macroinvertebrados

Acevedo y Amortegui, 20141

VARIACIONES EN ALTURA DE LAS CARACTERISTICAS FISICAS Y BIOLOGICAS DE UN BOSQUE MUY HUMEDO MONTANO BAJO SECUNDARIO (bmh-MB). RESERVA ECOLOGICA EL ROMERAL (LA ESTRELLA-ANTIOQUIA)

Acevedo-Pérez Tatianaa, Amortegui-Torres Vivianab

aUniversidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agrarias, [email protected] bUniversidad de Antioquia, Instituto de Biología, [email protected]

RESUMEN

Los servicios ecosistémicos que brindan los bosques son numerosos, son el refugio para especies de fauna y flora asociadas a diferentes estratos, adicionalmente, allí ocurren importantes procesos de descomposición de materia orgánica y ciclaje de nutrientes lo que permite el mantenimiento de las propiedades del mismo, siendo el suelo uno de los sistemas fundamentales para que esto suceda. Dentro de este sistema, la macrofauna regula y modifica los procesos físicos al comportarse como ingenieros ecosistémicos cumpliendo funciones ecológicas determinadas aportando a la conservación de la estructura del suelo, actuando sobre el microclima y el movimiento y retención del agua e intercambio gaseoso. El objetivo del presente trabajo fue determinar las características físicas y biológicas del suelo a diferentes alturas en un bosque muy húmedo Montano Bajo con el fin de evaluar cambios en las funciones ecológicas de los organismos del suelo con la altitud. Se encontró que para todos los organismos, el estrato (suelo y hojarasca) tenía mayor influencia en su presencia y distribución que la altura por sí misma a pesar de que la humedad del suelo, el contenido de MO y la densidad aparente variaron de acuerdo a la altura y de que hubo un efecto de la altura sobre la riqueza de la hojarasca para dos de los cuatro sitios de estudio. El microclima creado por los estratos provee las condiciones necesarias para que la fauna del suelo esté en esos sitios sin que haya influencia del microclima externo y la elevación.

Palabras clave: Macroinvertebrados del suelo, densidad aparente, Materia Orgánica del Suelo, hojarasca, humedad del suelo.

INTRODUCCION

Los bosques brindan servicios ecosistémicos, tales como reducción de la erosión del suelo, aumento de la captación de agua, retención de las precipitaciones, y disposición de una matriz para el desarrollo de especies de flora y fauna (Fjeldså y Kessler 1996, Kelty 1997, Spies 1998). También La descomposición y el ciclaje


de nutrientes que ocurren allí están regulados por factores fisicoquímicos ambientales, la calidad del sustrato y la comunidad de organismos descomponedores en un ecosistema (Lavelle et al. 1993, Joffre y Ǻgren 2001). La descomposición está asociada a la cantidad de nutrientes que poseen las hojas en un momento dado ya que estas son responsables de la cantidad de organismos descomponedores que se pueden encontrar (Hernández y Murcia 1992).

Es así como la caída de la hojarasca representa el mayor proceso de transferencia de nutrientes de las partes aéreas de las plantas hacia el suelo (Vitousek et al. 1994, citado por Schlatter et al. 2006), formando además un estrato orgánico, el cual cubre el suelo y lo protege de los cambios de temperatura y de humedad, y también permite que retornen elementos nutritivos en una cantidad importante (Schlatter et al. 2003, Schlatter et al. 2006). La calidad de la hojarasca influencia fuertemente la tasa de descomposición (Zou et al. 1995), afectando la disponibilidad de nutrientes y el proceso de sucesión (Vitousek y Walker 1989), mientras que la hojarasca de baja calidad retrasa la descomposición y los procesos de mineralización (Wardle y Peltzer 2007).

Aunque en los ecosistemas terrestres, la diversidad biológica de los suelos se conoce muy poco (Wall y Virginia 2000) se ha establecido que los grupos funcionales de la biota del suelo contribuyen a la regulación de procesos vitales para el funcionamiento de los ecosistemas tales como la descomposición, el secuestro de carbono y el ciclaje de nutrientes (Groffman y Bohlen 1999, Liiri et al. 2002). Hay una contribución sitio-específica de la fauna a la descomposición, sugiriendo que la exclusión de la fauna del suelo en bosques tropicales puede tener importantes consecuencias ecosistémicas (Heneghan et al. 1999). La descomposición de la materia orgánica y mineralización del carbono es realizada en un 90% por microorganismos como bacterias y hongos. Sin embargo esto es facilitado ampliamente por las lombrices y artrópodos del suelo como ácaros, colémbolos y miriápodos, los cuales fragmentan o desmenuzan los desechos orgánicos que llegan al suelo y dispersan los propágulos microbianos (Coleman y Crossley 1996).

