medicion de la diversidad tesis

EVALUACION DE LA DIVERSIDAD ECOLOGICA DE LAS ZONAS ARIDAS Y SEMIARIDAS DEL AREA DE INFLUENCIA DE LA ECORREGION

ESTRATEGICA DE LA TATACOA EN EL DEPARTAMENTO DEL TOLIMA

JONNY FERNEY BERNATE PEÑA FERNANDO FERNANDEZ MENDEZ

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA FACULTAD DE INGENIERIA FORESTAL

IBAGUE 2002

2

EVALUACION DE LA DIVERSIDAD ECOLOGICA DE LAS ZONAS ARIDAS Y SEMIARIDAS DEL AREA DE INFLUENCIA DE LA ECORREGION

ESTRATEGICA DE LA TATACOA EN EL DEPARTAMENTO DEL TOLIMA

JONNY FERNEY BERNATE PEÑA FERNANDO FERNANDEZ MENDEZ

Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar el

título de Ingeniero Forestal

DIRECTOR: Omar Aurelio Melo C. (I. F. M. Sc.)

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA

FACULTAD DE INGENIERIA FORESTAL

IBAGUE

2002

3

Universidad del Tolima.

Proyecto Caracterización Biofísica y Socioeconómica de las zonas Aridas y

Semiáridas de la Ecorregión Estratégica de La Tatacoa y su Area de

Influencia. Convenio CORTOLIMA – CAM - Universidad Sur Colombiana -

Universidad del Tolima

- v -

4

CONTENIDO

RESUMEN

INTRODUCCION

1. AREA DE ESTUDIO

1.1 UBICACION Y DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO

1.2 CARACTERISTICAS GENERALES

1.2.1 Clima

1.2.2 Hidrografía

1.2.3 Suelos

1.2.4 Vegetación

1.2.5 Fauna

1.2.6 Ambiente Socioeconómico

2. MARCO DE REFERENCIA

2.1 DEFINICIONES DE BIODIVERSIDAD

2.2 IMPORTANCIA DE LA BIODIVERSIDAD

2.3 MEDIDAS DE BIODIVERSIDAD

2.3.1 Alfa-diversidad.

2.3.2 Beta-diversidad.

Pág. 1 4 6 6 9 9 10 11 11 13 14 16 16 17 20 20 23

- vii -

5

2.4 RAREZA DE ESPECIES

3. MARCO METODOLOGICO

3.1 METODOS DE CAMPO

3.1.1 Forma y tamaño de las parcelas

3.1.2 Disposición de las parcelas en el terreno

3.1.3 Ubicación de las parcelas de monitoreo permanente.

3.1.4 Referenciación de individuos

3.1.5 Captura de muestras e identificación de especimenes

3.2 METODOS DE PROCESAMIENTO DE DATOS

3.2.1 Alfa-diversidad

3.2.2 Beta-diversidad

4. RESULTADOS Y ANALISIS

4.1 ALFA-DIVERSIDAD

4.1.1 Indices de diversidad, estimadores de riqueza, y rareza

4.1.2 Modelos de abundancia

4.2 BETA-DIVERSIDAD

4.2.1 Medidas métricas, no métricas, prueba t para Shannon, y estimador de especies compartidas ( V )

4.2.2 Análisis de Cluster

5. CONCLUSIONES

Pág. 27 29 29 29 31 32 33 33 34 34 43 48 48 48 52 68 68 74 77

- viii -

6

6. RECOMENDACIONES

BIBLIOGRAFÍA

ANEXOS

Pág. 88 90

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7

LISTA DE CUADROS

Cuadro 1. Clasificación de los suelos de la ecorregión estratégica de

La Tatacoa y su área de influencia Cuadro 2. Distribución poblacional de la ecorregión estratégica de La

Tatacoa y su área de influencia Cuadro 3. Datos generales de cada una de las parcelas establecidas en

los municipios del Tolima, pertenecientes a la ecorregión estratégica de La Tatacoa.

Cuadro 4. Valores de índices de diversidad, estimadores de riqueza, y

rareza encontrados para las doce parcelas en los 7 municipios del Tolima pertenecientes a la ecorregión estratégica de La Tatacoa y su área de influencia

Cuadro 5. Probabilidades arrojadas por la prueba Chi Cuadrado para

los ajustes de los modelos de abundancia a las doce parcelas en los 7 municipios del Tolima pertenecientes a la ecorregión estratégica de La Tatacoa y su área de influencia

Cuadro 6. Valores de medidas métricas, no métricas, prueba t para

Shannon, y estimador de especies compartidas ( V ), para las 66 combinaciones de las 12 parcelas en los 7 municipios del Tolima pertenecientes a la ecorregión estratégica de La Tatacoa y su área de influencia

Cuadro 7. Distancias Euclidianas encontradas por medio del análisis

de Cluster entre las 12 parcelas en los 7 municipios del Tolima pertenecientes a la ecorregión estratégica de La Tatacoa y su área de influencia

Pág.

11

14

32

48

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69

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LISTA DE GRAFICAS

Gráfica 1. Valores observados, y esperados por los modelos de

abundancia para la parcela 1. Ortega. (A) Serie Geométrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick


abundancia para la parcela 2. Ortega. (A) Serie Geométrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick


abundancia para la parcela 3. Coyaima. (A) Serie Geométrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick


abundancia para la parcela 4. Coyaima. (A) Serie Geométrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick


abundancia para la parcela 5. Natagaima. (A) Serie Geométrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick






abundancia para la parcela 8. Purificación. (A) Serie Geométrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick


abundancia para la parcela 9. Prado. (A) Serie Geométrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

Pág.

53

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60

61

- xi -

9


abundancia para la parcela 10. Prado. (A) Serie Geométrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick


abundancia para la parcela 11. Dolores. (A) Serie Geométrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick


abundancia para la parcela 12. Alpujarra. (A) Serie Geométrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

Gráfica 13. Dendrograma de distancias Euclidianas encontradas

por medio del análisis de Cluster entre las 12 parcelas en los 7 municipios del Tolima pertenecientes a la ecorregión estratégica de La Tatacoa y su área de influencia

Pág. 62

63

64

75

- xii -

10

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Ecorregiones estratégicas a nivel nacional Figura 2. Municipios del Tolima que pertenecen a la Ecorregión

estratégica de la Tatacoa Figura 3. Esquema general de la unidad de monitoreo para los

estudios de vegetación en las zonas áridas y semiáridas del desierto de La Tatacoa

Pág.

7 8

31

- xiii -

11

LISTA DE ANEXOS

ANEXO A. DEDUCCION DE LA FORMULA PARA LA TABLA DE CORRECCION

ANEXO B. TABLA DE CORRECCION DE DISTANCIAS EN TERRENOS INCLINADOS

ANEXO C. FORMATO DE PLANILLAS DE CAMPO UTILIZADAS PARA EL REGISTRO DE DATOS

ANEXO D. CALCULO DE LOS ESTIMADORES POR EL ESTIMATES

ANEXO E. ESPECIES ENCONTRADAS EN LAS 12 PARCELAS

- xiv -

12

RESUMEN

Se realizó un análisis de diversidad florística alfa con estimación de riqueza, y de

diversidad beta con estimación de especies compartidas, así como una revisión de

rareza, a 12 parcelas cuadradas de ¼ de hectárea ubicadas en los relictos

boscosos de 7 municipios del sur del Tolima pertenecientes a la ecorregión

estratégica de La Tatacoa y su área de influencia, en las cuales se tuvieron en

cuenta todos los individuos de diámetro normal mayor o igual a 5 cm. Se

encontraron 121 especies en 41 familias. La riqueza de especies varió de 15 en

dos parcelas de Ortega y Natagaima, la primera en un bosque de Chaparro

(Chaparral), a 34 en dos parcelas también ubicadas en Ortega y Natagaima. Las

medidas de riqueza, heterogeneidad, homogeneidad y dominancia lograron definir

a las parcelas 2 (Ortega) y 10 (Prado) como las mas diversas, y a las parcelas 1, 6

y 11 (Ortega, Natagaima y Dolores, respectivamente), como las de menor

diversidad. El estimador de riqueza ACE otorgó a las parcelas 4 (Coyaima) y 7

(Natagaima), las mayores riquezas esperadas con 46 y 44 especies

respectivamente, pero las parcelas con mayor incremento en especies estimado

fueron la 4 (Coyaima) y la 10 (Prado), con incrementos estimados iguales de 15

especies. Se encontraron altos números de especies con abundancia mínima

como las parcelas 4 y 10 con 12 especies con abundancia unitaria, y las parcelas

7 y 10 con 7 y 6 especies respectivamente con abundancia igual a 2. Aunque solo

la parcela 6 (Natagaima) no registró especies únicas, se encontró que las parcelas

13

7 (Natagaima), 10 (Prado), y 12 (Alpujarra), obtienen la mayor cantidad de

especies únicas con 9, 11, y 9 respectivamente., mientras que el mayor número de

especies únicas con abundancia unitaria fue para las parcelas 7 y 10 con 3 y 5

especies respectivamente.

A excepción de los bosques de las parcelas 2, 8, 9 y 10, ubicados en Alpujarra,

Purificación y Prado, que se ajustaron mas que bien a la serie Geométrica, los

bosques del área de estudio se ajustan mejor a la serie Log que a las series o

modelos de abundancia Geométrica, Log Normal, o Broken Stick.

Las relaciones de beta-diversidad para estos bosques no superaron en su mayoría

el 50% de similitud, y la mayor similitud calculada se encontró para las parcelas 5

y 6, ubicadas en el municipio de Natagaima y a solo unos metros de distancia. La

estimación de especies compartidas varió significativamente con respecto a los

valores observados de las mismas, y se otorgó a las parejas de parcelas 3 – 10

(Coyaima y Prado), 1 – 3 (Ortega y Coyaima), y 9 – 10 (Prado), los mayores

valores estimados de especies compartidas con 30, 25 y 22 especies

respectivamente, y los primeros tres mayores incrementos estimados fueron para

las mismas parcelas con 23, 19 y 14 especies respectivamente.

El análisis de Cluster para las doce parcelas, utilizando las variables número de

individuos, número de especies, índice de uniformidad de Shannon, índice

recíproco de Simpson, índice α serie Log, y altura sobre el nivel del mar, señaló a

las parcelas 5 y 1 (Natagaima y Ortega), y 8 y 4 (Purificación y Coyaima), como

14

las mas similares, aunque las demás parcelas, exceptuando 11 y 12 (Dolores y

Alpujarra), se unieron estrechamente al primer grupo, indicando variación

mesurada.

INTRODUCCION

La investigación de áreas naturales de particular interés y considerable extensión

como las ecorregiones estratégicas, es un trabajo de trascendental significado y

legitimidad, debido a la inmediatez de las necesidades que generalmente la

originan y el tamaño de la población influida. Es así como la biodiversidad, uno de

los aspectos mas valorados en el estudio de las comunidades naturales, es

imprescindible dentro de un análisis exhaustivo de un área específica, como medio

para determinar el peso relativo que esta pueda tener ante otras áreas, o por otro

lado diferenciar las posibles fracciones en que esta se pueda dividir.

Como uno de los componentes esenciales y además mas abundantes dentro de

todo ecosistema boscoso, sin mencionar la gran demanda que genera en las

comunidades humanas, el componente forestal cobra una alta prioridad como

objeto de estudio, sobretodo en aspectos que involucren la búsqueda de

relaciones ecológicas. Es por esto que este estudio comprende la totalidad de las

especies forestales, procurando incluir individuos de tamaños reducidos,

considerando las escasas dimensiones que muchas de las especies de este tipo

de bosque suelen tener.

Teniendo en cuenta la vasta amplitud del área en cuestión se ha convenido hacer

uso de áreas de muestreo suficientemente representativas, a la par con el uso de

una buena variedad de medidas tanto de diversidad alfa (dentro de comunidades)

como beta (entre comunidades), logrando por un lado mostrar diferentes

acercamientos a ambos aspectos, y por otro lado manejar técnicas de uso

convencional muy respaldado, simultáneamente con técnicas alternativas de uso

en aumento, en un intento por hacer el mejor provecho de los datos obtenidos.

1. AREA DE ESTUDIO

1.1 UBICACION Y DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO

En Colombia, el Ministerio del Medio Ambiente ha emprendido programas de

conservación y restauración de ecosistemas, que por su valor natural e

importancia para la actividad económica y bienestar de la población, son

considerados estratégicos y de cuya oferta de bienes y servicios ambientales

depende la dinamización, sostenibilidad del desarrollo regional y la viabilidad

económico-social del país. Páramos; humedales; bosques protectores; áreas

protegidas; microcuencas abastecedoras de acueductos, riego o receptoras de

vertimientos líquidos y residuos sólidos; áreas degradadas que presentan

situaciones de insostenibilidad productiva; áreas frágiles y corredores biológicos,

hacen parte de este grupo. En la figura 1, se muestran las seis ecorregiones

estratégicas establecidas a nivel nacional: Santa Marta, Serranía del Perijá,

Sierra Nevada del Cocuy, Eje Cafetero, Macizo Colombiano y El Trapecio

amazónico (www.minamibente.gov.co, 2001).

Figura 1. Ecorregiones estratégicas a nivel nacional. Fuente: www.minamibente.gov.co, 2001

En el Departamento del Tolima existen cinco ecorregiones estratégicas: Macizo

Colombiano, Eje Cafetero, Sumapaz, Cuenca del Magdalena y las Zonas Aridas y

Semiáridas que se comparten con los departamentos de Cundinamarca y Huila.

Hacen parte de la Ecorregión de la Tatacoa siete (7) municipios: Alpujarra,

Coyaima, Dolores, Natagaima, Ortega, Prado y Purificación, con áreas áridas y

semiáridas localizadas entre las coordenadas planas: X = 770.000 –

950.000 y Y = 760.000 – 950.000, con cotas inferiores a los 1000 m.s.n.m y

un área total aproximadamente de 641.000 Ha. (ver figura 2). Estudios similares a

este, se llevaran a cabo en una segunda fase, abarcando el resto de municipios

que la conforman como lo son: Honda, Armero, Guayabal, Lérida, Ambalema,

Venadillo, Alvarado, Piedras, Coello, San Luis, Guamo, Espinal, Flandes, Saldaña,

Suárez y Ataco (Cortolima, 2001).

LEYENDA

Alpujarra

Coyaima

Dolores

Natagaima

Ortega

Prado

Purificación

CONVENCIONES: Limite Municipal Kilómetros Escala 1:400.000

4 0 0 4 0

Cundinamarca

Caldas

Risaralda

Huila

Quindio

Valle del Cauca

Figura 2. Municipios del Tolima que pertenecen a la Ecorregión estratégica de la Tatacoa. Fuente: Laboratorio SIG, proyecto Zonas Aridas, 2001

1.2 CARACTERISTICAS GENERALES 1.2.1 Clima. De 38 estaciones climatológicas analizadas en el estudio de esta

Ecorregión realizado por Rojas (2001), se tendrán en cuenta los factores que lo

afectan como lo son: Pluviosidad, temperatura, humedad relativa y brillo solar.

Pluviosidad. Se encontraron dos periodos marcados de lluvia anuales

(pluviosidad bimodal): el primero de marzo a mayo y el segundo entre

octubre y diciembre, con precipitaciones anuales bajas que oscilan entre los

376.3 mm a 2329.0 mm, para un promedio anual de 1462.5 mm; La zona

norte del Huila y el municipio de Purificación, registran la mayor pluviosidad,

mientras que en Colombia (Huila), se da el caso contrario.

Temperatura. En todos los municipios que conforman la Ecorregión, el mes

mas caliente es el de Agosto, con 28.3°C, mientras que el mas fresco es

Noviembre con una temperatura promedio de 26.3°C.

Humedad Relativa. Oscila entre 58.4% y 76.4%, siendo los meses de

agosto y noviembre los extremos, relativamente.

Brillo Solar. La mayor parte del año la zona tiene déficit de agua, con una

alta radiación solar de 1966.1 horas/año, lo que permite el desarrollo de la

vegetación adaptada a condiciones áridas y semiáridas.

1.2.2 Hidrografía. La zona de estudio es bañada por el Río Magdalena y uno de

sus principales afluentes es el río Saldaña, (Cortolima, Ingeominas,1998).

Aunque las características del área muestran un ambiente seco, pobre en oferta

de recursos hídricos, ya que la mayor parte de las corrientes superficiales son

dependientes del régimen climático presente en la zona y por consiguiente sólo

tienen agua durante los períodos lluviosos, permaneciendo secas durante la

mayor parte del año (época de sequía), el Desierto de la Tatacoa interactúa con

los ríos Cabrera y Magdalena, posee cuencas hidrográficas de importancia

municipal como las de Tatacoa, Las Lajas y Río Villavieja. Otros ríos importantes

en la Ecorregión son: El Baché, Neiva, Aipe, Yaguará y Las Ceibas. (Olaya,

1998).

