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Metabolismo aeróbico en la mitocondria
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Objetivos
Estructura y organización de la mitocondria
Biogenesis mitocondrial
Ciclo de krebs
Cadena transportadora de electrones
Fosforilacion oxidativa
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Respiración celular:
máximizando el rendimiento del ATP
• Cuando disponemos de un aceptor de electrones externo, se puede tener oxidación completa del sustrato, obteniéndo más ATP.
Respiración celular:
▫ Flujo de electrones en o a través de una membrana, desde coenzimas reducidas hasta un aceptor de electrones acompañado de producción de ATP.
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• La coenzima reducida que se genera por catabolismo glucolítico es el NADH.
• Otras dos coenzimas
▫ FAD (dinucleótido de adenina y flavina) y coenzima Q (o ubiquinona).
▫ También recogen los electrones, liberados desde compuestos orgánicos oxidables y transfieren al aceptor final de electrones.
Respiración celular:
máximizando el rendimiento del ATP
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Respiración Aerobia
• Para muchos organismos, el aceptor final de electrones es el Oxigeno.
• El oxígeno como el aceptor terminal de electrones, proporciona un modo de reoxidación continua del NADH y de otras coenzimas reducidas.
• La forma reducida de este aceptor es H20 conociendo a este proceso como respiración aerobia.
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Rendimiento es mayor en condiciones
aerobias que en fermentación
▫ En lugar de dos moléculas de ATP por molécula de glucosa, la respiración aerobia puede producir hasta 38 moléculas de ATP por molécula de glucosa en PROCARIOTAS, y entre 36 y 38 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa en EUROCARIOTAS, dependiendo del tipo celular.
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• La respiración incluye:
▫ la glucolisis,
▫ el ciclo del TCA,
▫ el transporte de electrones
▫ y síntesis de ATP
Consideraremos respiración aerobia en cuatro etapas,
▫ dos se refieren procesos oxidativos
▫ dos incluyen reoxidación de las coenzimas y la producción de ATP
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• En la glicólisis, el azúcar de 6 carbonos (glucosa) es roto en dos moléculas de tres carbonos piruvato.
• Ganancia neta de 2 moléculas de ATP y de 2 moléculas de NADH.
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Piruvato entra MI y se oxida dentro Matriz a Acetil
Coa
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• La glucolisis mismo resultado en condiciones aeróbicas y anaeróbicas: ▫ oxidación de la glucosa a piruvato.
• Destino piruvato es diferente en presencia de oxígeno El piruvato es oxidado a acetil coenzima A (acetil
CoA), - entra en el ciclo del ácido tricarboxílico (TCA).
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La mitocondria: donde
tiene lugar todo el
proceso
• La mayor parte del metabolismo energético aeróbico ocurre dentro de este orgánulo.
• Es frecuentemente llamada la «central energética» de la célula eucariota.
• Las mitocondrias se encuentran tanto en las células quimiótrofas como en las fotótrofas.
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• Las mitocondrias se encuentran en el citoplasma de todas la células eucariotas.
• Su forma suele ser polimorfa: alargadas (forma de salchicha), esféricas o como bastoncillos, longitud varios micrómetros y un diámetro de 0,5-1,0 µm, su número en general alto, varía de unas células a otras.
• Localizadas donde las necesidades de energìa son mayores
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ORIGEN DE LA MITOCONDRIA TEORIA ENDOSIMBIOTICA
• Se cree que provienen de bacterias que fueron englobadas por células más grandes. Teoría endosimbiótica.
• Similitudes mitocondria-bacteria ▫ ADN ▫ Tamaño ▫ Ribosomas ▫ división
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ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN MITOCONDRIAL
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Estructura de la Mitocondria • Presencia de dos membranas
▫ membrana externa e interna.
• La membrana externa No representa una barrera de permeabilidad para paso de iones y moléculas pequeñas, tiene canales proteicos transmembranosos denominados porinas. (paso de solutos peso molecular hasta
5.000)
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• Membrana interna de la mitocondria representa una barrera para la permeabilidad de la mayoría de los solutos.
