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auna Silvesl America Latina

editado por Tula G. Fqng

Olga L. Morl'ten ro Richard E. Bodmt;?

~ ~~ University of Florida

1999

---- _ _____ fMNEJOY CONSEJtVAcrON 1> FAUNA SILVeS"TlIE EN AMERICA LATINA

America Latina abriga algunos de los ecosistemas mas biodiversos del mundo. Muchos de estos ecosistemas han sido degradados en el siglo pasado y numerosas especies estan actualmente en riesgo de extinci6n. En America Latina, el establecimiento de areas protegidas fue Ia estrategia principal para reducir Ia extincion de especies y conscrvar 1a fauna silvestre. Mientras las areas protegidas pueden conservar algunas especies, cs necesario buscar nuevos cnfoques para la conservacion de Ia fauna silvestre, ya sea dcntro 0 fucra de los parques y reservas existentes. & to ha lIevada a una mayor conciencia sobre la necesidad del manejo de la fauna silvestre.

Un evento que renni6 a los profesionales que se acupan de los asuntos del manejo de fauna silvestre en Latinoameriea son los eongresos sobre el Manejo de Fauna Silvestre en la Amazonia y America Latina. Estos congresos han permitido que practieantes, estudiantcs, investigadores y profesionales de todas partes de America Latina se reunan para evaluar enfoques, eompartir eonocimientos e intercambiar ideas sobre el manejo y consetv'acion de la fauna silvestre y pesea, biodivcrsidad, medio ambiente y desarrollo sostenible, ademas de olros temas intimamente ligados a la fauna silvestre latinoamericana. Estos eventos han contribuido al avanee del manejo de fauna silvestre, al integrar informacion de las poblaciones de fauna silvestre y pesqueria can las

r~]idades socioeconomicas de la poblacion rural. Estudios recientes muestran queel manejodefauna silvestre puede funeionar en America Latina y conservar especies, manteniendo su valor econ6mico a largo plazo. Es claro que la fauna de America Latina solamente persistini a traves del siglo 21 si se apliea un mancjo innovador, que sea resultado del intercambio de ideas y las discusiones.

Este libro eompila las memorias del3er Congreso Intcrnacional sobre el Manejo de Fauna Silvestre en Ia Amazonia que se realiz6 en Santa Cruz, Bolivia en 1997. La reunion de Santa Cruz tuvo como precedente reuniones antenores en Belem do Panl, Brasil en 1992 y en Iquitos, Peru en 1995. El4to Congresose realizan\ cn Asuncion, Paraguay en octubre de 1999. Estos congrcsos han rotado en los paises anfitriones con el fin de facilitar la consetv'acion de la fauna silvestre en diferentes regiones.

Las memonas del 3er Congrcso sabre el Manejo de Fauna Silvestre en laAmazonia se titulan "Manejo y Conservaci6n de Fauna Silvestre en America Latina," yen forma similar a las memori as anteriores, ellibro sc publica en espanol y portugues. Esto permite a la gente de la region usar los resultados de estas reuniones en forma optima. Las memonas de las conferencias de Belem do Para se titularon "Manejo e Consetva~ao de Vida Silvestre no Brasil", editado por Claudio Valladares-Padua, Richard E. Bodmer y Laury Cullen Jr. , y publicado por McrCNPq y Sociedade Civil Mamiraua. Las memorias del congreso de Iquitos se titularon "Manejo de Fauna Silvestre en la Amazonia", editado por Tula G. Fang, Richard E. Bodmer, Rolando Aquino y Michael H. Valqui y publicado por el Instituto de Ecologia, UNDP/GEF, UNAP y la Universidad de Florida.

El Congreso de Santa Cruz tuvo sesiones tematkas sobre materias como manejo comunal, manejo por comunidades indigenas, caceria, poblaciones, eonservacion y areas protegidas. Tam bien h u bo scsiones dedicadas a diferentes taxa devertebrados. Estas memorias estan organizadas de una forma similar con las siguientes sicte secciones donde se recopilan 62 articulos: consideraciones sabre el manejo y eonservaci6n de fauna silvestre, mancjo de fauna silvestre en comunidades rurales, aspectos socioecon6micos del uso de la fauna silvestre, y manejo y conservadon de peces; reptiles ; aves; y mamiferos.

EI congreso de Santa Cruz fuc coorganizado por el Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado de la Universidad Autonoma Gabriel Rene Moreno, y los Programas en Conservacion Tropical de la Universidad de Florida . EI comite organizador incluyo a Mario Suarez Riglos, Director del Museo Noel Kempff; Pamela

RebolJedo, Coordinadora Nacional; Richard Bodmer, Coordinador Intcrnacional ; Karina Osinaga, Co-coordinadora Nacional; Laury Cullen Jr" Co-coordi nador Internacional; Damian Rumiz, BOlFOR-WCS; Wendy Townsend, CIDOB-DFIB; y Arturo Moscoso de la Real Embajada de los Paises Bajas. Los fondos del congreso fueron proporcionados por la Embajada Real de los Paises Bajos; el Proyecto de Mancjo Forestal Sostenible (BOLFOR); The Wildlife Conservation Society (WCS); The US Fish & Wildlife Service; Conservation & Development Forum, Center for Latin American Studies and Department of Wildlife Ecology & Conservation of the University of Florida; FONAMA-Suiza; y la Direcci6n General de la Biodiversidad, Bolivia.

Los editores dc este volumcn descan agradecer a Pedro Santos, Maria Ines Barreto, Pablo Puertas, EduardaNaranjo, Javier Barrio, Kirsten Silvius, MichaclValqui yJorge Luis Hurtado par la revisi6nde muchos de los manuscritos.

Los Editores.

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MANEJOY CONSERVAcr6N DE FAUNA SILVESTAE EN AMERICA LATINA

CONTENIDO GENERAL

PR6wGO ____________________________________________________________________________ .

CONTENIDO GENERAL iii

PARTE I CONSIDERACiONES SOBRE EL MANEJO Y CONSERVACI6N DE L\ FAUNA SILVE.'ITRE EN M1ERlCA LATINA ________ )

1. LA FAUNA COI'-"1'EMPORANEfI DE ~!'\MfFEROS DE AMERICA DEL SUR J. F. EISENBERG ___________________________________________________________________ 3

2. HACIA EL MANEJO DE LA VIDA SIl.VESTRE EI'-' !.OS BOSQUES TROPICALES JOHN G. ROBINSON & RICHARD E. BODMER

3. SUSTENTABIUDAD DE LA CAZA. EN EI. NEOTROPICO: ':'CUAN COMUNES SON LOS SISTEMAS DE FUl'-'TE Y SUMltlERO?

15

ANDRES J. NOVARO, RICHARD BODMER & KENT H. REDFORD _ ______________________________________________ 27

4. LlNEAMIENTOS DE rOLlT!CA DE FAUNA rAM I.flAMAZO!\'fA J uHAmOJASn _________________________________________________________________________ 33

5. ':'Es POSIBLE El. uso SUSTENTABLE DE LA FAUNA SILVESTRE SI mE DErENDE DE UN MERCADO EXTERNO? F. WAYNE KrnG ~ _ ____________________ _ _ 37

6. CAMBIO SOCIAL, CACERfA YCONSERVACION EN PUEBLOS mnfGENAS: P!}NfOS DE CONHJCfO Y CAMINOS i1ACIA LA RESOLUCION ALLYN MAcLI'AN STEARMAN 41

7. Uso 5USTENTABLE DE !.OS UNGULADOS AMAZONICOS: IMPLICACIONES PARA LAS AREAS PROTEGlDAS COl>IUNALES RICHARD E. BODMER _____________________________________________________________________ 51

8. GESTION DE LA VIDA SILVESTRE EN BOlJVL\ EUANA F!.ORES DE CAPRIl.ES ________________ _____ 59

9. ANIMALES CONFISCADOS VIVOS: Q UE OPCTONES HAY PARA SU UBlCACIO:-r? P.S. SooME & M. R. STANLEY PRICE _____________________________________________________________ __

PARTE II MANEJO DE LA F IIUNA SIl.VESTRE E. ... COMUNIDADES R URALES _________________________________________ 69

10. PATRONES DE CACERfA EN UNA COMUNIDAD lNnfGENA TlCUNA DE LA A MAZO!\' fA COLOMBIANA MAURICIO BEDOYA GAITAN _ ______________________________________________________________________ _ 71

11. PROPIEDAD COMUNITARlA Y ESQUILA EN VIVO DE VICUNAS EN EL PERU: EVALUANDO LA SOSTENlBILl DAn BlOl.6G1CA Y ECON6MlCA CATHERINE TERESA SAIiLEY 77

12. L EVANTAMENTO DE FAUNA SILVESTRE EM DUAS COMUNlD,\DES DE V,\RZEA D,\ AMAzONIA ORIF.NfAI. MARIA DAS DORES CORREIA P AI.HA, ANA Sfl.VIA DE ANDRADE SARDINHA, DJAC't BARBOSA RIBEIRO, MOISf:s HAMOY & MANOEl. MAI.HElROS TOURINHO ___________________________________________ 83

13. El. MONITOREO DE APROVECHAM JENTO DE FAUNA EN L\ EBB: UN ANAl.lSIS CR!TICO LUIS F. AGUIRRE, ROBERTO J. DE URIOSTE, M. ISABEL GAlARZA, JUAN CARLOS MIRA,\'DA, ELOY GUAYAO & DANlR VACA ______ 97

14. MA}.'EJO DE FAUNA COMUNITARIO EN El. GRIIN CHACO, BOUVIA ANDREWNo~ __________________________________________________________________________ 109

15. Usos DE FAUNA SILVESTRE DE POBLADORES DE L\S CERCANIAS DE IA RF...'iERVA PROVINCIAL Copo, S,\NTIAGO DEL ESTERO , ARGEl'n1l>'A MARfA LUlSA BOl.KOV/C 117

j i i ----------------------------------------

----------_________________________________ LNO!Ct ________________________________________ ___

16. CACA f.; BlOI)!VERS10 "OE NOS I'RAC~II!.NTOS PLORES'l'AIS DA MATA ATU.I

MANEJ O Y CONSERVAClON DE FAUNA Su.Vr;STRE EN AMBm:A LATINA

3 1. fuBITAT DE SUPORTE E ESTRA1ECW DE EXPLORACAO DE CROCODlUANOS W 1UlAM E. MAGNUSSON 273

32. BASES BIOLOCic.\S PARl:'. EL USO SUSTENTABLE DE LOS CROCODILlANOS JAMES PERRAN Ross 275

33. ELAPROVECHAMIENl"O DE LA BAllA (CuMANC1WCODlUJS) EN VENEZUELA! UN PLA. ... ' DE MANEJO roN DOS TIPOS DE IMPU;;MENTACI6N ALVARO VE1.ASCO & RoWAN D E Sou. 281

34. A BUNDANCIA, f.STRUcrURA POBI .... ClONAL Y PERSPECTIVAS DE APROVECHAMIENTO DE CuMAN J~f3.fRE EN CINCO EStANClAS DEL D EPARTAMENTO DEL H EXI ALFONSO WaET QUEREJAZU & J AM ES APARIetO EFFEN 285

