los vertebrados fÓsiles en la historia de la vida
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Quelonios fósilesde la cuenca del Duero
Emiliano .J1.\lí~:\EZ Fi 'E:\TES
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LOS VERTEBRADOS FÓSILESEN LA HISTORIA DE LA VIDAEXCAVACIÓN, ESTUDIO Y PATRIMONIO
SEPARATA
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AQUILAFUENTE
Ediciones Universidad
Salamanca
Quelonios fósilesde la cuenca del Duero
Emiliano J[Mf~I\EZ Ft 'ENTES
(JI i l -ersidad de Salania JI ca
INTRODUCCIÓN
En 1992 la Junta de Castilla y León y el Museo de S:dam:mca publicaron un
libro monográfico sobre los vertebrados f()silcs del territorio, Uno de sus
cupituk» estaha dedicado :1 los quc-loriio-, <./I\!I''\IJ, 1992 ) ,
LI l'strul'tura que se sigue en LI monografia que ahora se presenta es LI
misma que se utilizo entonces, sustituyendo los l!:ltoS exhaustivos de 1992 por
los últimos hallazgo». como es el caso de los pclomedúsidos y trionícidos. o por
Lis últimas deducciones. como en e! de los tcstudinidos gigantes,
Otra novedad es LI supresión de! aparrado dedicado a los ecosistemas. dado
que LI teoría defendida en 1992 sobre LI relación depredador-presa entre el
cocodrilo Asiatosucbus y el Caretoquélido Allacocbelvs ha sido desvirtuada
recientemente UI\II:'\F/. i.l.i.
***
Los quelonios son reptiles anápsidos con características que les identifican
netamente. sin que se cono/cm grupos faunísticos intermedios, Ya Proganochelvs.
Protcrocbcrsis. v otras formas del Triásico de Alemania. Tailandiu. Sud.ifrica y
-
1-:\1111\,\() .JI\11'\11 Fl 1"11"
Atizona (I X:\) (G\IT'\IY. 1991) tienen lo'i LI'igos propios de estos animales:
cuerpo cerrado en un cl]xlraz()!1 y .uiscncia de dientes.
A este respecto el origen de los quelonios se ha teorizado entre los
Eunorosaurios v los Captorhinidos. no hahiendo hoy ninguna duda en situarlos
entre los an.ipsidos. Eu notosaurns. que fue dado como su ancestro. hasta hace
poco tiempo. L'S un cotilosaurio (1'\.1:10..;1'1\ & (~()\\. 19SI1. ()Il'CIlC!!{{. del Permico
Superior de Sud.ifrica. IXlrece evidenciar que los procolofónidos son un grupo
hermano de las tortugas (!ÜIS/' & L\ll\l'\. 1991),
La gran especialización de los quelonios -la defensa- se manifiesta
eo..;¡x'etacularmente en su caparazón. formado por una parte ventral plana, el
peto o plastron. y otra dorsal. cóncava. el espaldar. Ambas partes están unidas
LIteralmente por los puentes cstcmalcs, óseos o cartilaginosos, según los casos.
La mayoría de los quelonios tienen su cuparazón formado por dos cubiertas
superpuestas. La interna, de naturaleza ósea, la estructuran placas unidas por
suturas. La externa está constituida por escudos córneos, separados por surcos.
La cubierta córnea puede faltar en algunas familias. como es el caso de los
trionícidos y caretoquélidos (aunque algunos presentan esbozos de escudos). En
las marinas «tortugas laúd" el caparazón es de naturaleza correosa.
El modelo básico de espaldar presenta tres órdenes de placas óseas y otros
t.mros de escudos córneos. Por lo que respecta ~I las placas. la serie sagital está
formudu por la nucal. relacionada con las inserciones del cuello. las ncurales,
prolongación de las \'l'rtehLls. h'i'iuprapigales (una o dos) y la pigal. A ambos
lados de la serie sagital cst.in las placas pleurales. similares a la porción dorsal
de las costillas de otros vertebrados. y. rodeando al conjunto. las placas
pc-riferales.
En cuanto ~l la cubierta córnea del espaldar. tiene la misma estructura: en la
línea central los escudos vertebrales. en medio. los costales: rodeando todo, los
maruin.rlc-; :\1 central anterior. .si lo h.iv. SL' le suele llamar prevertebral o
l'elTicd, En L'I mismo caso. al posterior se le llama caudal.
EstL' modelo·h:.ísico» puede v.iri.rr en número de elementos, disposición.
forma. ahomh.uuicnto. e incluso omisiones. Así. por ejemplo, los trionícidos.
~ldem:.ís ek no tener cuhicrta córnc.t. tampoco tienen placas periferales. Hay
numeroso- ejemplos de quelonios con la serie neural discontinua, e incluso
~IUSL'ntL>", En raros CISOS. no tanto en las formas más primitivas. puede haber
pl.u.u-. xupcrnumcrarias.
\I:ts v.rriuda ~ILJn eo..; la cstructur.t de los petos. Básicamente está constituido
por un.i placa ()sea impar. el cntoplasrron, situado en el centro del lóbulo
delantero y. de delante hacia atr.is. los siguientes pares de placas: epiplastrones.
hiopl.istroncs. hipoplastrones y xifiplastrones. Puede haber otro par más. los
mesoplastrones. que pueden estar unidos sagitalmente, o no.