Estructura de la Mitocondria
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Membrana externa 50% lípidos y 50% proteìnas; contiene porinas que
son proteínas integrales como canales. Membrana interna Se repliega hacia el interior a traves de
invaginaciones Crestas mitocondriales. Posee poco colesterol y es rica en cardiolipina.
Puede alojar gran número de complejos proteicos
necesarios para el transporte de electrones y síntesis de ATP.
ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN MITOCONDRIAL
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ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN MITOCONDRIAL
Las proteínas representan hasta el 75% del peso de la membrana interna. Bastante impermeable.
Relación proteína/ lípido 3:1 En las crestas
mitocondriales, se sitúan más de 60 polipéptidos diferentes entre ellos las ATP sintetasas.
Las dos membranas están separadas por un
espacio llamado Espacio
intermembranoso
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• La relativa importancia de las crestas en la mitocondria refleja la actividad metabólica relativa de la célula o el tejido.
• Las células del corazón, el riñón o los músculos actividades respiratorias elevadas, y un elevado número de crestas.
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• Posee sus propios Ribosomas: • Diferentes a los citosólicos, no solo en
estructura proteica, sino también en la estructura de los RNAs ribosomales.
• En la matriz también hay, RNAt y RNAm,
así como DNA. • es un ADN circular, pequeño (15 a 20 mil pares
de bases), que codifica aprox. 12 proteínas de la membrana interna.
ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN MITOCONDRIAL
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Ribosomas
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BIOGÉNESIS MITOCONDRIAL.
las mitocondrias se replican (se duplican) de forma espontánea, se generan a partir de mitocondrias existentes: aumentan de tamaño, replican su DNA y experimentan fisión.
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FUNCIONES
• Realizan la respiración celular o mitocondrial • Ciclo de Krebs • Oxidación de los ácidos grasos • Síntesis de proteínas en los ribosomas y • La duplicación del ADN mitocondrial. • El fin primordial es proporcionar a la
célula la energía que necesita para
realizar sus actividades.
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Funciones Metabólicas
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¿Dónde se encuentran los distintos componentes del
metabolismo respiratorio en la célula procariota?
• Los procariotas no tienen mitocondrias, sin embargo, la mayoría de las procariotas son capaces de realizar la respiración aerobia.
Citoplasma y la membrana plasmática de una célula
procariota realizan mismas funciones, que la matriz
mitocondrial y la membrana interna.
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DESCARBOXILACION DEL PIRUVATO
• El piruvato entra a través de una proteína de transporte a la matriz mitocondrial para convertirse en AcetilCoenzima A por el complejo PIRUVATO DESHIDROGENASA.
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DESCARBOXILACION OXIDATIVA
Son 3 reacciones: 1. Se libera CO2 formando acetilo 2. Se oxida el acetilo reduciendo NAD 3. Se agrega CoA
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• El paso de piruvato a acetil CoA requiere la actividad de la piruvato deshidrogenasa (PDH).
• Uno de los carbonos del piruvato - átomo de carbono 1 se libera como dióxido de carbono.(reacción oxidación) se transfieren dos electrones y un protón desde el sustrato a la coenzima NAD+
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CoA
• Molécula compleja que contiene a la vitamina B ácido pantoténico, la nicotinamida del NAD+
• El grupo sulfhidrilo, o tiol en el extremo de la molécula de CoA puede formar un enlace tioéster con ácidos orgánicos como el acetato.
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El ciclo del TCA
• Comienza con la entrada de acetato en forma de acetil CoA.
• En cada vuelta del ciclo del TCA, entran dos átomos de carbono en la forma orgánica (como acetato) y salen dos átomos de carbono en forma inorgánica (como dióxido de carbono
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CICLO DE KREBS
• Se lleva a cabo en la matriz de la mitocondria. • Ocurre sólo en presencia de oxígeno.
• Es un ciclo porque comienza con el compuesto
oxalacetato que está presente en la matriz de la mitocondria y termina con la reposición del oxalacetato.
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El isocitrato oxidado
por la enzima isocitrato
deshidrogenasa
oxalosuccinato
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• la primera reacción (TCA-1), el grupo acetato de dos carbonos del acetil CoA, se une al compuesto de cuatro carbonos oxalacetato, para formar citrato, catalizada por la enzima citrato sintasa.
