metabousmoycrecimiento de las bacteriascapÍtulo 4

5/17/2018 METABOUSMOYCRECIMIENTO DE LAS BACTERIASCAPÍTULO 4 - slidepdf.com

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M E T A B O U S M O Y C R E C I M I E N T O D E L A S

B A C T E R I A S C A P Í T U L O 4TRANSCRIPCIÓN

TransaldolasaFfucfosa-6-fosfatQGlueosa-ó'fosfafoEritfosa-4-fosfato

TranscetolasaXlluiosa-5-fosfato

Fructosa 1,6-

difosfato]mGlíGeraidehício"

3-ro5tato _AX-

Triosafosfctto-¡somerasa

DihidroxiaGetona-losfctfo ,FIGURA 4-8.

Ciclo de la pentosa fosfato o ruta de la hexosa monofos-fa to . En est ecic lo es fundamental e l papel de las enzim as transcetolasay

transaldolasa.síntesis de la pirimidina conocida como orotato, la cual seune posteriormente al fosfato de

ribosa para formar mono-fosfato de orotidina. A su vez, este nucleótido puede convertirseenmonofosfato de citidina o monofosfato de uridina. Los de-soxinucleótidos que forman

parte del ADN se sintetizanmediante la eliminación del grupo hidroxilo del átomodecarbono 2' de la porción sacarídica del ribonucleótido. Laproducción de timina, un

nucleótido exclusivo y necesariopara el ADN, tiene lugar a través de la ruta deltetrahidrofo-lato, lo que hace que esta se convierta en un objetivo de ac ción de los

antibióticos.La información existente en la memoria genética del ADN setranscribe enuna molécula de un ARN mensajero (ARNm)para su posterior traducción en proteínas. La

síntesis delARNm ocurre de forma semejante a la replicación del ADNpor medio de unaARN-polimerasa dependiente de ADN.

El proceso comienza cuando elfactor sigma

reconoce unasecuencia específica de nucleótidos en el ADN (el llamadopro motor;

véase capítulo 5) y se une firmemente a ella. Las se cuencias promotoras se disponen inmediatamente por delantedel comienzo de la secuencia de ADN que realmente codificauna

proteína. Los factores sigma se fijan a estos promotorescon el objeto de proporcionar un punto deacoplamiento a laARN-polimerasa. Asimismo, algunas bacterias codifican variosfactores sigma

para permitir la transcripción de un grupo degenes en condiciones especiales, como

shock térmico, inanición, metabolismo especial del nitrógeno o esporulación. Trasla unión dela polimerasa a una secuencia adecuada del ADN,se inicia la síntesis del ARN mediante la



adición secuencial delos ribonucleótidos complementarios a aquella molécula. LaARN-polimerasa sedisocia del ADN (un proceso que está me diado por «señales» existentes en el interior del ADN)

cuandose ha transcrito la totalidad de un gen o un grupo de ellos(operón;

véase capítulo 5). La ARN-polimerasa dependientedel ADN es inhibida por la rifampicina, un

antibiótico utilizadoa menudo en el tratamiento de la tuberculosis. Igualmente, apartir delADN se transcribe el ARN de transferencia (ARNt), elcual se utiliza en la síntesis de las proteínas, y el ARN ribosómi-co (ARNr), el cual forma parte de los ribosomas.

TRADUCCIÓNLa traducción es el proceso por el cual el

código genético

(en forma de ARNm) se convierte (traduce) en una secuenciade aminoácidos, el producto proteico. Para llevar a cabo latraducción, la secuencia de nucleótidos del ARNm se

divideen grupos de tres nucleótidos consecutivos. Cada grupo for mado por tres nucleótidos se denomina

c o d ó n

y se encargade la codificación de un aminoácido específico. Puesto queexisten cuatronucleótidos diferentes, son posibles 64 (4

