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KOBIE (Serie Paleoantropología), Bilbao Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia N.º XXI, 1994
LOS PECES DE LAMINAK 11 (BERRIATUA, BIZKAIA)
PALABRAS CLAVE: PECES, P ALEOLITICO, PAIS V ASCO, TAFONOMIA, NUTRIA. KEYWORDS: FISHES, PALAEOLITHIC, BASQUE COUNTRY, TAPHONOMY, OTTER. HITZ GAKOAK: ARRAINAK, PALEOLITIKOA, EUSKAL HERRIA, TAFONOMIA, UGABEREA.
RESUMEN
Eufrasia Rosello, Arturo Morales y
José M.ª Cañas (*)
La asociación íctica recuperada en el abrigo paleolítico de Laminak II, además de exhibir una notable diversidad taxonómica, resulta llamativa· por la aparición de una serie de taxones de estricto carácter marino. Un análisis detallado, indica que posiblemente se trate de una muestra tafonómicamente heterogénea en la que participan dos agentes (hombres y nutrias) de modo independiente y secuenciado.
SUMMARY
The fish assemblage retrieved in the paleolithic shelter of Larninak II, besides exhibiting a noteworthy taxonomic diversity for its size, is peculiar in that it includes an assortment of taxa of strictly marine origin. A detailed taphonomical analysis indicates that at least two accumulating agents (men and otters) have taken part in its formation in an independent and sequential way.
LABURPENA
Laminak II aterpen paleolitikoan lorturiko arrain-elkarketari delgarria deritzogu, espezien aniztasuna, batez ere itsas espezien aniztasuna, erakusten baitu. Azterketa zehatz batek hauxe adierazten digu: seguraski erakusgai heterogeneo baten aurrean gaudela, zeinean bi eragilek (gizakia eta ugabereak), independienteki eta bata bestearen atzetik, partehartzen baitute.
(*) Laboratorio de Arqueozoología. Dpto. Biología. Universidad Autónoma de Madrid Cantoblanco. 28049 Madrid.
204 EUFRASIA ROSELLO - ARTURO MORALES - JOSE M.ª CAÑAS
1.- MATERIAL Y METODOS
Una muestra de 7072 restos seleccionados al azar, sobre un total aproximado de 15.000, se analiza en el presente trabajo. Las razones de esta selección se deben a que, si bien Arribas & Berganza (1988) han reconocido una estratigrafía durante la excavación del abrigo, los muestreos que llevamos a cabo previo al estudio del material en detalle evidenciaron una notable homogeneidad entre los restos de peces, homogeneidad que nos hizo pensar en un mismo tipo de asociación ictiocenótica a lo largo de toda la ocupación.
Todas las piezas se han identificado con ayuda de la colección comparativa de Arturo Morales sita en el Laboratorio de Arqueozoología de la U.A.M. La nomenclatura empleada en la descriptiva de las piezas es básicamente la referida por Lepiks~ar (1981/1983). La osteometría se rige por los criterios
TAXON
ANGUILLIDAE Anguille enguilla
SALMONIDAE s.lmo aaler Selmo trutt•
CYPRINIDAE Phoxinus phoxinus Gobio gobio Rutilua •ff. ercasii
CONGRIDAE Conger conger
MURAENIDAE MurHne helena
GADIDAE
MORONIDAE Dicentrwchua labrex/punctetua
MUGILIDAE Oedalechiluslabeo Chelon labrosus Liza aff. eurata
LABRIDAE Labrua bergylta Labrus merula
BLENNIDAE
GOBllDAE
PLEURONECTIFORMES
TOTAL ESTUDIADO
de Morales & Rosenlund (1979) y Rosenlund & Morales (1984); en los restos erosionados o ligeramente quemados las medidas se proporcionan entre paréntesis. Se utilizaron calibres digitales cuyo error estimado es de+/- 0'5 mm o micrómetros oculares acoplados a un estereomicroscopio (error estimado +/- O' 1 mm). Los dibujos se han realizado con una cámara clara acoplada a una lupa binocular Wild M5A. Para la realización de los gráficos se ha utilizado el programa Harvard Graphics (HG).