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• TCA-2 convierte al citrato en un compuesto relacionado, el isocitrato, mediante la aconitasa.
• TCA-3 y TCA-4, son también etapas descarboxilativas:
▫ se elimina una molécula de CO2 en cada una, se reduce el número de carbonos de 6 a 5 y después de 5 a 4.
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• TCA 5 succinil CoA es un compuesto que, al igual que el acetil CoA, tiene un enlace tioéster, cuya hidrólisis es altamente exergónica.
• La energía de este enlace tioéster se usa para generar una molécula de ATP (en las mitocondrias de bacterias y de células vegetales) o GTP (en las mitocondrias de las células animales
• .
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Reacciones oxidativas finales de TCA
• TCA generan FADH2 y NADH de las tres etapas restantes del ciclo del TCA.
• En la reacción TCA-6, el succinato formado se oxida a fumarato.
• Reacción es única, ya que los electrones provienen de átomos de carbono adyacentes y se forma de esta manera un doble enlace C"C.
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Reacciones oxidativas finales de TCA
• La oxidación de un enlace carbono-carbono libera menos energía que oxidación de un enlace carbono-oxígeno.
• No es suficiente para transferir los electrones exergónicamente al NAD, por esto, el aceptor de electrones para esta deshidrogenación no es NAD sino una coenzima de menor energía, el dinucleótido de flavina y adenina (FAD).
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• TCA-7 El doble enlace del fumarato es hidratado, formándose malato catalizada por fumarato hidratasa
• TCA-8, el grupo hidroxilo del malato se convierte diana de la oxidación final del ciclo.
▫ NAD+ actúa como aceptor de electrones, y el producto - cetoácido, el oxalacetato.
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Propiedades del ciclo del TCA:
• La oxidación tiene lugar en 4 etapas con el NAD+ como aceptor de electrones en 3 casos y el FAD en 1 de ellos
• El ATP se genera en un solo momento (GTP en células animales)
• Se completa el ciclo con la regeneración de oxaloacetato (aceptor de 4 C original)
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En resumen:
• Productos del ciclo del TCA por 1 acetil CoA que se oxida son:
▫ 2 CO2
▫ 1 ATP
▫ 3 NADH
▫ 1 FADH2
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Gracias
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Resultado del Ciclo de Krebs
• Los NADH y el FADH2 producidos en el ciclo, donan sus electrones de alta energía a la cadena de transporte de electrones en la membrana mitocondrial interna, y se oxidan a NAD+ y FAD.
• Los electrones son finalmente aceptados por el oxígeno molecular (O2) transformándose en agua.
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32-34 ATP
Glucólisis
2 NADH
Descarboxilacion del piruvato
2 NADH
Ciclo de Krebs
6 NADH
2 FADH
2 ATP GLUCOLISIS 2 ATP DE TCA
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CADENA TRANSPORTADORA DE
ELECTRONES
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FOSFORILACION OXIDATIVA
• En la cadena respiratoria ocurre un proceso QUIMIOSMÓTICO (GRADIENTE ELECTROQUÍMICO DE PROTONES) por medio del cual se convierte la energía de oxidación en ATP.
• El ATP se forma por FOSFORILACIÓN OXIDATIVA gracias al
Proceso Quimiosmótico
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Fosforilaciòn oxidativa
• la energía liberada por los electrones en la cadena de transporte de electrones se utiliza para bombear protones (H+) a través de la membrana y establecer un gradiente de protones (H+).
• Este gradiente provee la energía necesaria
para formar ATP cuando los protones regresan a la matriz, fluyendo a favor de su gradiente.
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MODELO DE LA ESTRUCTURA DE LA ATP SINTETASA O COMPLEJO ATPasaF0F1
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GLUCÓLISIS 2 ATP 2 NADH
DESCARBOXILACION 0 ATP
2 NADH
CICLO DE
KREBS 2 ATP
6 NADH
2 FADH
TOTAL ATP
4 ATP 10 NADH=
30
2 FADH= 4
34 por fosforilación oxidativa
4 fosforilaciones a nivel de
sustrato
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