Metabolismo Microbiano

El metabolismo microbiano es el conjunto de procesos por los cuales unmicroorganismo obtiene la energía y los nutrientes (carbono, por ejemplo) que necesita para vivir y reproducirse. Los microorganismos utilizan numerosos tipos de estrategias metabólicas distintas y las especies pueden a menudo distinguirse en función de estas estrategias. Las características metabólicas específicas de un microorganismo constituyen el principal criterio para determinar su papel ecológico, su responsabilidad en los ciclos biogeoquímicosy su utilidad en los procesos industriales.

Tipos de metabolismo microbiano

Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden clasificar según tres

criterios distintos:

1. La forma la que el organismo obtiene el carbono para la construcción de la

masa celular:

Autótrofo. El carbono se obtiene del dióxido de carbono (CO2).

Heterótrofo. El carbono se obtiene de compuestos orgánicos (glucosa, por

ejemplo).

Mixótrofo. El carbono se obtiene tanto de compuestos orgánicos como

fijando el dióxido de carbono.

2. La forma en la que el organismo obtiene los equivalentes reductores para la

conservación de la energía o en las reacciones biosintéticas:

Litotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos

inorgánicos.

Organotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos

orgánicos.

3. La forma en la que el organismo obtiene la energía para vivir y crecer:

Quimiotrofo. La energía se obtiene de compuestos químicos externos.

Fototrofo. La energía se obtiene de la luz.

En la práctica, estos términos se combinan casi libremente. Los ejemplos

típicos son como sigue:

Los quimiolitoautótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos

inorgánicos y el carbono de la fijación del dióxido de carbono. Ejemplos:

bacterias nitrificantes, bacterias oxidantes del azufre, bacterias oxidantes

del hierro, bacterias oxidantes del hidrógeno.

Los fotolitoautótrofos obtienen energía de la luz y el carbono de la fijación

del dióxido de carbono, usando compuestos inorgánicos como equivalentes

reductores. Ejemplos: Cyanobacteria (agua como equivalente

reductor), Chlorobiaceae,Chromaticaceae (sulfuro de

hidrógeno), Chloroflexus (hidrógeno).

Los quimiolitoheterótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos

inorgánicos, pero no pueden fijar el dióxido de carbono. Ejemplos:

algunos Nitrobacter spp., Wolinella (con hidrógeno como equivalente

reductor), algunas bacterias oxidantes del hidrógeno.

Los quimioorganoheterótrofos obtienen energía, carbono y equivalentes

reductores para las reacciones biosintéticas de compuestos orgánicos.

Ejemplos: la mayoría de las bacterias, como Escherichia

coli, Bacillus spp., Actinobacteria.

Los fotoorganotrofos obtienen energía de la luz y el carbono y los

equivalentes reductores para las reacciones biosintéticas de compuestos

orgánicos. Algunas especies son terminantemente heterótrofas, pero

muchas otras pueden también fijar el dióxido de carbono y son mixótrofas.

Ejemplos: Rhodobacter, Rhodopseudomonas,Rhodospirillum, Rhodomicrobi

um, Rhodocyclus, Heliobacterium, Chloroflexus (alterna con

fotolitoautotrofía con hidrógeno).

Metabolismos HeterótrofosLa mayoría de los microorganismos son heterótrofos (o más exactamente

quimiorganoheterótrofos), con compuestos orgánicos como fuentes de carbono

y de energía. Los microorganismos heterótrofos viven de los alimentos que

roban a anfitriones vivos (como comensales o parásitos) o de la materia

orgánica muerta de todo tipo (saprófagos). Este metabolismo microbiano

constituye el principal factor de descomposición de todos los organismos

después de muerte. Muchos microorganismos eucariontes son heterótrofos por

depredación o parasitismo, características también encontradas en algunas

bacterias tales como Bdellovibrio (un parásito intracelular de otras bacterias,

causando la muerte de sus víctimas) y algunas Myxobacteria tales

como Myxococcus (depredadora de otras bacterias a las que mata y succiona

mediante la cooperación de enjambres de numerosas células).

La mayoría de las bacterias patógenas son parásitos heterótrofos de seres

humanos o de otras especies eucariontes. Los microorganismos heterótrofos

son extremadamente abundantes en naturaleza y responsables de la

degradación de los polímeros orgánicos tales

como celulosa, quitina o lignina que son generalmente indigeribles para los

animales más grandes. Esta degradación, generalmente, requiere la

colaboración de varios organismos distintos, cada uno de los cuales realiza uno

de los pasos de la degradación hasta obtener dióxido de carbono. Hay muchas

variaciones en este tema, pues diversos organismos pueden degradar diversos

polímeros y secretar diversos residuos. Algunos organismos pueden incluso

degradar los compuestos más recalcitrantes tales como pesticidas y petróleo,

realizando su reciclado.

Fermentación

La fermentación es un tipo específico de metabolismo heterótrofo que utiliza

carbono orgánico en vez de oxígeno como receptor terminal de electrones.

Esto significa que estos organismos no utilizan una cadena de transporte de

electrones para oxidar NADH a NAD+ y por lo tanto deben tener un método

alternativo para usar esta energía reductora y mantener una fuente de NAD+

para el funcionamiento apropiado de las rutas metabólicas normales (por

ejemplo, la glicolisis). Puesto que no requieren oxígeno, los organismos

fermentantes son anaerobios.