La demanda del recurso hídrico se basa específicamente en la satisfacción de las

necesidades de la población como el servicio de acueducto y alcantarillado, la

producción agropecuaria y la explotación petrolera y minera, sin olvidar que por la

escasez de este recurso se ha creado dependencia del riego para desarrollar una

agricultura temporal en los dos semestres agrícolas del año. Los flujos de agua

subterránea (Región hidrográfica Neiva – Ibagué), son importantes en la época de

verano por ser una de las fuentes de abastecimiento de gran parte de los aljibes y

manantiales utilizados por las comunidades del área (Rojas, 2001).

1.2.3 Suelos. Perea (2001), identifica 150 unidades cartográficas, en todo el

territorio ocupado por la Ecorregión de La Tatacoa, las cuales se encuentran

distribuidas porcentualmente en el cuadro 1.

Cuadro 1. Clasificación de los suelos de la ecorregión estratégica de la Tatacoa y su área de influencia.

Clasificación Porcentaje Condiciones del suelo

23.0% Desde muy baja susceptibilidad hasta ligera a moderadamente baja

8.0% Moderadamente susceptibles Procesos

Erosivos 69% Alto a muy altamente susceptibles 85.0% Desde muy bajas a moderadamente bajas 8.7% Nivel de fertilidad moderado 6.0% Moderadamente alta

Fertilidad

Natural

0.3% Niveles altos

19.3% Apto para el grupo agrícola intensivo, semi - intensivo y condicionado con prácticas de conservación

19.2% Aptitud de uso combinado: silvoagrícola, silvopastoril y agroforestal

Zonificación

Ecológica

61.5% Zona de conservación y reserva Fuente: Adaptado de Perea, 2001.

1.2.4 Vegetación. Dentro de los bosques naturales encontrados en la

Ecorregión, Cavelier (1996), en un estudio sobre degradación y sabanización del

valle alto del Magdalena, identifica cuatro grandes comunidades vegetales

correspondientes a asociaciones climáx y algunas formas de transición entre ellas,

basadas en rasgos fisionómicos y en la presencia de especies características,

así:

Bosque Seco Siempreverde (BSSV): Se presenta en Las llanuras aluviales

y terrazas aluviales con árboles hasta de 30m de altura que no pierden las

hojas en la época seca. Albizia guachapele, Machaerium capote, Ficus

dendroica y Muntingia calambura, son algunas de las especies

encontradas es esta comunidad vegetal.

Bosque Seco Caducifolio (BSC): Presenta árboles y arbustos que pierden

sus hojas en épocas secas, con alturas medias de dosel de 10 a 12 m, en

suelos de fertilidad moderada y disponibilidad estacional de agua. En el se

encuentran especies como: Acacia farnesiana y Bursera graveolens,

incluyendo algunas suculentas como Cereus hexagonus y Acanthocereus

tetragonus .

Matorral Espinoso (ME): Posee un dosel poco denso con unas alturas

promedio de 4 a 6 m, con árboles como Pterocarpus sp., Chlorofora

tictoria, arbustos como Pithecellobium sp y Banisteriopsis cornifolia. Las

especies mas abundantes son Bursera graveolens y Curatella americana y

algunas suculentas como Cereus hexagonus, Acanthocereus tetragonus

y Steenocereus griseus. Se presenta una gran abundancia de especies

pubescentes como Machonia acuminata y espinosas como Randia

aculeata.

Cardonal (C): Dominado por especies espinosas y algunas pubescentes

con alturas promedio de 3 m, entre las que se encuentra las especies

suculentas Stenocereus griseus, Opuntia sp y Acantocerus tetragonus

junto con otras plantas espinosas como Pithecellobium dulce y Clusia sp.

1.2.5 Fauna. La riqueza faunística de la zona es considerable, teniendo en

cuenta el gran deterioro del ambiente físico y biótico, prevaleciendo especies

animales de tipo generalista o de ambientes perturbados (zonas abiertas). La

mayoría de las especies presentan abundancias relativas bajas. Existen

marcadas diferencias en cuanto a la diversidad y el estado de conservación, entre

otras áreas piedemontanas y las zonas de la planicie central. Las zonas con

mayor riqueza de especies están ubicadas en Natagaima (Resguardo Indígena de

Anacarco), con un mínimo de intervención antrópica ya que cuentan con una

mayor diversidad de hábitats. Dentro de la zona de estudio se identifican dos

áreas con prioridad de conservación, una ubicada en Coyaima y la otra en Prado,

localizadas en el extremo norte de la Ecorregión, sector que no posee zonas

protegidas y que presentan características propias de zonas más húmedas (DIAZ

DIEGO, 2001).

En un estudio de avifauna realizado por Cuadros (1997), se registraron 72

especies de aves en toda la región de la Tatacoa, encontrando especies

endémicas como Colinus cristatus leucotis (Chilindra), Lepidopyga goudoti

goudoti (Colibrí), Thamnophilus doliatus albicans (Carcajada), Euphonia

oncinna (Fruterito), entre otras, siendo considerada por Cracraft (1985) como el

centro de Endemismo del Alto Magdalena.

1.2.6 Ambiente Socioeconómico. La Ecorregión de la Tatacoa, cuenta con una

población total de 460.189 habitantes, concentrados en su mayoría en las

cabeceras municipales, dentro de las cuales se destaca la Ciudad de Neiva con

237.239 y el Municipio de Purificación con 10.079. (Ver cuadro 2).

Cuadro 2. Distribución poblacional de la ecorregión estratégica de la Tatacoa y su área de

influencia.

Z o n a Municipio Cabecera %* Rural %* Total

Coyaima 3060 12.4 21536 88 24596 Ortega 5649 17.8 26001 82 31650 Colombia 1942 20.8 7394 79 9336 Santa María 2204 25.6 6406 74 8610 Tello 3559 27 9628 73 13187 Alpujarra 1546 32.9 3149 67 4695 Villavieja 2319 33.5 4606 67 6925 Prado 3333 35.9 5958 64 9291 Natagaima 8418 39.5 12906 61 21324 Dolores 4105 42.4 5575 58 9680 Palermo 8004 45 9799 55 17803 Purificación 10079 45.6 12000 54 22079 Baraya 3801 47 4291 53 8092 Aipe 6431 59.6 4331 40 10762 Hobo 3968 73.4 1435 27 5403 Yaguará 5007 84.6 911 15 5918 Neiva 237239 94.8 13599 5.4 250838 Total 310664 68 149525 32 460189

Fuente: Componente Socioeconómico. Proyecto Zonas Áridas: 2001 *Cálculos con base en la población total dentro de cada municipio.

Alrededor del 30% de la población no cuenta con servicios públicos (agua,

energía eléctrica y teléfono), además, existe una deficiente cobertura de las

entidades prestadoras de salud, que en su mayoría (67%) corresponden a puestos

de salud. La mayor proporción de enfermedades corresponden a infecciones

intestinales y de las vías respiratorias, sin olvidar las anomalías de los dientes,

producto de los altos índices de desnutrición; la cobertura y la dotación precaria de

los centros educativos es deficiente en el 40% de los municipio de la Ecorregión.

Hay identificados 10 sistemas de producción, ocho de los cuales se basan en

economías de tipo tradicional, empresarial y de subsistencia húmeda. (Llanos,

2001).

2. MARCO DE REFERENCIA

2.1 DEFINICIONES DE BIODIVERSIDAD

Según la Organización de las Naciones Unidas en la Convención sobre Diversidad

Biológica (1992), la diversidad biológica se define como “variedad de organismos

vivos que existen en todas las fuentes, inclusive los ecosistemas terrestres y

marinos y otros ecosistemas acuáticos, así como los complejos ecológicos de los

cuales son parte, esta definición abarca asimismo la diversidad dentro de una

misma especie, entre las diferentes especies y en los ecosistemas” (Halffter,

1992).

Halffter y Escurra (1992), definen la biodiversidad o diversidad biológica como la

propiedad de las distintas entidades vivas de ser variadas. Así, cada clase de

entidad, gen, célula, individuo, comunidad o ecosistema, tiene mas de una

manifestación. La diversidad es una característica fundamental de todos los

sistemas biológicos. Se manifiesta en todos los sistemas jerárquicos: de las

moléculas a los ecosistemas.

En un sentido estricto la diversidad (un concepto derivado de la teoría general de

sistemas) es simplemente una medida de la heterogeneidad de un ecosistema.

En el caso de los sistemas biológicos la diversidad se refiere a la heterogeneidad

biológica, es decir, a la cantidad y proporción de los diferentes elementos

biológicos que contenga el sistema. La medida o estimación de la biodiversidad

depende entre otras cosas de la escala a la cual se defina el problema (Halffter,

1992).

Para Magurran (1988), la diversidad biológica se refiere a la variedad y

abundancia de especies, su composición genética y a las comunidades,

ecosistemas y paisajes en los cuales esta ocurre; igualmente se refiere a las

estructuras ecológicas, funciones y procesos en todos estos niveles.

La biodiversidad es la totalidad de genes, especies, ecosistemas y procesos

ecológicos de una región. (Isik et al., 1997).

2.2 IMPORTANCIA DE LA BIODIVERSIDAD

Actualmente la biodiversidad es uno de los factores utilizados como indicador de

sostenibilidad en el manejo de bosque tropicales. Una muestra de esto es la

presencia de esta como el quinto criterio indicador para la ordenación sostenible

en los bosques tropicales naturales para la OIMT (Organización Internacional de

las Maderas Tropicales). Los criterios anteriores de la OIMT se concentraban

fundamentalmente en la producción sostenible de bosques para la producción de

madera; actualmente dichos criterios cubren la gama toral de productos y

servicios de bosque, inclusive la diversidad biológica y otros valores no

maderables. (OIMT, 1998).

Halffter (1992), quien es uno de los principales autores que apoyan la importancia

otorgada a la biodiversidad, afirma que esta es quizá el principal parámetro para

medir el efecto directo o indirecto de las actividades humanas en los ecosistemas

y que la mas llamativa transformación provocada por el hombre es la simplificación

de la estructura biótica, y la mejor manera de medirla es a través del análisis de la

biodiversidad.

Los estudios de biodiversidad son muy útiles para caracterización de comunidades

ecológicas porque muestran la forma compleja como una comunidad se reparte

los recursos ambientales, convirtiéndose en una herramienta de comparación y

medición del efecto de las actividades humanas en los ecosistemas, sobretodo por

simplificación de la estructura biótica. De esta manera, la medida de la diversidad

se traduce en términos de cantidad y proporción de los elementos biológicos a

diferentes escalas, utilizándose la expresión heterogeneidad para describir el

estado del ecosistema (Halffter, 1992),

Cuantificaciones sobre organismos vivos han indicado que alrededor de 1.4

millones de especies vivientes se han descrito; de éstas, 750.000 corresponden a

insectos; 41.000 a vertebrados y 250.000 a plantas vasculares y briofitas; el valor

restante serían invertebrados, hongos, algas y microorganismos; sin embargo el

número puede exceder los 5 millones de especies (Wilson, 1.988), de las 250.000

plantas hay 529 gimnospermas, 170000 dicotiledoneas y 50.000

monocotiledoneas.

Terborgh (1992), habla de 1.5 millones de especies descritas y cita estudios más

recientes que consideran que el intervalo real está entre 5 y 30 millones de

especies, siendo los insectos el grupo con mayor riqueza de especies.

Para los bosques secos tropicales Wilson (1988), cita un estudio del Parque

Nacional Santa Rosa (11.000 ha de bosque seco) en Costa Rica en el que se

estimaron 13.0000 especies de insectos, 175 especies de aves, 115 especies de

mamíferos, 75 especies de reptiles y anfibios, para las angiospermas (incluye

plantas vasculares, orquídeas y árboles) el total probablemente no supere las 700

especies.

En cuanto a diversidad florística los sitios con mas diversidad se encuentran en los

bosques húmedos tropicales, en diez parcelas de una ha seleccionadas en Borneo

se encontraron 700 especies de árboles (Ashton, 1987, citado por Wilson, 1988).

Terborgh (1992), dice que en una simple hectárea se encuentran 300 especies de

árboles en Iquitos (Perú).

Colombia que hace parte de la región neotropical es considerada como el segundo

país del mundo en diversidad biológica, cuenta con el 10% de la biota mundial

cuenta con 1754 especies de aves (19.4% mundial) y 55000 especies de plantas

fanerógamas, sus bosques no solo se caracterizan por la riqueza de especies

animales y vegetales, sino que también posee uno de los índices de endemismo

más alto del globo (Halffter, 1992).

2.3 MEDIDAS DE BIODIVERSIDAD

La diversidad se compone de dos elementos, variedad o riqueza y abundancia

relativa de especies, su expresión se logra mediante el registro del número de

especies, la descripción de la abundancia relativa o mediante el uso de una

medida que combine las dos componentes. Se han distinguido tres niveles de

diversidad biológica: La diversidad alfa, que es la diversidad dentro del hábitat o

diversidad intracomunitaria; diversidad beta o diversidad entre diferentes hábitats,

que se define como el cambio de composición de especies a lo largo de

gradientes ambientales y finalmente la diversidad gama, que es la diversidad de

todo el paisaje y que puede considerarse como la combinación de las dos

anteriores (Melo, 2001).

2.3.1 Alfa-diversidad. Según Magurran (1988), las medidas de este nivel de

diversidad se pueden dividir en tres categorías:

Indices de Riqueza de Especies. Son esencialmente medidas del número

de especies en una muestra definida y normalmente se presentan como una

medida de densidad; es decir, número de especies por unidad de área específica

de colección. Dentro de los índices de riqueza más importantes se encuentran el

de Margalef (Dmg), Menhinick (Dmn), y la riqueza de especies S, que no es mas

que el número total de especies.

Indices Basados en la Abundancia Relativa de Especies. Estos índices

buscan conjugar la riqueza y la abundancia relativa.

o Diversidad de SHANNON. Mide la heterogeneidad de la

comunidad, el valor máximo será indicador de una situación en la cual todas

las especies son igualmente abundantes. Cuando el índice se calcula para

varias muestras, los índices se distribuyen de manera normal, lo que hace

posible comparar el conjunto mediante el análisis de varianza y se

recomienda para comparar hábitats diferentes. Con base en este índice,

Shannon también calcula la Homogeneidad, que va de 0 a 1, y se basa en el

número total de especies.

o El índice de SIMPSON. Es una medida de la dominancia que

se enfatiza en las especies más comunes y reflejan más la riqueza de

especies. El índice de Simpson se refiere a la probabilidad de que dos

individuos de una comunidad infinitamente grande, tomados al azar,

pertenezcan a la misma especie.

o El índice de BERGER PARKER. Es una medida de

dominancia que expresa la abundancia proporcional de la especie más

abundante, este índice es independientes de las especies pero es

fuertemente influenciado por el tamaño de la muestra.

Modelos de Abundancia de Especies. Describen la distribución de la

abundancia de especies y van desde aquellos que representan situaciones donde

hay una homogeneidad alta hasta los que caracterizan casos donde la abundancia

de especies es muy heterogénea. Es así como para May (1981), citado por

Magurran (1988), las comunidades en equilibrio estable a menudo siguen un

patrón Log Normal de distribución de abundancias, mientras que cuando estas

sufren algún tipo de perturbación, su distribución de abundancia de especies

cambia en retroceso sucesional a la forma de una serie Log menos equitativa, o

serie Geométrica donde el porcentaje de dominancia de la especie mas común se

eleva desmesuradamente. Por otro lado, el mismo autor se refiere a la serie

Broken Stick, como un modelo que representa el estado de mayor uniformidad

encontrado en la naturaleza. La diversidad de una comunidad puede describirse

refiriéndola al modelo que suministra el mejor ajuste al patrón de abundancia

observado.

Estimadores de Riqueza Basados en Cobertura. Según Colwell (1997),

Chao y Lee (1992), desarrollaron una nueva clase de estimadores basados en el

concepto estadístico de “cobertura muestral.” (a grandes rasgos, si una línea que

representa una comunidad es dividida en S (número de especies) segmentos, con

una longitud en cada segmento representando la proporción real constituida por

cada una de las S especies encontrada en la muestra completa, la cobertura de la

muestra es la suma de los segmentos que pertenecen a todas las especies en la

muestra) Colwell y Coddington (1994), citados por Colwell (1997), encontraron

que los estimadores de Chao y Lee (1992), basados en datos de abundancia,

consistentemente sobreestimaban la riqueza de especies, especialmente cuando

los números de muestra eran bajos. Sin embargo, Chao y sus colegas han

diseñado ahora estimadores basados en cobertura tanto para datos de

abundancia como de incidencia, para sobreponer este problema, que es

característico de tipos de datos en los cuales algunas clases (especies, en nuestro

caso) son muy comunes y otras muy raras. Reconociendo que en tales casos,

toda la información útil sobre clases no descubiertas yace en las clases raras

descubiertas, el nuevo estimador de cobertura basado en la abundancia (ACE), es

basado en las especies con 10 o menos individuos en la muestra. El

correspondiente estimador de cobertura basado en la incidencia (ICE), así mismo,

es basado en las especies encontradas en 10 o menos unidades muestrales.

Según Colwell (1997), Chazdon (1998), introdujo ICE y ACE a la literatura

ecológica en un estudio de riqueza de especies de plantas leñosas en bosques de

Costa Rica.