Los macroinvertebrados del suelo son importantes reguladores de muchos procesos del ecosistema: tienen efectos positivos en la conservación de la estructura del suelo, actúan sobre el microclima y la aireación, en el movimiento y retención de agua, en el intercambio gaseoso y en las propiedades químicas y nutricionales del mismo y pueden activar o inhibir la función de los microorganismos (Wolters y Ekschmitt 1997, Lavelle y Spain 2001). La macrofauna del suelo, puede ser considerada como indicadora de la calidad del suelo debido a que su diversidad, su número y sus funciones son sensibles al


estrés y al cambio ambiental en las condiciones del suelo (Blair et al. 1996).

Dentro del grupo de macroinvertebrados las lombrices de tierra (Annelida: Oligochaeta), las termitas (Insecta: Isoptera) y las hormigas (Insecta: Hymenoptera: Formicidae), son denominados los ingenieros del ecosistema, con efectos directos sobre las propiedades del suelo y procesos de humificación y mineralización de la materia orgánica (Lal 1988, Jones et al. 1994). Grupos taxonómicos y categorías funcionales pueden contribuir a la construcción de indicadores de la calidad del suelo, esos indicadores son más confiables y dinámicos si se agrega la importancia dada por las propiedades físicas y químicas (Doran et al. 1994).

Como indicador biológico del estado de conservación/perturbación del suelo, la macrofauna edáfica debe estar relacionada con atributos físicos y químicos de este, que a la vez manifiestan la productividad del ecosistema. Las comunidades de la macrofauna varían en su composición, abundancia y diversidad, en dependencia del estado de perturbación del suelo causado por el cambio de uso de la tierra, lo que permite valorar estas comunidades como bioindicadores de calidad o alteración ambiental (Pashanasi 2001, Lavelle et al. 2003, Ruiz 2007, Velásquez et al. 2009, Cabrera et al. 2011).

Tales características de la macrofauna han sido poco estudiadas en términos de sus cambios con la altura y como sus patrones y funciones ecológicas pueden variar, a pesar de que los gradientes altitudinales son poderosos como experimentos naturales a la hora de explicar las leyes que gobiernan la biodiversidad y las respuestas evolutivas y ecológicas de la biotas a influencias geofísicas (Körner 2007, Rozen et al. 2013).

Por regla general, hay una disminución en la biodiversidad con la altitud en montañas (Gaston et al. 1998) pero este patrón depende del rango del gradiente de elevación y del diseño espacial (Sanders et al. 2002, Nogués-Bravo et al. 2008), por lo que hay excepciones a la regla y se puede observar una mayor biodiversidad a elevaciones medias y altas en montañas tropicales (González et al. 2007) como resultado de las condiciones climáticas locales (Rozen et al. 2013). Varios estudios han mostrado que las condiciones de la montaña pueden afectar la composición y densidad de los invertebrados, incluyendo los que habitan en el suelo (Sanders et al. 2002, Aubry et al. 2005,Lessard et al. 2011, Gonzalez et al. 2007, Ilig et al. 2010).

Una mejora en el conocimiento acerca de las relaciones generales entre las propiedades del suelo y su biota sobre escalas espaciales relevantes y en


diferentes tipos de suelos es necesaria para predecir consecuencias de cambios futuros en los ecosistemas. Después de extraer la variación que es explicada por la localización y el tipo de uso de la tierra, las propiedades del suelo por si solas pueden explicar proporciones significativas de la variación en los patrones de diversidad y abundancia de la biota del suelo. (Birkhofer et al. 2012) y llegar a establecer indicadores de conservacion o perturbacion de los ecosistemas.

Teniendo en cuenta esto, es necesario evaluarlo en diferentes tipos de ecosistemas de importancia ambiental, tal como la reserva El Romeral que es considerada una de las más ricas en la región metropolitana de Medellín y en el territorio departamental por su biodiversidad. Oferta una amplia gama de bienes y servicios ecosistémicos tales como: regulación hídrica, protección de la biodiversidad, regulación climática, formación de suelo y control de erosión y sedimentación. Es un ecosistema estratégico para el Área Metropolitana del Valle de Aburrá por su ubicación, en las partes altas permanece en buen estado la vegetación nativa, siendo un pulmón verde del territorio antioqueño, corredor biológico y es barrera de expansión urbana. El bosque natural intervenido cubre un área de 7.940 ha, seguido de pastos naturales (6.333 ha) y plantaciones forestales (3.945 ha) (AMVA, 2011).