Ql TLO:\IO" F(NLF" m: LA el T:\CA mL DI TI{() 179
Los escudos córneos del peto. de delante hacia atrás, son: un intergular y
pares de guiares. humerales, pectorales. abdominales, femorales y anales. Puede
haber. además, escudos axilares e inguinales. Y también pueden faltar algunos
elementos. como el inrergular.
El contorno del caparazón es ovalado o cordiforme. visto desde arriba: su
perfil es aplanado. dinámico. en las formas acuáticas, muy abombado en las
terrestres. También con perfiles intermedios, como en los emídidos o -galápagos-.
Si lo que define a primera vista a un quelonio es su caparazón, que lo
diferencia netamente de los demás animales, sólo comparable al de los
armadillos y glvptodontes. lo más importante de su anatomía. a efectos
taxonómicos. es el cráneo.
Sin embargo, no nos ocuparemos de ello en esta monografía, posponiéndolo
para otra ocasión. Tampoco mencionaremos otras piezas características. como
son los huesos de las extremidades y de las cinturas.
***
Partiendo del modelo básico expuesto en el apartado anterior. la variedad de
tortugas. por lo que se refiere al Terciario de la cuenca del Duero. se reduce a
cuatro familias. que. en forma simplificada se identifican con la siguiente clave.
1: Placas de su perficic escul pida.
11: Placas de superficie lisa.
lA: Con placas periferales . . CARETOQl¡~:LII)OS
lB: Sin placas periferales TRIONÍCIDOS
IL\: Surco costo-marginal coincidiendo con la sutura plcuroperifcral. Serie neural
unida a la placa suprapigal. Borde delantero con reborde visceral grueso. SIN
intergular .. TISITDÍNIDOS
IIB: Surco costo-marginal NO coincidiendo con la sutura plcuropcrifcral. Serie neural
NO unida a la suprapigal, Borde delantero SIN reborde visceral grueso. CON
intergular PELO!'vlEDlTSIDOS
Si esta clave -que consideramos únicamente útil como iniciación-e- resulta
clara para las formas de superficie externa esculpida, no lo es tanto para las
"lisas». Como suele ocurrir con casi todo, el concepto expuesto puede producir
confusión por las excepciones. que en este caso son muchas .
..\sí. hay pelornedúsidos con superficie ligeramente vcrmiculada, que podrían
confundirse con caretoquélidos erosionados. Si los fragmentos de placas son
pequeños. puede equivocarse la atribución familiar entre los tipos con superficies
vermiculadas.
180 E\IIL1\'\() .I1\1l:\.11 FlISIl:~
En cambio. la identificación entre los dos tipos de placas de superficie lisa
resulta fácil por la gran cantidad de rasgos que los diferencian: grosor de placas,
su anatomía, superficie, estrías de crecimiento, etc.
DISTRIBUCIÓN TEMPORAL DE LOS QUELONIOS FÓSILES EN LA CUENCA
DEL DUERO
"\"0 se sabe absolutamente nada de cómo era la fauna durante el Paleoceno.
el Mioceno inferior y el Plioceno de la cuenca del Duero. Por otra parte, la
información sobre el Cretácico y el Oligoceno es escasa si la comparamos con
la del Eoceno. Y sin duda los quelonios del Mioceno medio y superior son más
variados de lo que, hoy por hoy', se conoce.
Los caretoquélídos tienen una distribución temporal muy corta, limitándose
al Eoceno más bajo, y con una extensión geográfica también muy restringida
-sólo en Zamora-o
La distribución de los trionicidos, que podría ser temporalmente continua,
aparentemente no lo es, dadas las notables diferencias entre los localizados
entre las divisiones del Eoceno.
Entre los pelomcdúsidos y testudinidos las variaciones temporales son más
complejas y se tratarán con más detalle en los apartados correspondientes.
Parece haber dos lapsos de tiempo, que coinciden con los hiatos en nuestro
conocimiento de la quelonofauna. con profundos cambios de ésta.
AsÍ, durante el hiato paleoccno las formas verrniculadas cret.icicas son
sustituidas por sus sucesores, los careroquélidos. Los competidores de estos
últimos durante el Eoceno, los trionícidos. no son conocidos en el Cretácico de
b cuenca de! Duero.
El hiato de la quelonofauna a sus formas modernas se produce durante el
Oligoceno-.\lioceno, y viene marcado por la desaparición de los pelomedúsidos
v un cambio total de los testudinidos.
Estos cambios paleoquelonológicos pueden haber tenido diversas causas. El
hiato Crerúcico-Palcoceno puede haberse originado dentro de un contexto general
de toda la fauna, que no parece haber tenido consecuencias tan drásticas en lo
que respecta a los pe!omedúsidos. La desaparición de éstos en el Oligoceno
Mioceno. ha sido progresiva -suponemos- y de causa climático-geográfica.
LOS PELOMEDÚSIDOS DE LA CUENCA DEL DUERO
Los pelomedúsidos son quelonios que hoy habitan los ríos tropicales de la
Gran Cuenca amazónica. de África Central y Oriental y de Madagascar (\VAY,\F
Ql FLo,\!O.., ]O:-.IU.., DE L\ el E'\CA DEL Din«: 181
KIV; & BCI{I'E, 1989). Su registro fósil es mucho m.is amplio, en espacio y tiempo
(BWJI'\, 1988~ PI{ITClIAI{D & TREBBAI , 1984).
