movimientos de savia y balance hormonal

7/30/2019 Movimientos de Savia y Balance Hormonal.

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En la anterior entrada, concerniente al turno y la poca de poda (verentradaAQUI), definamos las dos pocas crticas en las que el rbol muevesu savia: el otoo y la primavera, coincidentes claramente con la entraday salida del invierno, estacin que en climas templados supone para los

vegetales una parada fisiolgica de caractersticas conocidas por todos y queresulta imprescindible para la supervivencia de las especies.Recordemos que la parada fisiolgica se da incluso en conferas muyrsticas y adaptadas al fro.

La salida del verano marca el comienzo de un movimiento de retirada desavia cargada de nutrientes hacia los parnquimas de reserva, primerodesecando frutos y hojas no imprescindibles, quedando el rbol con unfollaje exiguo y ralo en ausencia de lluvias.

La retirada de savia comporta la recogida de clorofila para su posteriorreutilizacin.Cuando el rbol dispone de agua, el proceso de retirada es ms paulatino,sustituyendo entonces progresivamente la clorofila por xantofilas queproducen el enrojecimiento de determinadas especies y los diversos tonosque caracterizan la vegetacin del otoo.

Las hojas, convertidas ahora en cascarones de celulosa, soncompartimentadas en la insercin del peciolo con el tallo, cerrando elcontacto areo del rbol con el exterior, y con ello la evapotranspiracin yrespiracin vegetativa.

Una situacin anloga a nivel subterrneo provoca la muerte de unaparte de las races, tanto absorbentes que no han lignificado y estn situadassuperficialmente y lejos del la periferia de copa, como partes desarrolladashacia fuentes desaparecidas de agua, con la consiguiente retirada dereservas hacia races principales y el cuello del tronco.

En cualquier caso la actividad no se detiene del todo ya que, aunque no hayavegetacin, sigue en funcionamiento el metabolismo basal que permite lacompartimentacin ralentizada de agresiones, la repiracin radicular, elmovimiento de nutrientes entre tejidos del tronco y la raz, y la fotosntesis enespecies de follaje persistente o perenne.Vemos entonces cmo el rbol prescinde de sus elementos ms jugosos y

finos para soportar el fro, haciendo una retirada estratgica hacia las parteslignificadas de todas las substancias importantes para la actividad vegetativa.
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Las alternativas a esta estrategia las vemos en la encina y el alcornoque(follaje bianual, coriceo y seroso, con crecimiento lento, raz profunda,estrategia por cepa) y la mayora de las conferas (follaje bi-tri anual, aciculary seroso, crecimiento rpido, raz superficial, estrategia por diseminado) y secaracterizan por su rusticidad y adaptacin a un rgimen hdrico limitado.

Encontramos una analoga en la estacionalidad monznica de las zonascontinentales situadas en la franja climtica tropical donde, en ausencia defro, se producen alternancias de fase seca y hmeda que provocan paradavegetativa y defoliacin en los rboles naturales de la zona.

Sern, por tanto las substancias almacenadas en el otoo las que utilizar elrbol para brotar en primavera, condicionado por el rgimen de lluvias delfinal del invierno.

Cuando el ngulo solar sobre el horizonte incrementa lashoras de luz a la salida del invierno, se produce la activacin del mecanismode vegetacin caracterstico de cada especie segn su fenologa, perocondicionada por su arquitectura.

Las que arquitecturan floracin en ramos laterales (EJES 2) puedenmontar yemas reproductoras antes que las que florecen en ramo terminal(EJES 1), que han de desarrollar el crecimiento anual antes de poder montar

el ramo reproductor.

La vitalidad de la planta y la disponibilidad de agua marcarn el VIGOR
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VEGETATIVO con que se producir la brotacin primaveral.Dnde ubicamos la vitalidad del vegetal?: en sus almacenes de substanciasde reserva, los parnquimas.Qu importancia tiene esto para el cultivo?, lo veremos si observamos lalocalizacin de los tejidos de reserva: la madera cercana a las bifurcaciones.