De acuerdo con lo anterior, el objetivo del presente documento fue determinar las características físicas (densidad aparente, humedad suelo, color, textura, resistencia a la penetración, temperatura y porcentaje de Materia Orgánica) y biológicas (abundancia y riqueza de macroinvertebrados del suelo y hojarasca) del suelo a diferentes alturas en un bosque muy húmedo Montano Bajo (bmh-MB) en la reserva ecológica del Romeral, jurisdicción del Municipio de La Estrella (Antioquia). Teniendo en cuenta esto, se planteó la siguiente hipótesis: un aumento en la altura (msnm) disminuye la abundancia pero aumenta la riqueza de la macrofauna del suelo y por lo tanto, el papel ecológico de los organismos cambia.

MATERIALES Y METODOS

Sitio de estudio: El Distrito de Manejo Integrado (DMI AROVA) Divisoria Valle de Aburrá-Río Cauca cubre una superficie de 28.079 ha pertenecientes a 11 municipios, incluyendo La Estrella. Comprende un continuo de cimas de la llamada Cuchilla El Romeral,sobre la región andina, en la cordillera central, con alturas que van desde 1.600 hasta 3.130 msnm (Figura 1). considerado como el hito geológico más importante del país, ya que se extiende a lo largo de 800 km, desde el sur de Nariño hasta Córdoba, en la zona norte de Colombia. (Emil Grosse, 1926). La


Reserva Forestal Alto El Romeral está localizada al suroccidente del Valle de Aburrá, departamento de Antioquia entre 2000 y 3000 m.s.n.m abarca una extensión total de 5.171 hectáreas de las cuales 1.128 corresponden a el municipio de La Estrella.

Tuvo declaratoria formal en septiembre de 2007. Este DMI es necesario para la sostenibilidad de la región, si se tiene en cuenta que más del 65% de la población del departamento de Antioquia vive en el Valle de Aburrá (AMVA 2011).

El clima de la reserva se encuentra en la zona de vida según Holgridge de Bosque muy húmedo montano bajo (bmh-Mb) (1800-2800): con una biotemperatura entre 12 y 18°C y un promedio anual de lluvias entre 2000 y 4000 mm. Esta zona también corresponde a la provincia de humedad perhúmeda. La zona cuenta con atractivos naturales, sin embargo, por tratarse de un ecosistema de protección y conservación para la provisión de servicios ambientales alternativos al turismo, la capacidad de carga es baja (AMVA 2011).

Figura 1. Mapa del Distrito de Manejo Integrado AROVA, en rojo el sitio donde se llevó a cabo el estudio dentro del municipio de La Estrella (Antioquia) (Mapa tomado de AMVA, 2011)

Toma de muestras: Los muestreos se realizaron en la vereda El Guayabo, en el


camino hacia la Laguna del Romeral, ubicada en la parte alta de la reserva ecológica El Romeral a 2563 msnm perteneciente al Municipio de La Estrella.

En octubre de 2014 se llevó a cabo una jornada de campo en el área de estudio, se escogieron cuatro sitios que diferían en altura alrededor de 50 m (rango: 2.390-2.560 msnm). En cada sitio se recolectó la hojarasca en un área de 0.25m2, esto se hizo 2 veces por sitio. La hojarasca se almacenó en bolsas plásticas e inmediatamente transportadas a la Universidad Nacional sede de Medellín para extraer los macroinvertebrados. Se procedió a extraer un monolito de suelo de dimensiones 25*25*10 cm de profundidad con el fin de recolectar directamente todos los macroinvertebrados del horizonte superficial, los cuales fueron debidamente fijados en alcohol al 70%. Se tomaron muestras para densidad aparente (4 por sitio), una muestra para determinar el contenido de humedad del suelo, pH y porcentaje de Materia Orgánica (MO) total por el método de calcinación. Con el uso de un barreno Holandés de 1.20cm se definió los perfiles del suelo, se caracterizó este en términos de su color tabla Munsell ®, textura y estructura se utilizó la “Guía para descripción de perfiles” de Jairo Calle, Universidad Nacional de Colombia, in situ se tomó con un penetrómetro de bolsillo la resistencia a la penetración y a 10 cm de profundidad se midió la temperatura con un termómetro digital.

Análisis de laboratorio: La hojarasca almacenada en bolsas plásticas se extrajeron a través del uso de trampas Winkler, las cuales consisten en un saco en forma de embudo, de color negro donde la hojarasca después de cernida es introducida en un bolsillo de malla, en la parte baja del embudo se coloca un vaso con alcohol, los insectos dentro de la muestra de hojarasca migran hacia abajo como respuesta a la sequedad de su ambiente y eventualmente caen dentro del envase que contiene alcohol al 70%. La muestra obtenida se retiró y etiquetó pasadas 72 horas.