Entre las características que definen la morfología del caparazón están: en e!
espaldar. serie neural generalmente de 7 placas separadas de la única suprapigal. Sin
embargo, las excepciones son numerosas, con 6 ó 5 placas seguidas o discontinuas,
e incluso con ninguna placa. Omamentación mayoritariamente lisa, con estrías muy
marcadas en los estadios seniles. Algunas veces, ligeramente vermiculada.
En el peto, presencia de un escudo intergular (rarísimamcnte 2) Y de dos
mesoplastrones separados. Puntas xiflplastralcs abiertas, estadísticamente, más
en las hembras (ALAReó,\ PARDO, 1969).
***
En el Eoceno de Europa Occidental es patente la dualidad entre formas de
pelomcdúsidos de dos tallas diferentes: de hasta 25 cm de longitud y de hasta
60 cm o más. Ha sido registrado así tanto en España, como en Francia (BROI'\,
1977: .11\1I'\I:Z, 1992, 1993).
En España las dos tallas nunca se han registrado en el mismo yacimiento,
pareciendo indicar que corresponden a ecosistemas diferentes (JI\lI:'\EL 1992:
JI\!É'\FI & At.ovso. 1993 L
La especie pequeña hasta ahora única citada en Esp;1I1a, Neochel.l's zamorcnsis
JimL'nez, 1992, se diferencia de la francesa Neochclv« arenarum Broin. 1977 endetalles anatómicos en el peto (JI\Jl:'\Fí', 1993L Los pequeños pelornedúsidos han
sido citados en Silveirinha (Portugal), como similares a una u otra especie (BROI,\
in A'\T1'\FS & RnsELL, 1981: JI.\I~:'\EZ, 1993L No obstante, en opinión reciente de F.
m: L\I'I)..... RE'\T DE I31{OI,\ a M. T. A'\TI'\Fs, e! peloruedúsido de Silveirinha y S.
?;O 171orensis no son idénticos (A'\T1'\FS, i./. L
En la provincia de Zamora, Xeocbelvs zamorensis se presenta en dos grupos
de yacimientos separados amhos por el río Duero. Los del S (Sanzoles, El Viso,
j.unbrina ) han sido datados con mamíferos como MP 13-14. No así los del l\
t Cubillos-Valdegallina ). donde la única fauna descubierta, además de! pequeño
pclorncdúsido. consiste en un cocodrilo también muy pequeño, definido dentro
de! género Diplocynoclon. La edad de estos yacimientos septentrionales puede
ser inferior a la de los del S.Como novedad apuntaremos aquí que pudiera ser que los pelornedúsidos de
Cubíllos-Valdcgallína sean de otra especie diferente a Neocbelys zamoreusis.cuya localidad-tipo es Sanzoles. Podría ser cocspecífica con la de Silveirinh.i.
yacimiento datado como l\lP 7.
***
182 ['\1I11\\() .1[111\11 FIT\TI.\
Respecto a los pclornedúsidos de talla grande, en 1:1 cuenca del Duero .se han
citado varias especies que han ca ido en sinonimia con Ncochclvs sahnauticensis
(Iiménez. 1968) (ver un resumen detallado en .JimL'nez. 1992), Hoy se puede
afirmar que estos pelomedúsidos son caracteristicos de 3 niveles:
L El inferior corresponde a los vacimicntos C:Lsasecl-Corrales y a algunos
niveles del :lrea de Sarrzoles (111' 13-14). donde PRAJ)O .J[J<\J)(J (1986) apunta la
posibilidad de una espl'cie diferente a ,\c()chell's salmanticcnsis. La presencia de
pelomedúsidos de las dos tallas en los yacimientos del úrea de Sanzolcs es sólo
aparente pues nunca están en los mismos niveles de una localidad (,l1\II\I:l &
ALO\SO. 1993 L
2. El nivel medio de pelomcdúsidos grandes corresponde a los yacimientos de
los escarpes del río Tormos. en Salamanca (Cabrerizos, Aldcalengua. Villamayor,
Aldearrubia. San Morales. Babilafuenrc) datados como ,\11' 16. El Teso de la Flecha
es la localidad-tipo de ;Ve()chel)'s salntanticensis. Respecto a Duerocbelys arribas!
jiruénez. 1975. que se caracteriz() en 3 ejemplares de un úrea muy concreta por la
presencia de dos escudos intcrgularcs, dclx: ser considerada simplemente como
un «caso curioso" o como una anomalía de las muchas que pueden darse en esta
familia de quelonios. bien por enfermedad o por traumarismo (,l1111\11.. i.l.i.
Este nivel de pclomcdúsiclos grande.s .se da también en el úrl'a de Fucntcsaúco
(Zamora) (Jllli:\Fz. Ct '1ST". & Gu., 1994). Y en Maz.ucrón (Soria ) (JL\1 1:\1:1. 1992;
Ctr:STA & .Jllli:\FZ. 1993),
3. Hay un nivel superior. mal conocido. en los escarpes del río Guarena
(Molino ele! Pico), datado provisionalmente como 111' 18-20. o más alto. Los
pelomedúsidos encontrados, muy fragmentarios. se caracterizan por un grosor
extraordinario. pero poco más se puede decir de ellos (,l1\li:\I:Z. 1984h),
LOS TRIONÍCmOS DE LA CUENCA DEL DUERO
Los trionícidos son. hov, las «tortugas blandas- o -fcroccs-, habitantes de los
ríos tropicales de todo el mundo. donde ocupan h.ibitat-. muy variados. en el
puesto de los pequeños depredadores.