Los parámetros de estimación de abundancia han sido el NR (número de restos) y el NM1 (número mínimo de inviduos) cuyas bases metodológicas pueden consultarse, entre otros, en Clason (1972).
La metodología analítica ha sido comparativa y, a pesar de circunscribirse básicamente a peces, hemos tenido que utilizar datos bibliográficos sobre la biología de la nutria.
NR %
4204 59'44
2144 30'31
637 9'00
1 0'01
2 0'02
1 0'01
2 0'02
21 0'29
26 0'36
9 0'12
21 0'29
4 0'05
7072 100
TABLA 1.- Relación general de restos de peces identificados en el abrigo de Laminak II.
LOS PECES DE LAMJNAK II (Berriatua, Bizkaia) 205
11.- RESULTADOS
La Tabla 1 y la Figura 3 muestran la relación del NR de los taxones identificados en Laminak II. Asimismo se ofrece el porcentaje que cada uno de ellos representa en el total de la muestra. Salvo en las familias monoespecíficas (Anguillidae, Congridae o Muraenidae), el NR no ha sido desglosado por especies debido a que gran parte de ellos no pudieron identificarse a nivel específico; sin embargo, sí se ofrece una relación de aquellas especies que pudieron identificarse con seguridad.
La descriptiva, osteometría y discusión por taxones se ofrece a continuación:
11.1 - ANGUILLIDAE: Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758), anguila.
MATERIAL. Se han identificado 4204 restos de esta especie, de los cuales 31 son huesos craneales y 4173 son vértebras. Los 31 huesos craneales se reparten de la siguiente manera: 1 vómer, 8 frontales, 3 basioccipitales, 1 dentario, 5 articulares, 5 hiomandibulares, 2 preopérculos, 3 opérculos, 1 interopérculo y 2 cleitros.
DESCRIPTIVA. El vómer es una porción anterior de hueso que se encuentra quemada. Aunque no se ha medido se ha podido comparar con los ejemplares de nuestra colección comparativa, resultando ser de talla superior a cualquiera de los comparados; esto significa que pertenecería a un individuo de talla superior a 55 cm de longitud máxima. De los 8 frontales seis son izquierdos y 2 son derechos; ninguno pare-
Frontal
L ... (6'65) (6'41) (6'92) 8'71 A ... (1 '79) (1 '79) (1 '79) 2'30 D/S. s s s s
Basioccipital Dentario
A ...... 1'04 1'03 L ....... H ...... 0'75 H .......
D/S ..... Articular
L ...... 5'38 3'71 (3 '58) 2'94 H ...... 1'02 1'15 (1 '21) 1'02 D/S .... s s s s
Hiomandibular
L ...... (2'56) 2'05 2'11 (1 '66) H ...... (5'89) LF ..... 2'17 2'30 (l '79) LD ..... (3'71) 3'20 3'58 (2'94) D/S .... D D D D
ce estar quemado y presentan, en general, un buen estado de conservación salvo que alguno está ligeramente erosionado por sus márgenes. De los 3 basioccipitales uno se encuentra quemado, de manera que no ha podido medirse pero es de talla similar al vómer antes mencionado. El dentario es izquierdo, no está quemado pero sí algo deteriorado en sus bordes. Ninguno de los 5 articulares se encuentra quemado y prácticamente están completos, de ellos cuatro son izquierdos y uno derecho. De los 5 hiomandibulares cuatro son derechos y uno es izquierdo, ninguno está quemado y generalmente presentan un buen estado de conservación. De los 2 preopérculos uno de ellos es izquierdo y al otro no es posible darle asignación parasagital; no se han podido medir pero tampoco muestran señales de haber sido quemados. De los 3 opérculos uno es izquierdo y dos son derechos; ninguno de los tres se puede medir porque tienen roto el margen posterior. El interopérculo se encuentra fragmentado. Por último, de los 2 cleitros uno está fragmentado y otro completo, este último es izquierdo. Todas las vértebras exhiben una talla parecida; sólo un grupo, de no más de diez piezas, son de talla superior comparadas con el resto; todas están fragmentadas y/o quemadas. Dentro de las vértebras de talla homogénea se ha detectado alguna claramente quemada, aunque esto no es la norma.