Todos los macroinvertebrados del suelo y hojarasca recolectados y fijados se identificaron hasta el nivel taxonómico más fino disponible usando guías de identificación para tal fin. Soil Biology Guide, (Dindal, 1990), Guía de campo, una introducción al estudio de las arácnidos (Blanco y Salas, 2007), Keys for Identification of Immature Insects (Thyssen, 2010 )

Análisis de datos: Para todas las variables del suelo cuantitativas se llevó a cabo un análisis exploratorio, se determinó su distribución y parámetros estadísticos descriptivos básicos. Para comparar los 4 sitios se llevaron a cabo pruebas t-student y gráficas de barra.


En cuanto a los parámetros biológicos, se realizaron histogramas de frecuencia para determinar la abundancia de individuos por grupos taxonómicos y funcionales y se llevaron a cabo varios ANOVA paramétricos y no paramétricos teniendo como factores el sitio (1, 2, 3 y 4) y estrato (suelo y hojarasca) para detectar diferencias en la riqueza y abundancia de los individuos.

Finalmente se realizaron regresiones lineales múltiples entre la variables del suelo y la abundancia de la macroinvertebrados para determinar si habían o no asociaciones entre ellos y si variaban respecto a la altura.

RESULTADOS

Figura 2. Perfil del suelo utilizando barreno tipo holandés en el sitio 1.

Figura 3. Perfil del suelo utilizando barreno tipo holandés sitio 3.

3A

1A


Figura 4. Descripción Estructura del suelo, Sitio 2.

Descripción general de los suelos: la reserva El Romeral presenta topografías entre escarpados y ondulados, con pendientes mayores del 50%, el material parental “Complejo Polimetamórfico de la Cordillera Central” está formada de rocas metamórficas principalmente y de rocas ígneas.

Sobre la parte más baja de la vertiente se encuentran plantaciones de eucalipto y pino, la vegetación natural se ha conservado en las partes más altas de la vertiente y en los retiros de algunas quebradas y drenajes naturales, y extensas áreas en rastrojos bajos a medios; el bosques nativo ha sido reiteradamente intervenido para la extracción de leña, maderas finas y talado para la producción de carbón Entre la vegetación que se encuentra en la vertiente de la reserva El Romeral de La Estrella se pueden nombrar familias como Cyatheaceae, Melastomataceae, Piperaceae Rubiaceae, Agavaceae, Rosaceae, Apocynaceae, Malvaceae, Asteraceae, especies indicadoras de la humedad como son las Hepáticas, Licopodios, selaginelas, y especies de macromicetos. La tabla 1 presenta la descripción para cada uno de los suelos estudiados.


Tabla 1. Descripción de los suelos estudiados en la Reserva Ecológica El Romeral


Para el primer sitio, el punto más bajo de los muestreos en el perfil de suelo

correspondían a 14 cm de raíces o Horizonte Oi, En el Horizonte siguiente,

horizonte A se encontró textura arcillo limoso, con resistencia a la penetración de

3.5 kg/cm2, Vegetación predominante de Melastomatáceas y piperáceas, al

realizar el monolito se hallaron fragmentos de carbón, posiblemente debido a

anteriores usos del suelo, siembra y quema de plantaciones forestales para

producir cardón. El segundo sitio sucedió un deslizamiento de suelo, que provoco

que el Horizonte A se encontrará enterrado a 84 cm de profundidad, vegetación

predominante de Bambusoidea o guaduilla, además de que a pocos metros se

encontraran los límites con potreros de ganadería, mostrando la expansión de la

actividad agrícola sobre los bosques húmedos tropicales. Para el sitio 3, 14 cm de

profundidad de Horizonte Oi de raíces y Hojarascas, textura arcillo limososo para

el Horizonte A y para el Horizonte b, Arcilloso. Resistencia a la penetración 3.3

kg/cm2 en el horizonte A, .la vegetación de este sitio principalmente,

Melastomatáceas y cyatheaceae o helechos. Finalmente el sitio 4 en la parte más

alta de los muestreos sobre el Alto del Romeral a 2563 m.s.n.m., pendiente de

20% en el sitio, el perfil contenía un horizonte Oi de 16 cm de profundidad,

Horizonte A con 3.4 Kg/cm2 textura arcillo limoso, en el Horizonte B de 57- 100 cm

se encontró oxidación de hierro evidencia de existencia de periodos de humedad.

Variables físicas de los suelos: Para los 4 suelos anteriores se analizó la

densidad aparente, el contenido de humedad, la temperatura, resistencia a la

penetración, el porcentaje de materia orgánica total y adicionalmente se midió el

pH.