2.3.1 Beta-diversidad. Según Magurran (1988), es básicamente una medida

que informa sobre la similitud-disimilitud de un rango de hábitats o parcelas en

términos de la variedad y algunas veces la abundancia de las especies que se

encuentran en ellos. Mientras menos especies compartan las comunidades,

mayor es la beta-diversidad.

Una manera de medir la beta-diversidad se relaciona con la comparación de la

composición de especies de diferentes comunidades, de tal manera que mientras

menor número de especies compartan las diferentes comunidades comparadas

mayor será la beta-diversidad. Los índices de cuantificación más utilizados para

esta categoría de diversidad se pueden dividir en dos clases que corresponde a

las medidas métricas (índices de Jaccard y Sorenson) y no métricas (Porcentajes

de Disimilitud y Remotidad) (Melo, Martínez y Huertas, 1997).

Estimador de Especies Compartidas Basado en la Cobertura ( V ).

Colwell y Coddington (1994), citados por Colwell (1997), declaran que estimar el

número real de especies compartidas por dos o mas sitios o biotas basándose en

datos muestrales presenta un reto difícil pero importante. El primer estimador

estadístico de especies compartidas fue recientemente desarrollado por Anne

Chao y sus colegas, basándose en la misma estrategia estadística de ICE y ACE.

Como ACE, estimador de especies compartidas requiere datos de abundancia.

Tal como ACE aumenta el número observado de especies en una muestra por

medio de una corrección dependiente de la abundancia relativa de las especies

raras (aquellas con menos de 10 individuos) en la muestra, V aumenta el número

observado de especies compartidas por una corrección basada en la abundancia

relativa de especies raras compartidas.

Análisis de Cluster. Magurran (1988), afirma que cuando hay varios sitios

en una investigación, una buena representación de la beta diversidad puede ser

obtenida a través de un análisis de Cluster. Este comienza con una matriz que da

la similaridad entre cada par de sitios. Los dos sitios mas similares en la matriz

son combinados para formar un nuevo grupo. El análisis procede agrupando

sucesivamente sitios similares hasta que todos son combinados en un solo gráfico

de árbol. Hay variedad de técnicas para decidir cómo juntar sitios en grupos y

como combinar grupos. Dos de los métodos mas ampliamente usados en

ecología son la agrupación por promedio grupal y la agrupación por centroide.

El análisis de Cluster puede llevarse a cabo usando datos de presencia y

ausencia o datos cuantitativos. Sin embargo en muchos casos los resultados son

virtualmente idénticos. Dado que la interpretación de este análisis es por

inspección visual del gráfico de árbol o dendrograma, la técnica funciona mejor

con grupos de datos pequeños. Un gráfico de árbol de 30 sitios es a menudo

difícil de interpretar y uno mayor tampoco facilita una comprensión ecológica

Magurran (1988).

Para Togeren (1987), citado por Melo (1995), el análisis de Cluster es una forma

explícita para identificar grupos en datos brutos, y permite encontrar estructuras en

los mismos. Para datos ecológicos el análisis de Cluster es un tipo de análisis que

clasifica sitios, especies o variables. Sin embargo, aun si hay una estructura

continua, ésta se presenta en forma partida en un sistema discontinuo de tipos de

clases. El mismo autor considera que un sistema de clasificación por clustering

debe dar información sobre la co-ocurrencia de especies, tipos de comunidades

para estudios descriptivos, y diferentes relaciones entre comunidades y el medio

ambiente, por el análisis de datos formados a partir de esta clasificación al utilizar

variables ambientales.

Según Van Togeren (1987), y Pielou (1984), citados por Melo (1995), el análisis de

Cluster utiliza diferentes tipos de índices denominados de similaridad y

disimilaridad como el porcentaje de disimilitud, el índice de Jaccard (usados en

este estudio para evaluar beta diversidad), y otros, los cuales se pueden clasificar

en medidas métricas y no métricas; las medidas métricas tienen las propiedades

geométricas de la distancia, sujetas al axioma del triángulo inequilátero que

establece que la longitud de algún lado del triángulo es menor que la suma de las

longitudes de los otros dos lados. Una de las propiedades de las medidas de

disimilaridad métrica es que ellas a menudo permiten que las unidades

experimentales sean representadas por una nube de puntos en un espacio

multidimensional lo que permite utilizar la misma información en otros análisis

estadísticos multivariados como la ordenación.

Melo (1995), concluye referenciando diferentes trabajos citados por varios autores,

en los cuales el análisis de Cluster se ha trabajado para evaluar espacios

ecológicos, como es el caso de estudios de vegetación con el propósito de separar

agrupaciones de datos similares internamente, pero con marcadas diferencias

entre ellos. Esto ha permitido realizar tipificaciones en bosques naturales, donde a

partir de dendrogramas, se han podido determinar grupos de vegetación o

rodales, que deben tener regímenes de manejo diferentes. En estudios de

composición florística con base en las especies del bosque o evaluando variables

medioambientales, este estudio ha permitido separar comunidades vegetales.

También, se han podido diferenciar ecosistemas cuando se utiliza como base la

diversidad florística.

2.3 RAREZA DE ESPECIES

Según Magurran (1988), para los conservacionistas la diversidad es por mucho la

característica mas usada para valorar la aptitud de una comunidad o hábitat para

la conservación, seguida por otras como rareza, área, e inferencia humana. La

rareza posee diferentes aplicaciones según varios autores. Para Halffter (1992),

las especies raras representan un inconveniente para la conservación, y las define

como todas aquellas en números suficientemente bajos como para representar un

problema de conservación, y en algunos casos, como para encontrarse

amenazadas de extinción. La conservación de la biodiversidad es

fundamentalmente un problema vinculado al comportamiento ecológico de las

especies. A este respecto Rabinowitz y sus colaboradores (1986), citada por

Halffter (1992), encuentran diferentes causas de rareza ecológica de especies

según la escala:

• Rareza Biogeográfica. Se refiere a endemismos biogeográficos que

ocurren en lugares de cierto aislamiento como dunas, cuevas, o islas en los

cuales la especie puede ser muy abundante.

• Rareza de Hábitat. A diferencia de las especies euriecas de distribución

amplia, las especies estenoecas son de hábitat restringido pero al igual

que las otras no son endémicas y biogeográficamente pueden ser muy

distribuidas.

• Rareza Demográfica. Se refiere a especies tanto de distribución

biogeográfica como de hábitat amplios pero de densidades muy bajas en

cualquiera de ellos siendo de poca importancia en el ecosistema en que se

encuentre.

Los casos mas críticos de rareza son aquellos en los que se presentan estas tres

características, lo que hace su existencia sumamente frágil.

3. MARCO METODOLOGICO 3.1 METODOS DE CAMPO 3.1.1 Forma y Tamaño de las Parcelas. Una vez realizado el reconocimiento

del área de estudio, se pudo observar las condiciones actuales en las cuales se

encuentra la vegetación natural, concluyéndose que ésta se restringe a pequeños

fragmentos, fuertemente presionados por las actividades productivas del sector

agropecuario, dentro de lo cual se debe mencionar las actividades de tumba y

quema para la expansión de la frontera agrícola. Igualmente, se observó la

presencia de vegetación ribereña a manera de corredores, sobre algunos

afluentes de los ríos Cabrera, Saldaña, y Magdalena. En cuanto a las coberturas

vegetales, en términos generales se encuentran en estados sucesionales

tempranos.

De acuerdo con lo anterior se establecieron como unidades de monitoreo para la

vegetación, parcelas permanentes de 0.25 ha, de forma cuadrada (50 x 50 m), con

subparcelas de 10x10 m, para el registro de individuos con diámetro normal

superior a 5.0 cm. Este tipo de unidad se puede establecer con facilidad dentro de

los fragmentos existentes, a diferencia de las parcelas convencionales más

grandes, las cuales en muchos casos se saldrían de éstos o quedarían

sobredimensionadas para la composición florística de la vegetación. Las parcelas

de monitoreo establecidas permitieron generar información tanto cuantitativa,

como cualitativa del estado actual de la estructura, diversidad florística, así como

un conocimiento general del estado sucesional de las coberturas; información q ue

fue suministrada al proyecto general para su adecuada disposición.

Para la delimitación de cada parcela, se utilizaron tubos de PVC con un diámetro

de 3”, de color naranja, con una longitud total de 75 cm, de los cuales se anclaron

en el suelo 25 cm. Estos se ubicaron en los vértices de la parcela. En los puntos

de intersección de las subparcelas, se utilizaron tubos de PVC de ¾ ”, de color

blanco y con una longitud de 50 cm, de los cuales se anclaron 20 cm. La

delimitación visible de la parcela se realizó con cuerdas de polipropileno de color

amarillo. De esta manera, quedaron establecidos cinco transectos de 10 x 50 m,

los cuales quedaron dispuestos en forma continua en el terreno, formando una

sola unidad (Figura 3).

Figura 3. Esquemvegetación en las Proyecto Zonas Ar

3.1.2 Disposición d

monitoreo en el terre

jalón y cinta métric

sugerida por Rojas

considerablemente e

correcta y elaborar

esta, con la cual se

principal de la parce

Sur y sirvió como ba

decir, que cada subp

(Figura 3).

a general de la unidad de monitoreo para los estudios de zonas áridas y semiáridas del desierto de La Tatacoa. Fuente: idas 2001.

e las Parcelas en el Terreno. La ubicación de la unidad de

no, se realizó bajo un levantamiento planimétrico con brújula,

a. Se encontró que la tabla de corrección de pendientes

(1983), debido a la fórmula que usa, arroja correcciones

quivocadas, por lo que hubo necesidad de deducir la fórmula

la tabla de corrección de distancias inclinadas con base en

realizó el montaje de las parcelas (Anexos A y B). El eje

la debió quedar en lo posible orientado en la dirección Norte-

se para el establecimiento de los transectos (I, II, III, IV, V), es

arcela sobre el eje, fue el punto de partida de cada transecto

3.1.3 Ubicación de las Parcelas de Monitoreo Permanente. La ubicación de

las parcelas en el terreno, se hizo por geo-referenciación mediante la utilización de

un GPS, y su número varió de acuerdo a las características de los bosque

encontrados en cada municipio.

A todas las parcelas, se le registraron en los formularios de campo (Anexo C), los

datos concernientes al número de orden de la parcela, departamento, municipio,

vereda y finca en donde fueron establecidas, altura sobre el nivel del mar, el

estado y tipo de bosque, paisaje, estado de la cobertura y por último las

coordenadas geográficas, para mayor exactitud en su ubicación. El Cuadro 3,

contiene dicha información.

Cuadro 3. Datos generales de cada una de las parcelas establecidas en los municipios del Tolima, pertenecientes a la ecorregión estratégica de La Tatacoa.

PARC.

No. MUNICIPIO VEREDA FINCA ASNM TIPO DE BOSQUE COORDENADAS

1 Ortega R. I Santa Lucia 425 – 500m Sec. Temprano 3º 47´12” - 75º 14´54”

2 Ortega Canalí La Laguna 360 – 400m Bosque Ribereño 3º 47´08” - 75º 17´ 07”

3 Coyaima Potrero Grande El Diamante 500 – 570m Bosque Ribereño 3º 42¨11” - 75º 14´16”

4 Coyaima Buena Vista Campo Solo 380 – 420m Sec. Temprano 3º 45´21” - 75º 12´31”

5 Natagaima R. I. Anacarco Altamira I 400 – 450m Sec. en recuperación 3º 28´58” - 75º 12´31”

6 Natagaima R. I. Anacarco Altamira II 460 – 480m Sec. en recuperación 3º 28´59” - 75º 10´58”

7 Natagaima R. I. Anacarco El Zancudo 380 – 450m Sec. en recuperación 3º 28´ 47” - 75º 11´12”

8 Purificación La Mata El Pomarroso 380 – 400m Sec. Temprano 3º 48´52” - 74º 54´02”

9 Prado Las Brisas San Isidro 360 – 390m Bosque Ribereño 3º 45´02” - 74º 54´29”

10 Prado Centrales El Palmar 350 – 370m Sec. Temprano 3º 45´25” - 74º 53´55”

11 Dolores El Guácimo Pedro Cardoso 780 – 800m Sec. en recuperación 3º 38´21” - 74º 54´04”

12 Alpujarra Los Medios El Volcán 940 – 950m Sec. Temprano 3º 18´26” - 74º 59´26” Fuente: Componente de vegetación, Proyecto Zonas áridas. 2001

3.1.4 Referenciación de Individuos. Se marcaron todos y cada uno de los

árboles con diámetros normales (medido a 130 cm de la superficie del suelo),

mayores e iguales a 5.0 cm, cuyo punto de medición quedó delimitado por una

cuerda de polipropileno y una banda de pintura de color amarillo y marcados con

una placa de cartón plástico de color amarillo (anclada con un clavo inoxidable al

árbol), donde se escribió con marcador indeleble el respectivo código para el

individuo, el cual está constituido por dos números dispuestos en forma

fraccionaria, el primero corresponde al número del transecto y el segundo al

respectivo número consecutivo del árbol, es decir que cada transecto tiene un

número específico de individuos, codificados para éste como una unidad, ejemplo:

(2 / 75) corresponde al árbol No. 75 del transecto 2. La totalidad de la información

quedó registrada en planillas de campo preestablecidas (Anexo C).

3.1.5 Captura de Muestras e Identificación de Especimenes. Luego de

establecidas y evaluadas las unidades de monitoreo, se establecieron fechas para

la captura de las muestras botánicas para su posterior determinación a nivel de

herbario. Para cada uno de los nombres vernáculos y especies desconocidas

reconocidas dentro de la unidad se tomaron tres muestras botánicas, hasta donde

fue posible en estado fértil (con flores o frutos), las cuales fueron marcadas con

cinta de enmascarar, de acuerdo con los códigos respectivos del árbol.

Posteriormente, se describieron las muestras de acuerdo con los descriptores

morfológicos de la taxonomía vegetal. Información que se consigno en los

respectivos formularios.

Posteriormente, el material fue organizado, empacado y prensado, para su

traslado al herbario de Dendrología de la Facultad de Ingeniería Forestal de la

Universidad del Tolima, y también al herbario de la Universidad Nacional de

Medellín en donde la información florística respecto a la colecta , identificación y

montaje de especimenes, fue procesada de acuerdo con las técnicas

convencionales de herborización. Las colecciones se identificaron por medio de

comparaciones de herbario y catálogos de plantas vasculares.

3.2 METODOS DE PROCESAMIENTO DE DATOS 3.2.1 Alfa-diversidad. Se describen los procesos matemáticos que involucran la

diversidad de una sola comunidad en cuestión, los cuales se dividen entre los que

solo comprenden la riqueza de especies (total de especies), y los que comprenden

la abundancia de las mismas.

Indices de Riqueza de Especies.

MARGALEF:

Dmg = (S - 1) / ln N

MENHINICK:

Dmn = S / √ N

Donde: S = No. de especies

N = No. total de individuos

α (SERIE LOG). Aunque pertenece a este grupo, se desarrolla dentro de

los procesos que originan el modelo o serie Logarítmica, que se explicará mas

adelante.

Indices Basados en la Abundancia Relativa de Especies.

Diversidad de SHANNON (H’):

H’ = - ∑(pi *ln pi )

Donde: Pi = abundancia proporcional de cada especie (ni / N).

ni = abundancia para la i–écima especie


Uniformidad de SHANNON (E):

E = H’ / ln S S = No. especies

SIMPSON:

∑ −−

=))1(())1((

NNniniD

Donde: ni = abundancia para la i–écima especie


Se usa la forma recíproca de este índice para garantizar que cuando aumente la

diversidad aumente el valor del índice: ( 1 / D ).

BERGER PARKER:

D = Nmáx / N

Donde: Nmáx = mayor abundancia en una comunidad


El recíproco (1 / D) se usa aquí con la misma intención que en el índice de

Simpson.

λ (SERIE LOG NORMAL): Aunque pertenece a este grupo, se desarrolla

dentro de los procesos que originan el modelo o serie Log Normal, que se

explicará mas adelante.

Estimadores de Riqueza de Especies Basados en Cobertura. Para

calcular los estimadores ACE, ICE, Chao1 y Chao2, se usó el software estadístico

para diversidad ESTIMATES versión 6.0b1(disponible como programa de libre

acceso en http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates), con especificación de límite

superior de abundancia para especies raras e infrecuentes de 10. Una explicación

detallada del proceso realizada por Colwell (1997), se muestra en el Anexo D.

Modelos de Abundancia de Especies. Los siguientes son

apartes tomados de Magurran (1988).

