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Revista Forestal Baracoa Número Especial MEJORAMIENTO GENETICO DE PINUS CARIBAEA MOR.VAR. CARIBAEA BARRET Y GOLFARI EN CUBA Estación Experimental Forestal de Viñales (Pinar del Río) Al definir la naturaleza y finalidad de la mejora genética de las plantas, Allard (1980) expresa que el hombre depende casi absolutamente de ellas para su alimentación. En la practica todo lo que come es vegetal o se deriva de una forma u otra de los vegetales, como por ejemplo la carne, el huevo y los productoslácteos. De las plantas se derivan directa o indirectamente la mayoría de las ropas, drogas, combus- tibles y materiales de construcción, además de poder ser útiles como esté- ticamente agradables. La variación genética constituye, según Palmber (1987),un amortigua- dor contra los cambios del medio ambiente (incluyendo las ocasiona- das por plagas y enfermedades y el cambio climático),y proporcionan los elementos básicos para la selección y mejora genética. Como es conocido, las especies fores- tales presentan un ciclo biológicoque en su mayoría toma varios años para pasar de una generación a otra. DESARROLLO Desde hace más de tres décadas el Instituto de Investigaciones Foresta- les viene desarrollando importantes trabajos en el campo de la mejora genética de las principales especies forestales que son utilizadas en los programas de reforestación en el país. Pinus caribaea var. caribaea consti- tuye una de las principales especies forestales del país por su gran plasti- cidad de adaptación a diferentes con- diciones edafoclimáticas y a la cali- dad de su madera para múltiples propósitos. Los trabajos genéticos para la primera generación han con- cluido en lo fundamental con la crea- ción y mejora de las fuentes semi- lleros, de las cuales se obtienen las semillas certificadas para los progra- mas de reforestación y para la expor- tación. Los trabajos de mejora genética en esta especie se iniciaron en 1965. Betancourt y González (1972)y Gon- zález et al. (1983) informan sobre su 93

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Revista Forestal Baracoa Número Especial

MEJORAMIENTOGENETICO DE PINUSCARIBAEA MOR.VAR.CARIBAEA BARRET

Y GOLFARI EN CUBA

Estación Experimental Forestal de Viñales (Pinar del Río)

Al definir la naturaleza y finalidad dela mejora genética de las plantas,Allard (1980) expresa que el hombredepende casi absolutamente de ellaspara su alimentación. En la practicatodo lo que come es vegetal o se derivade una forma u otra de los vegetales,como por ejemplo la carne, el huevo ylosproductoslácteos. De las plantas sederivan directa o indirectamente lamayoríade las ropas, drogas, combus-tibles y materiales de construcción,además de poder ser útiles como esté-ticamente agradables.

La variación genética constituye,según Palmber (1987),un amortigua-dor contra los cambios del medioambiente (incluyendo las ocasiona-das por plagas y enfermedades y elcambio climático), y proporcionan los elementos básicos para la seleccióny mejora genética.

Como es conocido, las especies fores-tales presentan un ciclo biológicoqueen su mayoría toma varios años parapasar de una generación a otra.

DESARROLLO

Desde hace más de tres décadas elInstituto de Investigaciones Foresta-les viene desarrollando importantestrabajos en el campo de la mejoragenética de las principales especiesforestales que son utilizadas en losprogramas de reforestación en elpaís.

Pinus caribaea var. caribaea consti-tuye una de las principales especies forestales del país por su gran plasti-cidad de adaptación a diferentes con-diciones edafoclimáticas y a la cali-dad de su madera para múltiplespropósitos. Los trabajos genéticospara la primera generación han con-cluido en lo fundamental con la crea-ción y mejora de las fuentes semi-lleros, de las cuales se obtienen lassemillas certificadas para los progra-mas de reforestación y para la expor-tación.