35. E STADO, DISTRIBUCI6N, slSTi:MAnCA Y CONSERVACl6N DE LOS CROCODILlDQS DE LA AMAZONiA COLOMBIAN ... LUIS. H. ZAMBRANO LEON 295

36. TAllER INfERNACIONAL sonRE LA CONSERVACl6N Y USO SOSTENIIILE DEL CAIMAN NEGRO (MELtNOStJr:JIUS NIGEl?) 303

PARTE VI l\fA."f&JO y CoNSERVACI6N DE AVES ______________________ _________ _ 305

37. SEPARACI6N DE RECURSOS EN UNA COMUNIDAD DE AVES DECIIZA NAPO-A~tAZ6NICAS DANIEL M. BROOKS, L uCIO PANDO-VASQUEZ, ANGEL OoIiN-PEnT & JUAN T ,IADA-REwIFO ___________ 307

3a.AVES SIL\fESTRES DE IMPORTANClA ECOI'IOM ICA EN ELSEcrOR MERIDlOI'IAL DE I.A R ESERVA NACIONAL PACAYA-SAMIRIA (LoRETO, P ERU) J ost GOl'lzALEZ

39. AVIFAUNA DO PARQUE fSTADUAL DE CoRUMBIARA, RONOONIA- BRASIL

315

ROBERn)B~N _____ _ _ __________ _______________ ___ 327

40. RErRASO EVOUrrlVO EN IDS CRACIDOS: CANTANDO PARA SER LA CENA DEL CAZAOOR GINA SWAGHATIOSH & D ANIEL M. B ROOKS _ _ _ _ __________ _ ___________ _ 335

PARTE VII M ANE.IO y CONSERVACI6N DE MAMIF~:ROS _________________________________________ 341

41. INVE/I,'1'ARlO DE MAMII'EROS DE SAN PEDRO DEL rue BLANCO, LoRETO, PIlRO. COJ.o\l\ORACl6N EXTRE l.A POII1ACI6N LOCAL Y PROFESIONALES M ICHAEL VALQUl 343

42. DIAGNOmCO I'RELlMISAR 1M MASTOPAUNA DO "ARQUE fSTADUAL DE CoRUIdB1AltA, Ro, BRASIL KARINA LtnZA DE O U\fEIRA 351

43. M ONITORANOO MAMIFEk OS A nAVES DE FOTOCRAFlA ArnOMATICA TSUNEAKl YAIIE, CARLOS E DUARDO R ITIL, NIRO H IGUCHI E SHIXGO MIURA 361

44. CoMrAAACl6s DE l.A DlETA DEL TA-ro (DASYl'liS NOVEAfClNCTOS) DURA~ lAS tPOCAS DE lUMA Y sEQuiA, D,' IBIATO, B El'.1,BOLlVIA NA'nvIDAo BRUNO HEREDIA 365

45. CoNSERVANDO LAS POBLl.CIONES DE I'RIM/.TES EN LA AMAZONiA PERUANA A TKAV~ DE LA CONSERVACION COMlINAI. JI'.5SICA CoLTRANE & RrClIARl) BODMER ________________ __________ _ __ 369

46. SrruAo6x DEL OSO Al

------------------__________________ INCUE ________________ --------------------

48. LA ECOLOOlA DEl. PUMA Y EL JAGUAR EN !.OS u.ANOS VENF-lOrANOS u..URA FA'RllEu.. & MEL SUNQmsr ______________________________________________________ 391

49. DI:.'ERMINACl6N DE !A DlETA DELAGUARA QUAZU (CHR1:rot:.TON ilRA,CmVIUlS) DURANTE L\. ESTACION lJ..UV!QSA EN EL PARQUE NACIONAL NOEl. KEMPFF M ERCADO MARIO DIF.GO LIUENFELD CAMPUZANO & LlI.~ ALEJANDRA S.o..JNZ BACHERER 397

50. DE'reRMINAI';AO DNl CAUSAS DOS INFA1'o.'t1CIOIOS EN GRUI'OS !JI;CAPIVARA (HYDROCIIOEJWS IflP/(IXIlAJlIS) EM CATIVEtRO SEtDlE SIQUElRA DA CUNHA N OGUEIRA, StROIO L utz GAMA NocUEIRA- F'U.Ho,EMMA OrrA, CAIU.OSTADEU DOS SA..,,"I'QS DIAS & Al..EssAwoRA DE CARVALHO 4 0 1

5 1. Tt:sre DE F6RMULA rJ.crEA NA AUMENT.-..;:AO DE FIU IOTES OFAOS DE PF.JXE-BOI DA AMAzONIA (TJUCHECHllS INlJ1VCUIS) ZENIA M. RODRiGUEZ, F. DA SU.VA, VERA M. NLfO, & JostANSELMO 405

52. WADO Y BIQLOCIA DE WS TAPIRES NEOTROPICALES : PE!

PARTE I

CONSIDERACIONES SOBRE EL MANEJO Y CONSER VA CION DE LA FAUNA SILVESTRE

EN AMERICA LA TINA

LA FAUNA CONTEMPoRANEA DE MAMtFEROS DE AMERICA DEL SUR

J. F. Eisenberg

RESUMEN. Sudamerica fue con certez.a incorporada con Antartica, India, Africa,y Australia dw-aote una porci6n del Cretacico. AI final del Cretacico, Sudamerica estuvo aislada de las otras masas de t ierras continentales. La fauna mamifera terrestre original inc\uyO euterios y marsupiales. Los euterios vinieron a cubrir los nichos de herbivoros terrestres e incluyeron a los Notungulata, Litoptera y pyrotheria. Los marsupiales vinieron a ocupar los nichos de omnivoro-carnlvoros incluyendo farmas grandes y pequeilas. Los Xenarthra son considerados como euterios en el sentido mfls amplio, pero algunos investigadoTes los consideran "hermanos" del gropo que incluye los demas mamiferos euterios. Algunos intercambios de la fauna mamifera de Norte y Sudamerica pueden haber ocurrido a comienros del Eoceno, pero para finales del Oligoceno, los roedores caviomorfos y primates cibidos se establecieron. Su origen exacto esta en discll.'liOn. A finales del Mioceno, los carnivoros proci6nidosse desplazaron al sur y algu nos perezosos terrestres se movieron hacia America del Norte EI archipielagoque se convirtib en Panama estuvo implicado en este proceso. En el Plioceno, la edificaci6n panamena fue completada y el aislamiento lIeg6 a su fin . De este modo, el gran intercambio faunistico entre Norte y Sudamerica estuvo a tOOa marcha hace dos 0 tres millones de anos. Aunque muchos invasores nortenos invadieron el sur, no se establecieron; los taxa ordinales si lo hicieron, de manera que actualmente los nichos carnivoros pequenos a grandes estan ocupados por los Carnivora euterios, los nichos herbivoros medianos a grandes estan ocupados por los Perisodktila y ArtiOO~ctil a, y finalmente las reservas de roedores derivados del norte (no-caviomorfos) evidentemente calonizaron en algunas oleadas desde fmales del Mioceno a la epoca reciente. Se discute su compleja historia. Los murcielagos (ChirOptera), siendo voladores, tuvieron muchas oportunidades para coloniu r y su historia es breve mente descrita. La fauna mamifera contemporinea exhibe una confusa radiaci6n de espedes en 10 que concieme las fonnas mas recientemente derivadas. Esto es especialmente cierto en el easo de los medores. En efecto, este orden domina en su contribuci6n a la biOOiversidad en el canosur. Un anaiisis de la biodiversidad mamifera dentro de los neotropieos indica que aquellas unidades politicas que deseansan dentrode los tr6picos yexhiben grandes diferencias de altitud ayudan a soportar la biodiversidad mbima. Esto denva de una uni6n entre las formas tropicales de tierras bajas y las formas templadas de las tieTras alias. La biodiversidad declina hacia el polo en una manera paralela a los gradienles de biodiversidad en el hemisferio norte. La tendencia en Sudamerica es acentuada, porque la parte surde v;te continente actua como si fuera una "pen lnsula~.

IntrQducci6n y antecedentes hist6ricos

Dada la historia de la evoluci6n de los mamifcros y cl largo aislamicnto de Sudamerica que sigue la divisi6n de Gondwana, la distribuci6n de los mamiferos neotropicales en el hemisferio occidental es notablemente complicada. Los mamiferos aut6ctonos suramcrieanos se extienden en Norteamerica, y Centroamcrica cs cl "puente" actual. Uno pucde d iscutir los limites contcmporaneos de la "regi6n neotropical", pero para el propOs ito de este art!culo limitate la mayoria de misobservacioncs al continente Sudamericano.

Sudamerica estuvo con certeza relacionada con Antartica, India y Australia hasta hace 100 millones de afios, a mcdiados del Cretacico. Al final del Crctacico, Americadel Sur estuvo aisJada de las otms masas de tierra continentales. La fa una mamifera terrcstre original, al eomienw del Ccnozoico, incluy6 tanto a euterios como a marsupiaies. Los marsupiales vinieron a ocupar los nichos de omnivoro carnivoros, incluyendo forma..~ grandes y pcquenas. Los euterios vinieron a cubrir los nichos herblvoros terrcstres e inclu!an: Xenungu la t a , Pantodonta , Notoungulata , Litopterna, y Pyrothcria. Los Xenarthra son considerados como euterios en un sentido amplio, pero para algunos investigadores son considcrados como los "hermanos" del grupo que incluye todos los otros mamiferos euterios (Simpson 1980; Webb 1976, 1985). Ellos eubrieron unnicho insectivoro semi-fosorial al principio, pero pronto se diversificaron en otras zonas adaptivas.

Algunos intercambios de la fauna mamifera de Norte y Sudamerica pueden haber ocurrido a finales del Paleoceno, pero para fi nales del Oligoceno, los roedorcs caviomorfos y los primates ecbidos ya se habian establecido. Su origen

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exacto esti en discusi6n.A finales del Mioceno, los carnlvoros proci6nidos se desplazaron al sur y algunos perczosos terrcstrcs sc movieron hacia Norteamerica. El archipielago que se convirti6 en Panama estuvo implicado en estc proceso. A finales del Plioceno, la edificaci6n panameiia estuvo completa y el aislamiento termin6. De este modo, el gran intercambio faun[stico entre Norte y Sudamerica cstuvo a toda marcha hacedos 0 tres millonesde anos. EI intcrcambio tuvoconsecuencias desastrosas para la mayoria de las fonnas surenas, pero los Xenarthra, primates cebidos y rocdores caviomorfos persistieron. Aunque muchos invasores nortenos invadieron el sur, no se cstablccieron; los taxa ordinalcs silo hicieron, asi que actualmente los nichos camivoros pequciios a grandes cstan ocupados por los Carnivora euterios, los nichos herbivoros medianos a grandes estAn oc:upados por los Perisodactila y Artiodactila, y finalmente las reservas de rocdorcsderivadosdelnorte(no-caviomorfos)evidentementc colonizaron en algunas oleadas desde finales del Mioceno a la cpoca reciente (Simpson 1980, Webb 1976).