En promedio, los 4 suelos fueron muy ácidos (pH 3.6 - 4.1), con altos contenidos

de humedad (promedio 92%) y materia orgánica (promedio 40%), mientras que la

densidad aparente varió entre 0.43 y 0.93 g/cm3, sugiriendo que son suelos de los

primeros horizontes son altamente porosos, la resistencia a la penetración fue de

3.47 g/cm2 en promedio y la temperatura de 17.8°C


Al comparar los 4 sitios para detectar si había o no diferencias entre ellos para

estas variables se encontró que sólo la humedad del suelo, el contenido de MO y

la densidad aparente tenían diferencias significativas entre sitios (prueba t-student,

p<0,05), pero para esta última fue el sitio 1, el que se encuentra a menor altura y

con los valores mayores (0.92g/cm3), el que difirió del resto. El porcentaje de

humedad en el suelo por su parte sólo presentó diferencias entre los sitios 1 y 2,

con los valores mínimos y máximos respectivamente. Por último, el contenido de

MO no mostró un patrón claro respecto a la altura de los sitios, se encontró que el

sitio 1 era diferente del resto al poseer los contenidos más altos (52%) y el sitio 4

presentó diferencias con el 2 y el 3 al tener valores mayores que estos dos sitios

(41%) (Figura 5).

a

b

c

d

e f


Figura 5. Gráficas de columna con media y barras de error para las variables del suelo estudiadas. a. porcentaje de humedad, b. Materia orgánica, c. pH, d. Densidad aparente, e. resistencia a la penetración y f. temperatura, para cuatro sitios a diferente altura en la Reserva Ecológica El Romeral.

Macrofauna del suelo y de la hojarasca: En total se recolectaron 120 individuos

del suelo y 97 de la hojarasca, para un total de 217 individuos. Se indentificaron

dos Phyla, seis Clases, 18 Órdenes, y 13 familias entre arácnidos y artrópodos

constituidos por barrenadores (0.5%) depredadores (16.6%), descortezadores

(0.5%), detritívoros (46.5%), fitófagos (6.5%), herbívoros (3.7%), micófagos

(9.7%), necrófagos (0.5%), omnívoros(12.9%), parasitoides (0.5%) y polinizadores

(2.3%).

Figura 6. Diversidad de Macroinvertebrados. Hemiptera: Pentatomidae (izquierda) Diplopodo:

Stemmiulidae (derecha).


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Figura 7. Abundancia y riqueza de la macrofauna del suelo (izquierda) y la hojarasca (derecha) para cuatro

sitios a diferente altura en la Reserva Ecológica El Romeral.

La figura 7 compara entre sitios la riqueza y abundancia entre los macroinvertebrados hallados en el suelo y en la hojarasca, observándose que para el suelo la riqueza fue mayor todos los casos, no así la abundancia.

En el sitio 1 los macroinvertebrados colectados fueron diplopodos (spirobolida, polidésmido, stemmiulidae) con el 48% del total para el sitio, seguido los Orbitados con el 38%. Los organismos colectados de la Hojarasca los Hymenóptera son los más significativos principalmente de la Familia: Formicidae.

Para el Sitio 2 los más significativos colectados directamente de suelo son los diplopodos, polidésmidos 21% y spirobolida con el 16%, los isópodas también son representativos con el 21% de participación en el sitio. Para los habitantes de la Hojarasca principalmente los Hymenopteras, Familia Formicidae y Apidae, Se identificó la presencia de Pachycondyla apicalis y hormigas de la subfamilia Amblyopone, Diplura, Oribatidos y Coleópteras también fueron significativos en el sitio.

En el sitio 3 en el suelo abundaron los Diplopodos del Orden: Stemmiulidae, y Coleopteros principalmente de la Familia Curculionidae, y los Diptera: Sciaridae con 35% de participación en el sitio. Finalmente en el sitio 4 se encontró en los muestreos directos del suelo principalmente Diplopodos y la presencia de Oligoquetos hallándose esta subclase solo en este sitio. Los individuos que habitan la hojarasca en el sitio predominaron los Diptera: Sciaridae Y Coleopetros de diferentes familias como son Carabidae y sydmaenidae.

1 7 %

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A continuación se muestran la representación de los grupos funcionales para cada sitio, de los individuos encontrados en la hojarasca y dentro del suelo de los primeros 10 cm.

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Sitio 1.

% Funcion ecológica de indivíduos

Figura 8. Funciones ecológica de individuos del suelo y Hojarasca Sitio 1.

La función ecológica predominante en el sitio 1 son individuos detritívoros, como se observó en la figura 7 pertenecientes a Diplopodos: Stemmiulidae y Diplura: Japyjidae. En los representantes de los Omnivoros en su mayoría Hymenoperta: Formicidae. Micófagos de Diptera: Sciaridae como única familia en esta función. En los Polinzadores se encontró: Himenóptera: Apidae. Especies nativa Apis Mellifera.