El caparazón se caracteriza por la ausencia absoluta de escudos córncox y de
placas periferales. El borde distal de Lis placa.s pleurales muestra las terminaciones
costillares puntiagudas que. en vicia del animal, están recubiertas por un borde
carnoso (a lo que deben el -alías- de -bl.mdus-).
El peto es muy variable en estos quelonios. por lo gener:tl cruciforme y con
las placas separadas unas de otras. parcial o totalmente.
Se conocen numerosas especies f()silcs en todo el mundo. desde el Crctúcico.
Sin embargo, la gran variabilidad que se da en esta familia. a nivel sexual e
,s!
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'lt\ll.-I/!\IlII«"HllIqt.,
(jI lI( l',I( J' H l"lth 111' F\ (1 1"(\ 11Ft DI I\(<J
separan las placas. que en vida del animal están dcbilmentc suturadas y unidas
por tejidos no óseos. sello en ca.sos excepcionales se encuentran placas unidas.
La relación de yacimientos con trionicidos de la cuenca del Duero.
agrupados por niveles, es la siguiente (j\\IF'\FZ, 1992: JI\Il:'\FZ &. ALO'\SO, 1993):
1. Nivel Cubillos-Valdegallina. Valdcgallina, Tarderuayas r y rr (\\1' 9-14).
2. Nive! Cusaseca-Corrales. Santa Clara de Avcdillo, Sanzoles, Corrales
<lechos aislados) (\11' 13-14J.
3. Escarpes del Tormes. Cabrerizos, Aldcalengua, Cienes B-2. Caenes B-5
(\\1' 16J.
4. Mazaterón (\11' 16-17>'
5. Villoruela (\11' 18).
6. Escarpes del Guarena, Molino del Pico (\11' 18-:1).
Todos los hallazgos son fragmentarios. Tan sólo han sido identificados
cspecificamcnt« como Trionvx d. mtchauxt lsroin. 1977. dos hioplastroncs
procedentes de Corrales y Santa Clara de Avedillo (Zamora) <JI\/(,\U &. Al.o'\so. 1993).
Los trionícidos parecen incomp.u ihles con los carctoquélidos, FI'\UAS <1987)
apunta la posibilidad de que es un problema de competencia l'Co)(lgica entre
estos dos grupos de gran semejanza an.uómíca y. probabk-mcnte. de
comportamiento. ocupando ambas Ltmilias rivales. representadas por los g0neru.s
'1Í'i()IlYx y Allaeocbclvs respectivamente. el papel de los pequeños depredadores
fluviales.
LOS CARETOQUÉUDOS DE lA CUENCA DEL DUERO
Tan sólo se conoce un carctoquélido actual. Carcttocbelvs iusculpta Rarnsay.
hábil nadador de la cuenca de! río FlY. en Nucv.i Guinea. y de una pequeña
zona del '\'E de Australia (\\'\1,\\ L'\: B\I(I'I. 1989 >.
Pero la familia OCUp(l una gran extensión durante e! Terciario Inferior,
especialmente en el Eoceno de Europa Occidental y Norteamérica. Con
posterioridad a esta época. sello se conoce una especie en el Mioceno australiano .
.suponiéndose una continuidad. desconocida :ILII1. en el continente asi.irico.
Los caretoquélidos se caracterizan por la ausencia de escudos dérmicos.
pl'ro. :1 diferencia de los trionícídos. poseen placas pcrifcrulcs que forman un
fuerte puente estcrnal. La estructura del e.spaldar es bastante parecida a la parte
ósea de los pelomedúsidos: placas prcncurul, 7 neuralcs, suprapigu] separada y
pigal: pleurales y perifcrales, Se han observado diferencias morfotípicas de dos
tipos en la serie neural (FI'\u\s. 1987>'
El peto. cruciforme. muestra suturas ()seas. no muy fuertes. entre las placas.
salvo la hio-hipoplustral, suelta. que funciona como charnela paLI Lt\Orl'Cer d
rn: ivimient: l nata« lri< l-respirat< lri< l.
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quilla dor..a! lllU Y p.nvnn-. l'ur d ..: ..grad;1 no ap:lft'l'jC', L'[ rW1ll de L'..II..' ejempla r.
que no:'> huhit'ra aclarado ma.. J l'!J llc.. ..,ohre 1.. difl'rl'lldaliún 'l'Xllal \o nlo¡':l' n ia dv " lI/( I(',,< IW~ I'!i Ct I" II.\ t'ú li.
TE."iTl lUÍ:\II>OS róslus IH~ 1.-\ cn~~·C\ UEI . Ul ll~RO
1.1 1' flo'lu d m id. l' e'l;in nct.uucntc d ik rl' n d ;ld. l ' en la cuvnru del Due-ro. ;11
i.lo:U;11 quv O...urrc en l o d .1 t-: u ro p ;1 Occidc-ruul. en dI " .Io: n 1P' " L lf:lc k ri"l in ... dl' ti ,do-, di\'i,¡.J!ll'" ch-l Tt'rcia ri, ), I )d 1';II l'ú .lo:tOnl) "llll tll' n-ctuduudo-, p rilll ili\l .,o
rcpn- -c-nt.uk», 11Ilr 11)' .Io:lonl·n" t kntrutnns. Che/n/Rllster y 1:'~lft'IIIYS, 1)1.'1'\l,úgl·ml. la, torm,e, mock-rnav. <¡lIl' 'l' ' lop;l r.ln nctanu-nn- ..cgun d I" 1;IIIUrlll".
