(2003)proponenquefueronlasemanacionesmasivasdemetanolasresponsablesdeestaradia-ción,provocandoconladescomposicióndeunosdesusderivados(clatratos)pulsostérmicosaltosqueserepitieronalolargodelCámbricoyquecoincidenconfasesdediversificaciónenelregistrofósil.

concLusIones sobre La radIacIón cám-brIca

En cifras, durante la radiación tienen su primerregistroenelCámbricounadocenadefilosactuales,yunnúmeronodeterminadodeotrosdesconocidosenlabiosferaactualydedifícilcaracterización,queBriggset al.(1994)situaronentornoaveinte,sibien,comoanteshemosindicado,muchosdeellospodríansermiembrosoparientespróximosdefilosactuales.Todo ello nos lleva a concluir que el registro fósildelCámbricodocumenta,porprimeravez,unagranpartede losfilosdel reinoanimal,yparticularmen-te los eucelomados. Así, el registro de la radiacióncámbrica representa la mayor innovación evolutiva,aquellaen laqueseestablecierontodos losplanesestructuralesdelavidaactual.Perotambiénlaradia-cióncámbrica registraunadiversificación rápidadealgasyprotistas(radiolariosyforaminíferos),hechoa veces olvidado. La diversificación de los modelosdebioturbaciónindicónosólounadiversificaciónenlasmorfologíasdelosproductoressinotambiénunaevolución del sistema nervioso hacia modelos máscomplejos. Finalmente, el incipiente proceso de es-queletizaciónprecámbricosediversificóencuantoamaterialesygruposbiológicosimplicados.

QuelaradiacióndelCámbriconofuesúbitasinoqueabarcóunlapsotemporaldealgunosmillonesdeañossededucedetreshechosimportantes.Pri-mero,queelregistrofósildelosfilosconesquele-toseproduce,aunquerápidamente,deuna formaescalonadaloquesupuestamenteindicaquesure-gistroguardaciertarelaciónconsuesqueletización.Segundo, que ciertos grupos animales con tejidosbiomineralizados tienen momentos de aparicióndiferentes en cada región, incluso para regionespróximas (comosucedecon losarqueociatosy lostrilobites,cuyoregistroesabundantetansólohaciaelfinalde laEdadAtdabanienseuOvetienseen lamayoríadelasregiones,coincidiendoprobablemen-te con una mayor dispersión, biodiversidad y tole-ranciaecológica).Ytercero,quealgunosdelospri-merosfósilesdecadafiloregistradosenlabasedelCámbricomuestrantalcomplejidadestructuralquesugierensuexistenciayaenelPrecámbrico,dondeporcondicionesdecomposición,tamañoycondicio-nestafonómicasseríandifícilmentereconocibles.

Endefinitiva,aunquelaradiacióndelavidaenelCámbricoparecehoyunhechoincontestable,per-manecentodavíamuchospuntososcurosrelaciona-dos,fundamentalmente,conelpapelquetuvoelfe-nómenodeesqueletizaciónprogresivaenelregistropaleontológico,el tiempoqueduró laradiación,elordendeaparicióndelosdiversoseventosmayoresinvolucrados,sudatacióngeocronológicaprecisayelescenariogeológicoenquetuvieronlugar.Estosaspectosdebendeserabordadosfundamentalmen-tedesde laperspectivade laobtencióndenuevosdatosyelestudiodenuevosyacimientos.


La bIota de murero

La localidad española de Murero (provincia deZaragoza) es conocida mundialmente por ser unodelosyacimientosclásicosdetrilobitesdelCámbri-co.LaprimerareferenciaseladebemosalgeólogofrancésEdouarddeVerneuil,quienen1862citó la“faunaprimordial”,queestabarepresentadaportri-lobitesparadoxídidosyconocorífidos.Elyacimientosehaestudiadodesdeentoncesennumerosostra-bajosyenlaactualidadsehanreferenciadomásde30génerosy70especiesdeestegrupo, juntoconbraquiópodos, equinodermos, hiolítidos, etcétera;y lo que es más importante, desde el año 1986 sehan documentado la presencia de fósiles de cuer-po blando “tipo Burgess Shale” (Conway Morris &Robison,1986;Liñánet al.,2008).Paraunarevisiónhistóricadelconocimientodelyacimiento,verLiñán&Gozalo(1986,1999).