Serie Geométrica. La suposición básica es que la especie dominante usará

una proporción k de algún recurso limitante, la segunda especie dominante usará

una proporción k de lo restante y sucesivamente par todas las especies. La

abundancia de cada especie se asume es equivalente a la proporción de recurso

que usa. En una serie geométrica las abundancias de especies ordenadas de

mayor a menor abundancia (i es igual a S para la especie menos abundante y a 1

para la mas abundante) son por lo tanto:

ni = N*Ck*k*(1 – k)i – 1

Donde: k = proporción de espacio de nicho disponible o recurso que cada especie ocupa. ni = No. de individuos de la i-ecima especie. N = No. total de individuos. Ck = (1– (1 – k)s )-1 , es una constante que asegura que ∑ni = N S = No. de especies

Con el fin de acomodar la serie geométrica es necesario comenzar a

estimar la constante k. Esto se hace por iteración de la siguiente ecuación:

Nmin / N = (k / (1– k)) ((1 – k)s) / (1 – (1 – k)s)

Donde:

Nmin = No. de individuos de la especie menos abundante.

De esta forma se halla k probando sucesivos valores del mismo hasta balancear

ambos lados de la ecuación.

Hallado el valor de k, se halla el valor de Ck y se calcula el número

esperado de individuos ni para cada una de las especies.

Al hallar los estimados para cada especie, se comparan con los reales

usando una prueba de bondad de ajuste χ2 (Chi cuadrado), que es igual a

∑((observado – esperado)2 / esperado).

Serie Log. Se ubican las abundancias observadas en clases de abundancia

que para permitir la comparación son las mismas usadas para las series

siguientes. En este caso se escogieron clases en Log2 (octavos o dobles de las

abundancias, lo que significa que las amplitudes de las clases aumentan

multiplicándose por 2), sumando 0.5 al límite superior de cada clase se hace

posible asignar claramente cada una de las abundancias observadas dentro de las

clases. Los límites superiores de las clases son: 2.5, 4.5, 8.5, 16.5, 32.5., ..... (la

parcela 1 tuvo una reducción en el número de clases para todas las series, debido

a problemas en el desarrollo de la serie Broken Stick).

La serie Log toma la forma:

αx, (αx2 / 2), (αx3 / 3), …, (αxn / n)

αx es el número de especies con 1 individuo, αx2 / 2 el número de especies con 2

individuos y sucesivamente. Cabe recordar que en estas fracciones solamente la

x se eleva a la correspondiente potencia.

Para acomodar la serie es necesario calcular cuantas especies se espera tengan

1 individuo, cuantas 2 individuos, etc. Estas abundancias esperadas se ponen

luego dentro de las mismas clases que las observadas y se comparan por una

prueba de bondad de ajuste. El total de especies en ambos casos es por

supuesto idéntico.

Se requiere entonces conocer α y x. x se obtiene por la siguiente fórmula

mediante la prueba de diferentes valores por iteración:

S / N = ((1 – x) / x)(-ln(1 – x))

x es usualmente mas grande que 0.9 y siempre menor que 1.0. En casos en que

N / S es mayor que 20, x será mayor que 0.99.

Luego de obtener x, se halla α por la siguiente fórmula:

α = (N(1 – x)) / x

Se calcula el número de especies con 1, 2, 3, .... n individuos independientemente

según la fórmula: αx, (αx2 / 2), (αx3 / 3), …, (αxn / n), anteriormente citada, y

luego se suman estas cantidades de especies según las clases de abundancia

determinadas (de 1 a 2, de 2 a 4, de 4 a 8, y sucesivamente).

Se realiza la prueba de Chi cuadrado con grados de libertad de número de clases

menos 1.

Serie Log Normal Truncada. Se saca el log10 a todas las abundancias

de las especies ( x = log10 ni ) y se obtiene de ellas la media y la varianza:

_ _

x = (∑ x) / S σ2 = (∑ (x – x)2 )/ S

_ Siguiente cálculo: γ = σ2 / (x – x0)2 , x0 es el valor del log10 del límite

inferior de la primera clase de abundancia que en vez de ser 0 resulta ser 0.5

por el 0.5 sumado a cada limite superior.

Se observa este valor en la tabla de Cohen (1961), en Magurran (1988),

para obtener la estimación auxiliar de la función θ. El valor γ se busca en la

tabla usando las primeras líneas verticales y horizontales, y el valor θ se busca

en la intersección de los valores anteriores.

Se obtienen los siguientes valores µx y Vx para la media y la varianza de x:

_ _ _

µx = x – θ(x – x0) y Vx = σ2 + θ(x – x0)2

Se encuentra la llamada “variación normal estandarizada” z0 que

corresponde al punto de truncado x0 , de la ecuación:

z0 = (x0 - µx) / √Vx

Se usan las tablas que dan el área bajo la curva normal para encontrar el

valor p0 (para esto se puede buscar la función en hoja electrónica por

Distribución Normal Estándar). Esto representa las especies no

muestreadas en la comunidad o las especies a la izquierda de la línea velo.

El valor de p0 puede ser usado para obtener el número total de especies en

la comunidad S* . para esto se usa la ecuación:

S* = S / (1 – p0)

Se calcula la forma estandarizada de los logaritmos de los límites superiores

de clase, que es:

((Log10 lim.) - µx) / √ Vx .

Se toman todos los valores de la forma estandarizada y se ingresan a la tabla que

dan el área bajo la curva normal, citada en el punto 6, para multiplicar el resultado

por S*. El producto anterior es acumulativo a través de las clases de abundancia y

se conoce como sumatoria de especies esperadas. Para hallar la cantidad

absoluta de especies esperadas en cada clase, se deben hallar las diferencias

sucesivas entre cada valor acumulado anterior. También es muy importante

anotar que para este modelo de abundancia se debe ingresar el valor del límite

inferior de la primera clase de abundancia (para el caso 0.5) dentro de la tabla

actual, ya que a este valor se le calcula su correspondiente dentro de la columna

de sumatoria de especies esperadas, y es el valor que deberá ser restado al valor

correspondiente al límite superior de la primera clase en la misma columna, para

hallar la cantidad absoluta de especies esperadas en la primera clase.

9. Estadístico de diversidad log normal: λ = S* / σ . Aquí σ se toma como √

Vx .

10. Finalmente se compara el número esperado y observado de especies usando

una prueba Chi cuadrado. Grados de libertad igual a número de

clases menos 3.

Serie Broken Stick. Un método para este modelo es desarrollando el

número de individuos esperados para la especie mas abundante. Una

aproximación alternativa y la adoptada aquí, es calcular el número de especies

esperadas en las clases de abundancia lo que facilita la comparación con los otros

modelos.

Se ubican las abundancias en las mismas clases de frecuencia (log2) que en

los métodos anteriores.

Para calcular el número de especies esperado en cada clase se usa la

fórmula:

S(n) = (S(S – 1) / N)*(1 – (n / N)) s – 2

Donde:

S(n) = No. esperado de especies con n individuos


S = No. total de especies observado

Se calculan las especies esperadas para 1, 2, 3, 4, ...hasta el número mayor de

las abundancias observadas, y se suman los números de especies esperadas por

grupos, según sea el caso (de 1 a 2, de 2 a 4, de 4 a 8, y sucesivamente).

Se realiza la prueba Chi cuadrado con grados de libertad de número de clases

menos 1.

3.2.2. Beta-diversidad. se describen los procesos matemáticos que involucran

la comparación simultánea de una o mas comunidades en cuanto a uno o varios

aspectos biológicos.

Medidas Métricas

JACCARD (datos cualitativos):

Cj = j / (a + b - j)

SORENSON (datos cualitativos):

Cs = 2j / (a + b)

Donde: j = No. de especies comunes a ambos sitios

a = No. de especies en sitio A

b = No. de especies en sitio B

SORENSON (datos cuantitativos)

CN = 2 (jN) / (aN + bN)

Donde: aN = No. de individuos en sitio A

bN = No. de individuos en sitio B

jN = la suma de las abundancias mas bajas para cada especie entre ambos sitios.

Esto quiere decir que se compara la abundancia de la especie i en el sitio A

con la del sitio B y se toma la mas baja. Se repite la operación con cada

especie y se suman las abundancias seleccionadas.

Medidas No Métricas

Porcentaje de disimilitud (PD):

PD = 100 - PS

PS = 200*( ∑ min (Xi1, Xi2) / ∑ (Xi1 + Xi2))

Porcentaje de remotidad (PR):

PR = 100 - RI

RI = 100*(∑ min (Xi1, Xi2) / ∑ max (Xi1, Xi2))

Donde: Xi1 = individuos de la especie i en el ecosistema 1

Xi2 = individuos de la especie i en el ecosistema 2

Mín (Xi1 , Xi2) = abundancia mínima de la especie i en los dos ecosistemas

Máx (Xi1 , Xi2) = abundancia máxima de la especie i en los dos ecosistemas

Prueba t para Comparación de Valores de Diversidad de Shannon (H’)

Se calcula la varianza para cada comunidad independientemente por la siguiente

fórmula:

2

22

)2(1)ln())(ln(

'N

SN

ppppHVar iiii −

−−

= ∑ ∑

Valor t :

5.021

21

)''(''HVarHVar

HHt+

−=

Grados de libertad (df):

}/)'{(}/)'{()''(

22

212

1

221

NHVarNHVarHVarHVardf

++

=

En las tablas t se observan las diferencias significativas entre las comunidades

para los valores de t y grados de libertad resultantes. Entre menos la probabilidad

mayor la diferencia, en términos de diversidad de abundancias que ocurre en

ellas. La mayor diversidad por supuesto la determina H’.

Estimador de Especies Compartidas Basado en Cobertura ( V ). Para

calcular especies compartidas a cada una de las pares posibles de parcelas con

base en este estimador, se usó el software estadístico para diversidad

ESTIMATES versión 6.0b1(disponible como programa de libre acceso en

http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates), con especificación de límite superior

de abundancia para especies raras e infrecuentes de 10. Una explicación

detallada del proceso realizada por Colwell (1997), se muestra en el Anexo D.

Análisis de Cluster. Para este análisis se utilizó el software estadístico

STATISTIC, el cual evaluó las doce parcelas según las siguientes seis variables:

No. total de individuos

No. de especies

Uniformidad de Shannon

Recíproco de Simpson

Indice α (Serie Log)

Altura sobre el nivel del mar (metros)

Tales variables fueron escogidas tratando de recoger diferentes aspectos de la

diversidad, relacionándolos a la vez con un aspecto propio pero independiente de

los demás, como es la altura s.n.m. El software trabajado produce tanto la tabla

de distancias Euclidianas como el dendrograma a base de las mismas.

Según Pielou (1984), citado por Melo (1995), el proceso procede denominando

inicialmente cada unidad experimental como un cluster de un solo miembro. En el

primer paso las dos parcelas mas similares se unen para formar un cluster de dos

miembros, quedando, (n – 1) grupos, uno con dos miembros y los demás con uno

solo. En el siguiente paso, los dos clusters mas similares de esos (n – 1) se unen

quedando un total (n – 2); los dos clusters unidos pueden ser de un solo

miembro, de dos miembros, o de un miembro y el otro de dos. Nuevamente se

unen los grupos mas similares y así sucesivamente hasta que todas las n parcelas

originales han sido aglomeradas dentro de un único cluster. El autor afirma que

la distancia Euclidiana, concepto del que parte este análisis, permite representar

las unidades muestrales por puntos en un espacio s-dimensional (s número de

variables), en donde las coordenadas del j-ésimo de esos n puntos son (x1j , x2j ,

... , xsj). La distancia de un espacio s-dimensional entre el j-ésimo y el k-ésimo

punto, se denota como d(j,k) y corresponde a:

d(j,k) = √ ∑(xij – xik)

Esto constituye una extensión al espacio s-dimensional del teorema de Pitágoras.

4. RESULTADOS Y ANALISIS

4.1 ALFA-DIVERSIDAD

4.1.1 Indices de Diversidad, Estimadores de Riqueza, y Rareza. El Cuadro 4

muestra la compilación de la calificación otorgada en cuanto a estos tres aspectos,

por los respectivos indicadores y parámetros, a los bosques representados por las

doce parcelas del estudio.

Cuadro 4. Valores de índices de diversidad, estimadores de riqueza, y rareza encontrados para las

doce parcelas en los 7 municipios del Tolima pertenecientes a la ecorregión estratégica de La Tatacoa y su área de influencia

INDICE \ PAR. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 S obs. 15 34 25 31 15 8 34 17 19 28 13 23 D mg 2,70 6,44 4,40 5,61 2,70 1,38 5,86 2,93 3,72 5,90 1,97 3,69D mn 1,12 2,62 1,63 2,14 1,12 0,63 2,04 1,11 1,69 2,84 0,62 1,16

Rec. Simp. 1,87 16,72 6,03 11,00 3,74 2,40 11,10 7,32 9,13 15,62 3,23 3,63D shan 1,19 3,06 2,23 2,71 1,71 1,14 2,78 2,28 2,44 2,91 1,36 2,03

Unifor. E shan 0,44 0,87 0,69 0,79 0,63 0,55 0,79 0,80 0,83 0,87 0,53 0,65Rec. Ber. Par. 1,38 6,72 3,73 6,36 2,47 1,76 5,47 3,44 4,23 6,47 2,31 1,97

α 3,91 12,86 7,08 10,04 3,91 1,77 10,15 4,21 6,19 13,19 2,52 5,34λ 56,69 87,56 60,18 77,09 33,53 14,85 75,58 30,53 43,16 82,49 131,03 43,10

ACE 25,51 41,25 34,45 45,73 19,86 9,56 43,62 26,39 23,91 42,8 23,29 25,38ICE 127,5 612 337,5 511,5 127,5 40 612 161,5 199,5 420 97,5 287,5

Chao1 22,39 43,2 34,28 44,44 18,61 8,75 39,7 29,5 21,1 37,55 21,25 23,54Chao2 127,5 612 337,5 511,5 127,5 40 612 161,5 199,5 420 97,5 287,5

Abund. = 1 7 10 9 12 5 2 10 5 5 12 6 3 Abund. = 2 2 4 3 4 2 1 7 0 4 6 1 5

Unicas 3 6 2 2 2 0 9 8 2 11 3 9 Unicas Abund. = 1 1 2 1 1 2 0 3 2 1 5 2 0

Evidentemente la parcela 6 registra los valores mas pequeños para la mayoría de

los indicadores de diversidad (Cuadro 4). En el caso de los indicadores de riqueza

(α, λ, S, Margalef y Menhinick), todos concuerdan en otorgarle a la parcela 6 la

menor diversidad, mientras que los indicadores de dominancia y heterogeneidad

(Rec. Simpson, Shannon (H’) y Berger Parker), la mantienen entre las dos

parcelas menos diversas. En el Anexo E se muestran los nombres botánicos,

vulgares y las familias de las 121 especies encontradas en las 12 parcelas del

estudio.

Otra coincidencia muy general es en la determinación de las mayores

diversidades, que casi para la totalidad de índices son las parcelas 2 y 10, excepto

por la riqueza de especies y el índice λ, que en vez de señalar a la parcela 10,

señalan a las parcelas 7 y 11 respectivamente. Para el índice λ la parcela 11 es

por mucho la mas diversa con un valor de 131.03 muy por encima del valor mas

cercano de 87.56 para la parcela 2. Esto se debe a que la parcela 11 posee una

distribución de abundancias muy particular, ya que 3 de sus especies tienen

abundancias mayores de 100 a la vez que 6 de las restantes tienen abundancia de

1, lo cual influye de manera significativa en el cálculo del índice, al realizar la suma

de los logaritmos de las abundancias.

Los índices de riqueza y de heterogeneidad – dominancia difieren en determinar

las segundas menores diversidades ya que las primeras señalan a la parcela 11 y

las demás a la parcela 1, a excepción nuevamente del índice λ que considera a la

parcela 8 la segunda menos diversa.

La Uniformidad de Shannon (E), que describe un aspecto un poco diferente de los

demás índices, se comporta de manera muy similar a la diversidad de Shannon,

definiendo en su orden a las parcelas 1, 6 y 11 como las menos uniformes y a las

parcelas 2, 10 y 9 como mas uniformes, aunque en cada caso con valores muy

similares.

De otro lado también se puede afirmar que los tres índices de mayor

discriminación para Taylor (1978), en Magurran (1988), que son α, H’ y S,

coinciden en determinar a las parcelas 6, 1 y 11 como las menos diversas, y a las

parcelas 2, 7, 4 y 10 como las mas diversas.

Teniendo en cuanta la similitud de los resultados observados para los índices

relacionados, además del posible estado de deterioro de los bosques, lo que

determinaría condiciones de diversidad pobres; y las condiciones de diversidad

optimas que estos puedan presentar, se puede afirmar que los bosques descritos

por las parcelas 1, 2, 6, 7, 10, y 11 tienen características importantes que les

atribuyen prioridades de uso y manejo.

Al observar el comportamiento de las especies mas raras (Cuadro 4), las parcelas

7 y 10 manifiestan la mayor cantidad de estas con abundancia mínima y de

presencia única, en comparación con otras como la parcela 4 que al poseer el

mayor número de especies con abundancia unitaria, solo una pequeña proporción

de estas es única de este bosque. En este aspecto la parcela 6 también se

destaca dentro de las mas pobres al punto de ser la única con total ausencia de

especies únicas. Aun mas importante es la proporción de especies únicas y

únicas con abundancia unitaria, que alcanza el 47% y 17% respectivamente de las

121 especies totales encontradas en las 12 parcelas.