Algunos invcstigadores argumentan fuertementesobre la realidad del contado y los intercambios entre Africa y Sudamericacercanos al Cretacico. Ciertamcnte la presencia de los rocdorcs hystricognatos y de los primates en ambas a reas refuerza esa noci6n. EI descu brimiento de Eurotamanduoen los depOsitos del "Eoceno de Messeren Alemania cs interesanto a cste respecto (Storch 1990). La formaci6n de las montafias de los Andes comenz6 en 01 Mioceno y tuvo una profunda influencia sobre el clima del continente. Los patroncs de drcnaje oeron alterados y las actividades orogenicas hacia el oeste continuan basta el presente, micntras que las a reas antiguas de las Guyanas y escudos brasiicfios se erosionaron.

- ----------------- J. f. EISENBERG

La megafauna de Sudamerica, incluyendo los glyptodontes, los perezosos de tierra gigantes y los Notoungulata, menguaron comenzando el Plioceno, pero no fue un proceso continuo y solamcntc sc compicto cerca al Pleistoceno. Ciaramente los episodios de giaciaci6n del Pleistoceno tienen un cfecto profunda, aWlque algunos investigadores sostienen que Homo sapiens tuvo una inft uencia decisiva. Un caso similar podrla haber sucedido en las cxtincioncs de Australia.

Una breve historia de los marniferos de fauna "mas antiguos"

Los Monotrcma aparccen en cl Crctacico pero no persisten (Pasq ual et ai., 1992). Los M ultituberculata tambien a parccieron (Kraus eta!., 1992). Los Marsupialia (Metatheria) aparecen en el CretacicQ de Sudamerica, aunque hallazgos mas antiguos han sido encontrados en Norteamerica. Las primeras formas f6siles de los Metatheria pueden ser asignadas a los Didelphidae, los cuales persisten en estos dias. ElprimerCaenolestidaeapareceenelEocenoysobrevive como reliquia en los Andes y en el sur, zona templada del continente. EI igualmente antiguo grupo Microbiotheriidae pcrsiste como un solo genero y la especie Dromicioups australisen el sur de Chile, adyacente a Argentina. Las otras familias referentes a Marsupialia incluyen Polydolopidae, Argyrolagidae, Necrolestidae, Groberidae y Boryhyaeridae. Todos aparecen en el Paleoceno y Oligoceno y desaparecen al final del Plioceno (Hershkovitz 1972, Simpson 1980).

Los Xcnarthra aparccicron en el Eoceno y rapidamente sc diferenciaron para formar nuevc faroilias de las euales cuatro perman-ecen en la fauna contemporanea: Bradypodidae, Megalonyehidae, Myrmecophagidae y Dasypodidae (Hershkovitz 1972).

Los "ungulados" como los Condylarthra, Litoptcrna, Notoungulata yToxodonta aparecen en el Pa leoceno. M ientras taxa como Pyrotheria y Astropotheria aparecen en el Eoceno y desa parecen en el Mioceno, representantes de los Litopterna y Toxodonta permanecen hasta el Pleistoceno y co-ocurren con los Pcrisodactila y Artiodactila los cualcs se movieron a Sudamerica durante el Plioceno.

Exactamente cuando los Sirenia yCetacea llegaron a las aguas costeras de Sudamerica es materia de conjeturas. Los f6siles de Quiroptera han sido detcctados en el Mioceno pero con certeza estuvieron presentes bastante antes.

Los roedores caviomorfos y primates aparecieron primero en el Deseaden (Oligoeeno). Sus origenes han generado considerable debate puesto que sus paricntes contemponmeos mas cercanos ocurren en Africa. Varias hip6tcsis han sido evaluadas en el volumen editado por Ciochon & Chiarelli (1980) (ver abajo).

Los invasores del Norte con especial referencia a los Rodentia

A. Sinopsis Los roedores no-caviomorros probabJemente empez.aron

a cntraren Sudamerica en el Mioceno,juntocon los primeros Carnivoros (Procyonidae). Un intercambio mas consistente entre los hemisferios norte y sur ocurrib en el Plioceno y

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continua hasta eI presente. De los invasores del Norte, algunos taxa ordinales como Proboscidea (Gomphotheriidae) no persistieron, mientras que otros persistieron e irradiaron (Artiodactila, Perissodactyla y Carnivora). Algunos taxa ordinales parecieron entrar mas recientemente en America del Sur (Lagomorpha, Insectivora). La extinci6n de la megafauna, incluyendo formas autoctonas y al6ctonas a finales del Pleistoceno puede haber derivado de los cambios climaticos 0 estar reiacionadaalsurgimiento recientedelHomosapttm.s(Webb 1985,1976).

B. EI caso especial de los Rodentia (Roedores)

Los hechos hist6ricos concernienres a los Sigmodontinae

La fauna Cucarachua fue descubierta durante la construccion del canal de Panama. Data desde mcdiados del Mioceno y la composicion de la fauna claramentese asemcja aldelestadonorteamericanodeTexas. Losroedorescrieetinos del Nuevo Mundo (Sigmodontinae) identificables de la fauna son peromyscinos y a un genero sc Ie ha dado el nombre de Tewmys(Whitmore&StewartI965). Wcbb&Perrigo(1984) han examinado comunidades del Plioceno de Honduras y cl Salvador. Nuevamente la evideneia apJastante es que las afinidades faunisticas estuvieron en Norteamerica y representantes comparables son demostrables cn Texas y Florida. Dc cste modo, la fauna de Norteamerica de haee cinco millones de aoos estuvo bien representada en Centroamerica. No obstante, la fauna de roedores que ha side bien examinada en Argentina indica la existencia de algunos roeclores cricetinos en el Monte Hennosan 0 el inmediato ChapadmaJan en el Plioceno, justo antes 0 al comienzo del Gran IntercambioAmericano (MarshalI1985). Estos incluyen los generosAuliscomysy Bolomys. Evidencias bioquimicas posteriores sugieren que los Akodontini y Phyllotini son derivados cuando se les com para con los roedores Peromyscinos (Cat7..eflis ct al., 1993). Es bastante claro, sin embargo, que los roedores cricetinos se volvieron mas munerosos en el Plioceno, cuando pueden ser reconocidos cuatro generos en el estrato Chapadmalan (Savage & Rusel] 1983). La pregunta entonces es: lCuantas invasiones de roedorcscricetinosocurrierondeNorteamericaaSudamerica entre el Mioceno y el presente? Por supuesto, la pregunta opuesta es: lCuanta de la reserva que ha evolucionado en Sudamerica re-cmigr6 a Norteamerica?

lQue tienen que ofrecer las distribuciones contemporaneas de roedores? Consideremos el caso de Costa Rica. McPherson (1985) a partir de estudios extensivos en Costa Rica obtuvo las siguientcs conclusioncs: Las especies de roedores contem poraneos estfm estrechamen te ligadas can condiciones microclimaticas cspedficas. Los roedores Hystricognatos evidentemente se han dispcrsado de Sudamerica al norte dcsde el Plioceno (Ahearn & Lance 1980). Los roedores cricctinos, por otro Iado, han rcalizado al menos dos movimientos dc Ccntroamcrica a Sudamerica (Reig 1980). Los roedores heterbmidos evidentemente han entrado despues a Sudamerica, as! como los geomidos. Los scitiridos claramente han tenido una historia mixta y pueden haber tenido mas que un movimiento de Norteamerica a SudaAmerica (vertambien Moore 1959).

_____________ f .... UN" CONTEMPOR,o\NEA DE MAMIFEROS DE AMERICA bE!. SUR ______ _ _ _ __ _

Sabemos que si las prcguntas de compctencia son dejadas de lade las invasiones de mamlferos pueden tomar lugar ra.pidamentc. Estudios contemponineos de introducciones de especies ex6ticas indican que los mamiferos grandes pueden avanzar a raz6n de 100 km por ano y los mamiferos mas pequefios a un maximo de 50 km POf ana. Aun ha sido propuesto que durante las invasioncs hwnanas el movimiento pudo proseguir a una raWn de 16 km por ana. De este modo, 10 a 15 km por ano no es un cstimado excesivo. Puesto que estamos tratando en tenninos de millones de anos, y puesto que con toda probabilidad la mas grande invasi6n de Sudamerica ocurri6 hace 2.5 millones de anos, la pregunta de raz6n del movimiento es meramentc academica.

Una consideraci6n de los taxa de roedores no-muridos

Los roedores hystricognatos han estado en Sudamcric_ por un lapso de tiempo considerable (Flynn et aI., 1991). Pueden haber entrado en Sudamerica desde Centroamcrica via las ~proto-Antillas" al final del Eoceno (Wood 1974) 0 pudieron haber constituido un taxon al tiempo de la separacion de Gondwana. Los roedores hystricognatos han divergido ampliamente, como se evidencia de la diversidad de formas en los depOsitos Salla de Bolivia, a finales del Oligoceno. Algunos roedores hystrieognatos pudieron reinvadir Norteamerica despues de la conclusion del puente de tierra del Plioeeno. Esto incluyo al capibara f1ydrochaerosy a1 puercoespin Erethizon(Ahearn & Lance, 1980). Erethizon fue extremadamente exitoso y persiste ahora en toda Norteamerica en habitats adecuados (Frazier 1981).

Los roedores sciuromorfos tuvieron una historia mas compleja. Moore (1959) sugiri6 que Sciunlluspuede haber entrado a prineipios del Mioceno. Claramente este cs un genero aberrante pero bien establccido como habit ante del dosel en buena parte del norte de Sudamerica. El otro genero de ardillas puede haber entrado despues. El genero Microsciuruscsta adaptado a los habitats de montana y ha avanzado en su distribucion tomando vcntaja de la cadena de los Andes. Los varios subgeneros del genero Scturos incluyendo Guerlinguatus y Hadrosciurus son probablemente entrantcs tardios. Vale la pena notar que micntras que las ardillas han sido capaces de penetrar las porciones tropicales de Sudamerica, aun no han podido colonizar la parte templada de Sudamerica. De este modo, los nichos quese csperada fueran ocupados en las porciones templadas de Chile y Argentina no tienen ardillas ni contra partes parecidas.

Volviendo a los Geomyodea tenemos dos familias, Geomyidae y Heteromyidae. Los grandcs roedoresfosoriales no han sido colonizadores activos de las ticrras bajas de los tr6picos en el Nuevo y el Viejo Mundo. Asi, no es una sorpresa que los representantes de los Geomyidae (O,thogeomys) solamente han penetrado las porciones marginales de Colombia desde Panama en areas de premontana. ws Heteromyidae son predominantemente habitantes de las porciones aridas de N orteamericaj'pero sus dos generos, f1eteromys y Lyomys, han colonizado exitosamente los habitats tropicales. Mientras los Lyomis penetranenlaspartesoccidentalcsdeColombia,losHeteromys

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han sido mucho mas exitosos en dcspJazarse a la parte oriental de la cordillera de los Andes colonizando el norte de Venezuela. Claramente, estos son entrantes recientes (Eisenberg 1989).