Las podas de invierno son debilitantes si eliminan ms del 30% delas bifurcaciones presentes en el rbol o ms del 30% de la madera concambium vivo, obviando que ningn corte debera sobrepasar los 5 cm. dedimetro y que al eliminar parte area provocaremos la muerte radicular dela parte simtrica a la eliminada.La eliminacin de partes importantes del porte supone tal descalabrofisiolgico que slo en base a la costumbre (y a la ausencia de supervisin)se entienden ejecuciones de obra como las que todava observamos en

la mayora de nuestros municipios, donde un siempre bienintencionadopaisano o un desinformado operario, descabezan alegremente alineacionesenteras.

No es slo que hayamos eliminado la mayor parte de las reservas debrotacin, si no que con los cortes hemos inutilizado el sistema estanco deascenso de agua que utiliza el rbol para coger presin de brotacin,adems de interrumpir el modelo y agredir el estadio arquitectural,provocando generalizada reaccin de emergencia y uso de reservascentrales del tronco que estn compartimentadas y poco disponibles.

El resultado es una brotacin vegetativa exagerada, con reiteracionesretardadas sobre cualquier porcin de felodermo disponible, hojas enormesque denotan asfixia y muerte de parte del porte con acceso de pudricionesa zonas centrales ahora accesibles por el esfuerzo de la movilizacin dereservas: eso NO es vigor, es pnico vegetal y antecede a la senescencia delindividuo.

Por tanto, de nada vale respetar las pocas de poda si no se respetan los

parmetros mnimos de una poda responsable.

Parte de la multitud de substancias que se movilizan en este proceso sonreguladores metablicos que denominamos hormonas.Las hormonas vegetales son compuestos generalmente alcaloideos quecumplen con una funcin anloga a la que cumplen las hormonas animales,esto es, regular (bien activando, bien desactivando) procesosmetablicos del organismo del individuo, entre ellos el crecimiento.

Recordemos que ,en la entrada acerca de las tcnicas de corte (ver entrada

AQUI), resaltaba ya la notoria reaccin de cada rama ante la supresin de layema terminal dominante (segn modelo arquitectural) o de las laterales ala misma, de hecho pueden considerarse tcnicas opuestas si analizamos la
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reaccin hormonal y su resultado vegetativo.

Cuando analicemos los distintos modelos arquitecturales, veremos que lasreacciones mencionadas ante cada tcnica dependen de la "rigidez" delmodelo de la especie a tratar, siendo ms sensibles los portes

monopodiales que los simpodiales por una cuestin cuantitativa deposibilidades de reemplazo en la brotacin.

Sin embargo, e independientemente del reparto del esfuerzo queconsiga cada modelo, la actuacin sobre las yemas vegetativas y laubicacin de las que permanezcan ser determinante en el posteriordesarrollo de la rama o el individuo ya que son las propias yemas las que

producen estas hormonas, actuando en red con el felodermo y las cofiasradiculares.

Es , de hecho, la relacin entre estos dos tipos de yemas (areas ysubterrnes) la que mantiene al rbol orientado en ms de un sentido.

No es el momento de hablar de ello, pero a los quehayan rebuscado por el blog, vern que he dedicado ms de una entrada alfascinante tema de la inteligencia vegetal. Esta parece actuar como una redde decisin ubicada en los pices radiculares de la planta, con unmovimiento de informacin parecido a internet, donde cada cofia emiteinformacin y balancea la que le llega del resto, sin un sistema central tipo

animal, pero s ubicado en un rgano muy concreto: la raz, ms an, todo elcepelln radicular.