ElyacimientoclásicodeMureroselocalizaenelsis-temaIbérico,concretamenteenlaRamaOrientaldelas

CadenasIbéricas;ydesdeunpuntodevistageológicodentro de la Unidad de Badules (Fig. 6). Los estratosfosilíferos de Murero pertenecen al Grupo Mesones(deedadBilbiliense-Languedociense;Cámbricoinferioralto-Cámbricomedio),quepresentanunespesorde210menMurero(Figs.7,8).Constituyeunasecuenciamo-nofacialdepizarrasverdosasconcapasdecarbonatosnodulares.Sesubdivideentresunidadeslitoestratigrá-ficas,lasformacionesValdemiedes,MansillayMurero;delaprimerasóloaflorasupartesuperiorenMurero,lasotrasdosaparecencompletasytambiénseencuen-tranlosnivelesbasalesdelsuprayacenteGrupoAcón.

Elyacimientorepresentaunodelosregistrospa-leontológicos más continuos de los conocidos en latransiciónCámbricoinferior-Cámbricomedio,tantoencuantoafósilesconesqueletocomoafósilesdecon-servación“tipoBurgess Shale”(Figs.9,10).Losgruposconesqueletoestánrepresentadosportrilobites,bra-doríidos (artrópodos), braquiópodos, equinodermos,hiolítidosymicrofósilesconchíferosrelacionadosconmoluscos; los de cuerpo blando, por algas (Dalyia),esponjas (Crumillospongia, Leptomitus, Halichondri-tes y Capsospongia),lobópodos,crustáceos(Tuzoia),gusanosdeafinidaddiscutida(Palaeoscolex, Schistos-colex)yfósilesincertaesedis.Además,tambiénseha

Fig. 6 (derecha). Situación geológica y cartografía del yacimiento de Murero (modificado de Liñán & Gozalo, 1986; Liñán et al., 2008). (Reproducido con permiso de la Universidad de Zaragoza.)

Fig. 7 (izquierda). Columna estratigráfica de la Formación Valdemiedes (y evento homónimo) en la sección rambla de Valdemiedes 1 (RV1) en Murero, y distribución bioestratigráfica de los taxones de trilobites encontrados en ella (modificado de Liñán & Gozalo, 1986; Liñán et al., 2008). (Reproducido con permiso de la Universidad de Zaragoza.)


descubierto un importante registro de pistas fósiles,entrelasquedestacaelicnogénero Sericichnus,defi-nidoenestalocalidad.Enlafigura11seofreceunare-construcciónpaleoecológicadelyacimientodeMureroparalosnivelesmásaltosdelCámbricoinferior(techodelaserie2delCámbrico).

Este yacimiento, aunque sin la abundancia yconservacióndeotros,ofreceunacaracterísticamuyespecial:elamplioregistrobioestratigráficoqueestápresenteenél, incluyendo lapartealtadelCámbri-coinferioryunagranpartedelCámbricomedio(Fig.5). Esta sucesión ha permitido reconocer distintoseventos, como por ejemplo el evento Valdemiedes(ver Liñán et al., 2008; Fig. 7), situado en la transi-ción Cámbrico inferior-medio, en el que se registrauna importanteextincióndediversosgruposde tri-lobitesyporíferos,uncambiodeicnofacies,yloqueanivelglobalsecorrespondeconlaextincióndelosarqueociatos.Enestosnivelesseproducentambién

importantescambiosmineralógicoseisotópicosquesehanrelacionadoconunposiblecambioclimático.Tambiénsehapodidoanalizarlarecuperacióndelosecosistemasdespuésdeesteevento,conlallegadadefaunasinmigrantes(comoeselcasodelospara-doxídidos).EnlasucesióndelCámbricodeMureroseregistran, además, otros eventos como la regresióndeLeoniensemediooladelLanguedocienseinferior,que pautan la tendencia transgresiva general delCámbrico.Todoestopermiteanalizarlasvariacionestemporalesqueafectaronalosecosistemas,queenotrosyacimientossondifícilesdecalibrardebidoalbrevetiemporegistradoenellos.