Los Sigmodontinae reconsiderados El misterio genuino entonces se refiere a los roedores

ericetinos refcridos de ahora en adclante eomo sigmodontinos, de acuerdo con Rcig (1980). Siobservamos en America Central encontramos que la tribu Neotomini es altamente diversa en Mexico. A pesar de su larga historia evolutiva en Nortemerica no ha podido penetrar en habitats tropicales. Los Perornyscini, ampliamente diversificados en America Central y extendidos hasta el Circulo Polar Artieo en Norteamerica, han sido solo pareialmente exitosos al colonizar los tropieos de tierras bajas (Carleton 1980). Dependiendo de la definicion de un peromyscino, solamente dos especies del genero han penetrado en Panama. Ef genero Reithrodontomysha penetrado en Peru, pero esta es una exeepci6n a la regia. En cualquier caso, el genero no se ha espeeiado. Los Baiomyni han tenido una larga historia de ocupacion en el suroeste de Estados Unidos y Mexico, y nuevamente han sido pareialmente exitosos en coJoni7.ar America Central mayormente cn los habitats pre-montaiiosos. ws Tylom yni son centroamericanos y, aunque han pasado a Colombia, no pueden scr considcrados serios competidores en el continente suramericano.

Los Ichtyomyni son de especial interes. Mientras moderadamente diversificados en Centroamerica, ocupan un area dispersa y fragmentada en el norte de Sudamerica. Voss (1988) ha propuesto que el grupo es monofiletico y natural. Si este es el caso, entonces es un ejemplo de una temprana penetracion en Sudamerica por los stocks del norte solamente, los que se fragmentaron y aislaron debido a los cielos de cambios climatieos del Pleistoceno. Los Nyctomini son claramente norteamericanos de origen, un stock muy eonservador, y aun confinado al area de America Central (Carleton 1980).

Los Sigmodontini actualmente muestran la mayor riqueza de especies en Mexico. Los Sigmodontini pueden de hecho ser un grupo artificial. Sus caricteres de diagn6stico estan basados en el plegamiento peculiar delos molares, que no son linicos para aquellos generalmente considerados sigmodontinos, puesto que los phyllotinos mucstran la misma caracteristica. Si lfoloChzlusno esta relacionado a los Sigmodon, entonces claramente los Sigmodontini (como nosotros 10 entendemos) son invasores recientes que no han penetrado completamente en el continente suramcricano. Este problema permanece sin resolversc.

ws restantes roedores sigmodontinos son los de mayor distribucion en Sudamerica. Los roedores thomasominos son elaramente sudamericanos y solamente un genero, RhipidomyspenetroenCentroamerica. LosAkodontinison sudamericanos al igual que los Oxymycterini. Los Zygodontomyni son predominantcmcnte sudamericanos pcro una especie penetr6 en Centroamerica. Los Phyllotini son eompletamente sudamerieanos al igual que los Scapteromyni (Reig 1987; Olds & Anderson 1989).

ws Onomini presentan problemas especiales, debido a que son los mas diversos en el continentc sudamericano; no obstante, claramente algunas especies se distribuyen en la costa de Centroamerica y Norteamerica hasta distancias

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Icjanas como New Jersey. Si &toe es un grupo natural. esto podda ser un ejemplo de un cricetino que se ha diferenciado en Sudamerica y posteriormente r einvadi6 Norteamerica. Basandonos en toda la evidencia reun ida, el genera Oryzomysse puede haber dividido en cinco gencros (Wilson & Reeder 1993). De este modo, c1 concepto de genera se ha dcbilitado. Cualquier critica podria desafiar esta idea. Yo reconozco totalmente que Necfomystai como 10 en tendemos es un genero de gran significancia para

- - - ___ ________ FAUNA CONTEMPORANEA DE M"MIfER.OS DE AMERIC ... DEL SUR __________ _ _ _ _

Cerrado Bosque hUmedo Cerrado

, ?~!< ~.J-.!'" ~': ':~'"~ I~~~ "Abierlo" Mixlo Denso Quebrada Aguas

pcnnanenlc Temporales

Fig. 1: Perfil de los tiposdevegetaci6n en el norte central de Brasil. En esta regi6n con una estaci6n pronunciada secay humdea, las fafmas de vegetaci6n fuera de las aguas perrnilnentes pueden mostrar arboles de baja estatura y una apariencia de bosque abierto. En la vecindad de quebradas permanentes, se pueden observar ambles de diferentes estratos y dose] cerrado. La figura enfatiza heterogeneidad de la vegetaci6n.

que replican aquellos encontrados en los contincntcs del norte. Las zonas de vegetaci6n en cl norte son tropicalcs, pero la sombra de lluvias de los Andes y la ausencia de vicntos del oeste cntre 100 norte y 100 sur (el area de la convergencia ecuatorial) asi como tambien el aire mixto y variable y las eorrientes oeeanicas hasta los 220 latitud sur combinan para ofrecer al estudioso un kaleidoscopio de patrones de precipitacion, fertilidad de suelos y eubicrta de vegetacian (Eisenberg & Redford 1979).

Las areas de sabana del neotropico ineluycn los llanos, pantanal, y bosqucs de palmera; mientras quc las arcas estacionales secas de vegetacion boscosa ineluyen el Cerrado, Caatinga, y el Chaco. Las areas de bosques s iempreverdes son ampliamente distribuidos en el Amazonas, Guyana y los bosq ues del Atlantico. Esto no eonsidera las areas tcmpladas de la porcion sur del continente, que incluye las tierras de pampas, la estepa de la Patagonia, los bosques de la sub-antartica y las montafias semi-descrticas. Las montanas de los Andes proveen la ultima zonacion climatica, dominando cl borde del continente y excediendo a veces los 7,000 metros de altitud (Eisenberg 1989,; Hershkovitz 1972) .

Los bosques tropicalcs del Amazonas no son habitats homogcneos, sino mas bien exhiben una heterogeneidad vertical y horizontal. La heterogeneidad vertical esta mejor ejcmplificada por los estratos del bosque. La inundacion

estaeional detennina la presencia 0 rarem de las formas terrestrcs e impone la heterogeneidad horizontal (Fig. 1). Los bosques tropicales secos 0 deciduos y las sabanas tambien exhiben heterogeneidad horizontal, puesto que en la vecindad de quebradas permanentes los bosques de galeria sirven como "franjas de vida" para aqucllas especies adaptadas a los bosques tropicales siempreverdes (Eisenberg 1990). La presencia de los bosques tropicales a 10 largo del curso de los rios en areas aridas estaeionales ofreee desafios genuinos para los estudiosos de la zoogeografia (Fig. 2). August (1983) demostro que la riqueza de especies se correlaeiona positivamente con la complejidad del habitat. Gradientes latitudinales

Sudamerica se angosta cuando se a proxima al polo sur, y cl 30% del sur del continente se parece a una mega-peninsula. Eisenberg & Redford (1982) asf como Redford & Eisenberg (1992) demostraron que los nichos ocupados por mamiferos del sur de America del Sur fueron equivalentes; sin embargo, el numero de especies por nicho parecio ser depauperado euando se Ie com para con Norteamerica, mostrando asi un efecto peninsular. Dada la precaucion, la fauna de mamlferos de la zona templada de America del Sur exhibe las mismas tcndencias que la fauna de mamiferos de

Fig. 2: Diagrama genealizado de un bosque tropical siempreverde multi-estratal en el oeste de Brasil. Aqul tenemos gran heterogeneidad vertical en la forma vegetacional, pero tam bien, un efecto de disturbio anual derivado de la fluctuaci6n de las aguas del rio. En areas de largos periodos de inundaci6n, los mamiferos defauna terrestres pueden estar dispersos aim durante los periodos bajos de agua.

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Fig. 3: Riqueza cleespecies para la porci6n sur de Sudamerica. EI mapa incluye los IUnites politicoscleChile,Argentina, Paragu.ay y Uruguay_ Los Andes al oeste y los efedos de sombra de lIuvia pueden influir profundamente en 1a riqueza de eSpec1e5 al este. La alta riqueza de especies induye las porciones tropicaies y areas de asociaci6n con aguas permanentes. Note las areas con alta riqueza de especies en la regi6n de los Andes entre 320 y 420. Esta area de endemismocontribuye a la mb alta riqUMa de especies en la regron de los Andes (ResoluciOn -1/ 100; compilado de Redford & Eisenberg, 1992).

Norteamerica; a saber. la riQueza de especies declina cuando UDO prosigue hacia el polo (Fig. 3). Grudientes alritudinale.s

Cuando uno se mucvc dcsdc cl nivel del mar dentro de los tr6picos "cuesta alTiba~ en un gradiente altitudinal (todos los factores edaficos siendo iguales), la riquezade especiesdeclina. Las cspecies comunes a elevaciones pequeiias pueden desaparcccr y ser reemplaz.adas por especies adaptadas a temperaturas mas frias. Esta tendenciaen nfunerodeespecies es paralcla al fcn6mcno sumarizado en el parrafo anterior con respecto a los gradienles latit udinalcs. Las especies que inc\uye clordenChiropterasoncspecialmentevulnerablesaloscambios de temperatura; pero se observa que algunos mamiferos estan adaptados a estos cambios. En efecto, la riquezadeespecies no dcclina uniformementc con la alti tud y muchos taxa exhiben substitutos, especialmente dentro del orden Rodentia (Eisenberg 1989). De este modo, el numero total deespecies donde ocurren gradientes altitudinales sera alto, incluyendo fonnas de tierras a1tas y bajas (Fig. 4). Riqueza y rareza de especies

Algunas espeeies d e mamife ros puede n estar ampliamcntc distribuidas en un sentido geogratico, peroser muncricamcnte raras. La rarcza de especies es con frecuencia un caso de adaptaci6n tr6fica; porejemp10, los carnlvoros son numerica mente menos abundantes que los herbivoros (Eisenberg et aI., 1979).

La csca1a de valores esU. tambilm involucrada, puesto que dentro de una c1ase tr6fica las especies mas pequeiias son usual mente mas importantcs que las cspecies grandes. Varios aspcctosdcla historiadevida como la longevidad, tamano de carnada, potencial reproductivo e intervalo generacional asi

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como el tamana oorporal SOIl predecibles ruando los taxason examinados desde el punto de vista tr6firo (Eisenberg 1981). Por supuesto. la incrcia filogenetica es tambien un factor (Kinnaird & Eisenberg 1989; Robinson & Redford 1989).

Dadas las obscrvaciones arriba, algunos taxa son aparentemente raros por razones que no son evidentes y dcben cstarrclacionados con alguna clave de especializaci6n para explotar un rccurso que no es solamente limitante sino mas bien una ocurrcncia cornun en el ambicnte.

Se ha puesto gran enfasis en la supuesta estabilidad de los tr6picos en terminos de clima y productividad, aunque gran parte de los tr6picos son todo menos establcs en un sentido espacial 0 tcmporal. Aunque las comunidades de plantas con frccuencia exhiben alta diversidad (H'), las comunidades animales a veces no son exactamente paralelas a esta tendencia. La mayorla de las comunidades de mamUeros en los neotr6picos exhiben una distribuci6n normal(Peterson et ai., 1981). Estosignifica que algwla5 especiesson muy abundantes yutras son muyrarns, mientras que la mayoria prcsentan va10res intermedius de abundancia (Figs. 5 Y 6). 1 sesga hacia especies poco abundantes es acentuadoen habitats pcrturbadosoenaqucJlos habitats que demuestran una productividad cstacional pronunciada . Estas te ndencias son exhi bidas por comunidades de chir6pteros y otros rnamiferos (Figs. 7 Y 8).