Los trabajos de mejora genética enesta especie se iniciaron en 1965.Betancourt y González (1972)y Gon-zález et al. (1983) informan sobre su

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marcha y las diferencias encontradasen estudios de orígenes geográficos.El mejoramiento genético, segúnMesen (1996),es el resultado de cam-bios permanentes y sostenibles en eltiempo, de talmanera que una vez lo-grado el cambio perdura a lo largo delas siguientes generaciones sin nece-sidad de inversiones adicionales.

Partiendo de que el costo de las se-millas, según Willan (1994), es unapequeña parte del referido al estable-cimiento, un relativo modesto incre-mento en la productividad justifica pagar un precio considerablementesuperior por semillas mejoradas. Reilly y Nikles (1978) calcularon queen P. caribaea, por un incremento enlos rendimientos de 10-15%, el pre-cio de las semillas debe ser cuatro veces el precio corriente. Davis(1967)demostró que un pequeño in-cremento en el rendimiento de lasplantaciones de 2,5-4,0% en P. taedapodría justificar pagar de dos a tresveces el precio de semillas mejo-radas. En este sentido Barner (1986),citado por Willan (1994),expone queel valor de una semilla mejorada (10-15%)podría ser pagado cerca de vein-te veces el precio de la semilla corrien-te de Picea abies.Paraun pino tropical comoP. caribaeaWillan (1994) señala que la selec-ción de árboles plus y el estableci-miento y manejo de huertos semille-ro puede presentar un incrementoen la tasa de retorno interno de

Multiplicación vegetativaPara multiplicar los árboles plus yestablecer bancos de clones y huer-94

12-15%.

tos semillero clonaies, fue necesario realizar experimentos sobre métodosy épocas más apropiadas para injer-taren esta especie. Se determinó queel método idóneo es el de púa lateralcon suplemento hídrico [Pérez et al.,20001, con el que se pueden alcanzaréxitos sostenidos de 70-80% de injer-tos logrados. También se determinóque la época más apropiada para rea-lizar estas operaciones son los me-ses comprendidos entre noviembre yabril. Ambos resultados han permi-tido optimizar los trabajos de multi-plicación vegetativa en esta especie,y reducir los costos en el estableci-miento de las fuentes especializadasde semillas (huertos)en un 30-40%,con un tiempo ganado en su progra-ma de ejecución.Establecimientode bancosclonalesEn lo fundamental se han estableci-do dos bancos de clones: uno para elprograma de la primera generación con 1 18clones, y otro para los traba-jos de la segunda con 185, lo que re-presenta una población de 303 árbo-les plus que se encuentran protegidosin situ, y cuya evaluación brinda in-formación importante.El objetivo fundamental del primer banco clonal fue suministrar mate-rial vegetativo para el establecimien-to de un amplio programa de mejoragenética en la primera generación,que incluyó 220 ha de huertos semi-lleros clonales. En la evaluación rea-lizada en este banco plantado a unespaciamiento de 4 x 4 m (Tabla 1)se encontraron diferencias altamen-te significativas entre clones, y unalto grado de correlación entre estos y sus progenies para la altura total y

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el diámetro a 1,30 m. Mediante latécnica de picas descendentes concanal central se estudió la variaciónclonal en la exudación de oleoresina,

y determinaron los rendimientos- engramos por metro-cara de resinación con vistas a un programa de mejoraparadoble propósito [Pérez etal.,20001.

TABLA 1Rendimientos medios de los mejores 20 clones de P. caribaeaen la exudación de oleoresina y en el volumen total de maderaen el banco de El Caimito a los dieciséis años

*Alto rendimiento de madera y resina.

Para la consecución de los trabajosde mejora se amplió la selección deárboles plus a u n total de 480fenotipos, y se estableció un nuevobanco con 185 clones. El principalobjetivo de este banco fue la realiza-ción de cruzamientos controlados(cruces biparentaies) con vistas a laobtención de material de genealogíaconocida para la segunda generación.Estos bancos han sido evaluados parael volumen y el rendimiento de resi-

na. Se han reportado valores derepetibilidades de 0,51 en diámetroy 0,56 en la altura total [Fernándezet al., 1990).