Las características expuestas hasta ahora hacenqueMureroseaunyacimientoimportantealahoradeanalizarlosprocesosrelacionadosconlagrandiversifi-cacióndelCámbrico.Poreso,enlosúltimosaños,ade-másdecontinuarselalabordeinvestigación,sevienerealizandounaapuestaimportanteporladivulgación

Fig. 8. Columna estratigráfica de las formaciones Mansilla, Murero y Borobia (base) en la sección rambla de Valdemiedes 1 (RV1) en Murero, y distribución bioestratigráfica de los taxones de trilobites encontrados en ella (modificado de Liñán & Gozalo, 1986; Liñán et al., 2008). (Reproducido con permiso de la Universidad de Zaragoza.)


delyacimiento,conlaelaboracióndeundocumentalsobreelmismo(Liñán&Bayón,2009)ylaseñalizaciónde dos rutas, con una serie de carteles explicativosparaquelosvisitantesy,sobretodo,losestudiantespuedanconocerdecercaestelugarycómosetrabajaenél,ademásdeintentarclarificaralgunosconceptostantogeológicoscomopaleontológicosin situ.

utILIdad dIdáctIca deL yacImIento mu-rero

ElyacimientodeMureroesunareferenciaobli-gadaparapaleontólogosyaficionadosalapaleon-tología.Desdehacemuchotiempo,diversosinves-tigadoreshan realizadopublicacionesqueacercan

esteentornoalpúbliconoespecializado.Variasdeellas han sido publicadas en la revista NaturalezaAragonesadesdeelaño1998enadelante.

Liñán&Sequeiros(1978)incluyenunaparadaenMurerodentrodesupropuestadeitinerariogeológicodenominada“Aragón,deTeruelaHuesca”(op.cit.).Enellaindicanalexcursionistadóndepuedenencontrarlostrilobitesquehandadorenombreaestalocalidad.

Con motivo de la celebración de las IV Jorna-das Aragonesas de Paleontología,Sequeiroset al.(1995)publicaronenellibrodememoriasunaguíadidáctica para el yacimiento. En ella se proponendiversasactividadesdidácticasquerealizartantoamodointroductoriocomoenelcampo.Esteartículoes,hastalafecha,unadelasmejoresguíasqueelprofesorado de secundaria puede encontrar sobre

Fig. 9. Selección de fósiles de cuerpo blando y con esqueleto procedentes del Cámbrico inferior terminal (c-e) y medio (a, b, f, g) de la biota de Murero (varios yacimientos). a. Schistoscolex sp. nov., gusano paleoescolécido (espécimen MPZ 2006/372, depositado en el Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza, España). b. Aragoniasdzuyi Ferrer, Liñán & Diez, 1995, alga feofita (MPZ 95/176). c. Crumillospongiasp., porífero (ejemplar incompleto; MPZ 2008/158). d, e. Trematobolus simplex (Vogel, 1962), braquiópodo inarticulado (molde externo de valva ventral y molde interno de valva dorsal, respectivamente). f. Gogia parsleyi Zamora in Zamora et al., 2009, eocrinoideo, vista lateral (MPZ 2004/161b, a). g. GyrocystistestudiformisFriedrich, 1993, cincta, vista ventral (MPZ 2006/373a). (Barra de escala = 10 mm, salvo en d y e que es de 1 mm.) (Tomado de Liñán et al., 2008. Fotografías por cortesía del Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza. Reproducido con permiso de la Universidad de Zaragoza.)

Fig. 10. Trilobites del Cámbrico Medio (Caesaraugustense) de la biota de Murero (varios yacimientos). a. Eccaparadoxides sequeirosi Liñán & Gozalo, 1986 (muda; ejemplar MPZ 980, depositado en el Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza, España). b. E. mediterraneus Pompeckj, 1901 (moldes interno y externo de dos especímenes, morfotipos A y B, uno de ellos completo; pieza conocida como “los amantes de Murero”; MPZ 3004). c. E.mediterraneusPompeckj, 1901 (ejemplar completo con malformaciones en los primeros segmentos torácicos; MPZ 2006/375a). d. E.pradoanusDe Verneuil & Barrande, 1860 (ejemplar completo; MPZ 2006/374a). e. Conocoryphe heberti Munier-Chalmas & Bergeron, 1889 (ejemplar completo; MPZ 2006/21). (Barra de escala = 10 mm.) (Tomado de Liñán et al., 2008. Fotografías por cortesía del Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza. Reproducido con permiso de la Universidad de Zaragoza.)


Murero, por la gran cantidad de ideas que ofrecealdocentey laclaridaddesuuso.Lasactividadesincluyendiversosconceptosgeológicosypaleonto-lógicosycómotratarlosconestudiantes.