De otro lado, dado que los estimadores de riqueza de especies ACE y Chao1 se

basan en las especies raras y su relación con el bosque, se observa gran

correspondencia entre las parcelas con mayor número de abundancias unitarias y

los mayores incrementos arrojados por estos estimadores como es el caso de las

parcelas 4 y 10, que presentan un incremento de 15 individuos en su riqueza

estimada según el estimador ACE. A pesar que los anteriores estimadores son

muy parecidos en su cálculo y su valor también lo es, existen algunas diferencias

en cuanto al incremento otorgado a las parcelas y a la clasificación resultante de

parcelas según su riqueza estimada; de esta forma para el ACE las parcelas con

mayor riqueza estimada son en su orden 4, 7 y 10 mientras que para Chao1 son

4, 2 y 7. Dado a que ACE es el resultado de la modificación del estimador Chao1,

para resolver problemas de sobreestimación ocasionales, en este estudio los

datos de ACE tendrán mejor aceptación. Aunque el estimador ICE también es

una modificación de Chao2, los valores producidos por ambos estimadores fueron

exactamente iguales (lo que puede ser una falla del Estimates, considerando las

recomendaciones de su autor), además que resultaron demasiado elevados,

presuntamente por el hecho que estos estimadores fueron calculados con una

especificación de infrecuencia igual a 10 (la cual denomina como especie

infrecuente toda aquella que se encuentre en solo 10 o menos muestras), siendo

que el total de muestras es de solo 12, y por tal razón todas las especies se hacen

infrecuentes.

Al relacionar el número de especies únicas y únicas con un solo individuo, con la

totalidad de las especies encontradas, se tiene que las primeras corresponden al

47% del total mientras que las segundas al 17%.

4.1.2 Modelos de Abundancia. Las Gráficas 1 a 12 muestran de manera

comparativa la distribución de abundancias observadas en las doce parcelas del

estudio, los valores esperados por los diferentes modelos o series de abundancia.

Cada gráfica se encuentra dividida en dos, de manera que por un lado se

muestren los valores propuestos por la serie Geométrica, y por otro lado se

muestren de manera conjunta los valores propuestos por las series Log, Log

Normal, y Broken Stick.

A

0

2 0

4 0

6 0

8 0

1 0 0

1 2 0

1 4 0

1 3 5 7 9 1 1 1 3 1 5

E S P E C IE S

AB

UN

DA

NC

IAS

V A L O R E S O B S E R V A D O S S E R IE G E O M E T R IC A

C u ra te lla a m e ric a n a

B

10

8

No.

DE

ESP

EC

IES

6

4

2

0 2,5 4,5 8,5 16,5 32,5 64,5 128,5

CLASES DE ABUNDANCIA

SERIE BROKEN STICKSERIE LOG NORMALSERIE LOGVALORES OBSERVADOS

Gráfica 1. Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 1.

Ortega. (A) Serie Geométrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

A

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33

E S P E C IE S

AB

UN

DA

NC

IAS

V A LO R E S O B S E R V A D O S S E R IE G E O M E T R IC A

O cotea 1

S hee lea bu tyracea

C upan ia am ericanaA eg iph ila 1

B

16

No.

DE

ESP

EC

IES

12

8

4

0 2,5 CLASES DE

ABUNDANCIA SERIE BROKEN STICKSERIE LOG NORMALSERIE LOGVALORES OBSERVADOS

32,516,58,54,5


Ortega. (A) Serie Geométrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

A

0

10

20

30

40

50

60

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25

ESPECIES

AB

UN

DA

NC

IAS

VALO RES O BSERVADO S SERIE G EO M ETRICA

M yrcia 9

Anacardium excelsum

O cotea 1

B

12

No.

DE

ESPE

CIE

S 9

6

3

0 2,5 4,5 8,5 16,5 32,5 64,5

CLASES DE ABUNDANCIASERIE BROKEN STICKSERIE LOG NORMALSERIE LOGVALORES OBSERVADOS


Coyaima. (A) Serie Geométrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

A

0

5

10

15

20

25

30

35

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31

ESPEC IES

AB

UN

DA

NC

IAS

VALO R ES O BSER VAD O S SER IE G EO M ET R IC A

C occoloba obovata

C upania am ericana

M yrc ia 9

H yeronim a 1

C urate lla am ericana

B

16

No.

DE

ESPE

CIE

S 12

8

4

0 2,5 4,5 8,5 16,

5 CLASES DE ABUNDANCIA SERIE BROKEN STICKSERIE LOG NORMALSERIE LOGVALORES OBSERVADOS

64,532,5


Coyaima. (A) Serie Geométrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

A

0

1 0

2 0

3 0

4 0

5 0

6 0

7 0

1 3 5 7 9 1 1 1 3 1 5

E S P E C IE S

AB

UN

DA

NC

IAS


T abebu ia chysan tha

G uazum a u lm ifo lia L

B

6

No.

DE

ESPE

CIE

S

4

2

0

2,5 4,5 8,5 16,5 32,5 64,5 128,5CLASES DE ABUNDANCIA



Natagaima. (A) Serie Geométrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

A

0

20

40

60

80

100

1 3 5 7

E S P E C IE S

AB

UN

DA

NC

IAS


T abebu ia chysantha

G uazum a u lm ifo lia

B

3

No.

DE

ESPE

CIE

S

2

1

0 2,5 4,5 8,5 16,5 32,

5 CLASES DE ABUNDANCIA SERIE BROKEN STICKSERIE LOG NORMALSERIE LOGVALORES OBSERVADOS

128,564,5



A

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33

ESPEC IES

AB

UN

DA

NC

IAS

VALO R ES O BSER VAD O S SER IE G EO M ET R IC A

M yrc ia 2

T rich ilia 2

A stron ium graveo lens

B ursera graveo lens

B

16

No.

DE

ESPE

CIE

S 12

8

4

0 2,5 5 CLASES DE ABUNDANCIA

32,16,58,54,5 64,5




A

0

10

20

30

40

50

60

70

1 3 5 7 9 11 13 15 17

E S P E C IE S

AB

UN

DA

NC

IAS


V ochys ia lehm ann ii

B yrson im a crass ifo lia

C ura te lla am ericana

B

6

No.

DE

ESPE

CIE

S

4

2

0 2,5 4,5 8,

5 5 CLASES DE ABUNDANCIA

32,516, 128,564,5



Purificación. (A) Serie Geométrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

A

0

5

1 0

1 5

2 0

2 5

3 0

1 3 5 7 9 1 1 1 3 1 5 1 7 1 9

E S P E C IE S

AB

UN

DA

NC

IAS


C occo loba obov a ta

C upan ia am ericana

M achaerium capo te

C ro ton funk ianun

B

8

No.

DE

ESPE

CIE

S

6

4

2

0 2,5 4,5 8,5 32,516,

5 CLASES DE ABUNDANCIASERIE BROKEN STICKSERIE LOG NORMALSERIE LOGVALORES OBSERVADOS


Prado. (A) Serie Geométrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

A

0

2

4

6

8

1 0

1 2

1 4

1 6

1 3 5 7 9 1 1 1 3 1 5 1 7 1 9 2 1 2 3 2 5 2 7

E S P E C IE S

AB

UN

DA

NC

IAS


G u a z u m a u lm ifo lia

T a b e rn a e m o n ta n a c f c o ro n a r ia

G u a re a tr ic h ilo y d e s

B

16

12

8

4

0

No.

DE

ESPE

CIE

S

2,5 4,5 8,5 CLASES DE ABUNDANCIA

16,5



Prado. (A) Serie Geométrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

A

0

4 0

8 0

1 2 0

1 6 0

2 0 0

1 3 5 7 9 1 1 1 3

E S P E C IE S

AB

UN

DA

NC

IAS


A n a d e ra n a n th e ra c f p e re g rin a

X y lo p ia a ro m a tic a

M a p ro u n e a g u ia n e n s is

B

8

6

No.

DE

ESPE

CIE

S

4

2

0 2,5 4,5 8,5 16,5 32,5 64,5 128,5 256,5

CLASES DE ABUNDANCIA SERIE BROKEN STICKSERIE LOG NORMALSERIE LOGVALORES

OBSERVADOS

Gráfica 11. Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 11. Dolores. (A) Serie Geométrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

A

0

4 0

8 0

1 2 0

1 6 0

2 0 0

1 3 5 7 9 1 1 1 3 1 5 1 7 1 9 2 1 2 3

E S P E C IE S

AB

UN

DA

NC

IAS


T r ic h ilia 2

B

8

No.

DE

ESPE

CIE

S

6

4

2

0

2,5 4,5 8,5 5

ABUNDANCIA SERIE BROKEN STICKSERIE LOG NORMALSERIE LOGVALORES OBSERVADOS

256,5128,64,5 5 CLASES DE

32,16,5


Alpujarra. (A) Serie Geométrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

Como procedimiento coplementario al cálculo de las diferentes series de

abundancia, se ha realizado la evaluación del ajuste efectuado por tales series a

los valores reales u observados de abundancia en cada parcela, por medio de la

prueba de Bondad de Ajuste Chi Cuadrado (χ2). El Cuadro 5 recopila las

probabilidades arrojadas por esta prueba.

Cuadro 5. Probabilidades arrojadas por la prueb Chi Cuadrado para los ajustes de los modelos

PARCELA

a

de abundancia a las doce parcelas en los 7 municipios del Tolima pertenecientes a la ecorregión estratégica de La Tatacoa y su área de influencia

\ SERIE GEOMETRICA LOG LOG NORMAL BROKEN STICK

1 1,89E-41 3,61E-01 8,03E-02 1,03E-11 2 9,69E-01 3,95E-01 3,46E-01 2,18E-01 3 6,45E-13 2,87E-01 5,85E-02 2,72E-05 4 1,63E-02 5,94E-01 2,10E-01 8,74E-04 5 3,69E-08 4,80E-01 2,56E-01 2,51E-09 6 3,33E-03 7,24E-01 3,65E-01 1,34E-02 7 1,60E-03 3,30E-01 6,82E-02 6,13E-06 8 4,80E-01 3,86E-01 2,42E-01 2,42E-02 9 9,78E-01 7,11E-01 1,88E-01 1,42E-01 10 9,70E-01 6,93E-01 9,83E-02 5,49E-02 11 3,90E-17 2,68E-01 7,66E-02 5,52E-13 12 1,68E-51 1,66E-01 7,59E-02 9,91E-62

Chi Cuadrado de los modelos de abundancia,

realizada para la parcela 1 determina que la sumatoria de las diferencias entre los

valores observados y los esperados, siguiendo esta distribución tienen una

probabilidad de 8,03E-02 para la serie Log Normal y de 3,61E-01 para la serie

Log, indicando que aunque para ambos modelos las diferencias son no

significativas, pero la serie Log se ajusta mejor a la distribución observada que la

serie Log Normal, mientras que para los demás modelos la probabilidad fue

La prueba de bondad de ajuste

demasiado pequeña indicando que las diferencias son altamente significativas.

Este tipo de apreciación puede hacerse fácilmente con todas las parcelas

observando el Cuadro 5.

Recurriendo a la inspección visual (Gráficas 1 a 12), es fácil advertir la gran

similitud que existe entre las distribuciones Log y Log Normal no solo en su

ajuste a la parcela 1 sino en todas las parcelas. Al observar la serie Geométrica

se aprecia que en general las especies mas abundantes en cada parcela son las

que se interponen en su ajuste saliéndose abruptamente del patrón de incremento

en abundancia, lo que las convierte en especies dominantes.

Si bien la serie Geométrica se ajusta pocas veces a las parcelas estudiadas, en la

mayoría de los ocasiones lo hace de una manera contundente como es el caso de

las parcelas 2, 9 y 10 en las que las probabilidades para esta serie son mayores

de 0.95, indicando que las diferencias son sumamente pequeñas. Este hecho es

muy importante porque aunque según las pruebas de bondad de ajuste las series

Log y Log Normal se ajustan a todas las parcelas, el mejor ajuste percibido para

estas series alcanza una probabilidad de solo 0.72.

A pesar del parecido observado entre las series Log y Log Normal y su ajuste a

todas las parcelas anteriormente mencionado, determinándose en todos los casos

diferencias no significativas, según la prueba Chi Cuadrado la serie Log siempre

logra ajustarse mejor que la Log Normal, alcanzando probabilidades de 0.72,

0.71, y 0.69 para las parcelas 6, 9 y 10 respectivamente.

Una simple revisión visual del comportamiento de la serie Broken Stick (Gráficas

1 a 12), demuestra que la tendencia en forma de campana que esta suele tener

difiere mucho con las distribuciones observadas puesto que estas generalmente

no poseen muchas especies en sus clases de abundancia intermedias, como si

las tienen en las primeras clases de abundancia. No obstante lo anterior, para las

parcelas 2, 9 y 10, la prueba de bondad de ajuste encuentra diferencias no

significativas entre dicha serie y los datos observados, mientras que para las

parcelas 6 y 8 la prueba encuentra diferencias significativas.

Como se anotó arriba las parcelas 2, 9 y 10 brindan el mejor ajuste entre las doce

parcelas con las series Geométrica y Broken Stick, pero a su vez presentan un

ajuste muy adecuado con las dos series restantes, sobre todo en la parcela 2, que

obtiene la mayor probabilidad para la serie Broken Stick y para las series Log y

Log Normal obtiene probabilidades considerablemente buenas y muy similares

entre si. Tal coincidencia, para el caso de las series Log, Log Normal, y Broken

Stick se debe básicamente al número pequeño de clases de abundancia

presentes en esta parcela, lo que hace el ajuste mas fácil de realizar para todas

las series y las diferencias mas escasas.

Atendiendo las apreciaciones de May (1981), quien afirma que las comunidades

que estando en un equilibrio estable sufren algún tipo de disturbio, describen una

distribución tipo serie Log a Geométrica, se puede afirmar entonces que en

general los bosques estudiados no se encuentran en su mejor estado de

desarrollo sucesional.

4.2 BETA-DIVERSIDAD 4.2.1 Medidas Métricas, no Métricas, Prueba t para Shannon, y Estimador de

Especies Compartidas ( V ). En el Cuadro 6 se presentan los valores arrojados

por cada uno de estos tipos de medidas de diversidad beta para cada una de las

66 combinaciones posibles de las 12 parcelas del estudio, además de los valores

observados de riqueza de especies de los pares de parcelas en cada

combinación, para permitir una mejor comprensión de los resultados.

Cuadro 6. Valores de medidas métricas, no métricas, prueba t para Shannon, y estimador de especies compartidas ( V ), para las 66 combinaciones de las 12 parcelas en los 7 municipios del Tolima pertenecientes a la ecorregión estratégica de La Tatacoa y su área de influencia

Parc. A Parc. B S Compartidas

Obs. V S Obs. A S obs. B JACCARD SOR. CUAL. SOR. CUANT. PD PR PROB. T (H’)1 2 5 12,57 15 34 0,09 0,20 0,06 93,64 96,72 5,83E-361 3 6 24,73 15 25 0,13 0,30 0,07 92,74 96,23 2,55E-131 4 7 - - 15 31 0,13 0,30 0,16 84,02 91,32 6,51E-261 5 2 - - 15 15 0,06 0,13 0,01 98,88 99,44 2,91E-041 6 1 - - 15 8 0,04 0,09 0,01 99,41 99,70 6,91E-011 7 3 8,5 15 34 0,06 0,12 0,02 98,25 99,12 1,04E-281 8 4 - - 15 17 0,11 0,25 0,17 83,01 90,72 3,08E-161 9 2 - - 15 19 0,06 0,12 0,01 98,69 99,34 3,07E-181 10 4 4,47 15 28 0,09 0,19 0,09 90,55 95,04 3,07E-281 11 2 - - 15 13 0,07 0,14 0,03 97,41 98,69 1,47E-011 12 1 - - 15 23 0,03 0,05 0,00 99,65 99,82 8,94E-102 3 14 16,92 34 25 0,19 0,47 0,34 66,25 79,70 1,37E-142 4 17 21,02 34 31 0,21 0,52 0,30 69,84 82,24 3,81E-042 5 6 6 34 15 0,11 0,24 0,14 85,55 92,21 1,36E-282 6 5 5,94 34 8 0,11 0,24 0,07 92,68 96,20 3,20E-522 7 10 12,34 34 34 0,13 0,29 0,11 88,81 94,08 2,37E-032 8 1 - - 34 17 0,02 0,04 0,00 99,50 99,75 4,14E-172 9 9 - - 34 19 0,15 0,34 0,22 78,31 87,83 5,01E-092 10 6 17,96 34 28 0,09 0,19 0,13 87,17 93,15 1,64E-012 11 2 - - 34 13 0,04 0,09 0,01 99,34 99,67 1,19E-612 12 5 7,37 34 23 0,08 0,18 0,05 95,70 97,80 1,13E-223 4 11 14,59 25 31 0,16 0,39 0,30 69,89 82,28 7,42E-06

Continuación ...