3)combinaciones, aunque cada codón codifica un sólo aminoá cido (o «señal de parada

de la proteína»). Sin embargo, dadoque tan sólo existen 20 aminoácidos, cada uno deellos puedeestar codificado por más de un triplete. Este fenómeno se de

nominadegeneración del código genético

y puede actuar para proteger a la célula de los efectos de mutaciones leves delADN o el ARNm. Cada

molécula de ARNt contiene una se cuencia de tres nucleótidos que es complementaria de una delas secuencias del codón. Esta secuencia de ARNt se conocecomo

a n t i c o d ó n ,

y permite el apareamiento de bases y launión al codón presente en el ARNm. En elextremo opuesto delARNt se encuentra unido el aminoácido que corresponde acada

pareja específica codón-anticodón.31



CAPITULO 4METABOLISMO Y CRECIMIENTO DE LAS BACTERIAS

RÍASIniciaciónElongación

ARNtJ

Peptidil-transferasa TranslocaciónSiguiente ARNt(Seforma un

puentepeptídico® ^^

Finalización ARNrr JARNm

Ribosomas moviéndose a lo largo del ARNm {• Aminoácido i i Codón de ARNmt j ARNtFIGURA 4-9.

Síntesis de las proteínas bacterianas.1.

La unión de lasubunidad 30S al ARN mensajero (ARNm) con laformilmetionina-ARNde transferencia (fmet-ARNt) situada en el codón



de iniciación AUG per mite el ensamblaje del r ibosoma 70S. Elfmet-ARNt se une al sit io pepti-di lo (P).

2.El siguiente ARNt se acopla al codón correspondiente en elsi ti o A,

3.

El ARNt «acepta» la cadena peptídica en formación. 4. Antesde latranslocación al s i t io pept id i lo. 5. El proceso se repite hastal legara un codón de terminación en el qu e la proteína se l ibera.El proceso de síntesis de proteínas (figura 4-9) comienza conla fijación de la subunidad ribosómica

3OS y un ARNt «iniciador» especial de la formil-metionina (fmet) al codón de iniciación AUG(metionina) para formar el llamado

complejo deini ci aci ón .

A continuación, la subunidad ribosómica 50S sefija al complejo para iniciar así la síntesis del ARNm.El ribosomacontiene dos zonas para la fijación del ARNt, el

sitio A (ami-noacilo) y

elsitio P (peptidilo),

cada uno de los cuales permite el emparejamiento de bases del ARNt fijado y la secuencia del

codón del ARNm. En una reacción conocida comotranspepti-dación,

el ARNt correspondiente al segundo codón ocupa el sitio A. El grupo amino del aminoácido unidoal sitio A forma unpuente peptídico con el grupo carboxilo del aminoácido que seencuentra en el sitio P.

Este proceso mantiene en el sitio P a lamolécula de ARNt sin carga (es decir, sin ningúnaminoácidounido), lo que permite su liberación del ribosoma. A continuación,el ribosoma avanza

exactamente tres nucleótidos en la molécu la de ARNm , con lo que se transfiere el ARNt alnuevo péptidounido al sitio P y coloca el siguiente codón en el sitio A. UnARNt cargado se acerca alsitio A, y el proceso comienza denuevo. La traducción continúa hasta que el codón nuevo del

sitio A corresponde a uno de los codones de terminación (para elcual no existe ningún ARNtcorrespondiente). En ese momen to, la nueva proteína se libera al citoplasma y el compl ejo de

traducción se desmonta o el ribosoma se desplaza hasta el siguiente codón de iniciación paracomenzar la formación de unanueva proteína. La capacidad de desplazamiento a lo largo de

laPared celular| ¡| Membrana celular

OCromosoma 1Cromosoma 2

FIGURA 4-10.

División de la célula bacteriana. La replicación requiereuna ext ensi ónde la pared ce lula r , as í como la rep l icac ión de l cromoso ma y la formación de un tabique. La f i jac ión del ADN a la

membranaarrastra a cada molécula cromosómica hija hacia el interior de una nueva célula.

molécula de ARNm para formar una nueva proteína caracteri za al ribosoma 70S de las bacterianas, pero no al ribosoma 80Sde los eucariotas. Esta diferencia tiene implicaciones en la síntesisde proteínas de algunos virus.El proceso de síntesis de proteínas por el ribosoma

70Sconstituye un objetivo importante de la acción de los agentesantimicrobianos. Así,tanto los aminoglucósidos (p. ej., es treptomicina y gentamicina) como las tetraciclinas

se unen ala subunidad menor del ribosoma y provocan una inhibiciónde la función normal

de este. De manera semejante, los anti bióticos del grupo de los macrólidos (p. ej.,



eritromicina) ylincosamidas (p. ej., clindamicina) actúan uniéndose a la su bunidad mayor del ribosoma.