A continuacin copio y pego la traduccin on-line de los dos artculos queenlaza Wikipedia desde su pgina: http://es.wikipedia.org/wiki/Fitohormonas
http://es.wikipedia.org/wiki/Fitohormonashttp://4.bp.blogspot.com/-eio5sHYmmbE/TpVNpOHZvQI/AAAAAAAAAbg/gS2WLEhYF_I/s1600/images+%252813%2529.jpghttp://2.bp.blogspot.com/-Dr-Drd_9KZs/TpVNuy8AylI/AAAAAAAAAbo/uBGZFxu4dYw/s1600/images+%252815%2529.jpghttp://1.bp.blogspot.com/-WPqv_jUsslc/TpVMQpvByOI/AAAAAAAAAbM/vtuppkUlbeQ/s1600/images+%25287%2529.jpghttp://4.bp.blogspot.com/-Fk7C0OUuZn4/TpVN-1MIVqI/AAAAAAAAAbw/hoe9Xog4LzY/s1600/images+%252814%2529.jpghttp://es.wikipedia.org/wiki/Fitohormonas


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Las hormonas vegetales

Esta tabla muestra los cinco hormonas de las plantas y susfunciones.

Dnde se encuentra enla planta

Funciones principales

Auxina

Embrin de lassemillas,las hojas jvenes, losmeristemos de lasyemas apicales

Estimula la elongacin celular,participan en el fototropismo, gravitropismo,dominancia apical, y la diferenciacin vascular,inhibe la abscisin antes de la formacin de lacapa de abscisin,estimula la sntesis de etileno y el desarrollo delfruto,induce a las races adventicias en las estacas

CitoquininaSintetizada en las racesy transportada a otrosrganos

Estimula la divisin celular,revierte la dominancia apical, que participa en elcrecimiento de brotes, yretrasa la secuencia de la hoja.

Etileno

Los tejidos de frutasmaduras,los nodos de los tallos,las hojas senescentes yflores

Estimula la maduracin de los frutos, hojas y florde la senectud, y abscisin.

cidoabscsico

Las hojas,tallos,frutos verdes

Estimula el cierre de los estomas

Giberelinas

Meristemos de lasyemas apicales yraces,las hojas jvenes,el embrin

Estimula la elongacin de los brotes, estimula lafloracin y la floracin en las bienales, regula laproduccin de enzimas hidrolticas en los granos

Puedes ver el original, en idioma ingls, en el

enlace:http://web.archive.org/web/20030908034154/http:/www.sidwell.edu/sidwell.resources/bio/virtuallb/plant/hormone.html

El segundo artculo traducido por Google-Traductor:Podis ver el original en elenlace: http://www.umanitoba.ca/faculties/afs/plant_science/courses/39_768/l18/l18.1.html
http://web.archive.org/web/20030908034154/http:/www.sidwell.edu/sidwell.resources/bio/virtuallb/plant/hormone.htmlhttp://web.archive.org/web/20030908034154/http:/www.sidwell.edu/sidwell.resources/bio/virtuallb/plant/hormone.htmlhttp://www.umanitoba.ca/faculties/afs/plant_science/courses/39_768/l18/l18.1.htmlhttp://www.umanitoba.ca/faculties/afs/plant_science/courses/39_768/l18/l18.1.htmlhttp://web.archive.org/web/20030908034154/http:/www.sidwell.edu/sidwell.resources/bio/virtuallb/plant/hormone.htmlhttp://web.archive.org/web/20030908034154/http:/www.sidwell.edu/sidwell.resources/bio/virtuallb/plant/hormone.htmlhttp://www.umanitoba.ca/faculties/afs/plant_science/courses/39_768/l18/l18.1.htmlhttp://www.umanitoba.ca/faculties/afs/plant_science/courses/39_768/l18/l18.1.html


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Regulacin hormonal de expresin gnica

I. Resumen de las hormonas vegetales

A. Las hormonas vegetales influyen en los procesos ms crticos en eldesarrollo.

II. INVESTIGACIN DEL MODO DE ACCIN HORMONAL

A. Microapplication de las hormonas o los inhibidores de la hormona a lasclulas meristemticas. (adjuntosolamente sta parte marcada en azul)

B. Transformacin con las construcciones de promotor para activar lashormonas en respuesta a diferentes seales de desarrollo.