El NMI para la especie, teniendo en cuenta siempre los huesos craneales, es de 7: 6 frontales izquierdos y un individuo adicional por el vómer quemado de talla muy superior a éstos.
Las piezas mensurables han arrojado los valores siguientes:
(4'61) 3'84 3'07 5'64 1'79 1'28 1'79 2'05 s s D D
(5'64) (1 '53) s
4'23 l '53
D
2'82 s
206 EUFRASIA ROSELLO - ARTURO MORALES - JOSE M.' CAÑAS
Cleitro
LC ..... 9'61 DIS .... s
Vértebras
10'36 5'19 1'86 3'26 2'25 1'59 1'98 2'77 2'22 2'41 1'84 2'96 2'23 l '82 2'10 1'84 l '89 2'77 2'25 2'59 1'40 1'62 2'10 2'39 2'35 2'14 1'77 1'77 1 '41 2'26 2'88 1'64 2'31 2'38 1 '38 0'90 1'97 2'28 1'64 l '91 l '71 2'46 1'94 1'87 2'47 1'35 1'42 2'32 2'03 2'29 2'09 3'43
TABLA 2. - Longitudes vertebrales (LV), en mm, de una muestra de 52 vértebras (troncales y caudales) elegidas al azar de Anguilla anguilla.
1 '92 2'41 2'11 2'46 2'10 2'43 2'20 2'53 1'94 2'34 2'98 2'75 l '71 1'72 1'87 2'31 2'12 2'35 1'76 2'42 2'14 2'14 2'27 2'35 l '91 l '30 5'23 2'91 2'36 3'06 3'83 2'41 2'40 l '87 l '37 l '50 2'40 2'28 2'41 2'49 2'37 l '75 1'69 2'65 1 '82 l '22 2'06 2'20 5'48 1'73 l '94 1'67 2'31 l '89 l '91 l '39 2'24 2'54 l '71 2'00 2'24 2'14 2'17 2'10 2'07 2'33 2'20 2'31 2'24 2'17 l '91 2'21 2'27 2'01 2'22 1 '31 1'64 1'60 l '68 1'90 2'12 l '61 2'32 1'77 2'38 1'39 2'29 1'56 1'76 0'94 l '63 2'29 2'57 2'34 1'29 l '84 3'83 2'37 1'67 1 '31 1 '45
TABLA 3. - Longitudes vertebrales (LV), en mm, de una muestra de 100 vértebras troncales de Anguilla anguilla.
DISCUSION. Dado que la muestra seleccionada de restos ícticos lo fue al azar y, por lo tanto, no es plausible pensar, que en el resto aún por estudiar, difiera mucho el patrón de representatividad taxonómica con el aquí presentado, queda claro que la anguila, con casi el 60% del NR identificado, constituye la especie de pez más abundante en Laminak 11.
Este dato es realmente llamativo por cuanto contrasta, temporal y geográficamente con los resultados de yacimientos comparables y contribuye a reforzar el carácter faunístico ciertamente peculiar del abrigo.
En efecto, si hacemos un repaso a las faunas de peces paleolíticas ibéricas, comprobaremos como la anguila no aparece en gran número de ellos, o si lo hace, siempre es con muy bajas frecuencias (Roselló, 1989a) (Figura 7).
Los yacimientos paleolíticos carentes de anguila incluyen, en Cataluña, Abríc Romaní (100% Salmo), Bora Gran (100% Salmo), La Cova deis Ermitons (75% Cyprinidae, 25% Salmo), El Cingle Vermell [66% Cyprinidae y 33% Salmo (3 restos)] y los de Reclau River (18 restos (100%) de Salmo), Davant Pau (3 restos (100%) de Salmo) y Mollet I (1 resto (100%) de Salmo) (Juan-Muns, 1985). Como se puede ver, en la inmensa mayoría de los casos, se trata de muestras paupérrimas de peces en donde, por lo mismo, la no aparición de restos de anguila puede ser totalmente azarosa.
Tampoco aparecen restos de anguila en las diferentes muestras que se han ido analizando en la Cueva de Nerja (Roselló et al., 1994).