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'\I1lUuoss.'SU.'UO.l"ll~ZCllls.,.II~ldlll.,I.,sOl.Jpoiu.uun.xu.i')PseUlS.'sl~'1
·s"uo.llsl~¡eJ¡d.,sOl"p,:)p.](lq.).1l,'uo"IU"lllf1~U.llls.l
'l~U)Snv,\elul~lll.lIV'euuc.I:1"p·o.l.)u.:1iot¡,lIp.lpsorqtuonuSO.l)OUO.)
s,:)lell~lousC!.,U.,.I,:),JIPuruuos.udonb.ll~IOU"ps:1'8L8r'.,do:)SIII/O¡,//m!-!O.I"u.;1i
1.'Ponuops0J.l!U!,pPu.muuodSl~,)11S!.I"I,'l~.lC,'SC)S,I·n.lO,),\cPl~1c.\Ocpun1i.,s
C¡0PU':)IS's"f1~1ilekldnssopUO"'(LS61'SI\\ITII/\\~C1~l(II}I:I\()'I)0fJ¡I/~)/,m!J(),)'¡¡'
odu"ps.,Il~1ildlJ<)11i.,.1q:snl')".I)s.,sl~"qd.'.\.,nu"pl~)SUO,)IC,IIl.,u,:)U.,S
l~¡:SOPC,Wls.,ps",)I).I.}.\sOlUO.l1~f1xj"pnuuoju.,0IWZU1~.\1~IC.I)sqeJ¡d.,.'P.loq.,.I
l,':Sl~,)!1S!.I"I,'C.ll;"oiuo.iU.'lI.1I1onbS.'IUl~1i!1illll,:)SS.,.I)S.,.I.I.')sc1inl.lol,:)p1~lI'.I1.'s'(~66r'11.\.:11\11':-;.,-'\.I.SL0:6861"/1)/,)V.I.SIO'1:1\.:11\11'>(CUOS)uSl.I,'lezq","p.rou.xlns
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Fll,l M,\ 6 . J,·...lIld" .df . '<I,,¡fllllllilll R ll,ilk·r. 1')17 \ 1i,,,,,·n., 1\ ,IIIt·,i.'n,<,I . [,,, \ '.•IIt·, de'
Fm-ruiduc-nu (:->q,:O\ i.rt. l<',bul" ch-Lnm-ro .Id 1""1 " , con ro 'lll,lIld l,1 .1I11.'n,1 ~ ,upr,tl"j.{,l1 1
Ello x' ,'-.;pli,·;¡ por lo, !ÜhIlO' ,,,lil,lrio, tI<- lo, llltli\ iduo... .uluho-, ti" "'1;1
Lrmilia LI ,-.. rcanta d,' J.gu;l' lO' ,01.m1"n1" , -x-ncial par.1 lo, iOlll;ldllro", lo quepll'''Ú'' aclar.n por l/u,' , en 10' vacmucnro-, con acumulaclon d,' rc-,to-, de\ crtebrado-, d,'lodo npo. x',m ,l(ludlo' infnx-uente-,
El t.una no ti,' k ... tccrudirudo detalla -normal-« ...nl.l crureb i-, l~ \ 1, ... -10 cm .Como rJ.'go m.i-. Clr;Kh."rhli(·o eh- 'u perfil . ," l;í 'u gnm .rbomh.unic-nto. que
origina una di!t-r,'IKi;lcjún ,,"XlI,tI muv ma rClt!a ' la' hembra... ' (ln de p,'lo plano
11 t'tlOH' -';O. mivntra- que lo" n1;ldlo", lo tienen cóncavo p.u u POd" f efcctu.rr e-l;H"opb mit'nlo "in probh-ma-, dv r-qullihrio
Ot r o ra' go ti" dif,"r, 'm' i;l<'iún -c-x ua l muv .-1;11"0 <v tia e-n la p LtCl pig;tl.curvada J¡a, 'i;1 ,,1 inte-rio r e-n 1", macho-, y h,Ki;l d c-xu-nor e-n la" hvmlira-
u'" I l " luJ in itl l'''' l1l'xl<-rn'''' . I.lnll' I'l' -norm.rk- (·('1l1,.1", gig:IIlI,·,. ncru-n b-cric- m-u ral ",rnut!:1 P'- ,r pl.n,r-, 'l( 'I,lgI'nalt-, ~ r'"lt,ll1¡.:ul:lr,',. umda-, ;1UlM () d, ...,uprJ.pig;¡!t·, 1.0 ' ti" talla normal m-rwn ,"<"lIdo prcv vnvbrul: no lo tu-ne n lo,
¡.!i,l.!:lOll"' dc: lipo -geoqucloni no..