Par. A Parc. B S Compartidas

Obs. V S Obs. A S obs. B JACCARD SOR. CUAL. SOR. CUANT. PD PR PROB. T (H’)3 5 3 3 25 15 0,07 0,15 0,04 96,13 98,02 1,33E-053 6 2 - - 25 8 0,06 0,12 0,01 98,99 99,49 3,21E-203 7 6 17,68 25 34 0,09 0,20 0,05 94,55 97,20 1,13E-073 8 3 - - 25 17 0,07 0,14 0,01 98,72 99,36 6,23E-013 9 8 10,46 25 19 0,15 0,36 0,17 83,43 90,96 5,05E-023 10 7 30,08 25 28 0,12 0,26 0,05 94,58 97,21 1,02E-083 11 2 - - 25 13 0,05 0,11 0,01 99,41 99,70 1,36E-193 12 2 3,33 25 23 0,04 0,08 0,01 98,72 99,36 6,69E-024 5 6 6 31 15 0,12 0,26 0,11 89,18 94,28 2,91E-174 6 5 9,65 31 8 0,11 0,26 0,04 95,68 97,79 7,78E-394 7 10 18,03 31 34 0,13 0,31 0,09 90,59 95,06 4,87E-014 8 3 - - 31 17 0,06 0,13 0,09 90,99 95,28 2,66E-064 9 7 9,95 31 19 0,12 0,28 0,36 63,80 77,90 1,14E-024 10 9 - - 31 28 0,13 0,31 0,06 94,14 96,98 6,84E-024 11 3 5,81 31 13 0,06 0,14 0,01 98,77 99,38 7,03E-454 12 4 4,71 31 23 0,07 0,15 0,04 96,00 97,96 6,95E-115 6 7 8,74 15 8 0,23 0,61 0,76 23,67 38,28 1,97E-065 7 11 14,35 15 34 0,18 0,45 0,13 86,87 92,97 2,06E-205 8 0 - - 15 17 0,00 0,00 0,00 100,00 100,00 1,08E-075 9 6 - - 15 19 0,15 0,35 0,21 79,02 88,28 8,56E-105 10 4 - - 15 28 0,09 0,19 0,17 83,27 90,87 7,89E-205 11 0 - - 15 13 0,00 0,00 0,00 100,00 100,00 5,08E-04

Continuación ...

Par. A Parc. B S Compartidas

Obs. V S Obs. A S obs. B JACCARD SOR. CUAL. SOR. CUANT. PD PR PROB. T (H’)5 12 5 8 15 23 0,12 0,26 0,06 94,37 97,10 5,13E-036 7 6 7,8 8 34 0,13 0,29 0,04 96,36 98,14 3,61E-446 8 0 - - 8 17 0,00 0,00 0,00 100,00 100,00 2,11E-266 9 5 5,72 8 19 0,16 0,37 0,17 82,58 90,46 1,08E-266 10 3 - - 8 28 0,08 0,17 0,17 82,88 90,64 2,77E-376 11 0 - - 8 13 0,00 0,00 0,00 100,00 100,00 1,22E-026 12 2 - - 8 23 0,06 0,13 0,01 99,27 99,64 1,83E-157 8 1 - - 34 17 0,02 0,04 0,00 99,61 99,80 9,96E-097 9 6 - - 34 19 0,10 0,23 0,07 93,10 96,43 9,78E-047 10 5 13,13 34 28 0,07 0,16 0,03 96,81 98,38 2,03E-017 11 0 - - 34 13 0,00 0,00 0,00 100,00 100,00 6,71E-587 12 11 12,96 34 23 0,16 0,39 0,27 74,29 85,25 7,06E-148 9 0 - - 17 19 0,00 0,00 0,00 100,00 100,00 7,96E-028 10 4 - - 17 28 0,08 0,18 0,07 93,35 96,56 2,67E-098 11 5 - - 17 13 0,14 0,33 0,11 88,71 94,02 3,17E-328 12 1 - - 17 23 0,02 0,05 0,01 99,04 99,52 8,43E-039 10 8 21,64 19 28 0,15 0,34 0,24 75,89 86,29 5,66E-059 11 2 - - 19 13 0,06 0,13 0,01 98,94 99,47 1,41E-269 12 1 - - 19 23 0,02 0,05 0,04 96,52 98,23 1,13E-0410 11 3 - - 28 13 0,07 0,15 0,04 96,27 98,10 2,68E-3510 12 1 1 28 23 0,02 0,04 0,01 99,18 99,59 8,32E-1411 12 2 - - 13 23 0,05 0,11 0,01 98,55 99,27 2,82E-14

Los valores de Jaccard y Sorenson Cualitativo concuerdan casi a la perfección al

clasificar las siete mejores comparaciones como las parcelas 5 – 6, 2 – 4, 2 – 3, 5

– 7, 3 – 4, 7 – 12 y 6 – 9 en su orden (Cuadro 6), aunque tales valores sean muy

diferentes en cada caso; por ejemplo mientras que para Sorenson cualitativo las

parcelas 5 y 6 son similares en una proporción del 0.61, para Jaccard lo son en

una proporción de 0.23, existiendo una diferencia de 0.38, que es muy importante

si se tiene en cuenta que la similaridad perfecta es la misma para ambos (1.0).

Por lo anterior parecería ser que Jaccard es mas reservado al afirmar similaridad

que Sorenson Cualitativo, y la razón es que este último aunque usa las mismas

variables que el primero, otorga mas importancia a las especies compartidas en la

fórmula al multiplicar su valor por dos en el numerador. Si bien tal diferencia es

esencial de conocer, no es definitiva si lo que se cree mas importante es la

correlación entre los valores arrojados.

Los valores para la medida de Sorenson Cuantitativo difieren un poco de las

medidas anteriores y definen las mejores siete comparaciones como las parcelas

5 – 6, 4 – 9, 2 – 3, 2 – 4, 3 – 4, 7 –12 y 9 – 10 en su orden (Cuadro 6),

destacándose la primera de estas comparaciones por su alto valor (0.76) muy por

encima del mas cercano (0.36). tal resultado querría decir (según la fórmula) que

estas dos parcelas además de poseer un buen número de especies compartidas,

también poseen un buen número de individuos compartidos.

Las medidas no métricas de disimilitud PD y remotidad PR describen ambas la

misma clasificación que las medidas de Jaccard y Sorenson Cualitativo pero en

este caso las diferencias entre ellas en cuanto a los valores arrojados para la

misma combinación, no son muy grandes. Resulta interesante observar que si se

multiplica el valor de la medida de Sorenson Cuantitativo por cien, y se suma este

valor con el del Porcentaje de Disimilitud PD correspondiente, el resultado siempre

será cien. Lo anterior radica en que las fórmulas de ambas medidas tienen el

mismo fundamento pero con algunas modificaciones para enfocar sus resultados

hacia aspectos contrarios.

La prueba t realizada para comparar los valores de Shannon (H’) obtenidos para

cada parcela, muestran que las siete parejas de parcelas con mayor similitud son

en su orden 1 – 6, 3 – 8, 4 – 7, 7 – 10, 2 – 10, 1 – 11 y 8 – 9 de las cuales se

destacan las tres primeras por su alto valor de probabilidad arrojado, si bien todas

las siete se describen con diferencias no significativas. Cabe aclarar que esta

última prueba, por basarse en un estadístico de alfa-diversidad no contempla el

número de especies compartidas sino únicamente la similitud de dos valores

netos.

Teniendo en cuenta la correlación de los datos conjuntos de las medidas métricas

y no métricas usadas, se puede afirmar que en general las parejas de parcelas

con mayor similitud son 5 – 6, 2 – 4, 2 – 3, 3 – 4 y 7 – 12 destacándose la primera

de estas al obtener valores muy superiores en cada medida. Este hecho es fácil

de entender si se considera que a pesar que la parcela 6 posee solo 8 especies, 7

son compartidas con la parcela 5 que en total posee 15 especies.

Las parejas de parcelas con mayor número estimado de especies compartidas son

en su orden 3 – 10, 1 – 3, 9 – 10, 2 – 4, 4 – 7 y 2 – 10, determinando para estas

desde 30 hasta 18 especies compartidas. Sin embargo los mayores incrementos

estimados se determinaron para las parejas de parcelas 3 – 10, 1 – 3, 9 – 10, 2 –

10, 3 – 7 y 7 – 10. Al comparar los dos grupos anteriores se observa que a pesar

que las primeras tres parejas se mantienen iguales y en su orden, las demás

cambian un poco. Si se comparan además los incrementos en especies

compartidas con los incrementos en especies por parcela estimados por el ACE,

la correlación es mínima (Cuadros 5 y 6). Otro hecho importante es que de los

dos grupos de parejas de parcelas mencionados como de alto número estimado

de especies compartidas, solo las parejas 2 – 10, 2 – 4, 7 – 10 y 9 – 10, son

reconocidas como muy similares por las demás medidas de beta diversidad

anteriormente discutidas, y cuando lo hacen se refieren a ellas de manera muy

desigual (Cuadro 6). Este hecho es muy difícil de explicar dado que el proceso

que utiliza el estimador de especies compartidas es muy complejo y trabaja con

múltiples variables a la vez; por la misma razón no es posible explicar la ausencia

de valores estimados de especies compartidas para algunas de las parejas de

parcelas.

4.2.2 Análisis de Cluster. El Cuadro 7 y la Gráfica 13 describen en forma

tabulada y visual respectivamente, las distancias Euclidianas determinadas por

esta prueba como existentes entre las diferentes parcelas o Clusters, como

argumento de su aparente disimilitud.

Cuadro 7. Distancias Euclidianas encontradas por medio del análisis de Cluster entre las 12 parcelas en los 7 municipios del Tolima pertenecientes a la ecorregión estratégica de La Tatacoa y su área de influencia

PAR1 PAR2 PAR3 PAR4 PAR5 PAR6 PAR7 PAR8 PAR9 PA10 PA11 PA12PAR1 - - 40,77 137,85 38,74 15,12 53,65 140,40 59,75 62,45 134,28 444,67 589,50PAR2 - - - - 169,54 47,05 52,30 86,42 128,78 70,06 45,09 103,46 475,68 621,32PAR3 - - - - - - 137,55 124,36 107,61 224,62 145,26 193,16 268,48 311,47 452,40PAR4 - - - - - - - - 44,67 82,29 109,52 30,32 87,61 147,76 435,64 588,34PAR5 - - - - - - - - - - 40,05 150,85 66,17 71,77 146,14 432,61 575,53PAR6 - - - - - - - - - - - - 189,76 102,41 92,20 169,41 417,09 550,58PAR7 - - - - - - - - - - - - - - 89,38 164,16 182,45 482,89 654,63PAR8 - - - - - - - - - - - - - - - - 108,10 162,06 431,81 591,00PAR9 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 77,28 503,44 641,44PA10 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 577,65 717,71PA11 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 196,49PA12 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

DIS

TAN

CIA

S EU

CLI

DIA

NA

S

Gráfica 13. entre las 12

12 11 3 7 10 9 2 6 8 4 5 1

S

Dendrograma de distancias E parcelas en los 7 municipios

La Tataco

PARCELA

uclidianas encontradas por medio del análisis de Cluster del Tolima pertenecientes a la ecorregión estratégica de a y su área de influencia

El diagrama de árbol basado en el Análisis de Cluster (Gráfica 13), que a su vez

se basa en los valores ordenados en el Cuadro 7, demuestra que para las

variables estudiadas existe una gran similitud entre las parcelas 1 a 10, mientras

que las parcelas 11 y 12 manteniendo alguna similitud entre sí, expresan

diferencias marcadas con el primer grupo. Las parcelas mas similares para este

estudio resultan ser 1 y 5, las cuales poseen valores idénticos para tres de las

variables relacionadas como son No. de individuos, No. de especies e índice α.

Posteriormente se encuentran las parcelas 8 y 4, aunque con valores ya no tan

semejantes, y a este grupo luego se relacionan de una manera muy estrecha las

parcelas 6, 2 y 9.

5. CONCLUSIONES

La variedad de características descritas en los resultados obtenidos permite

valorar un buen número de parcelas con base en sus valiosas particularidades.

Tal es el caso de la parcela 7 que aunque no se encuentra entre las mejor

representadas por los índices de alfa diversidad, es una de las parcelas en donde

se encuentra el mayor número de especies observado (Cuadro 4), además que

sus 7 abundancias dobles y 10 abundancias unitarias dentro de las especies

raras, le proveen un alto número estimado de especies ACE, sin mencionar el

valor de 0.79 para la Uniformidad de Shannon, que muestra relativamente una

buena distribución de las abundancias dada su gran porcentaje de especies

consideradas raras (mas del 50% de sus especies con abundancia menor o igual

a 10), dentro de las cuales 9 son únicas (16% del total de especies únicas). Hay

que recordar que las parcelas 6 y 7 se encuentran dentro del llamado resguardo

indígena Anacarco y a una distancia seguramente no mayor de 1000 m, lo cual es

importante si se aluden los bajos valores de alfa diversidad encontrados para la

primera. Las relaciones de beta-diversidad por su parte confirman la distancia

biodiversa entre ambas parcelas (Cuadro 6), aun cuando las especies compartidas

ascienden a 8 lo que representa casi la totalidad de las especies de la parcela 6.

esta situación presentada entre ambas parcelas se debe seguramente a la

diferencia que existe entre las distancias de dichas parcelas a los límites del

bosque o frontera agrícola, ya que la parcela 7 aunque presenta síntomas de

intervención se encuentra ubicada hacia el interior del bosque mientras que la

parcela 6 está prácticamente al límite del mismo por lo que los factores de

degradación del bosque, y el establecimiento de especies pioneras restringen el

desarrollo del bosque hacia mejores condiciones de diversidad.

La parcela 5 que al igual que las dos anteriores se ubica en la reserva indígena

Anacarco, conserva una relación completamente diferente con la parcela 6 como

lo manifiestan las medidas de beta diversidad (por mucho, la mejor similitud

encontrada) y la razón principal es que se encuentran a solo unos cuantos metros

entre sí, por lo que sus especies y número de individuos son sumamente

parecidos. Es decir que en realidad se está describiendo un mismo tipo de

bosque pero realizando el muestreo en un lugar alterno. De otro lado la

combinación de las parcelas 5 y 7 ostenta para las medidas de Jaccard y

Sorenson Cualitativo una de las mejores similitudes encontradas (Cuadro 6),

siendo que para una de ellas la similitud es de casi el 50%. El hecho que esta

relación sea mejor que la descrita para las parcelas 6 y 7 se debe solamente al

mayor número de especies totales y compartidas en cuestión. Al comparar las

relaciones entre estas tres parcelas se puede deducir que la parcela 5 presenta

características intermedias entre las otras dos, lo que en conjunto representa de

una manera muy valiosa las diferentes etapas de desarrollo sucesivo que pueden

ocurrir en un mismo bosque de poca extensión. Por último, al contrastar el ajuste

de los modelos de abundancia para las tres parcelas mencionadas (5, 6, y 7) de la

reserva indígena Anacarco, es necesario anotar de manera general que para

Magurran (1988), es frecuente encontrar buenos y confusos ajustes tanto de la

serie Log como de la serie Log Normal, en parcelas cuyo tamaño no se considera

suficientemente grande, lo que pondría acomodarse en algunos casos a los

resultados de este estudio, considerando que para todas las parcelas las pruebas

de bondad de ajuste Chi Cuadrado encontraron diferencias no significativas para

ambos ajustes y en algunos casos las probabilidades arrojadas resultaron muy

parecidas. Por lo demás se puede afirmar que con base en las pruebas de

bondad de ajuste y la inspección visual, las parcelas 5, 6 y 7 describen

suficientemente bien las series Log y Log Normal (Cuadro 5 y Gráficas 5, 6 y 7),

en donde a pesar de la diferencia entre cantidades totales de individuos, se

guarda cierta proporción entre las clases de abundancia, de manera que la gran

mayoría de las especies se encuentran en la primera clase (hasta 2 individuos), un

número mucho menor de ellas en la segunda clase, un número mayor que el

anterior en la tercera, y una cantidad de especies similar a la segunda en las

clases superiores.

La parcela 2, que junto con la parcela 7 poseen la mayor riqueza de especies (34),

es mucho mejor apreciada por las medidas de alfa diversidad que esta última,

obteniendo las mejores calificaciones de riqueza, dominancia y uniformidad para

sus 168 individuos. Es esta uniformidad la que le permite ajustarse casi

perfectamente a un modelo geométrico en el que las especies mas abundantes

son varias y sus proporciones moderadamente diferenciadas. Sus relaciones con

las parcelas 3 y 4 son muy cercanas y muy parecidas debido a que estas últimas

también se relacionan entre sí de manera muy similar a como lo hacen con la

parcela 2 (Cuadro 6). Esta triple relación basa su similaridad tanto en el número

de especies totales por parcela como en el número de especies y de sus

individuos compartidos. La relación de estas tres parcelas (2, 3 y 4) es aun mas

grande que la de las parcelas 5, 6 y 7, si se considera que las primeras no se

encuentran en el mismo bosque sino que al contrario, se ubican en lugares bien

distantes, aunque dentro de dos municipios vecinos. Otra característica

importante de este grupo es la estimación de riqueza que ACE le predice a la

parcela 4, que al poseer un número bastante alto de abundancias unitarias

adquiere un incremento de 15 especies estimadas (Cuadro 4).