Muchos organismos pueden utilizar fermentación bajo ciertas condiciones

anaerobias y respiración cuando el oxígeno está presente. Estos organismos

son anaerobios facultativos. Para evitar la superproducción de NADH, los

organismos fermentantes obligados generalmente no tienen un ciclo completo

del ácido cítrico. En vez de usar ATPasas como en la respiración, el ATP en

organismos fermentantes es producido por la fosforilación a nivel de

sustrato donde un grupo fosfato se transfiere de un compuesto orgánico de

gran energía al ADP para formar el ATP. Como resultado de la necesidad de

producir compuestos orgánicos con fosfato de la alta energía (generalmente

bajo la forma de CoA-ésteres) los organismos fermentantes utilizan NADH y

otros cofactores para producir una gran variedad de subproductos metabólicos

reducidos, a menudo incluyendo hidrógeno.

Estos compuestos orgánicos reducidos son generalmente ácidos orgánicos

cortos y alcoholes derivados del piruvato, el producto final de la glicolisis.

Ejemplos incluyen el etanol, acetato, lactato y el butirato. Los organismos

fermentantes son muy importantes industrialmente y se utilizan parar elaborar

muchos tipos de productos alimenticios. Los productos finales metabólicos

producidos por cada especie bacteriana específica son los responsables del

gusto y características de cada alimento.

Respiración Anaerobia

En los organismos aerobios el oxígeno es el receptor final de los electrones durante la respiración. Esto es muy eficiente pues el oxígeno tiene un potencial muy bajo de reducción. Los organismos anaerobios utilizan receptores de electrones que tienen un potencial más alto de reducción que el oxígeno, lo que significa que la respiración es menos eficiente y conduce generalmente a tasas de crecimiento más lentas que en los aerobios. Muchos anaerobios facultativos pueden utilizar tanto oxígeno como receptores finales de electrones alternativos para la respiración dependiendo de las condiciones ambientales. La mayoría de los organismos de respiración anaerobia son heterótrofos, aunque hay algunos autótrofos. Todos los procesos que describiremos a continuación son disimilativos, es decir que proporcionan energía pero no nutrientes para la célula (lo que sería asimilativo). Se conocen también las rutas asimilativas de muchas formas de respiración anaerobia.

Fototrofía

Muchos microorganismos son capaces de usar la luz como fuente de la energía

(fototrofía). De éstos, Cyanobacteria y las algas son particularmente

significativas porque son oxigénicas, usando agua como donador de electrones

para la transferencia del electrón durante la fotosíntesis. Junto con las plantas,

estos microorganismos son responsables de toda la generación biológica de

oxígeno sobre la Tierra.

En cierto sentido, todos los generadores biológicos de oxígeno descienden de

estos microorganismos puesto que los cloroplastos fueron adquiridos por

endosimbiosis de un linaje de Cyanobacteria. Así, los principios generales del

metabolismo en Cyanobacteria se pueden también aplicar a los cloroplastos.

Además de la fotosíntesis oxigénica, muchas bacterias pueden también

fotosintetizar de forma anaerobia, típicamente con sulfuro de hidrógeno (H2S)

como donador de electrones para producir sulfato.

El azufre inorgánico (S0), tiosulfato (S2O32- ) y el hierro ferroso (Fe2+ ) son

también usados por algunos organismos. Filogenéticamente, todas las

bacterias fotosintéticas oxigénicas descienden de Cyanobacteria, mientras que

las bacterias fotosintéticas anoxígenas pertenecen a las bacterias

púrpuras (Proteobacteria), a las bacterias verdes del azufre (por

ejemplo, Chlorobium), a las bacterias verdes no del azufre (por

ejemplo, Chloroflexus) o a Heliobacteria (bacterias Gram positivas de contenido

GC bajo). Además de estos organismos, algunos otros (por ejemplo la

archaea Halobacterium o la bacteria Roseobacter, entre otras) pueden utilizar

la luz para producir energía usando la enzima bacteriorodopsina.

Este tipo de metabolismo no se considera fotosíntesis sino fotofosforilación,

puesto que genera energía, pero no fija directamente el carbono.

Como consecuencia de la diversidad de bacterias fotosintéticas, existen

numerosos mecanismos por los cuales la luz es convertida en energía para el

metabolismo. Todos los organismos fotosintéticos localizan sus centros de

reacción fotosintéticos dentro de membranas, que pueden ser invaginaciones

de la membrana citoplásmica (bacterias púrpuras), membranas

del tilacoide (Cyanobacteria), estructuras en antena especializadas llamadas

los clorosomas (las bacterias verdes del azufre y no del azufre) o la membrana

citoplásmica en sí misma (heliobacteria). Diversas bacterias fotosintéticas

también contienen diversos pigmentos fotosintéticos tales

como clorofilas y carotenoides permitiendo que se aprovechen diversas

porciones del espectro electromagnético y de este modo habiten diversas

zonas. Algunos grupos de organismos contienen estructuras captadoras de luz

más especializadas, por ejemplo, ficobilisomas en Cyanobacteria y clorosomas

en las bacterias verdes del azufre y no del azufre, aumentando la eficiencia en

la utilización de la luz.

Bioquímicamente, la fotosíntesis anoxígena es muy diferente de la fotosíntesis

oxigénica. Las Cyanobacteria (y por extensión los cloroplastos) usan un

esquema Z de flujo de electrones que es utilizado eventualmente para formar

NADH.