1.;1 di'lnhuck.n ck- la-, pt.'nl,·r.ll¡", l" id..."nllficl1ona F, C lr;ll1...·n ' l lt ·o que- el-urco <"0'lo..m;lr~il1.11 cIJindd,¡ con b -tuura plcuro-pc-nfc-ra l. E.' III rnl\{)¡';¡ qlk'
chcho (."'p:lt i'l ",ti' ulu...-no n '1111) un.l uran Iontam-Ha ,JI c'om¡...·n/'llk· 1.1 \ Itla del
190
animal, y que la periferia esté sostenida por las puntas costillares, Con el
crecimiento, las fontanellas van cerrándose desde delante hacia detrás. no
siendo raro que aún conserve abiertas las posteriores cuando el individuo, y más
si es hembra, ya es fértil.
En el peto, en posición central hio-hipoplastral, t.unhién hay una fontanella,
pero ésta se cierra mucho antes que la.s plcuro-pcrifcrales. Suele pasar
desapercibida en las observaciones paleontológicas.
El peto es muy simple, sin intcrgular ni mcsoplastrones. habiendo notables
diferencias genéricas y específicas basadas en la colocación y forma de los
escudos córneos, especialmente en los hiopl.istroncs. o en la forma del
apuntamiento epiplastral. grosor \' forma del reborde visceral guiar,
enroplastron. etc.
Todas L'.st~IS consideraciones son válidas, tanto para los testudinidos de talla
"normal" como para los gigantes. pero no para los que aquí hemos llamado
primitivos, propios del Paleógeno.
Lxs TESTUDO DE lA CUENCA DEL DUERO
LI rcdefinición de las Tcstutlc. s.l. p~t1e:.írtic¡s prL'-cualL'rnari~ls L'.S uno de lo.s
gr~ll1des retos actuales de la Pnk-oqucloniolouia. motivado por la ausencia total
dL' cr.incos entre las m.is ck- .SL'senta es!wcic'.s que .se han de.scrito. has~ldas en
rL'stos parciales: a dichas .espL'CiL'S" h~IV qucsumnr un considerable numero de
L'jc'mpLtre.s innominados.
Los intentos realizados se han lxixado en la rcdcfinición de las L'species
actuales hajo diversos puntos dL' vista. c' intentar c'stahk'ccT unas líneas
evolutivas que lleguen al resultado final que hoy vivimos, Sin L'mh~lrgo L'.stas
líneas xon xólo intentos. PUL'StO que puede haber otra». fC¡CI.S~lcLtS. durante L'I
"e(lgeno. Establecer lo.s parentescos o unir entre sí lo.s d:ltoS que IHl\'
conocemos, es. aún, muy problcrn.uico,
Por otra parte. los tcstudinidr », prese-ntan ~t1guno.s caracteres que fueron. en
su dia. tornados como muv importantes. pero que el tiempo v un estudio
detallado ha venido a demostrar que eran de índole' geogr{lficl, ontogcnica.
SC'\U~t1 o individual.
(~\lll\\ (1993 l, has.indos« en un estudio cladístico dL' la.s Testudo del
Cu.ucrnurio de :'v la rru C'Cos. revisa el gél1L'ro y sus especies. separando la hasta
ahora T. bermanni de dicho gé'nero y ~lgrup:.índolo con ¿1,~ri<)IlClll)'Sborsficlclit.
!.\I'I'\I{l'\'] !JI' BI{(ll'\ (2000). de acuerdo con (;\III{.\, .suponL' que ambos
gé'neros desciL'nden de linajes que SL' separan en d Mioceno SUIXTioJ'.
En la línea de bcrmanni SL' incluirían las ¡¿'slllc/o de CIllLbl dividida: ,~/o{)()s(/ =
sralatt v bertnanut lnnctlensts (Pleistoceno infcriori: y como posibles precursoras,
(JIU()'.[()' [()'[U> [)[ L\ ([ ['.(\ [)[[ 1)[ U!() [')1
antiqua (del \1'\ 6-8), escberi. steinbenncnsis (\1,\ 7) Y hlll;f..!,er/aJle/ica (\1,\ 9-10), si
bien es posible que alguna de estas últimas derive hacia AgrioJlelllYs borsfietdiiYa en 1977 Bxorx apunta varias líneas, autiqua. promarginata. ,!!,iJlsIJlII;f..!,i.
tnellingi y canetotiana (que en 2000 es tipo del gl'nero j 'alcotestndo. junto a
escberi), separadas de otra, pyrenaica (con atnheriacensis), sobre diferencias
variables en el reborde gular visceral. los surcos dórrnicos sobre el hioplustron
y las dimensiones relativas del lóbulo posterior del peto, upart« de su movilidad.
Los ejemplares atribuiblcs a Testudo s.l. en la cuenca del Duero son
sumamente raros. No nos referimos, al decir esto, a las antiguas menciones no
especializadas de placas sueltas, que en lugar de decir Testuck» deberían ser
sustituidas por Cbelo 11ii indet.El único yacimiento en que se ha descrito Testudo sp, es Los Valles de
Fuentiduena, de edad Mioceno superior (Vallcxicnsc: Inferior>' Allí se encontraron
varias piezas (J1\lf:'\EZ, 1981), de las que las más importantes L'Ll11: medio peto
delantero de un individuo inmaduro, con fontanclla: tiene el guiar en bolsillocayendo sobre el límite del entoplastron, el surco húmero-pectoral por detrás de
dicha placa, y el pectoro-abdominal hacia la mitad del hioplastron, es decir, de un
modo similar al que corresponde a Testuclo catalauuica lsatallcr. 1927, del Vallesiensede Sant Quirze (Barcelona), Sin embargo, la presencia de dos suprapigales no ha
sido detectada en los ejemplares catalanes. Con .ser importantes. ('.sta.S piez:l.s son
insuficientes para considerar una especie nominal nueva.