Al hacer un reconocimiento de los medios por los que las medidas de beta

diversidad definen las mejores relaciones, se revela una relación particular alterna

para la parcela 4, que al establecer un lazo fuerte con las parcelas 2 y 3, muestra

relación adicional con la parcela 9, menospreciada por las medidas cualitativas,

pero valorada por las cuantitativas, al conservar una relación alta entre los

individuos compartidos y el total de individuos de ambas parcelas, aun cuando

solo comparte la mitad de la cantidad de especies que con las parcelas 2 y 3.

Este podría sugerir que la parcela 4 representa cierta conexión entre las parcelas

7 y 2 – 3, de la misma manera que la parcela 5 lo sería para las parcelas 6 y 7.

De las parcelas no mencionadas aun, la parcela 10 es la mas apreciada por las

medidas de alfa diversidad al punto de ser considerada como la segunda mas

diversa, con dominancia mesurada, alto grado de uniformidad y riqueza, además

de valores excepcionales en cuanto a especies raras y únicas, que le permiten

estimarle uno de los mas altos incrementos en riqueza de especies (Cuadro 4),

siendo que solo cuenta con 97 individuos (por mucho, la menor densidad de

individuos registrada). Al igual que la parcela 2, la distribución de abundancias de

la parcela 10 es descrita en forma casi perfecta por la serie Geométrica (Cuadro 4

y Figura 13), en parte debido a su gran uniformidad observada; uniformidad que al

ser muy comparable con la de la parcela 9 (Cuadro 4), la cual está ubicada a corta

distancia de su siguiente, le confiere a esta misma igual tipo de distribución de

abundancias y con igual grado de ajuste.

Al tratar de relacionar y agrupar de manera consistente las parcelas restantes con

base en las medidas métricas y no métricas de beta diversidad, solo las parcelas 9

y 10 reciben alguna apreciación suficiente por estas, además de un buen aumento

estimado de especies compartidas (Cuadro 6). De otro lado se encuentran las

parcelas 3 y 10, que a pesar de no conseguir buenos valores en su comparación

para alguna de las medidas de beta diversidad, consiguen en cambio el valor mas

alto en incremento estimado de especies compartidas y en especies compartidas

estimadas netas (Cuadro 6). Además este incremento estimado de especies

compartidas viene a ser casi la totalidad de la suma de los incrementos estimados

por el ACE para cada una de las parcelas en cuestión, lo que al contrario de lo

que podría pensarse, no siempre ocurre. Por tal razón, aunque la relación entre

estas dos parcelas no haya sido observada por medios mas directos, es muy

necesario establecerla como posible o mejor aun tratar de verificar esta predicción

en el campo con datos nuevos.

Dado que los resultados de la prueba t para valores de Shannon, no tienen

correlación con los de las demás medidas de beta-diversidad, las primeras deben

ser entendidas solo como similitudes en número de especies y proporciones de

abundancias, lo que si bien no permite hallar una compatibilidad mas integral de

las parcelas, logra de alguna manera identificar parte de la estructura interna de

las mismas.

Las relaciones de similaridad dadas para las parcelas 5, 6 y 7, no deben ser

tomadas muy en cuenta en comparación con las demás, ya que la corta distancia

entre ellas sesga el resultado general de las comparaciones. Se sugiere en

cambio que estas parcelas se consideren mas como una descripción amplia de un

mismo sitio de muestreo, indudablemente requerida dadas las dimensiones de

este bosque, las buenas condiciones presentes, y la escasez de sitios de

muestreo admisibles.

Si bien las mayores importancias en términos de biodiversidad indicadas por las

medidas respectivas han sido destacadas, es preciso recalcar que todos los

bosques estudiados poseen algún número de especies únicas, algunas de las

cuales solo se registran con un individuo, y que dadas las reducidas extensiones

de los bosques encontrados en la zona de estudio, les otorgan a estos toda la

importancia que las medidas de diversidad no les reconozcan.

La mayoría de las variables utilizadas para producir el Análisis de Cluster son

índices de alfa diversidad, complementadas por el número de individuos totales

(usada por las medidas de riqueza, dominancia, y uniformidad), y la altura sobre el

nivel del mar. Lo anterior sugiere que la variable número total de individuos podría

cobrar demasiada importancia dentro del estudio, provocando el sesgo de los

resultados. Sin embargo, desde otro punto de vista la misma variable cobraría

importancia al comparar las relaciones de riqueza, dominancia y uniformidad

encontradas para los diferentes bosques, con el verdadero tamaño de los mismos.

De todas maneras es un hecho que para este análisis las variables de altura sobre

el nivel del mar y número total de individuos, consiguen modificar

considerablemente las relaciones entre parcelas establecidas hasta el momento,

al afirmar que las parcelas 5 – 1 y 8 – 4 poseen las similitudes mas fuertes de

entre las doce. Pese a esto, el análisis igualmente afirma que dos de las mejores

relaciones establecidas por las medidas de beta-diversidad (5 – 6 y 2 – 4), no le

son del todo desconocidas, al menos en términos relativos. Esta confirmación

recibida es muy valiosa, si se tiene en cuenta que la influencia de las nuevas

variables evaluadas, refuerza la declaración aceptada de la similitud existente

entre estas parcelas. En términos prácticos, una apreciación mas amplia de las

agrupaciones observadas en el diagrama de árbol, permite rescatar las similitudes

entre las parcelas 1, 5, 4, 8, 6, 2 y 9, que aquí aparecen como las mas cercanas,

si bien en todo caso las razones de su similitud se centren mas en las variables

anteriormente señaladas.

Bajo las restricciones hídricas conocidas, el comportamiento de la diversidad

dentro de las comunidades (alfa-diversidad) en los bosques de la ecorregión de

La Tatacoa en el departamento del Tolima, aun cuando puede considerarse bajo,

logra destacar notoriamente los bosques influenciados por fuentes de agua

cercanas y de accesibilidad limitada, exceptuando el caso del Chaparral (vereda

Santa Lucia), cuya escasa riqueza de especies y heterogénea distribución de

abundancias son características muy constantes a través del tiempo. Si bien se

acepta que los valores de riqueza y distribución de abundancias observados

pueden en muchos casos no ser muy diferentes a los encontrados en bosques en

equilibrio estable, es un hecho que las labores de intervención como tala selectiva

y pastoreo dentro de estos bosques han limitado constante y considerablemente

su desarrollo hacia estados de mayor diversidad.

Apelando a las apreciaciones de Velez y Fresneda (1992), las relaciones de beta-

diversidad, que para nuestro caso en su mayoría no superaron el 50% de similitud,

se pueden considerar insuficientes, ya que para el estudio de dichos autores una

similitud del 80% fue aun escasa. Sin embargo, los bosques de Ortega y Coyaima

(municipios vecinos), descritos por las parcelas 2, 3 y 4, al encontrarse entre los

menos disímiles tanto cualitativa como cuantitativamente, sugieren la ocurrencia

de cierto grado de variación uniforme a través del espacio en la composición de

especies y sus abundancias, lo que podría obedecer a su vez a condiciones de

hábitat uniformemente variadas que quizá conduzcan a la determinación de una

subregión biogeográfica específica.

A pesar que las comunidades boscosas estudiadas se encuentran en un mismo

rango altitudinal y por consiguiente en la misma zona de vida, existe una buena

diferencia entre cada una de ellas en aspectos como dominancia, heterogeneidad,

uniformidad, número y tipo de especies, lo que nos indica que estamos frente a

una amplia diversidad de ecosistemas y etapas sucesionales del bosque; este

hecho para muchos puede no ser muy conocido como si lo puede ser para

ecosistemas de mayor humedad dada la sabida relación entre disponibilidad de

agua y desarrollo de organismos vivos. Si se tiene en cuenta que mundialmente

los bosques de zonas áridas y semiáridas se encuentran en grave peligro de

extinción, lo cual no fue posible contradecir con este estudio tras el extenso

reconocimiento realizado al área en busca de sitios de muestreo adecuados, la

variedad de condiciones biológicas anteriormente mencionada es altamente

vulnerable, ya que al tratar con un número de comunidades pequeñas en vez de

solo unas 2 o 3 de características muy semejantes sobre la misma extensión de

área, la reducción de una determinada porción de espacio habitado significa un

efecto mucho mayor que implica fácilmente la desaparición tanto de especies

como de comunidades, o por lo menos de gran parte de la variabilidad genética

existente, que para el caso ya puede considerarse precaria para muchas de las

especies presentes.

La descripción del bosque de la reserva indígena Anacarco plasmada por las

parcelas 5, 6 y 7, es una muy valiosa evidencia de la verdadera complejidad que

pueden exhibir los bosques de la zona de estudio si se tiene en cuenta la corta

distancia entre tales parcelas para su relativa disimilitud encontrada. Lo anterior

cobra mayor importancia si se considera la mínima proporción del bosque original

representada por los relictos de bosque en los que se encuentra la totalidad de las

parcelas, y por consiguiente la gran cantidad de las especies desaparecidas con

los diferentes hábitats a través de los años. Este ejemplo a su vez justifica el valor

de las estimaciones de riqueza y especies compartidas, al demostrar la existencia

de especies adicionales no registradas, presentes fuera de las unidades de

muestreo.

El listado de especies en peligro de extinción realizado por el instituto Humboldt en

el año 2002 (www.humboldt.org.co), basado en las categorías globales de la UICN

(1994), incluye a las especies Anacardium excelsum, Astronium graveolens,

Byrsonima crassifolia, Casearia megacarpa, Henrietella goudotiana, y

Maclura tintoria, presentes en las parcelas del estudio, y las describe con grados

de riesgo de extinción entre “menor riesgo” y “en peligro”. Si bien la mayoría de

tales especies en nuestro estudio se revelan como muy raras ya sea por

ocurrencia, abundancia, o por ambas características, solo representan un pequeño

porcentaje del total de 57 especies únicas encontradas, dentro de las cuales 20

son de abundancia unitaria, sin contar otro número de especies de abundancia

unitaria presentes en mas de una parcela. Lo anterior demuestra el nivel de

desconocimiento que sobre estos bosques se tenía hasta el momento, sin

mencionar la información perdida con la desaparición de gran parte de los

mismos. Estas especies de mayor rareza registradas juegan un papel muy

importante en el valor ecológico que estos bosques puedan tener, principalmente

en consideraciones referentes al establecimiento de reservas naturales. De otro

lado, especies raras en ocurrencia pero no así en abundancia, como es el caso de

la especie Anaderananthera cf peregrina, que es virtualmente única del bosque

de Dolores descrito por la parcela 11, y que además de encontrarse en un relicto

de muy limitada extensión es la segunda especie mas abundante registrada en las

12 parcelas, no desmeritan un alto valor ecológico si se reconoce la gran cantidad

de organismos tanto de fauna como de flora presentes en el mismo ecosistema

que no solo se pueden beneficiar de su presencia sino que pueden depender de

ella.

6. RECOMENDACIONES

Como en todo fenómeno o suceso natural los bosques sufren cambios a través del

tiempo que por estar sujetos a innumerables factores son en general imposibles

de predecir con precisión. Sin embargo, la necesidad de establecer

acercamientos a estas predicciones obligan a realizar mediciones periódicas de

las variables en cuestión para crear modelos medianamente acertados sobre tales

cambios en el tiempo. Las parcelas de monitoreo permanente que se

establecieron en este estudio fueron diseñadas para permitir la realización de

estas mediciones a lo largo de algunos meses o años, y es posible hacer

mantenimientos reiterados una vez los materiales se deterioren. Entre mas

prolongado sea el estudio permanente a estos bosques, mas precisas llegan a ser

las apreciaciones posibles, en los aspectos ya trabajados en el proyecto como

crecimiento y regeneración, que son en si mismos los cambios que hacen variar

tanto la riqueza como la heterogeneidad – dominancia de un bosque en sus

procesos sucesionales. Por tanto, es imprescindible pasar de una apreciación

instantánea de la realidad como es la que se expone en este estudio, a una

apreciación evolutiva que comprenda la necesidad de conocer el futuro de estos

bosques, por medio de la conservación de al menos las fracciones de bosques en

las que se encuentran estas parcelas.

Obviando la necesidad de por lo menos disminuir la extracción de individuos del

bosque, para preservar la gran cantidad de especies raras en las reducidas

extensiones de tierra que ocupan estos bosques, sería muy útil tener conocimiento

de qué especies de aves, insectos, murciélagos y demás animales son

responsables tanto de la fecundación como de la dispersión de semillas de al

menos algunas de las especies mas raras encontradas, ya que como se dijo

anteriormente, los árboles son solo parte del bosque y requieren de algunos de los

demás organismos para su desarrollo, razón por la cual no es suficiente con crear

restricciones a la explotación de maderas, si no se asegura la existencia de los

organismos de los cuales las especies forestales también dependen.

BIBLIOGRAFIA

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TERBORGH, J. Diversity and the Tropical Rain Forest. Cientific American Library. New York. 243 p. 1992. VELEZ G. y FRESNEA E. Diversidad Florística, en las Comunidades Robledal y Rastrojo Alto, en la Cuenca de la Quebrada Piedras Blancas, Antioquia. En: Revista Facultad Nacional de Agronomía. Medellín. V. 45, N. 2, pp. 3 – 26. WILSON, E. O. & PETER, F. M. Biodiversity. National Academy Press. Washinton, D.C. 520 p. 1988. www.humboldt.org.co

www.minambiente.gov.co/html/oterritorial/ecorregiones/index.htm

http://www.humboldt.org.co/

http://www.minambiente.gov.co/html/oterritorial/ecorregiones/index.htm

ANEXO A

DEDUCCION DE LA FORMULA PARA LA TABLA DE CORRECCION

DEDUCCION DE LA FORMULA PARA LA TABLA DE CORRECCION

X

α

X X = Distancia Horizontal a Medir Z = Corrección Inclinada α = Angulo de inclinación

)( ZXXCos+

=α

αCosXZX =+

XCosXZ −= α

⎥⎥⎦

⎤

⎢⎢⎣

⎡ −= 11αCosXZ

Z

ANEXO B

TABLA DE CORRECCION DE DISTANCIAS EN TERRENOS INCLINADOS

TABLA DE CORRECCION DE DISTANCIAS EN TERRENOS INCLINADOS

DISTANCIA (m) ANG. PEND. 5 10 15 20 25 30 40 50

1 2 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,01 2 3 0,00 0,01 0,01 0,01 0,02 0,02 0,02 0,03 3 5 0,01 0,01 0,02 0,03 0,03 0,04 0,05 0,07 4 7 0,01 0,02 0,04 0,05 0,06 0,07 0,10 0,12 5 9 0,02 0,04 0,06 0,08 0,10 0,11 0,15 0,19 6 11 0,03 0,06 0,08 0,11 0,14 0,17 0,22 0,28 7 12 0,04 0,08 0,11 0,15 0,19 0,23 0,30 0,38 8 14 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25 0,29 0,39 0,49 9 16 0,06 0,12 0,19 0,25 0,31 0,37 0,50 0,62 10 18 0,08 0,15 0,23 0,31 0,39 0,46 0,62 0,77 11 19 0,09 0,19 0,28 0,37 0,47 0,56 0,75 0,94 12 21 0,11 0,22 0,34 0,45 0,56 0,67 0,89 1,12 13 23 0,13 0,26 0,39 0,53 0,66 0,79 1,05 1,32 14 25 0,15 0,31 0,46 0,61 0,77 0,92 1,22 1,53 15 27 0,18 0,35 0,53 0,71 0,88 1,06 1,41 1,76 16 29 0,20 0,40 0,60 0,81 1,01 1,21 1,61 2,01 17 31 0,23 0,46 0,69 0,91 1,14 1,37 1,83 2,28 18 32 0,26 0,51 0,77 1,03 1,29 1,54 2,06 2,57 19 34 0,29 0,58 0,86 1,15 1,44 1,73 2,30 2,88 20 36 0,32 0,64 0,96 1,28 1,60 1,93 2,57 3,21 21 38 0,36 0,71 1,07 1,42 1,78 2,13 2,85 3,56 22 40 0,39 0,79 1,18 1,57 1,96 2,36 3,14 3,93 23 42 0,43 0,86 1,30 1,73 2,16 2,59 3,45 4,32 24 45 0,47 0,95 1,42 1,89 2,37 2,84 3,79 4,73 25 47 0,52 1,03 1,55 2,07 2,58 3,10 4,14 5,17 26 49 0,56 1,13 1,69 2,25 2,82 3,38 4,50 5,63 27 51 0,61 1,22 1,83 2,45 3,06 3,67 4,89 6,12 28 53 0,66 1,33 1,99 2,65 3,31 3,98 5,30 6,63 29 55 0,72 1,43 2,15 2,87 3,58 4,30 5,73 7,17 30 58 0,77 1,55 2,32 3,09 3,87 4,64 6,19 7,74 31 60 0,83 1,67 2,50 3,33 4,17 5,00 6,67 8,33 32 62 0,90 1,79 2,69 3,58 4,48 5,38 7,17 8,96 33 65 0,96 1,92 2,89 3,85 4,81 5,77 7,69 9,62 34 67 1,03 2,06 3,09 4,12 5,16 6,19 8,25 10,31 35 70 1,10 2,21 3,31 4,42 5,52 6,62 8,83 11,04 36 73 1,18 2,36 3,54 4,72 5,90 7,08 9,44 11,80 37 75 1,26 2,52 3,78 5,04 6,30 7,56 10,09 12,61 38 78 1,35 2,69 4,04 5,38 6,73 8,07 10,76 13,45 39 81 1,43 2,87 4,30 5,74 7,17 8,60 11,47 14,34 40 84 1,53 3,05 4,58 6,11 7,64 9,16 12,22 15,27 41 87 1,63 3,25 4,88 6,50 8,13 9,75 13,00 16,25 42 90 1,73 3,46 5,18 6,91 8,64 10,37 13,83 17,28 43 93 1,84 3,67 5,51 7,35 9,18 11,02 14,69 18,37 44 97 1,95 3,90 5,85 7,80 9,75 11,70 15,61 19,51 45 100 2,07 4,14 6,21 8,28 10,36 12,43 16,57 20,71