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Sitio 2.



En el sitio 2. En la Figura 9. Se evidencia la alta presencia de los detritívoros, representados por los Oribatidos principalmente y Diplopodos: Polidésmidos,


Stemmiulidos; isópodos, Diplura: japygide, los depredadores con el 18.8% fueron principalmente Quilopodos: scolopendromorpha y geophilomorpha.

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10.0 5.013.3

1.710.0

1.7

Sitio 3.

% Funcion ecológ-ica de indivíduos

Figura 10 . Funciones ecológica de individuos del suelo y Hojarasca Sitio 3

Oribatidos Epilampridae, Campodeidae, Japygide Spirobolida, Polidésmidos Stemmiulidae, representan el 46.7% como grupo de detritívoros, También los Díptera: sciaridae, como micófagos son significativos. Depredador Coleóptera Sydaenidae y Aranea: cthenizidae; Fitófagos se encontró a Coleóptero: curculionidae. Y la presencia de Sciaridae como micófago.

fitofago

depred

ador

detritívo

ros

hervívo

ros

micófag

o

omnivoro

s0.00

20.00

40.00

60.00

80.00

100.00

5.2618.42

57.89

2.63 10.53 5.26

Sitio 4.



Finalmente Para el Sitio 4 el principal papel ecológico fueron los detritívoros. Principalmente Diplopodos: stemmiulidae, polidésmido; los isópoda o crustáceos


y los oribatidae En el grupo Depredadores, Dermáptera, Coleóptera: Sydmaenidae, Carábidae principalmente. Díptero: Syaridae como único de los micófagos.

Al comparar la abundancia entre los dos estratos, el ANOVA de una vía arrojó diferencias significativas (valor p = 0,01) entre el suelo y la hojarasca para la abundancia de individuos, no así al comparar el sitio (altura) con esta variable respuesta (p = 0.401), adicionalmente, al realizar un ANOVA factorial para detectar si había interacción significativa entre el sitio y el sustrato, se encontró que no la había (sustrato*sitio, p = 0,89) lo cual quiere decir que la abundancia de individuos está más ligada al hábitat específico que a la altura.

En lo referente a la riqueza total de especies, al realizar un ANOVA no paramétrica mostró diferencias altamente significativas (prueba Kolmogorov-Smirnov, valor p < 0.001) entre suelo y hojarasca, no así para la altura (prueba Kruskal-Wallis, valor p = 0.71). Sin embargo al separar los sitios por estratos se encontró que la riqueza si difería para la hojarasca entre sitios (prueba Kruskal-Wallis, valor p = 0.014) esto debido que el sitio 1 (más bajo) y el sitio 4 (más alto) presentaban diferencias en su composición de especies. El estrato suelo no mostró ninguna diferencia. Lo anterior sugiere que la altura ejerce influencia en las especies de la hojarasca mas no en los presentes en el suelo.

Relación entre las características del suelo y la macrofauna asociada: Al realizar regresiones múltiples entre las variables del suelo y la abundancia de la macrofauna que se encontraba allí ninguna de las variables del suelo estudiadas tuvieron una relación significativa con la abundancia de la macrofauna (los resultados no se muestran) ni para el total de la macrofauna ni por estrato (valor p>>0,05).

DISCUSION

Macroinvertebrados y sus funciones ecológicas


Figura 12 Orthoptera: Grillidae Omnívoros (izquierda). Larvas Coleoptera: Elateridae Hervívoros (derecha).

Figura 13. Quilopodos: Geophilomorpha, depredador (izquiera). Aranea: Fam: Cthenizidae, depredador (derecha).


Figura 14. Diptero: Sciaridae, Micófago (Izquierda. Acaros Oribatidos. fam: Ornithonyssusfam: Nothridae familia: Euzetidae Euzetes sp., detritivoros (derecha)

Figura 15. Hymenoptera: Vespidae, omnívoro. (izquiera). Hymenoptera: Formicidae subfamilia: Amblyopone, Omnivoro,y 3 acaros oribatidos fam: Nothridae (derecha).

Granados y Barrera (2007) plantearon que los primeros colonizadores de la macrofauna edáfica son aquellos capaces de explotar el contenido de materia orgánica en los sistemas con un aporte continuo y abundante de esta, seguidos por los depredadores que se alimentan de los grupos favorecidos y, por último, van apareciendo grupos omnívoros y herbívoros. En el caso de los sistemas herbáceos.