La falta de riqueza de especies en un area dada puedc ser resultado de la baja productividad prirnaria, de eventos catastroficos recicntes 0 del aislamiento geografico. Las partes templadas de Australia y America del Sur muestran la menor riqueza de especies si son comparadas con areas equivalcntes en el hemisferio norte. La isla Chiloe y la Peninsula de Vald~z en America del Sur cuando son

______________ FAUNA CONTEMPORANEA DE M .... MIFEROS DE .... MERIC .... DR SUR ____ _ ________ _

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Fig.4a: Distribuciones elevacionales de algunos mamiferos en Venezuela; Phyllostominae, cuadrados s6lidos; Sturnirinae, cuadrados vadas; Emballonurinae, trrnngulo; roedores sigmodontinos, circulo vacio; Marsupalia, circulo s6lido. Note que todos los taxa mue.stran rique7..a m:ixima de especies a bajas elevaciones pero que los roeclares han evolucionado a un grupo de especies adaptadas a elevaciones mas altas. Para la mayana de murcieJagos, la riqueza de especies dedina encima de los 1,000 m de elevaci6n, pem los Sturnirinae parecen alcanzar mayor riqueza de especies en areas de bosque premontano (Eisenberg 1989)

Fig.4b: Distribuciones elevacionales de algunos murcielagos en til norte de Venezuela; Sternoderminae, circulo solido; Vespertilionidae circulo vacio; pueden alcanzar riqueza maxima de especies en bosque premontano. Los Molossidae declinan rapidamente en riqueza de especies encima de 500 m (Eisenberg 1989).

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Fig. 5: Resultados de la captura de mamiferos pequeilos para dos areas del norte central de Brasil que muestran una fluctuacion pronllnciada de lluvia sobre una base estacional. La dominancia numerlca de algunas especies es pronunciada (Peterson et a1.1981)

comparadas con Tasmania, muestran una riqueza de especies equivalente, pero las tres areas tienen valores mas bajos si se comparan con localidadcs de America del Norte y Asia.

Riqueza de especies y unidades politicos Los paises en America del SuryCentroamcriea estan

intentando inventariar fapidamente su flora}, su fauna. La riqueza de especies de mamiferos muestra las siguientes tcndencias: cualquier naci6n tropical de America del Sur que contiene montafias altas asi como

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tambien tierras bajas tendrti una riqueza de especies mayor. Esto derivadesumar la rica fauna de roedores de tierras altas a la rica fauna de murcielagos de tierras bajas. En el mismo sentido, cuando un pais abarcazonas templadas y tropicales tendni una fauna combinada de gran diversidad. Dada el area, el relieve topografico y el espacio latitudinal, no deberia ser sorpresa que Mexico como unidad politica exhiba uno de los valores en riqueza de especies mas altos que cualquier naci6n en el hemisferio occidental (Fa & Morales 1983) (Fig. 9).

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Fig. 6: Resultados de atrnpamiento para mamfferos pequefios de una localidad del sur de Mexico. Aunque la dominancia numerica para unas pocas especies es todavfa evidenle, los efectos pronunciados que se muestran en la Fig. 5 no son duplicados (Medellin 1992).

Fig. 7:

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Parcela del numero de espedes contra el numero de individuos para los mamlferos de los sitos bajos neotropicales. (Incluye restimenes de los datos de Medellin 1992; Malcolm 1990; Eisenberg et ai., 1979; Fonseca & Kierulff 1988; y Stallings 1998).

'-3 4-1, 1216 17.. 'l5-40 4(1.'00 100-300 >300 Ind',"'d ......

Fig. 8: Parcela de losChiroptera obtenido en la Selva, Costa Rica. Una vezmlis, la dominancia de un pequeno ntimerodeespecies en terminos de superioridad numerica es evidente (\I/ilson 1990)

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_ _ ________ _ _ _ _ FAUNA CONTEMPOIIANEA DE MAMtfEIIOS DE AMEIHeA OU SUIl _______ _____ _

Tabla 1. /l.famiferos Suramericanos (induyendo Panama ). Datos de Wilson y Reeder 1993 (en parte). 1..0.'1 porcenlajes de la columna derecha .'Ie refie ren al total mundial _ 100%.

!l.lctulhcriu Orucn DiJdphim"l"l' hu

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----------------- J. F. EISEN8ERG

Tabla 2. Riqueza de especies de mamiferos (excJuyendo Cetacea) de acuerdo con la regi6n y algunas subregiones para comparaci6n.

Area Geografica

I. Regi6n Neartica a. Mexico (transitional con

Neotropicai) 2. Regi61\ NeotropicaJ

a. Panama h. Argentina c. Suramcrica (y Panama)

3. Rcgi6n Paleartica 4. Rcgi6n Etiope 5. Regi6n Oriental

a. Indo-Malasia h. Tailandia

6. Regi6n Australiana a. Nueva Guinea h. Australia c. Tasmania

Numero de Especies

643

449 1,096

203 2" 909 843

1,045 995 867 251 472 188 23' 38

Autoridad

Wilson &: Reeder 1993

Fa &: Morales 1993 Wilson & Reeder 1993 Eisenberg 1989 Redford Be: Eisenberg 1992 Wilson &: Reeder 1993 Wilson &: Reeder 1993 Wilson &: Reeder 1993 Wilson &: Reeder 1993 Corbet &: Hill 1992 Corbet &: Hilt 1992 Wilson &: Reeder 1993 Flannery 1990 Strahan 1983 Strahan 1983

Fig. 9: Parcela de riqueza de especies como una funci6n de area. Pa, Panama: Pg, Paraguay; Ch, Chile, Ve, Venezuela; Col, Colombia; Pe, Peru; Me Mexico; Ar, Argentina; Br, Brasil. Barras abiertas paises predominantemente tropicales; harra con rayas (Mexico) eomhinaci6n de c1ima templado y tropical. Las fleehas horiz.ontales dentro de la figura indica el numero de Chiropteros. El valor de Brasil es con5ervador y puede sobrepasar a Mexico. Los valores numericos son derivados de Eisenberg 1989; Redford & Eisenberg 1992; Fa & Morales 1993. Los valores ploteados reflejan las listas disponibles de 1992.

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HACIA EL MANEJO DE LA VIDA SILVESTRE EN LOS BOSQUES TROPICALES John G. Robinson & Richard E. Bodmer

RESUMEN. La caccria ocurrc CI1 105 bosquc$ tropica\cs de todo c!m undo, dande los ca7.adorcs utilizan una gran varicdad de cspccics de vida silvestre, tanto para Slibsistcncia como para comcrcio. La auscncia de i nstitucLoncs cncargadas del mancjo en la mayoda de los palses y 13 carcncia de informaci6n sabre las caractcristicas de la vida silvcstrcy del impacto de la cosccha en sus poblacioncs, conllcva a que la vida silvcstre pcnnanc7.ca ell gran parte, sin mancjo. en los tr6picos. Estc articulo rcvisa los cnfoqucs que c.'!lan sicndo cada \fCZ mas usados pa ra cI mancjo cuando In i nformaci6n sobre las poblaciones de vida silvestre cs pahre. Estos cnfoqucs dcpcndcn del U$O de indices del cstildo de la pobJaci6n, de modclos simples de sostcnibilidad y de un proceso adaptativo en el eual sc monitorean los efcctos del manejo. A medida que nuestro entendimiento aumcnta, sc vuclve daro que mucha de la cacena en los bosqucs tropicales ya no es ~ostenible. Los bosqucs tropicalcs no generan una alta produeci6n anual de mamiferos grandes, la cJa~e mas importante de ani males de caccria, y su cosecha se csta incrcmcntando debido a cam bios en las condiciones socio-ccon6micas de la genteque habita los bosques.

Introduccilm

El manejo de la caeeria de la vida silvestre en los bosques tropicalcs debe tomar en considerad6n cl contexto biol6gico, sociocultural y ccon6mico de la caza, cl eual difierc deaquellos en la zona templada. La caceria de vida silvcstre cs mas generalizada en 10." bosques trop i cale~. La mayoria de la gente que habita los bo~ques, ya scan indigenas 0 no, dependen de la vida silvestre como una [uellte importante de alimento para cUos y sus f:l.lnili as. La gente caza fauna silvestre porque el predo de la carne d omestiea es nmy alto. Ellos cazan tambien para vender la carne en los lllercados locales. Asimismo, eazan para adquirir trofeos animalcs para artcfaetos culturales 0 adomo pCN:onal. Finalmente, cazan porquc la distribuci6n de la camc dentro de una comunidad local cs a men udo dc importancia socio-cultural.

La caeeria de vida silvestre es tam bien un negoeio imrortante. Los habitantc." loc.'\\cs no son los imicos que ca7.an. Cazadoreseomercialcs pro\'cnientes de arcas e~1ernas a las ~reas locales vienen a cazar por carne y trofcos, y a menudo eompran carne y pi eles a la gente local, provey(:ndoles frecucntemente de eseopetas y munieiones. Las eompaiiias maderera~, mineras y petroleras a meJ1udo no proporcionan alimento asus emplcados,yen sulugar,los estimulan a que eaeen Cll el bosque. Tambien un niHllero creciente de habitantes de Jas ciudades vi.~itan los bosques para haccr caw deportiva.

Una apreciaci6n de la magnitud d e la eaeeria es proporcionada par Prescott-Allen y Prescott-Allen (1 982), quienes estiman que ia proteina animal proveniente de fuentes silvcstres (tanto pescado como animales de presa) rcprcsenta como minimo cJ 20% de toda la protein:1 animal en las dietas mrales de al meno." 62 paises, mayonnente tropieales, en todo el mundo. En lIna escala mils local, Redford & Robinson (1991) estiman que la poblaci6n nlral de un ~610 estado (Alllazonas) en Brasil utiliza anualmente cerca de 3.5 milloncs de mamiferos, aves y rertiles como aJimento. Solamenteen c1 estado de Sarawak, (Malasia), los ca7"ldorcs rurales coseehan 24 millol1es de Kgs. dc carne silvc.c;tre al ano (WCS/SFD 1996).

E1 valor eeon6mieo de la carne silvc!>tre, 5i se reemp laza con carne domcstiea, es corrcspondientelllell tesignificativo. En Saraw3k el valor cconomieo de I:t emne silvestre, si se rccmplazara ror came domestica, e~ de ccrea de USS75 millones por afio(WCS/S FD ]996). E1 valor econ6mico de la

vida silvestre en la cuenca ama7.6nica fue estimado en eerca de USS175miliones por aiia (TCA 1995). En muehas ilreas, Ja mayorla de c~ta carne es conSlimida d entro de las comunidades locales. Por ejemplo, en Sarawak, c\ valor de la carne sih'estre vendida en los mercados probablemente no exeede los USS4 millones eWCS/SFO 1996). En otras are:IS, sin embargo, notablemente en la region fo restal de Africa , mlleha de la came silvestre va a los mcrcados locales. En Costa de Marm, ror ejemplo, 1.0. came silvestre ha sido valorada en USS]]7millones al ano, yen Liberia, en USS42 millones al ano (Feer 1993).