Enlosúltimosaños,unodelosgrandesintere-sesdenuestroequipodeinvestigaciónhasidodara conocer al público general el yacimiento de Mu-rero,tantodesdeelpuntodevistadelaficionadoalapaleontologíacomodesdeelpuntodevistadelaeducaciónennivelesnouniversitarios.

Paraello,enelaño2005seredactóunPlanDi-rectordelYacimientodelaRambladeValdemiedesyValdenegro,sitiodeclaradoBiendeInterésCultu-ralen1997,desarrolladoporlaDirecciónGeneraldePatrimonioCulturaldelGobiernodeAragón,elÁreadePaleontologíadelaUniversidaddeZaragozaylaEmpresaPaleoymásS.L.,enelqueseincluye,juntoconeldiseñodelasactuacioneseninvestigaciónyconservación, los necesarios trabajos de adecua-cióndelyacimientoparavisitastantoguiadascomolibres.Comopartede laejecucióndel citadoplan,sehandiseñadoyelaboradounaseriedemesasdeinterpretaciónypanelesinformativosquehansidocolocadosin situ deacuerdoconunaseriederutastemáticas que pueden recorrerse fácilmente a pie.Además,sehanadecuadoloscaminosquerecorrenel yacimiento añadiendo barandillas y escalonesquehacenmuchomásfácilelacceso.

Hastaelmomentoexistendosrutas, las llama-das “ruta Paradoxides” y “ruta Conocoryphe”. Elinicio de las rutas cuenta con un cartel explicativogeneralenelquesemarcaelrecorrido,seindicael

gradodedificultadysepresentalaruta(Fig.12).Encadaunadelasrutasseexplican,endiferentespa-radas,nocionesdegeologíageneralypaleontologíabásicaqueinformandemanerasencillayconilus-tracionesaclaratoriaselpuntoencuestión.

Laideaquesepersigueesqueelvisitantetengaunavisiónmásclaradeloquesignificanlosestratosgeológicos y su contenido. Se incluyen fotografíasrealesdelyacimientodondeseseñalan,porejem-plo, contactos estratigráficos entre formacionesgeológicas,quéesuntrilobitesysuspartes,yfoto-grafíasdeejemplaresencontradosenelyacimientotantodetrilobitescomodeotrosgruposfósiles.Es-tosesquemasfacilitanlaidentificaciónenelcampodelosconceptostratadosseguramenteenelaulayqueaparecentambiénenlasmesas,yquenosiem-presonfácilesdeversinestetipodeayuda.

Una propuesta de visita con estudiantes deenseñanzas medias podría organizarse para serrealizadaenundía(unarutapor lamañanayotrapor latarde).Elrecorridodebería incluirunaexpli-cacióninicialdelyacimientoaliniciodela“rutaPa-radoxides” en la que quedara claro su situación eimportanciadesdeelpuntodevistapaleontológico(Fig.12).Encadaparadalasmesasvanofreciendoinformacióncomplementariaalvisitanteque,pocoapoco,iráhaciéndoseunaideamásclaradeloquesignifica hacer un viaje en el tiempo de 520 m.a.,enelqueseveránseresvivosyadesaparecidosdelafazdelaTierra(loquepuedeayudarailustrareltemadelasextinciones)yecosistemasquenopue-denserobservadosya.

Fig. 11. Reconstrucción paleoecológica de los niveles altos del Cámbrico inferior del yacimiento de Murero (tomado de Liñán etal., 2009). (Reproducido con permiso de la Sociedad Española de Paleontología.)


agradecImIentos

Estetrabajoesunacontribuciónalosproyectos:ConsolíderCGL2006–12975/BTE(“MURERO”;Minis-teriodeEducaciónyCiencia-FEDER–EU),Multidisci-plinar PM067/2006 (Gobierno de Aragón) y GrupoConsolidado E–17 (“Paleontología del Neoprotero-zoico-Mesozoico. Patrimonio y Museo Paleontoló-gico”;Depto.deCiencia,TecnologíayUniversidad,GobiernodeAragón).

bIbLIograFía

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Este artículo fue solicitado desde E.C.T. el día 17 de diciem-bre de 2009 y aceptado definitivamente para su publica-ción el 29 de mayo de 2010.

murero y la explosión del cámbrico: controversias os

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