ANEXO C

FORMATO DE PLANILLAS DE CAMPO UTILIZADAS PARA EL REGISTRO DE DATOS

ANEXO D

CALCULO DE LOS ESTIMADORES POR EL ESTIMATES

CALCULO DE LOS ESTIMADORES POR EL ESTIMATES 6.0b1 (tomado de Colwell (1997))

Estimadores No-Paramétricos de Riqueza de Especies

Definición de variables Sest Riqueza de especies estimada, donde est es remplazado en la fórmula por

el nombre del estimador

Sobs Número total de especies observado en las muestras combinadas

Srare Número de especies raras (cada una con 10 o menos individuos) cuando las muestras son combinadas

Sabund Número de especies abundantes (cada una con mas de 10 individuos) cuando las muestras son combinadas

Sinfr Número de especies infrecuentes (cada una encontrada en 10 o menos muestras)

Sfreq Número de especies frecuentes (cada una encontrada en mas de 10 muestras)

M Número total de muestras

minfr Número de muestras que tienen al menos una especie infrecuente

Fi Número de especies que tienen exactamente i individuos cuando las muestras son combinadas (F1 es la frecuencia de singletones, F2 es la frecuencia de doubletones)

Qj Número de especies que ocurren en exactamente j muestras (Q1 es la frecuencia de únicas, Q2 es la frecuencia de duplicados)

pk Proporción de muestras que contienen especies k

Nrare Número total de individuos en especies raras

Ninfr Número total de incidencias (ocurrencias) en especies infrecuentes

Cace Estimador de cobertura de abundancia muestral

Cice Estimador de cobertura de incidencia muestral

γ ace2 Coeficiente de variación estimado de los Fi's para especies raras

γ ice2 Coeficiente de variación estimado de los Qi's para especies infrecuentes

Los estimadores Chao 1: Estimador de riqueza de especies basado en la abundancia (Chao 1984)

SChao1 = Sobs +F1

2

2F2 .

El estimador de varianza que el Estimates usa para computar la desviación estándar para Chao 1 es:

var(SChao1 ) = F2G4

4+ G3 +

G 2

2⎛ ⎝ ⎜ ⎞

⎠

Donde:

G =F1

F2

.

Nota: La fórmula para el estimador de varianza dada en Colwell y Coddington (1994) es incorrecta

Chao 2: Estimador de riqueza de especies basado en la incidencia (Chao 1987)

SChao2 = Sobs +Q1

2

2Q2 .

El estimador de varianza que el Estimates usa para computar la desviación estándar para Chao 2 es el mismo usado para Chao 1 pero con:

G =Q1

Q2

.

Nota: La fórmula para el estimador de varianza dada en Colwell y Coddington (1994) es incorrecta

ACE: Estimador de cobertura de riqueza de especies basado en la abundancia (Chao y Lee 1992; Chao, Ma y Yang 1993) Notar primero que:

Sobs = Srare + Sabund .

El estimador de cobertura muestral basado en datos de abundancia es:

Cace = 1 − F1 N rare ,

Donde:

Nrare = iFii=1

10

∑ .

Así, este estimador de cobertura muestral es la proporción de todos los individuos en especies raras que no son singletons. Luego el ACE estimador de riqueza de especies es:

S ace = S abund +S rare

Cace

+F1

C ace

γ ace2

Donde γ , el cual estima el coeficiente de variación de los Fi's, es: ace2

γ ace2 = max

SrareCace

i i − 1( )Fii=1

10

∑Nrare( ) Nrare − 1( )

− 1,0

⎧

⎨ ⎪

⎩ ⎪

⎫

⎬ ⎪

⎭ ⎪

.

ICE: Estimador de cobertura de riqueza de especies basado en la incidencia (Lee y Chao 1994) Notar primero que:

Sobs = Sinf r + Sfreq .

El estimador de cobertura muestral basado en datos de incidencia es Cice = 1− Q1 N infr ,

Donde:

Ninf r = jQjj=1

10

∑ .

Así, este estimador de cobertura muestral es la proporción de todos los individuos en especies infrecuentes que no son únicas. Luego el ICE estimador de riqueza de especies es:

Sice = Sfreq +Sinf rCice

+Q1Cice

γ ice2 .

Donde γ , el cual estima el coeficiente de variación de los Qj's, es: ice2

γ ice2 = max

Sinf rCice

minf rminf r − 1( )

j j − 1( )Q jj=1

10

∑

N inf r( )2 −1, 0

⎧

⎨ ⎪

⎩ ⎪

⎫

⎬ ⎪

⎭ ⎪

.

Estimador de especies compartidas basado en la cobertura Basado en Chen (1995) y en comunicación personal con Anne Chao.

Definición de variables Vest Número estimado de especies compartidas por las muestras j y k

Vobs Número observado de especies compartidas por las muestras j y k

Vjk(abund ) Número observado de especies abundantes compartidas (>10 individuos en muestra j, en muestra k, o en ambas)

Vjk(rare ) o en secuencias o sumas totales, v

Número observado de especies raras compartidas (≤ 10 individuos en la muestra j, y ≤ 10 individuos en la muestra k)

X1 KXi KXv Número de individuos de especies raras compartidas i en la muestra j

Y1 KYiKYv Número de individuos de especies raras compartidas i en la muestra k

f1• Número total de singletons (Xi = 1) entre especies raras compartidas en la muestra j

f•1 Número total de singletons (Xi = 1) entre especies raras compartidas en la muestra k

f1+ Número de especies raras compartidas que son singletons en la muestra j pero tienen Yi > 1 en la muestra k

f+1 Número de especies raras compartidas que son singletons en la muestra k pero tienen Xi > 1 en la muestra j

f11 Número de especies raras compartidas que son singletons en ambas muestras j y k

N 1+ Número de individuos en la muestra k para especies compartidas raras que son singletons en la muestra j

N +1 Número de individuos en la muestra j para especies compartidas raras que son singletons en la muestra k

C jk Cobertura muestral para especies compartidas raras

El estimador La cobertura muestral para especies raras compartidas es estimado por:

Cjk = 1 −N1+ + N+1 − f11( )

XiYii= 1

v

∑,

Donde la suma total se toma en general para las especies raras compartidas. Una estimación del número verdadero de especies compartidas raras para las muestras j y k, no corregido para la variación (entre especies) y covariación (entre especies dentro de pares de muestras) en abundancia es:

ˆ V jk(rare ) =Vjk(rare )

C jk

Tomando en cuanta la variación y covariación en abundancia, el número verdadero estimado de especies compartidas para las muestras j y k ( el resultado que el Estimates produce) es luego:

Vjk(est ) = Vjk(abund ) + ˆ V jk(rare ) +1

C jk

f1+γ j + f+1 γ k + f11γ jk( ),

Donde los términos gamma son estimaciones de los coeficientes de variación y covariación en abundancia entre especies compartidas raras. Los términos gamma son computados como:

γ j =ˆ V jk(rare)s21

s 10s 11

−1

γ j =ˆ V jk(rare )s12

s01s11

−1

γ j =ˆ V jk(rare )s22

s10s 01s11

−ˆ V jk(rare)s11

s10s01

− γ j − γk ,

Donde (se toman todas las sumas totales sobre i = 1KVjk(rare) )

s10 = Xi∑

s01 = Yi∑

s11 = Xi∑ Yi

s12 = Xi∑ Yi (Yi − 1)

s21 = Xi∑ (Xi − 1)Yi

s22 = X i∑ (Xi −1)Yi(Yi −1) .

Nota: Los términos del tamaño de muestra en el numerador y denominador de los gammas, de la forma n/(n-1), aparecen en Chen (1995). Siendo que estas proporciones son en efecto unidad, han sido omitidas arriba y para propósitos computacionales en Estimates.

ANEXO E

ESPECIES ENCONTRADAS EN LAS 12 PARCELAS

ESPECIES ENCONTRADAS EN LAS 12 PARCELAS Familia Nombre botanico Nombre Vulgar ANACARDIACEAE Anacardiaceae 1 Anacardiaceae 1 ANACARDIACEAE Anacardium excelsum (Bert & Bal) Skeels. caracoli ANACARDIACEAE Astronium graveolens Jacq. diomate ANACARDIACEAE Mangifera indica L. mango ANACARDIACEAE Spondias mombin L. hobo ANNONACEAE Rollinia menbranacea Tr. & Pl. anon de monte ANNONACEAE Xylopia aromatica (L.) Mart. sembe APOCYNACEAE Aspidosperma 3 amargoso hoja grande APOCYNACEAE Tabernaemontana cf coronaria lechoso ARECACEAE Sheelea butyracea (Mutis ex L. f) Karst. palma de cuesco BIGNONIACEAE Jacaranda caucana Pittier gualanday BIGNONIACEAE Schlegelia 1 Schlegelia 1 BIGNONIACEAE Tabebuia chysantha Jacq. Nichol. chicala BOMBACACEAE Ochoroma pyramidale (Caux ex Lam.) Urban. balso BOMBACACEAE Pseudobombax septenatum (Jacq.) Dugand. ceiba menche BORAGINACEAE Cordia alliodora (Ruiz & Pavon.) Oken. nogal BURCERACEAE Bursera graveolens (H.B.K.) Triana & Pl. tatamaco BURCERACEAE Bursera simaruba (L). Sarg. indio pelao CACTACEAE Acantocereus tetragonus (L.) Humml. pitahaya CAESALPINIACEAE Senna spectabilis (DC.) H.S. Irwin & Barneby. vainillo CAPPARIDACEAE Capparis 1 Capparis 1 CAPPARIDACEAE Capparis odoratissima Jacq. tablon CECROPIACEAE Cecropia ficifolia Warburg ex Snethage yarumo CECROPIACEAE Cecropia peltata L. yarumo CHRYSOBALANACEAE Hirtella americana L. garrapato CLUSIACEAE Vismia baccifera (L.) Tr & Pl. punta de lanza DICHAPETALACEAE Dichapetalum 1 acalifa DILLENIACEAE Curatella americana L. chaparro ERYTHROXYLACEAE Erythoxilum citrifolium A. St. Hil. coca EUPHORBIACEAE Croton funkianun Muell. Arg. sangregado EUPHORBIACEAE Hyeronima 1 chivato EUPHORBIACEAE Mabea 1 Mabea EUPHORBIACEAE Maprounea guianensis Aubl. ajicillo EUPHORBIACEAE Pera 1 patevaca EUPHORBIACEAE Phyllanthus attenuatus Mig. cenizo EUPHORBIACEAE Sapium glandulosum Ule. falso cedro FABACEAE Lonchocarpus sericeus (Var.) Glabrescens Benth. guarapo FABACEAE Machaerium 1 granadillo FABACEAE Machaerium 2 siete cueros FABACEAE Machaerium capote Triana ex Dugand. capote FABACEAE Plathymiscium pinnatum (Jaquin.) Dugand. palo colorado FLACOURTIACEAE Casearia cf prunipholia durasnillo hoja redonda FLACOURTIACEAE Casearia corymbosa H.B.K. ondequero FLACOURTIACEAE Casearia megacarpa Cuatr durasnillo hoja larga FLACOURTIACEAE Casearia tremula varazon FLACOURTIACEAE Flacourtiaceae 2 bayo puerco INDETERMINADA Ind.fam.gen nn3 INDETERMINADA Ind.fam.gen coscorron INDETERMINADA Ind.fam.gen nn1 INDETERMINADA Ind.fam.gen nn2 INDETERMINADA Ind.fam.gen coronillo INDETERMINADA Ind.fam.gen café silvestre LACISTEMACEAE Lacistema agregatum (Berg.) Rusby. huecito LAURACEAE Aiouea 1 laurel blanco LAURACEAE Nectandra menbranacea (SW.) Griseb. laurel Ferruginoso LAURACEAE Ocotea amazonica (Meissn.) Mez. laurel tuno LAURACEAE Ocotea 1 laurel peña MALPIGHIACEAE Banisteriopsis cornifolia (H.B.K.) Rob. patillo MALPIGHIACEAE Byrsonima crassifolia (L.) Rich. peraleja MALPIGHIACEAE Stigmaphyllum bogotensis bejuco MELASTOMATACEAE Henrietella goudotiana Tul. tuno MELASTOMATACEAE Henrietella sylvestris Gleason. chilco

Continuación ... Familia Nombre botanico Nombre Vulgar MELASTOMATACEAE Miconia 1 blanco MELASTOMATACEAE Miconia aurea (Don.) Naud chilco blanco MELIACEAE Cedrela angustifolia cedro MELIACEAE Guarea trichiloydes Sessé et Moc. bilibil MELIACEAE Trichilia 2 coyo MELIACEAE Trichilia irta L. trompillo MIMOSACEAE Anaderananthera cf peregrina (L.) Spogaz. yopo MIMOSACEAE Calliandra 1 carbonero MIMOSACEAE Inga 1 guamo churimo peciolo claro MIMOSACEAE Inga acrocephala Stendel. guamo churimo peciolo negro MIMOSACEAE Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth. payande MIMOSACEAE Pseudosamanea guachapele (Kunth.) Hans. igua MIMOSACEAE Senegalia affinis palo bayo MIMOSACEAE Vachellia farnesiana (L.)Wight & Arg. pela MORACEAE Ficus 1 caucho hoja pequeña MORACEAE Ficus 2 caucho MORACEAE Ficus glabrata H. B. K. higueron MORACEAE Ficus hortwegii (Mig.) Mig. mata palo MORACEAE Maclura tintoria (L.) D. Don ex Steuve. dinde MYRCINACEAE Myrsine guianensis (Aubl.) O. Ktze. cucharo MYRTACEAE Myrcia 1 arrayan peciolo negro MYRTACEAE Myrcia 10 arrayan negro MYRTACEAE Myrcia 11 arrayan brasanegra MYRTACEAE Myrcia 2 arrayan 1 MYRTACEAE Myrcia 3 arrayan hoja pequeña MYRTACEAE Myrcia 4 arrayan oloroso MYRTACEAE Myrcia 5 arrayan hoja delgada MYRTACEAE Myrcia 6 arrayan 2 MYRTACEAE Myrcia 7 arrayan escobo MYRTACEAE Myrcia 8 arrayan 3 MYRTACEAE Myrcia 9 arrayan lanudo MYRTACEAE Syzigium jambos (L.) Alston. pomorroso NICTAGINACEAE Guapira 1 noche bueno NICTAGINACEAE Guapira 2 Guapira 2 POLYGONACEAE Coccoloba obovata Kunth. buche gallina POLYGONACEAE Triplaris americana L. vara santa PROTEACEAE Roupala obovata H.B.K. carne asada RUBIACEAE Genipa americana L. jagua RUBIACEAE Guettarda 1 cacho de venao RUBIACEAE Guettarda aromatica P. et E. torciopelo RUBIACEAE Psychotria 1 sangredoncello RUBIACEAE Rondeletia pubescens Rondeletia RUTACEAE Amyrys sylvatica Jacq. bilanda RUTACEAE xantoxylum 2 tachuelo RUTACEAE xantoxylum 3 tachuelo lampiño RUTACEAE xantoxylum monophyllum (Lam.) P. Wilson. molo SAPINDACEAE Allophyllus cf nitidulus (Tr. et Pl.) Radlk. hueso SAPINDACEAE Cupania americana L. guacharaco SAPINDACEAE Cupania cinerea Poepp et Endl. guacharaco blanco SAPINDACEAE Sapindus saponina L. michu SAPOTACEAE Pouteria ispida Eyma. palo mono STERCULIACEA Guazuma ulmifolia Lam. guacimo STERCULIACEA Helicteris baruensis chupo STERCULIACEA Sterculiaceae 1 sterculiaceae 1 ULMACEAE Trema micrantha (L.) Blume. surrumbo VERBENACEAE Aegiphila 1 bodoquedo VERBENACEAE Petrea arborea H.B.K. chaparillo VERBENACEAE Vitex cymosa Bert. aceituno VOCHYSIACEAE Vochysia lehmannii Hier. bayo blanco

medicion de la diversidad tesis

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