EI manejo de la caeeria de vida silvestre en los bosques tropicales debe tamar en eonsiderad6n cl contexto biol6gico diferente de la caceria, cuando se eompa ra con areas templadas. Los ca7.adores toman una gran varicdad de mam iferos, aves y reptiies de los bosques tropicales (Redford y Robinson 1987, Feer 1993, Bennetty Robinson, en prcnsa a, Robi nson y Bennett , en prensa, a). Una am plia genel-ali:r .. ,\ci6n cs que cllalquier espccie con peso maror de un ki logr .. l1l\o, e incluso a veces menor, es una "buena prcsa"

1 .. 1 genie lIuaroni del Ecuador, por ejemplo, caw 25 especies de mamiferos, 11 de aves y 5 de reptiles (Mena et aI. , en prensa). En Sarawak, los ca7 .. ,\dores locales usan 26 espceies de mamife ros, 12 de aves y 5 de reptiles (Ben nett el aI. , en prensa). A pesar de esla gran variedad de piel'.3s de caza, la gente depende de los mamiferos en una grJn proporcion de la biomasa general, y cspecialmenle de los ungulados, primate." y rocdores.

Actualmenle, mueha de la eaceria en los bosques tropieales no es manejada. La habilidad para crear sistemas de manejo cs limitada debido a la auscncia de institucioncs encargadas de tal tarea en nmchas area." y la carencia de informaei6n sobre l:ls caracteristicas de la vida silvestre y eI impaeto de la cosecha en sus poblaeiones.

EI nutnejo don de la informacion cs pohrc

EI manejo de la vida silvestre en los bosques trorieales ha sido impedido por la auscncia general de info-'nad6n sobrc las poblaciolles silvestre.~ y c\ poco entendimientoque existe sobre cI impacto de la caeeria en esas poblaciones (Caughlcy & Gunn 1996). La diversidad de las espccies eazadas es alta , In demografia de las poblaciones es pobrcmente eonocida, los patrOlles de fecundidad y mortalidad est:in incompleta mente caracte ri 7.ado~, y 101 forma

15 --------------------------

---- _ ____ __________ J . G, R08INSON & It E. BOOMER - _ ________________ _

en que tode csto responde a la caccria y a los cambios en l:l dcnsirlad de la poblaci6n cs rara vcza Igo mas que cspccuiacion. Como rcsu\tado, cI mancjo de los bosqucs tropicalcs ha dcpendido de: a) c1uso de modclossimplcs de sostcnibilirlad (Rob inson & Redford 1994), t omando prcstado cI cntcndimicnto mas completo de 13S poblacioncs de vida si\vcstrccn arcas tcll1pladas; y b} un proceso adaptativQ en cl eual 5C mon itorcan los cfcctos del ma ncjo (Bochner & Pucrtas, en prcnsa).

(especial mente si estos utili7.an vilriablcs indcpcndicntcs) para cvaluar la caccria pCfm itc una mayor confia nza en la determinaci6n de sostenibilidad. Si los diferentes mOOdos indican en forma simila r que la caceria esta sobre -coscchando (0 no), entollCCS la confianza en la dctemlinaci6n de sostcnibilidad (0 carcncia de csta) es mas alta. (b) Los valores numcricos espedficos generados por los modc\os son ~aproximaciones generalcs~ y no numcros cspccifi cos decosccha real. En otras palabras,los valorcs provenientes de un modc\o espedfi co pucden ind icar en general la sostenibilidad de una cosecha es pecifica, pero no son 10 suficientemcnte pretisos como para estableccr cuotas 0

El uso de estos modclos simples en c1 mancjo arlaptativo de los bosques tropicalcs ha dcpendido del cntcnrlimicnto de 10siguicnte: a) E1 usa de un numcro de difcrcntcs modclos

Tabla 1: Sumatio de los principa\es supuestos, fortale7..1s , debilidades y utilidad de algunos de los enfoques usados pal'3 evaluar la sobre-caza en especies de la selva ht'lmeda tropical.

Po hl:ld6 11 I Enfoque SUI'UC!ltOlil Fort:lln.:ls Dcbili n ;

]a sobr!'-.:al;l , mi&",.,jon .d~~~"

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Compllrsdoncs ;, : ~I''''rn SeII~JK nili" ,It~,1 en Ai>irrb, rll'llr,lt'l'lo C;.mbios en la !I01"menlt'l'n t'S1~nl 1.1TIUlt Y "",,,lit rapillta 1101' "lIdiaC!ro no

,h1 ICnlli"n

HACIA EL MANEJO OE LA VIOA SILVESTRE ENLOS BaSQuES TROPICALEs, -----------

tasasdecosecha. c) Cada lllodelo tienecicrtossupuestos, los cualcs deben ser elltendidos si se quieren cvaluar los resultados yvalores. Ellla siguiente discusion, y paradirigir futuras investigaciones, vamos a comparar los rcsu1tados generados por difercntes moddos, contrastar valorcs numericos espccificos y espccificar los supuestos (Tabla 1).

I. Comparaciones de abundaneia, dcnsidades 0 biomasa cn pie

Sehan usado comparacioncs de abu ndancia, densidades o biomasa en pic en areas sin eaceria versus li.rcascon caceria para evaluar si las c.

------------------J.G. ROBINSON & R. E. BODM ER ------------------

1990, Vickers 1991). Estosmodclos rcquicrcll us ualmcntcdc extcnsa informaci6n accrca de las actividildc$ di,lria~ de los cazadorcs para medir c1 csfucrw, y por 10 tanto han side antrop6Jogos quicncs mayormcntc han side rcspon.'lablcs de su desarrollo y aplicacion. La cantidad mas cxtcnsa de datos sabre cl rcndimicnto de la cala en los tr6picos cs proporcionada por un cstudio de d icz anes de cacena ell una comunidad Siona-Secoya en cl llororicntc del Ecuador (Vickers 1991). Sc asume que la disminuci6n continua de In cosccha por unidad de csfuerzo cs una indicaci6n de que las densidades de poblacioncs silvcstrcs cstan en dcsccnso.

Los dcsafios mctodol6gicos en los modc\os de csfucrzo son la mcdici6n y la constancia. Medir la cosccha es mas faeU que medir cl esfuerzo, ya que los humanos tienen innumerables fonnas de caceria: de diferentcs maneras, a distintos tiempos y en diferentes lugarcs. La mayoria de los estudios se han basado en un indicc scncillo de caza par horas hombre. La constancia es especialmentc un problema en estudios a largo plaza. La eomparacion a traves del tiempo es dificil si las tccnologias de la caza eambian, si eI 1 ugar gcognifico de la caza cambia, si la composicion de las c.

___________ HACI" EL MANE.10 DE LA VIOA SILVESTRE EN LOS 80SQuES TlIOi'Ic-'lES -----------

dande 0 pucdc set tanto la cstimaci6n sitio-c!':pccifica o pucdc ser igual a O.6K. Estos factorcs muitiplicativos, flUl.' son ad hoc, y Slade et al. (1998) sugicrcn que gcncralmcntc ticndcn a sobrc-cstimar las tasas de crccimicnto y la producci6n maxima. Estos autares sugicrcn algunos c6mputos alternativos de A, los cunlcs dcpcndcn de cstimacioncs ma.o; rcalistas de supcrvivcncia prc-rcproducti \'3 y de los adultos.

Sin embargo. cl uso de I,... tiene alguna actualidad en la ii tcratura y cl cnfoquc ha side usado para proponer coscchas mfudmas posiblcs para un n{!lucra de cspccics de ma miferos de bosqucs tropicalcs (Alvard ct al.,1997, Wilkie ct at , ]998, Fim bel ct al., en prcnsa, Lccuwcnbcrg y Robim:oll, ell prcnsa, Mena ct al., en prensa, Townsend en prensa). Las predieeioncs basadas en este enfoque son gelleralmente consist ent es con otros indicadores de sostenibil idad (Robinson y Redford 1994).

5. Porccntajcs de extraccion En areas tCll1pladas se han cstableddo las tasas de

cxtracci6n sosteniblcs para poblaciones silvcstrcs bicn cstudiadas. Estas tasas dependcn en gran parte de la interaeei6n entre las tasas de mOI"talidad de poblaeiones ca1..adas y no cazadas (y tambien si la Illortalidad dcbida a la eaza es aditiva 0 eompcnsiltoria, Caughley 1985). E.

---------------------------------------J.6.ROSINSON&R.E.80DMER---------------------------------------

rcspccto al punto de maxima cosccha sostcniblc. O'Brien y Kinnard (en prcnsa) asumicron c1 modelo logistico de crccimicnto poblacionaly llSando las tasas de cosccha rcales y las cstimaciones de dcnsidad de la poblaci6n rcgistradas por un pcrlodo de mas de 15 anos, cstimaron K itcrati varnentc. Su estimaci6n de N jK podria indicar cl cstado de la pobJaci6n cazada.

8. Considcraciollcs de dcnso-dcl'cndcncia Un supucsto implicito de las comparacioncs de dcnsidad

y de los varios modelos cs que las tasas de crccimicnto poblacional, producci6n. y cosccha potencial son denso-dcpcndicntcs. Aunqucladenso-dcpcndcncia hasidodcscrita para poblaciones de mamlfcros en una amplia varicdad de habitats (Fowler 1986), datos provcnicntcs de bosques tropicalcs que apoyen csto son raros. Las tasas reales de crecimiento poblacional varian negativamcntc con el incremento en la densidad para un mimero de poblaciones de primates monitoreados (ver Robinson y Redford 1991). El ejemplo de dcnso-dependencia dcserito en forma mas

eompleta es cl de antilopcs de bosque. Hart (en prensa) describe tasas accleradas de maduraci6n de las hembras de antilope cuando Ia densidad de la poblacion se reduce debido a caccria por humanos. Esto fue espcciaimente dramatico en cl antilope azul Ccphalophus monticola, en cl cual menos dclS% de las hembras habian alcanzado madurcz sexual en un siHo sin caceria, mientras que mas de la tcrecra parte habia alean7..ado csta candicion en areas de intensa caza. Para hacer generalizaciones a partir de esta informaci6n anccd6tica,Ia denso-dependencia neccsita ser explorada mas en detalle en las especies de bosqucs tropicales, y en particular la forma de las curvas de reelutamiento y las densidades a la cosecha maxima sostenible neccsitan ser descritas.

9. Considcracioncsfocntc-sumidcro Los modclos dcscritos generalmcntc asumen

poblacioncs cerradas, y si bien son indicadorcs utiles del usososteniblc de poblacioncs, no consideran la posibilidad de inmigracion de las areas aledafias (Joshi y Gadgil1996;

Tabla 2: Tasas de extracci6n de algunas poblaciones de mamiferos de la selva htimeda tropical.