C. hormonal de los genes regulados

III. SEAL TRANSDUCCIN

A. regulado por las hormonas de unin al ADN protenas

B. Los receptores hormonales

Crozier A, Kamiya Y, BishopG Yokota T (2000) La biosntesis de lashormonas y las molculas provocador. En Buchanan B, Gruissem W R Jones(Eds.) Bioqumica y Biologa Molecular de Plantas . Sociedad Americana defisilogos vegetales.

I. Resumen de las hormonas vegetales

A. Hormonasde plantas influyen en los procesos ms crticos en el desarrollo.

1. Auxinas (IAA por ejemplo, 2,4-D)

Estimula:elongacin, a travs de H + a la exportacin

de produccin de etileno

sntesis de ARN

Modo de accin:1 - estimulacin temprana (10-15 min.)

2 - activa receptores intracelulares

2. giberelinas (por ejemplo, GA 3 )


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Estimula:

germinacin de las semillas (estratificacin)

de clulas elongacin

formacin de yemas florales (vernalizacin)

proteasas, RNAsas

alfa-amilasa de transcripcin

3. citoquininas (por ejemplo, la adenina, BA, zeatina, kinetina)

Estimula: clulas de divisin

Inhibe: senectud

Modo de accin: se une a los ribosomas, que regula la sntesis de protenas

4. Abcisic cido

Estimula:

abscisin

brote latencia

cierre de los estomas

de transcripcin de los ARNm de la protena de almacenamiento

Inhibe:

maduracin de los frutos

del crecimiento vegetativo

de germinacin de semillas

K+ H + antiport

5. Etileno

Estimula: enfermedad / resistencia hiriendoabscisin

Inhibe:

la elongacin del tallo

madre inflamacin

maduracin

crecimiento de las races

Modo de accin: se une a una protena en ER

Usted puede disear las hormonas sintticas que funcionan tan bien o mejorque las hormonas naturales. Hay mltiples receptores que todos losalimentos en algn medio de control central, por ejemplo. una va central


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regulador de las auxinas, una de las citoquininas, etc?Ms recientemente, varias otras clases de compuestos han sidoampliamente aceptada como hormonas vegetales.

Creelman, RA y salmonete, JE (1997) Oligosaccharins, brassinolides yjasmonatos: los reguladores no tradicionales de crecimiento de las plantas, eldesarrollo y la expresin de genes. Plant Cell 9:1211-1223.Clouse, SD (1996) estudios de gentica molecular confirman el papel de losbrasinoesteroides en el crecimiento y desarrollo. J Planta . 10:1-8.6. brasinoesteroides

Estimula:elongacin celular y la divisingravitropismo

la resistencia al estrs

diferenciacin del xilema

Inhibe:crecimiento de las races

de la hoja abscisin

Las mutaciones en la sensibilidad o la produccin de brasinoesteroidesen Arabidopsishan demostrado que los brasinoesteroides son esenciales

para algunos aspectos del crecimiento de las plantas.7. oligosaccharinsoligogalacturonides - pectina derivados de los polmeros

Estimula:flor de la formacin de

las respuestas de defensa

Inhibe: raz de la formacin

Modo de accin: altera la formacin de auxina o inhibe la unin de auxina

xiloglucano - por ejemplo. hemicelulosa - polmeros derivados

Estimula:

elongacin celular y el crecimiento de

las respuestas de defensa

morfognesis (en cultivo)

8. cido jasmnico (cido jasmnico o metil jasmonato)


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Estimula:

senescencia

de defensa de los microbios patgenos y de insectos

herida respuestas

Inhibe: germinacin de las semillascrecimiento de las races

II. INVESTIGACIN DEL MODO DE ACCIN HORMONAL

A. Microapplication de las hormonas o los inhibidores de la hormona a las clulasmeristemticas.

Mukhlesur RahmanReinhardt D, T Mandel, Kuhlemeier C (2000) auxina regula el inicio y laposicin radial de los rganos de las plantas laterales. Plant Cell 12: 507-518.

B. Transformacin con las construcciones de promotor para activar las hormonas enrespuesta a diferentes seales de desarrollo.