En la provincia de Burgos se han encontrado do.s L'jemplarL'ssin duda.itrihuihlcs a Testudo .sp.; arribos h.m conservado únic.uucntc \;1 parte lkÍJntl'l'a
de peto v espaldar (JI\II'\FI, 1992>'El procedente de Barruclo dL' \'i1ladiego es. en la parte qUL' se puede
comparar con el de Los \'alle.s de luc-ntiduc-n.). ligl'l'aml'nll' difL'rl'ntl'. con el
lóbulo anterior del peto menos puntiaguda. Su l'dad probable l'.S :\ugonil'n,sl',
En el de Arcos de La Llana l.mu-ntahlcrncntc fuh.m los cpiplastr: JI1L'S, SU
escudo prevertebral. muy estrecho v como aplastado por k »: nLlrgin~lk's, L'.Sinquietante, pues recuerda al de algunos cjc-mpl.ux-s del Turolense ele Tcrucl.
Sello el estudio de nuevo material puede aclarar los múlt ipk-, problemas
sohrc la cronoestratigrufía de estos testudinidos dL' talla "nonl1~i1· en la CUl'nCI
del Duero,
LAs TORTUGAS GIGANTES
Los testudínidos gigantes xon conocidos en Esp:llb lksde IH64, siendo m.is
frecuentes sus hallazgos desde comienzos del siglo xx. si bien en forma clsi
siempre muy fragmentaria v sin que la mavor p.ut« dl'sUS I'l'.StOS Sl' h.iv.m
podido conservar. Pura un mayor conocimiento de la historia de l'StOS registros,
ver .I1\IF'\FI. 1971.
FlIILL\ ,\() ,/1\11''\1/ F¡¡,\¡I.S
De entre ellos destaca el hecho de que. en 19[7, IIII{,\·\,\llIJ P.\UII:CO
denomina unos restos hallados en Alcalá de 1Icnares (Madrid J como Testn do
bolirari. aunque no hace ninguna descripción de ellos ni los ilustra. labor que
realiza Royo GO\IFZ (1935), conserv.mdo el nombre.
En 1938, F. M. BFI{(;()(,\IOI,\ crL'a otra nueva especie. l'esllldu ricbardi. para
un ejemplar de 1Iostalcts de Piérol« (Barcelona J, que supone del Oligoceno,
duto que es rectificado 20 ~1110S dcspué« (BIW;( JI'\" JI'\, 1958 J. atrihuvéndolo al
:\ lioceno su perior,
A partir de 1968 las menciones de e,'itas tortugas fósiles se multiplican, siendo
su principal impulsorIivuo.r.z FiT\TI:~ (1984a:./I\II":I &: M'\RIÍ\ \)F./FSls, [991), que
propone la dualidad cxpccifica holitari-ricbarcli coincidiendo con el límite entre
el vlioccno medio y el superior.
Sin L'mhargo, una reciente revisión con nuevos datos (j1.\1I:\FZ, 2000) ha
evidenciado una insuficiencia de los mismos, por lo que, de momento, hay que
considerar la especie ricbardi como sinónima de holitari.
Respecto a la determinación genérica no hay datos nuevos que añadir a lo
dicho anteriormente (,11\11'\1:1, el 01.. [986: ./1.\11\1:1, [988, 1992>' Mantenemos, por
Unto, 1:1 atribución de la especie holitari dentro del gL'nero Cbein~~osler(según
B( JlR(;XI &: B( JI R. 198, J, con las mismas ieleas restrictiv~IS y~l expuestas
.mu-riormente (,11\11":1 el o/.. 1986), Sahemos que recientemente ,'ie ha descubierto
UI1 cráneo que puede servir p~[ra dilucidar dudas al respecto, pero de momento
no ,'iL' ha hecho nada para compararlo con el de los gL'nL'['(),'i conocidos hasta
ahora.
QlJELONIOS DEL CRETÁCICO
Do'i vacimientos del Crcr.icico marginal de la cuene\ del Duero. Arrnuna
(Seg()\i~\ J v LU10 (Burgos). han dudo quelonios. A ello,'i hav que .madir los
registrado'i en los alrededores de Salas de los lnfunrcs (Burgos>'
En notas previas (,11.\11'\1:1 el 01.. 1990: ./1\11'\1/ 1992) se indicó la presL'ncia de
tres tuxones. uno de ellos con escultura vvrmiculada. atribuida provisionalmente
~\ un posihle Dcrmarernvdidac (¡AduCllS sI', l.
Lis otras dos formas se dedujeron Pelomcduxidae con extraña disposición
('lSL'~1 v dermic«: una de L'ILt,'i elr~lcrerizad~l por Lt ~\USe[1('i~1 dL' mesoplastroncs.
Ambas, sin llegar a determinarse. fueron relacionada» con los gL'neros Rosasia
Carringron v Hochcl v« '\opcS~1.