Species Localidad % de extraeci6n Refcrencia

INSECfIVOROS Petrodom us tet radactyl us Kenya 4% Fit"l.G ibbon e/n!.1996 Rhynchocyon chl"ysopygus Kcn}'a 14 % FitzGibbon ctn!. 1996

ROEDORES Hclioscfun~usy Fum~ciurus spp. KCllya ,% !-'itzGibboli ct at. 199.6

Athel"Ul"Us qfni:anus Isla Bioko 6% Fa ct o!. 1995, F~ in press Cricctomys emini Illia Bioko 4% Fa cta!. 1995, Fa inpress

PRIMATES Mandrillus \cucophncus Illin Bioko 20% Factal. 1995, Fa in press PJ7;oco!ohus pennanti l.~\a Bioko 1% Fa cl (1/. 1995, Fn in press Colobus sotamll Isla Bioko 5% Fn cl al. 1995, Fn in Prf!SS Cercopithecus erylhmfl~' Isln Sioko 7% Fn cta/. 199S, F:! inprcss Cel"copitlwcus mifl~ KCII)':! 5% FitzGibbon cl 0/. 1996 Cercopithccus lIietitans bin Sioko

'" F:! c/al. 1995, Fn in Prf!SS

CcrcopithC(.'ul poyonius 1~1:! Bioko 2% F:! cta/. 1995, Fa inprr:ss Cercopithecus prcu.~i lsI:! Bioko 10% Fa et (fl. 1995, Fn in pres,,' Papiv cynocephalus Kell)':! 13% FitzGibbon etal.1996

UNGUlADOS Ceplla/()phus lIIonticoln ("'Teas fucrternenle ca7.11l1as) Congo (7"'lirc) 39 % (hiornnsa) Hnrt, in pres,, ("'reas moocr:u\nrnelltc c.11A1tlas) Congo (Zaire) 14-22 % (hiomas:!) Hart. tiIPI"I:S~ Ccph:!lophus monitocola Cameroon 115 % Firnbc1 ct ",. inpres:; Ccphalophus lIIonitotYJ!n hi:! Bioko 6% Fn etul.1995, Fa inpress Ctphalophw; ogilbyi Isla Bioko 49% Fa ct (fl. 1995, Fn in press "t1uikcr rojo"' (:ireas fuertemcnle ca1A1das) Congo (Zaire) 45 % (hiomasa) Hart, in pl"CSJ. (6rcas modcradarnente c37A1das) Congo (Zaire) 12-;W % (biorna:;:!) Hart, iii press ~duiker rojo ., c.'II\croon 50 % Firnhcl ctal. Ii/press "duikcrs" U Keny:! 2% FitzGihholi ('to/. 1996

. , jnc1uyc Ceph(l/ophus I/igrf/iu//.\; C. kllco!ln.,lel", C. lIJeyfl.~I; C. (Ior.~a"~y HyclIlo.sc/ws (J(]lmtiC/lS . , inc!uyc C. m[Jli/i"Ons, C.lt'ucagostcl", C. t!OIliall~ y C. call1jl!l!lus . , inc1llYc C. montico/a, C. n(/t(//ell.W~; Nco!mgus 1I/'l.>dJ(lIIl.~ y Sylt'icoprn gn"mmin.

20--------------------------------------------------

------------ HACIA El MANEJO DE LA VIDA SILVESTll.E EN LOS BOSQUES TRQPICAtES ------------

McCullough 1996; Robinson y Bennet en prcnsa b). E.p;t/rl'clI.~ lIIih~ 2 FitzCihbon l'Iu/.1996 Cl'nY!IJI~/rccus lIic(r~lIlIs 2 l-"actaI.1995 Ccrcopr~lrccu ... pogon;(ls

" Fa et u/. 1995 CcI'COflr~/rt'Cu ... 1'11'(1.-::"; 2 Fa etf/I. 1995 Papio ,ynnct~pllrt/us 3 FitzGibbon cta/.1996 Ccbllsop(,II{I 3 RobilL~On y Redford 1991h A/oua!!(J SPll. 3 Robi lL~oJl Y Redford 1991b Atchspp. 3 RobilL~oll y Reclford 1991b lagot/rn:" /oyotlll7"dto 3 RohirL~oJl Y Redford 1991b

PHOLIDOTA Ph:Jt:Jginu~ tricuspis 20 Fa ct a/. 19

__________________ ~ . G.ROBINSON id:.d de peca ries labiados. Dc heeho, los datos de dcnsidad eorrespondientes rcvclan que 1a abulldancia de peearies labiados sc ha incrementado ciertamente entre 1986 y 1994 (Bodmer et al.. 1997b). La eoseeha porunidad de esfuer'l.o para 10'idad de 0.6K (donde K flle asumida como la dell!>idad en c1 sitio SC) la cosecha mhimaso!>tenible ( .. Pmax) de peeari de collar en el sitio CP es 4 .8 ind/km', 10 cual est{I bien por encima de la co!>echa actual de 0.33 ind/

km~. 19ualmente. la co.'leeha maxima .

___________ HACIA El MANEJ'O DE LA VICA SI lVE"STlI:E EN LOS BOsquES TlIOPICALES ~-________ _

areas, csto genera Is prcgunta de si In producci6n 0 los patrones dccaza han cambiado. Mientras no hay indicaci6 n de que la producci6ndc la fauna ha cambiado en los bosqucs tropicalcs, cxccpto por la sobrccaza y c\ agotamicnto de las poblacioncssilvcstrcs, los bosques tropica Ics son cco.c;istcmas de baja productividad para la fauna silvestre (Robinson y Bennet, en prensa b). Estos bosqucs no soportan una alta biomass de mam!fcros grandes silvcstrcs. Muchas cspecics de los bosqucs tropicalcs tienen un bajo indice intrinscco de incremento natural (Robinson y Redford, 1986b). Usanda RR para cstimar la produccion, Robinson y Bennet (en prcnsa b) sugicrcn que un bosque ncotropicai tipico rood s generar una producci6n anual total de mamifcros para la cosccha humana dc no mas de aproximadamcntc 150 kg! kmz.

Tcnicndo como anteeedcnteesta baja producci6n dc In fauna silvestre, hCnloS visto, en ailos recientes, un incremento en la cosecha de la fauna s ilvestre dcbido a camhios en las condiciones socio-ccon6micas de los habitantes de los bosques (Bennet y Robinson. en prensa bi Robinson y Bennet, en prensa a).

Primero, ha habido un incremento cn In acccsibilidad a las areas de bosques tropicales. La eonstrucci6n discmi nadn de earreteras por las 3utoridades nacionales )' por las com pan las involucradas en la extracci6n de recur:c;os (madera, minas, petr61co, etc.) pemlite un fneil acccso de cazadorcs forAncos y comerciantes a los bosques. 1..,s comunidades ru ralcs tienen un gran acceso a las tccnologlas de caza, yuna gran oportunidad para vender productos provenientes de la fauna silvestre en los mercados locales.

Segundo, ha habido un incremento en la densidad de las poblaciones humanas en muehas areas de bosques tropicales. Tradicionalmente In mayoria de las poblacioncs humanas en los bosques ncotropicalcs vivieron en detl.

------ ------------- J . G. IWSINSON 6 R.. E. BOtlMER --------------------

Litcratura citada

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WCS/SFD(WiI

SUSTENTABIUDAD DE LA CAZA EN EL NEOTROPICO: lcuAN COMUNES SON LOS SISTEMAS DE FUENTE Y SUMIDERO?

Andres J. Novaro, Richard Bodmer & Kent H. Redford

RESUMEN. Las cvaluacioncs recientes de sustcntabil idad de 13 caccria de fauna en eI Ncotr6pico han usado mctodos que no considcran la inmigraci6n de animalcs hacia las arca.~ de caUl. Hicimos una revision de cstudios de caza de subsistcncia en cl Ncotr6pico yconcluimos que la caza sc cfccti13 frccucntcmcntc en areas adyaccntcs a habitats poco rerturbados yeon baja dcnsidad de poblaci6n humana. que podrian actuar como fucntcs de animalcs hacia los sitios con caza. Si las areas con caza son sumidcros para las poblacioncs de an imalcs coscchados. las cvaluacioncs de sustcntabilidad de 1a. caza hcchas hasta cl prcscntc. basadas en la producd6n animal local, serian scsgadas. Proponcmos variables ccol6gicas que dcberian scr considcradas en cvaluacioncs de sustenta bilidad para areas donde la presi6n de caza cs hcterog~nea. Sin embargo, hasta que exista mas infornlaci6n sobrc patroncs dc dispersion de espccies C37.adas, proponemos que la escala espaciaJ de analisis en las evaluacioncs de sustentabilidad sea ampliada para incorporar potenciales fuentes poblacionales a las areas de captura. El reconocimiento de que muehos de los sistemas de caza en el Neotr6pico podrian funcionar como sistemas fuente-sumidcro podrfa producir evaluaeiones de sustcntabilidad 1l15s confiables y ayudar a las comunidades locales y a quienes

Introducci6n

La caza dc subsisteneia y la caza cOll1ercial son importantcs para las condiciones de vida de los pobladores de arens rurales a 10 largo de Centro y Sudam~rica (Bodmer ct a\.,1994; Redford & Robinson 1991). La cval uacion de la sustentabilidad de estas actividades decaza es un pasoclave para asegurar sill1ultaneamente esas condiciones de vida y la conservaci6n de los recursos de fauna silvestre.

Se han hecho numcrosos intcntos para dctcnninar la sustentabilidad de la ca7.a en areas tropica les de las Americas en los ultimos anos. Estos intentos (Alvard et a1., 1997; Bodmer 1994; estudios anteriores revisados por Robinson & Redford 1994a) han incluido cvaluaciones de tendencias poblacionales de cspccies cazadas, coll1paraciones entre estructuras de edades y tamanos de eosecha en cl espacio y cI ticmpo y, mas rccientemente, el uso de modelos de sustentabilidad. Los mctodos para e\'a luar la sustentabilidad de la caza basados en tendcncias poblacionales (Silva & Str.l.hl 1991) Y las comparacioncs en el espacio y tiempo (Saffirio & Seaglion 1982; Irvine 1987; Steannan 1990) son extremadamcntc limitadas debido a las suposicioncs que deben hneerse sobre las poblaciones cazadas (similitud de capacidad de carga entre los sitios que se comparan). Por otro lado, las eomparaciones cn cl cspacio y tiempo se limitan a evaluaciones de nivclcs relati vos de sustentabilidad (Robinson & Redford 1994a).

Los modelos desarrollados para determ inar sustenta bilidad pcrmilen csti mar la producci6n poblacional con datos sobre densidad y tasas reproductivas (Bodmer 1994), 0 estimar las tasas de incremento poblacional asulllicndo un crccimiento logistico (Robinson & Redford 1991). Las estilllaciones de produccion 0 crecimicnto poblacional se comparan luego con las tasas reales de cosecha para dcterminar si 6sta es sllstentable. Estos modelos han sido usados para evaluar la sustentabilid"d de la caza de su bsistencia en las regioncs amaz6nlcns dcl noreslc (Bodmer 1994) y sudcste del Peril (Alvard et al. , 1997).

Los modclos de sustentabilidad han sido aplicados asumiendo que la nlayor parte de In producd6n animal que cs cosechada por los cazadorcs provicne de 101 reproducci6n dentro del arca de cartura. Las ra7.0nes para hacer esta

suposicion scria n tres. Primero, los investigadores a.

---------------- A. J , NOVARO, R. BOI)MEII. & K. H. II:EOFOII:I)' _______________ _

C

____ __________ sUSTENTABILIDAD DE LA CAZA EN EL NEOTR6Prco _____________ _

Tabla I: Sit io.~ del Neotr6pico donde se ha evaluado el efeeto de la caz.a de fauna silvestre por Indios y colonos.