Estudios de descendenciaspor polinización libre(semifratrias)Se ha establecido u n a serie depruebas de progenies en tres loca-lidades del país con potencialidades para el desarrollo de plantaciones

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con esta especie. Para el montaje delos experimentos fueron empleadosdiseños estadísticos de bloques com-pletos al azar con parcelas mono-árbol. Diferencias altamente signi-ficativas se han reportado entrefamilias para los dos caracteres es-

tudiados (Tabla 2), y estimadoheredabilidades en sentido estricto de 0,6 y 0,8, mientras la ganancia genética para las características vo-lumen maderable y rendimientos deoleoresina fluctúa entre el 15 y el47% [Pérez et al., 20001.

TABLA 2Datos promedio de las mejores 20 familias de polinizaciónlibre de Pinus caribaeavar. caribaea en la localidadde Marbajita a los trece años

*Familias seleccionadas para doble propósito madera-resina.

Comportamientode descendenciaspor polinización controlada(fratrías)Con semillas obtenidas por poliniza-ción artificial se han establecido ex-perimentos de campo con resultadosaltamente significativos. Uno de es-tos experimentos se estableció en lalocalidad de El Caimito, municipio deLa Palma, en Pinar del Río, sobre un96

suelo del tipo fersiaiítico pardo rojizo[Hernándezet al., 1999]a una altura130 m snm, un régimen pluvio-métrico de 1 700 mm y una tempe-ratura media de 24,3 Los datosde las mediciones realizadas fueron procesados mediante análisis devarianza. Se encontraron diferen-cias altamente significativas entrecruzamientos (Tabla 3),y estimaron

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heredabilidades en sentido estricto de 0,84 para la altura total, 0,79 para eldiámetro y 0,96 para el volumen totalcon corteza en metro cúbico por hec-tárea, y una ganancia genética envolumen de 34,6%a los seis años y58,5% a los quince [Pérezet al., 2002].

En este experimento se destacael híbrido interracial 48 x 96, quea los seis años alcanzó u n volu-men de 92,58 m3/ha y a los quin-ce el volumen total fue de 418 m3/ha,lo que representa un incrementomedio anual de 27,87 m3/ha.

TABLA 3Resultados de las mediciones realizadas a los seis y quince añosen un estudio de descendencias por polinización artificial en P. caribaea expresados en volumen medio en metros cúbicospor hectárea y prueba de rangos múltiples de Duncanpara el 95% de confiabilidad

Huertos semillero clonales Constituye la fase final del programade mejora genética que se ha de-sarrollado con vistas a suministrarsemillas de superior calidad para losplanes de reforestación con esta es-pecie en todo el país, Y para disponerde cantidades apreciables de semi-

llas para la exportación. Se han es-

ro clonales, los que ya se encuentranen plena producción. En estos huer-tos se han representado 108 clonesque conforman el material de mejo-ra para la primera generación. La

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tablecido 220 ha de huertos semille-

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estrategia adoptada en el estableci-miento de los huertos fue la de in-cluir en ellos todos los árboles plusseleccionados para esta fase, y de-sarrollar simultáneamente los estu-dios de descendencias por poliniza-ción libre. Los rametos fueron dispuestos aleatoriamente a 12 x 5m, con vistas a reducir en un 50% elnúmero de clones, y dejar los genotipos que transmiten adecuada-mente las mejores características asus descendientes.

Sobre la base de la información obte-nida de los estudios de descenden-cias por polinización libre y la eva-luación clonal, se ha iniciado laremoción de los peores clones en loshuertos semillero. En el primer raleo genético se extrajo el 30%. En unasegunda intervención se debe llegar a un 40-50%, y dejar el huerto conunos 55-60 clones «élites».En la ac-tualidad todas las semillas que seemplean en los programas de reforestación provienen de estoshuertos, y representan una ganan-cia genética del 15-20% en los ren-dimientos de madera, y entre el 20-40% en la producción de resina.