Las invcxtigacíoncs de L\I'I'\RF\I 1»: BI{OI\ <-'X ,'vlIRFI.V,\ (1996, 1999) concluyen
en que esLIS tres formas corresponden a nuevas familias que denominan
SoleI1lHlidae (gL'nL'ro tipo So!ell/) 'S). para 1:1 vcrmiculadn. y Dortokidae (gL'nL'ro
tipo f)(J/10MO) para el pelomcdusoide sin mcsoplasironcs v a la ya conocida
Bothrc-mvdidac con los gL'1K'roS Polvstcrnom Portix y Hochclvs '\opcsa.
".
fll.1 k'\ ~ (.1wirrJ1,!<t'¡.'r" IItJII <In 1 I krn..Jn.k-r ·I' ... hn' '. 1')1-) \ h'Ol'...-no "Upt__ n••r
(\.111.·..,<.·0....·" \ n '\ a l. , 1:\.11.. 1. r ..¡...· '·''':lIlpl.lr. un 1I1....he 1Il11l.•duro. fue dcfuudoprcv uuucnt ..· ..-um., (.1.. '/n»,:<I.'I..r nd'clrolt likr¡':')UIlI"U'. ['n !!' , ""1"''''1'' ho~ Ul.....1J.·r.td;•..in, 'mm;¡ lI." l.r ,mrcrn ,r
HlIUJl)GR.UL"
\ \ill " P\Rllll. 1I 1'96')1: Contrihunón ..JI nmol."inu,'nlll ,k 1.. m"rfolll¡;:I.I ..... '.10)0:1,1.
\(.mpon;lmlt."n1o \ J i..uihu,"¡ún ¡,wo¡;:r-.i I1.";.J d.. PUl/Uf.""/lJi, 1..}o:Ii. T.' ..tudinata(1'.·tonw.Ju"l<!ad Re" . Il lld C.JoII/hümll Ci. f;,· h , .\ af.. XI II (~I l' IOVll'). q fi¡.:.... ti
11 Bo¡.:oü ,
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vvn \1'. \1 T ,,\ 1( 1"11.1. 1) ¡.: 11')~ II: L.' ¡.:i....-mc-nt d~· "'U\drinh;l l b , \I"ndq~". l' " n ug;¡11L. plu-, .Ul'l<"ntW f.HHW .1.. \,·nd~r,·' ,",,·en,·, ",nnm' en F.uropo..· c. R .1< ...., l'a n.._
!'11 1O';N'1I0:n I '1<)1 ,. r \ 1 tl'HIO- ( hdom"n~ 1,,,,.l~·, d r ...p .•gn,· li,dl ,,"- 11,.'\,1/ 7""1,,".... -,
-r !~--!~ ~
B~N'~ JI '101 ,. I \ 1 ( 1'1110; l.," n-pnlc-, 1"".1.·, Ju T..rn.un- eh- 1.1 CII.II"gn,· bl ("~,, 1'
1 1') 1 I ! ') - ! l') . \ 1.1dml
1"' ,1 N'.I!. H ,,\ ]1" 1 N. R. 11'}N,) : Ll Torün- J.:, ·.mll· eh- I' l 'r P 1Wu n . ( h'·¡!"".I!"," ""''''11''lIil lllilI Dc-pen-r, INN~ ) . 1111 /1 " .... 19 n c . \, ¡ '/111 ¡'l'l"l 'lI /j' 1""( /11('///(/ /¡·'. I.,N, : 1/Í7' 1~-
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Indice
Presentación................................................................................................. 9Emiliano JIMÉNEZ FUENTES y Jorge O\lS LLOVERA
I
Evolución de los primeros cordados y vertebrados................................... 17Valentín PÉREZ MELLADO
Origen y evolución de los vertebrados pisciformes................................... 39Valentín PÉREZ MELLADO
Los vertebrados en el medio terrestre: origen y diversificación de losanfibios............................................................................................... 63Valentín PÉREZ MELLADO
Historia general de los reptiles.................................................................... 75Jesús RODRÍGUEZ SOLÓRZANO & Ignacio FIERRO BANDERA
Transición evolutiva dinosaurios-aves II7Jesús RODRÍGUEZ SOLÓRZANO
Mamíferos..................................................................................................... 131Carlos GONZÁLEZ LUCAS
II
Quelonios fósiles de la cuenca del Duero.................................................. 177Emiliano JIMÉNEZ Ft:ENTES
Mamíferos del Paleógeno de la cuenca del Duero ....... ....... ......... ....... ...... 197Miguel-Ángel CUESTA RL'IZ-COLMENARES
Sistemática y distribución de los perisodáctilos del Neógeno y Cuaternario. 237María Teresa ALBEROI y Esperanza CERDENO
Mamíferos del Neógeno de Europa 281Jorge MORALES
Evolución del orden Primates y su contexto ecológico............................. 309Emiliano AGUlRRE
Paleopatología animal.................................................................................. 321Pilar-Julia PÉREZ
III
El trabajo de campo en Paleontología de Vertebrados. Ejemplos en lascuencas surpirenaicas occidentales.................................................. 363Humberto ASTIHlA y Xabier PEREDA-SURERBlOLA
Museología del Patrimonio Natural. Importancia y desarrollo.... ...... ........ 383Carmen Dlf:GUEZ
La colección de paleontología de vertebrados del Museo Nacional deCiencias Naturales (CSIC) 399Begoña SÁNCHEZ CHILLÓN
Reconstrucción gráfica de paleoambientes................................................. 413Cristóbal APARICIO BARRAGÁN
Fecha de publicación: Noviembre 2003