CEf@£ÍB!Í@BÜÍ® felSÍdD'DgDÍ]®La replicación bacteriana es un proceso coordinado duranteel cual se producen dos células

hijas idénticas. Su crecimiento exige la presencia de suficientes metabolitos para permitir

lasíntesis de los componentes bacterianos y, especialmente, delos nucleótidos destinados a lasíntesis del ADN. Al igual quepasa con una cuenta atrás en el Kennedy Space Center,

paraque se inicie un proceso de replicación debe producirse unacascada de distintos episodiosreguladores (la síntesis de ARN

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METABOLISMO Y CRECIMIENTO DE LAS BACTERIAS

CAPITULO 4FIGURA 4-11.Fases del crecimiento bacteriano a partir de un inoculo decélulas en fase estacionaria.

y proteínas clave).Sin embargo, y una vez iniciada, la síntesis

del ADN debe llegar hasta el final (aun en el caso de desaparición delos nutrientes del medio).

La replicación cromosómica se inicia en la membrana ycada cromosoma hijo se ancla auna porción diferente de lamisma. En algunas células, el ADN se asocia a mesosomas.Los

procesos de formación de la membrana bacteriana, síntesis de peptidoglucano y divisióncelular se llevan a cabo de for ma coordinada. A medida que crece la membrana



bacteriana,los cromosomas hijos se separan. El comienzo de la replica ción cromosómica también inicia el proceso de división celular, la cual se puede visualizar

por el comienzo de la formacióndel tabique que separará a las dos células hijas (figura 4-10;véase también capítulo 3). Pueden ponerse en marcha nuevosepisodios de «iniciación»

incluso antes de que haya terminado la replicación cromosómica y la división celular.El

agotamiento de metabolitos (inanición) o la apariciónde productos metabólicos tóxicos (p.ej., alcohol) desencadena la producción dea l a r m o n a s

químicas, las cuales pro vocan la interrupción de la síntesis, aunque los procesos de-gradativos continúan su curso. La síntesis de ADN prosiguehasta completar la formación

de todos los cromosomas y apesar del efecto perjudicial que ello pudiera tener sobrela célula. Los ribosomas se desintegran para formar precursoresde

desoxirribonucleótidos, el peptidoglucano y las proteínasse degradan, y la célula secontrae. En estos casos puede co menzar la formación del tabique, aunque es posible

que la célula no se divida por lo que morirá un gran número de células.En ciertasespecies, algunas señales de este tipo pueden ini ciar un proceso de

e s p o r u l a c i ó n(véase capítulo 3).

DINÁMICA POBLACIONALCuando se añaden bacterias a un medio de cultivo, antes deempezar a dividirse ha detranscurrir un cierto tiempo de adaptación al nuevo ambiente (figura 4-11). Este

intervalo se conoce comofase de latencia

del crecimiento. En cambio, durantela llamadafase logarítmica o exponencial,

las bacterias sedividen yduplican su población

a intervalos regulares hastaalcanzar el máximo nivel posible según el tipo de medio ylascondiciones imperantes. El número de bacterias aumenta a razón de 2

n, donde rc representa el número de generaciones (du plicación del número de bacterias).

Finalmente, los metabolitos del cultivo se agotan o bien aparece en su senoalgunasustancia tóxica; en ese momento, las bacterias interrumpensu crecimiento y

pasan a la llamadafase estacionaria.

P R E G U N T A S1. ¿Cuántos moles de ATP se generan por cada mol deglucosa en la

glucólis is, el ciclo del ATC y el transportede electrones? ¿Cuáles de estosprocesos se dan encondiciones anaerobias y cuáles encondicionesaerobias? ¿Cuál es el más eficiente?

2. ¿Qué productos metabólicos de la fermentaciónanaerobia seríanperjudiciales para el tejido del anfitrión(el ser humano) (p. ej., en el

caso deC. perfringens)?

3. El número de bacterias que proliferan durante la fase decrecimientopuede calcularse según la siguiente ecuación:N, = N

0x 2

t/d



en la que N¡ es el número de bacterias que han crecidodespués de un ciertotiempo (t), t/d es el cociente deltie mp o tr ansc urr ido por el ti emp o d e

dupl icación, y N0

esel número inici al d e bac teria s. Si el t iempo deduplicación es de

20 minutos y el inoculo bacterianoinicial contenía 1000 bacterias¿cuántas bacterias habráen el cultivo al cabo de 4 horas?Bibl iografía

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