Por otro lado, se desarrolló una in-vestigación sobre diferentes nivelesde N y P como portadores y NPK enfórmula completa. Se definióuna dosispor hectárea de 200 kg de N, 100kg deP y 100 kg de NPK en fórmula com-pleta. Ello ha permitido incrementarla producción en más de un 50%yevitar los ciclos de altas y bajas co-sechas, pues con las aplicaciones de fertilizantes las plantas reponen los nutrientes invertidos en la produc-ción de frutos.

CONCLUSIONESLos estudios de métodos y épocasde injertar permitieron optimizarlos trabajos de multiplicación vegetativa para la creación de losbancos de clones y los huertos se-millero clonales. Los ahorros fue-ron del 30-40% en el estableci-miento de estas plantacionesespecializadas.El primer banco clonal facilitó laobtención de material vegetativopara la creación de huertos semi-llero. A la vezjugó un papel funda-mental para conservar in situ losárboles plus seleccionados y obte-ner información sobre el compor-tamiento clonal.El banco clonal para la segunda ge-neración, además de la conserva-ción de los árboles seleccionados yla evaluación de los rendimientos de madera y resina, ha posibilita-do también la realización de cru-ces biparentales para la obtención de material de genealogía conoci-da para las fases subsiguientes delprograma. Se obtuvieron familiasde padres conocidos con incremen-tos medios superiores a los 20 m3/ha/año.Los estudios de descendencias porpolinización libre han permitidodeterminar el grado de here-dabilidad de las características fenotípicas de los árboles plus se-leccionados. Estos resultados sehan aplicado para los raleosgenéticos en los huertos a fin deobtener semillas certificadas con una ganancia genética del 10-20%en madera y 2O-4O% en resina.El comportamiento de las descen-dencias obtenidas por polinizacióncontrolada tienen un valor rele-

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vante en el programa de mejora por selección recurrente en esta es-pecie. Los altos valores de heredabilidad > 0,79 y una ganan-cia genética de 34,6% confirmanlo antes expuesto.La estrategia adoptada en el esta-blecimiento de los huertos semi-llero clonales ha permitido obtenersemillas de alta calidad genéticaen un tiempo relativamente cor-to, abastecer el mercado nacional y la exportación. Un kilogramo desemillas proveniente de estoshuertos se está comercializandoentre 200 y 300 dólares.La aplicación de dosis adecuadas defertilizantes contribuyen a obtenercosechas altas y estables de frutosy semillas en los huertos semille-ro, que permiten garantizar lasnecesidades para los programas dereforestación con esta especie entodo el país y destinar los volúme-nes necesarios para la exportación.

ALLARD,E. W.: Principios de la mejora genéticadelasplantas, 4a. ed., Ed. Omega, Barcelona, 1980.

BETANCOURT,A,; A. GONZÁLEZ:Trabajos realizados en Cuba sobreel mejoramiento del P caribaea var.caribaea Barret y Golfari». Memorias Especia-les de Cubaal VII Congreso ForestalMundial,LaHabana, 1972, pp. 9-26.

INSTITUTO De Investigaciones FO R ESTALES:«Tablas d evolumen, surtido y densidad del Pinus caribaeaen plantaciones puras para Cuba,, La Habana,1990.

MESÉN ,F.: «Justificación económica delmejoramien-to genético forestal». Memorias del Primer Se-minario Nacional sobre Mejoramiento Genéticoy Semillas Forestales, Turrialba, Costa Rica,1996, PP.1-17.

PÉREZ ,M. H.; A. GONZALEZ;P. ECHEVARRI : «Av ancesen la mejora genética de Pinus caribaea Mor.var. caribaea Barret y Golfari en la RepúblicadeCuba». Memoriasdel IISimposiosobre Avan-ces en la Producciónde Semillas Forestales enAmérica Latina, CATIE, 2000.