1. Transformacin con un gen ipt promotor dar lugar a plantas con unaumento de la actividad citoquinina en una variedad de contextosregulatorios.Hewlet:, A., Prinsen, E., Schell, J., Onckelen Van, H. y Schmlling. (1994)marcado con un promotor Promotor iptgen lleva a citoquinina inducida por lavariabilidad fenotpica en plantas de tabaco transgnicas:. implicaciones delos efectos de la dosis gnica Plant J. 6:879-891.

ipt - isopentenyltransferase . Cataliza la formacin deisopentenyladenosine-5'monophosphate de 5'AMP y

isopentenylpyrophosphate. Se cree que es primero y pasolimitante en la biosntesis de citoquinina.
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En la mayora de los casos, los insertos de T-ADN al azar, y el IPT, a falta deun promotor, no se expresa.En ocasiones, las inserciones de ADN-T al lado de un promotor, y en lamisma orientacin que el promotor, que a su vez impulsa la expresin ipt:Fenotipos de IPT TRANSGENES [fig. 3]


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a) BIK1 injertado en portainjertos WT. No hay crecimiento de las

races in vitro, tiene que ser injertadob) BIK5 (izquierda): las hojas onduladas, reducida superficie, sinformacin de floresWT (derecha)c) Retraso de la senescencia en BIK11 (derecha) vs WT(izquierda)d) La rotura de dormancia en las yemas laterales de BIK46 en elinicio de la floracin (izquierda) vs WT (derecha)e) Los sistemas radicales:

PESO BIK72 (l) BIK62 (l) BIK9 (ho) BIK5A (ho)que - hemicigoto ho - homocigotos (1)

f) BIK9 (arriba) una zona reducida de la elongacin celular
http://www.umanitoba.ca/faculties/afs/plant_science/courses/39_768/l18/l18.1.html#N_1_http://www.umanitoba.ca/faculties/afs/plant_science/courses/39_768/l18/l18.1.html#N_1_


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WT (abajo)En cada transformante, un promotor diferente est impulsando la produccinde citoquina

2. In-vitroexperimentos de germinacin se definen tres grupos

A - similar a WTB - pocas races, la reduccin de la ramificacin de las races deC - slo la raz principal est formado

Desarrollo de las races, el norte de anlisis y anlisis hormonales deCLONES IPT [fig. 4]

a) plantas representativas de cada grupod) la produccin de citoquinina en los grupos:. los fenotiposms extremos tienen la mayor produccin de citoquininab) La germinacin en la oscuridad

WT - baja citocininaBIK5A - (homocigotos) ms alto, citoquininaBIK12 - alta citocinina

3. Efectos de dosis gnicaAspectos fenotpicos y norte de PBIK62 [fig. 5]


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a) BIK62 homocigotos, y hemicigoto PESOsupresin decrecimiento de las races, la reduccin del tamao de lahoja ms pronunciada en homocigotos.b) hemizygotes difieren de WT slo mediante la exhibicinde crecimiento de los brotes laterales y la formacin deflores epiphillic mensaje brotes. (D) epiphillic disparar en la

hoja.Los homocigotosalargamiento del tallo de la hoja de

superficie cortos brotes laterales con hojaspequeas

e) los niveles de transcripcin ipt mayor en homocigotosque en heterocigotos.

Conclusin : El exceso de produccin de la PIP (y por lo tanto,citoquininas) puede conducir a:

reducida:

crecimiento de las races la dominancia apical superficie de las hojas crecimiento del tallo

senescencia de las hojas con retraso rotura de la latencia en los brotes antes de la floracin

Debido a que cada transformante independiente distintas citoquinina inducida


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por fenotipos, estos mutantes puede ser utilizado para la diseccin de losroles de las citoquininas en el crecimiento de plantas ydevelopoment.1 hemicigoto - La transformacin en un organismo diploide seproduce en un solo alelo en el complemento diploide. As, por undeterminado lugar, una copia del locus de la insercin de T-ADN, y el otro

no. Homocigotos deben ser seleccionados en las generaciones posteriores.

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