Los detritívoros fueron el grupo funcional principal para todos los sitios. (Cabrera, Robaina, Ponce de León, 2011, Shelley, 1999) explican que principalmente los artrópodos epigeos con función detritívora son más abundantes y diversos en ambientes con una incorporación continua y variada de hojarasca, bajas temperaturas y alta humedad en el suelo. Son representados por grupos de los


coleópteros, diplopodos e isópodos. Los diplopodos o milpiés son el grupo de artrópodos terrestres más antiguo que sobrevive hoy en los ecosistemas. Las altas poblaciones de detritívoros pertenecientes los diplopodos puede explicarse debido a que existe mayor abundancia en ecosistemas con menores grados de antropizacion (Martínez y Rodríguez, 1991; Rodríguez, 2000;Martínez y Sánchez, 2000; Rodríguez y Martínez,2001; Fernández-Valle, 2001; Martínez, 2002;Prieto et al., 2003; Velasquez 2004)

Los Omnivoros fueron el segundo grupo con mayor abundancia para el sitio 1 pero no tan abundante en el resto de sitos, Las Hormigas, (Hymenoptera: Familia formicidae) principal representante de esta función ecologica tienen una tasa de mutación más alta. Las hormigas tienen varias estrategias para obtener su alimento: pueden ser depredadoras, carroñeras, recolectoras o cultivadoras de hongos. (BRANSTETTER Y SÁENZ, 2012). La especie hallasda Pachycondyla apicalis poseen un aguijón bien desarrollado que pueden utilizar para inyectar veneno a sus presas y así paralizarlas (Orivel & Dejean 2001) citado por (BRANSTETTER Y SÁENZ, 2012) Sus nidos se encuentran en una gran variedad de microhábitats incluyendo madera podrida, ramas muertas, epífitas y hojarasca,las hormigas de la subfamilia Amblyopone Son crípticas del suelo que parecen estar adaptadas a la vida subterránea. Son consideradas primitivas (Brown 1960).los adultos se alimentan de la hemolinfa que extraen de larvas de las que se alimentan. (BRANSTETTER Y SÁENZ, 2012).

Al igual que (Lavelle,1997). Se encontraron los depredadores primordialmente los arácnidos (Araneae: Opiliones, Salticidae cthenizidae) y ciempiés (Geophilomorpha, Scolopendromorpha), los cuales intervienen a otros niveles de la cadena trófica al consumir material vegetal y animal vivo, respectivamente, lo que origina la riqueza y calidad de estos materiales en el suelo.

.

Las Hormigas, (Hymenoptera: Familia formicidae) tienen una tasa de mutación más alta. Las hormigas tienen varias estrategias para obtener su alimento: pueden ser depredadoras, carroñeras, recolectoras o cultivadoras de hongos. (BRANSTETTER Y SÁENZ, 2012). Se indentificaron 2 especies Pachycondyla apicalis (Latreille 1802) la mayoría poseen un aguijón bien desarrollado que pueden utilizar para inyectar veneno a sus presas y así paralizarlas (Orivel & Dejean 2001). Sus nidos se encuentran en una gran variedad de microhábitats incluyendo madera podrida, ramas muertas, epífitas y hojarasca. y hormigas de la subfamilia Amblyopone Son crípticas del suelo que parecen estar adaptadas a la


vida subterránea. Son consideradas primitivas (Brown 1960). A este género y al resto de los miembros de la subfamilia Amblyoponinae se les llaman “Hormigas Drácula”, porque los adultos se alimentan de la hemolinfa que extraen de larvas de las que se alimentan. Hymenoptea: Apidae mediante la polinización permiten la conservación de muchas especies vegetales, en especial vegetación de ambientes en conservación, la familia de Apis melífera, prefiere vegetación nativa, además de poder ser utilizadas en actividades antrópicas como apicultura.

Las Larvas de Eleteridae se encuentran en suelos limo-arcillosos o arenosos, sotobosque, debajo de rocas, material vegetal en descomposición, troncos en vías de degradación, bromelias, nidos de insectos sociales como las termitas, algunas pueden ser caníbales (Costa et al., 1988, 2010). Estas larvas fueron encontradas en todos los sitios, puede asociarse que en todos los suelos se encontraron texturas limo arcillosas o areno arcillosas principalmente.

En todos los sitios se encontraron oribatidos colectados principalmente por el saco winkler, con abundancia y diversidad, identificados en 3 familias, fam: Ornithonyssus fam: Nothridae familia: Euzetidae con el genero, Euzetes sp. KRANTZ (1978) y SEASTEDT (1984) citado por (Genoy et al 2013), mencionan que la significancia ecológica de los ácaros del suelo, es alta porque contribuyen activamente en la descomposición de los residuos vegetales que utilizan como alimento, estimulando la actividad bacteriana, acelerando los procesos de mineralización y humificación y aumentando la fertilidad del suelo, además, intervienen en la asimilación del calcio y del nitrógeno y pueden ser excelentes indicadores del estado de la salud del suelo. (LINDO & WINCHESTER 2007; PRIETO et al.,2005) manifiestan que el bosque es un ambiente imprescindible para su proliferación.