Sitio Ubicaci6n

Cal'.a POI' grupos indigcnas:

Shushufindi NE Ecuador

Yorniwato & Diam:lllte SE Peru

T. Bauro E Venezuela

lbiato EBoli\'j:l Yuqu i Centro Bolivia

Pimentel Barbosa Centro Rr:I~ i1

Ca7.a POI' colollos:

Tahuayo NE Peru

1-. da Fortuna o Br.lsil Jaraqui o Bra.Crsi6n (Raez- Luna, 1993). Por cst;lS raZOlles, el

29 ---------------------------

----- ___________ A. J . NOVARO.II: . BODMER o5.':' H. REDFOAD _______________ _

Tabla 2: Estudio.c; de s ustentabilidad de C:t7~1 de :mta I) tapir americano (Tapti-us lerr('~II7S).

Ubicad6n Sustcntabilidad Tapi."cs alm Fuente RcfClocnda bibliogriifica cstimada de prCSClltcs potencial

la caza de al finaJi;oo,ar adyacente lapires cl cstudio

N-Ecuador Centro-Bolivia

SE-Pcru NE-Pcru NE-Bolivi3

S; No

No No No

conocimicnto sobre mccanismos de dispersion de distintas cspecies en diverses pais.tics cs ncccsario para cvaluar cl rol de areas sin caza como (ucntcs de animates hacia areas con intcnsa caza en cl Ncotr6pico. Estc conocimicnto pucdc obtcncrsc en base a cstudios de radiotclcmctria (Knick 1990; Slough &"Mowat 1996; Novaro 1997). marcado y rccaptura (Allen & Sargeant 1993) 0 genCtica poblac:ional (Little et al.. 1993).

Si n embargo. 1M cstimac:ioncs de sustentabilidad de caza en cl Neotropico son ncccsarias en forma urgente y no pueden postergarsc hasta que se tenga infonnaci6n sobrc d is pe rsion en poblacioncs cazadas. Por esta raz6 n. prOponcmos que los estudios de suslentabilidad de ca7.a evalu.en si existen poblaciones adyacentes no cazadas. y. si existen, incorporen e1 habitat deest:u: poblacioncs no ca7.adas como parte del area de captura eonsiderada. El enfoque propuesto penniti ra una consideraci6n preliminar del cfecto de la migraci6n sobre la dinamica de las poblac:iones car.adas. Pero quicis la consecuencia mas relevante de cste enfO

________________ SVSTENTABILICAD DE LA CAZA EN EL NEon6PICO _______________ _

Bodmer, R. E. 1995. Susceptihility of mammal ~ to ovcrhunting itL J\m:l7.0nia. PI'. 292-295. Ell: Integrating (X'Oplc :lllll .... ildlifc for a sustainable future. J . Bisoncttc & P. J(rousm:l/I, (Etk ) 111c Wildlife Society, Mtuy\:U1d.

Oa Silva, T. & F. Rod rigues. En prcl~

UNEAMIENTOS DE POUTICA DE FAUNA PARA LA AMAZONiA

Juhani Ojasti RESUMEN. La politica de fallna cstablcec los planes y principies rcdor

--------------------------------------J.OJASTI--------------------------------

La Icgislaci6n nacional en materia de (auna sude scr cxtcnsa, poco conocida, a mcnudofucra de la rcalidad yvaria mtlcho de un pais a etro. Los convcnios intcmacioll'l\CS mtificados por los paises ama~.6nicos, ell cambio, aportan c\ementos compartidos. Varies raises cstan actualizando su lcgislaci6n de fauna silvestre. Scria dcscablc que cstc proccso lograra amlOni7.ar, hasta 10 posible, la normati \'a legal entre los raises vccinos y con los collvcnio5 intcrnacionalcs en c5ta materia. Sin embargo "e1 problema mas serio que confronta In Amazonia cs que las leyes no sc clllllplcn" (CDEA 1992).

Los scrvicios de fauna de los raises ama1.6nicos cst{in ad.-;critos alministcrio de agricultura, dc\ ambicntc 0 similar ycucntan tradicionalmcntc con cscaso personal y presupueslo y poca autonomia de gesti6n. La nccesidad de nonnas y eapacidad t~cnica para un 111l111ejo de fauna realmenle sostenible es un gran reto que demanda mas invcstigaciim, extensi6n, eapacitaci6n del personal y eOllsoHdaci6n de los servicios de fauna. La regional i;(aci6n dc emos servicios a \~.JIlza en varios paises dc la region y constitllYc lIna nccesidad apremiantc en los demas.

La capacidad opera!iva de los servicios de fauna se ve limitada par la escascz de rccursos, especial mente en la Ama7.onia, donde las largas distancias aumentan los costos de funciol1amiento. Par CSO, es urgente generar ingn::!sos propios y lograr mayor apoyo finaneiero internacionaL

Acontinuaci6n resumimos las politieas defallna po r sectores, segun el tipo de aetivid:td, usa 0 llsuario, con sus respeetivos objctivos y estrategias, de aCllerdo can el documcnto del TCA (1995) sobre la fauna .~ih'estre:

Polilicas de cOllservaciOIl (Ie 10 dive,.sidod (lIIim'Jl

1) Objctivos Conservar a largo plaw todos los cOlllponcntes de la diversidad biol6gica como la informaci6n genetiea, las espccies y los ecosistemas.

2) E.. .. tratcgia.o; Realizar inventarios y estudios bltsicos. Identificar especies y areas criticas. Prevenir amena7.as mediante un manejo sostcnib1e. Maximi7..ar 1a eficiencia de las areassilvestrcs protegida.

LtNE .... MIENTOS tiE POLITIC .... DE F"UN" p,,1tJI, LA. "M"ZONf" ___________ _

Racionali7.ar los beneficios locales y nacionalcs del comercio de especics y productos de fauna silvestre cosechados en fonna sostenible. Fundamentar las reguJaciones y los mctodos dc control de la exportaci6n de la fauna silvestre en estudios aetualizados.

2) Estrategias Fortaleccr conjuntamente las nonnas nacionales de exportaci6n y de CITES COil rdaci6n al comercio de la fauna silvestre y sus productos. Combatir encrgicamente el comercio ilcgal de espeeies amena7.adas. entre otras. Reglamcntar la ruo:portaci6n de In fauna silvcstreydifundir a todo nivel tales nomms nacionales e internacionalcs. Compatibilizar las politicas y la reglamentaci6n de los palses amaz6nicos relacionarlas con cl comercio de fauna silvestre. Favorecer la reducci6n de las cadcnas dc comerciali7.3.ci6n. Cuantificar c1 mercado. en terminos de demanda y valoraci6n de la fauna silvestre y sus productos. Promovcr estudios de ceologla poblacional y para la claboraci6n de normas idoneas y control cfectivo rclacionarlos con la exportaci6n de la fauna silvestre. Fomentar losccn tros de transformaci6n de los produclos de fauna silvestre en los palses de origen.

Polfticas de crfa CII CClUtiUCl'iO

1) Ohjetivos Lograr y consolida r sistemas de crla intensiva y extensiva viables y rentablcs. Generaremplco e ingreso loc.,lcs y nacionn Ics y fomentar cl biencstar de In poblacion. Producir animalcs para la restauracion de pohlaeiones naturales deterioradas. Mantener y producir ex situ individuos de especies 0

poblacionc.~ nmy amenazadas en SII alllbicnte natuml.

2) Estrntcgia.c; Analisis crltico de experiendas previas. Asesorar y apoyar iniciati\'as de eria ell eautivcrio. Establccer politicas y reglalllentaci6n que incentiven cJ establecimielllO de criadero~. Facililar proycelos a esc.,la arlesanal. Encontrar y orientar nueva~ allernativas. Estimular los criaderos con fines eon:-:ClVacionislas. Seguimiento y control de cstablecilllientos de cria en cautiverio.

PoUlicas sobre los u.'ws indirectos

1) Ohjetivos Maximi7,3 rel potencial de la fauna silvestre para el turismo sostenible. Ascgurar los beneficios del ccoturismo para la poblacion local y.su participacion significativa en e.sta actividad. Apoyar 101 gestion de areas protegidas con ingresos provenicntes del ccoturismo.

Utilil.ar la fauna silvcstre y su habitat para la investigacion y la educaciOn. Minimizar las actividades que impaeten negativamente 101 fauna silvcstre y la rclacion cntre las Cll Ilu ras indigenas y la fauna.

2) Eslrategias Apoyar y orientar cl turismo de naturalC7.a. Manejar 101 fnuna para facilitar su obselVaciOn. Aprovcchar la capacidad de la fauna menor. Apoyar la incorporacion de 13 poblacion local en 101 operaci6n del turismo. Dc.c;arrollar rccursos humanos y la infraestructura para fomentar la indll.';tria del ecoturismo. Reglamenlar y supervisar cl ecoturisl1lo.

Politicos de conscruacioll de ecosisternas

1) Objctivos Lograr la conselVacion de los ccosistemas de laArnazonia. Recupe ra r. restaurar y/o mejorar los habitats deteriorados.

2) Estratcgias La 7.onificacion ecologica y economien 0 el ordcnamiento territorial de los usos de la tierra seg(m su tlptitud natural y las neeesid:ldes regionales y nacionales. Foment

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Establcccr un sistema de scguimicnto de fau na silvestre para dctcrminar los impactos que sobre ella producen Jas actividadcs humanas.

Politicos de cllpacitacion y comunicacion

1) Objctivos: Formarcquipos de invcstigadorcs, cxtcnsionistas y I idcl'CS comunitarios que pucdan difundirc implcmcntar ClIL~O y mancjo sostcniblcs del rccurso fauna en todas sus ctapas. Lograr sistemas de intcrcambio inst ituciona l de informacion que pcrmitan la intcr-conmn ic..'l.ci6n entre los raises amaz6nicos.

2) Estratcgias: Cellso de rccursos humanos para cl mancjo de fauna. Disciiar y cjccutar programas de cdllcacion a distancia multimcdios (radio, videos, cartill:ls, etc.) para \a capacitaci6n a nivcl profcsioTlal, tccnico y connm itario. Prolllo\"er la capaeitaeion formal a nivcl de pO~1gnldo . Promover la formacion tcenic:1. Capaeitaei6n m ediante cursos eortos y pasantlas. Portaleeer el fU lleiollamiento del sistema de informacion ama7.oniea (SlAMAZ).

Politicas de cooperacion intcrllClcioJlClI

1) Ohjctivos: Logmr una estrecha eoopcraeion entre los raises

intcgrantes del Tratada de Caareraci6n Atllat'.6nica para fom cntar la conservacion y usa sostcnible de In fmUla s ilvestre amn1.onica. Obtener un mayor respllido extraregiol1al para los planes de inves tigncion, mallejo y cOllservaciO Il de la fautla ama7.onica.

2) Estrategia'll : Hacer conocer y arlic."lr los resultados y expencllciils de investigaci6n y llltUlejo de In fmUla ama)'.Qllica (entre paires). Programar y ejccutar plane!; piloto de inlcres mutuo para el manejo sostcnible. Estrechnr In coareracion tecnica a todo nivcl entre los paises 3ma7.onieos.

Liter:ltura cit:lda

Concreta r convenios entre paises vecinos sobre 1a proteccion de las cspecics Cll peligro. Planificar y cjeeutar accioncs de vigilancia y control bin