Las lombrices de tierra tienden a prevalecer en ambientes edáficos húmedos, no compactados y con alto contenido de materia orgánica, ayudan en el fraccionamiento de la hojarasca y, por ende, en los procesos de descomposición específicamente, Rodríguez (2000) citado por (CABRERA, 2012). El único sitio en que se encontró clase: clitellata, fue en el sitio 4, la presencia de una estructura granular fina en el primer horizonte A 16-30 cm, explica que son condiciones favorables para el desarrollo de la actividad de las lombrices.

Las cochinillas (Isopoda) encontrados en los sitios 1, 3, 4 fundamentalmente, tienen una función a nivel de la superficie del suelo como organismos epígeos, ya que al alimentarse de la hojarasca ayudan en su fragmentación e inician el proceso de descomposición, aumentando la superficie de exposición para el


ataque de la microflora. (Cabrera, 2012).

Suelo y Macroinvertebrados

La parte viva del suelo es responsable de mantener la disponibilidad de agua y aire, proveer nutrientes a las plantas, destruir a los agentes contaminantes y mantener la estructura del suelo. Esto contribuye a la renovación de la porosidad mediante los procesos de excavación de túneles y formación de sustancias pegajosas asociadas con la actividad biológica. Consecuentemente, el suelo puede almacenar más agua y actuar como sumidero de dióxido de carbono.(Ortiz, 2013)

Para el sitio 2 se encontró poca diversidad y abundancia de macronvertebrados principalmente por la razón de que en este sitio ocurrio un deslizamiento y el tiempo de recuperación se refleja en la poca actividad de población de los macroinvertebrados, además en este sitio se encontró el menor porcentaje de materia organica respecto a los demás sitios.

La Materia Organica es uno de los factores que se encontró, mas relacionados con la abundancia y diversidad de las especies. En los sitios 1, 4 y 3 de mayor a menor contenido de m.o organica, se encontró que en el sitio 1 tiene la mayor abundancia, seguido del sitio 3 y del sitio 4.

La detritívora, una de las más expuestas en dicha superficie, es muy sensible a los cambios bruscos de humedad y temperatura, por lo que tienden a desaparecer ante estas condiciones de estrés. Tal situación puede estar ocasionada por la menor cobertura vegetal y entrada de residuos, así como por la mayor exposición a la radiación solar (Zerbino, Altier, Morón y Rodríguez, 2008). Principalmente la humedad puede influir en funciones vitales de estos organismos, tales como el intercambio gaseoso, la reproducción y la alimentación. Los artrópodos epígeos con función detritívora son más abundantes y diversos en ambientes con una incorporación continua y variada de hojarasca, bajas temperaturas y alta humedad en el suelo. La temperatura mas baja encontrada en el sitio 4, con mayor altura, pero el sitio con mayor abundancia de detritivoros fue el punto mas bajo con temperatura en el suelo de 15.3°C.

El ph si bien para los sitios 1, 3, 4 está entre 4.03 -4.16, en el sitio 2 con Ph de 3.64 posibblemente por la misma causa del deslizamiento, y un Horizonte A enterrado a 84 cm. La razón por la cual un suelo ácido es altamente relevante para la determinación de la estructura y la actividad de las comunidades de la


fauna del suelo, en el corto plazo y en pequeña escala, la acidificación puede ser consecuencia de la acumulación de compuesto intermedio productos de la descomposición de baja calidad hojarasca (por ejemplo, de las coníferas). (Lavelle et al. 1995).

CONCLUSIONES

De acuerdo con los resultados obtenidos la altura no es la variable para explicar los cambios en abundancia y riqueza de los macroinvertebrados del suelo y que la materia organica y ph del suelo fueron las variables más relacionadas con estos 2 aspectos. la humedad fue una variable importante debido a que se encontró el 92% de humedad promedio para todos los sitios.

Los resultados obtenidos en la identificación de las funciones ecoloficas de los organismos que habitan en el suelo y hojarasca de bosque secundario (Bmh-Mb) fuerón de mayor a menor cantidad, detritivoros, omnívoros, depredadores, fitófagos, micófagos, parasitoides, herbívoros,polinizadores, barrenadores y necrófagos.

Se propone que los Oribatidos fueron encontrados en común para todos los sitios, pueden ser excelentes indicadores del estado de la salud del suelo. (Genoy et al 2013; LINDO & WINCHESTER 2007; PRIETO et al.,2005).

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macroinvertebrados

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