Dentro de la zona cantábrica, no se ha constatado la presencia de la especie en las cuevas de Amalda, Lumentxa, Cuartamentero, La Riera o Tito Bustillo, a pesar que en los dos últimos casos se trataba de asociaciones ícticas de cierta importancia en donde los salmónidos ejercían dominancia total (Strauss et al., 1981; Morales, 1984). Tampoco aparece anguila, de momento, en el conchero de Mazaculos (Roselló, en prep.).
Curiosamente, los únicos yacimientos que presentan restos de anguila en la Península Ibérica son yacimientos continentales, no costeros y alejados de la comisa cantábrica. Se trata del abrigo musteriense de Cueva Millán (Burgos) [10% de anguila (Roselló, Morales & Cañas, 1989)], L' Arbreda (Gerona) [32% de anguila (Juan-Muns, 1985)] y del yacimiento achelense de Aridos (Madrid) [9% de anguila (Morales, 1980). A pesar de ello, la aparición de la especie no es comparable, por abundancia, con Laminak 11, ya que los NR de los que hablamos en estos casos (en donde se estudió la totalidad de la muestra) son realmente bajos (29, 51 y 7 respectivamente) frente a lo que es la situación en nuestro yacimiento.
El porqué de estas bajas frecuencias en yacimientos peniJ1-sulares es un asunto oscuro que, desde un punto de vista estrictamente cultural, debe responder a cuestiones de disponibilidad de recurso. Esta "disponibilidad" puede, a su vez, deberse a cuestiones de baja abundancia efectiva de la especie en las zonas de pesca o a factores adicionales asociados con
LOS PECES DE LAMINAK II (Berriatua, Bizkaia) 207
las características del recurso. Lo cual nos conduce a comentar las tallas de estos ejemplares.
La muestra de anguilas recuperadas en Laminak 11 comporta dos conjuntos bien diferenciados. Por una parte, tenemos una pequeña cantidad de piezas óseas que se destacan del resto por su tamaño comparativamente superior (un vómer, un basioccipital y 10 vértebras). Estas piezas superan ampliamente las tallas de los ejemplares de nuestra osteoteca, por lo que, cuando menos, rebasan los 60 cm de longitud máxima. Además, todas estas piezas están fragmentadas y/o quemadas. Parece claro que se trata de restos de animales consumidos por el hombre.
Frente a este conjunto, la inmensa mayoría de la muestra (en concreto el 99'8% del NR identificado) pertenece a ejemplares de tallas mínimas, con longitudes vertebrales fundamentalmente concentradas entre 1 - 3 mm (Tabla 3) (Figura 4) lo que indica, dentro de los márgenes de incertidumbre que imponen los rangos de variación dentro de una misma columna vertebral, que estos ejemplares, cuando menos, se situarían siempre por debajo de 30 cm de longitud estandar (y, muy probablemente, los máximos de la Figura 4 correspondan a peces situados entre 15 - 25 cm). Está claro que estas anguilas, salvo que pudiesen ser recolectadas masivamente, no resultarían de interés para el hombre. Incluso si tales concentraciones se produjesen, cosa que, a la vista de la ecología secretiva de estas cohortes de anguila, no parece imaginable en la actualidad, se trataría de peces mayoritariamente constituidos por huesos, y éstos, además, no son de los que se pueden masticar fácilmente como en el caso de las truchas, sardinas o boquerones (A. Morales, datos propios).
Por otra parte, la presencia de huesos craneales en este conjunto indica algún tipo de aprovechamiento que implicaba a la totalidad del animal ya que, caso de constituir peces muertos por causas naturales y depositados en el sedimento, las frecuencias de los huesos craneales, deberían haber sido
Pre maxilar Maxilar
L ..... 3'97 L .... 8'20 H ..... 2'82 H .... 1'53 D/S ... s D/S .. s
Dentario Opérculo
HA .... 1'53 L .... (6'23) D/S ... D H .... (8'98)
HO ... 2'17 D/S .. D
mayores a las exhibidas aunque ciertamente no tan elevadas como las que manifiesta la muestra de grandes anguilas quemadas (aproximadamente 18%).
Creemos que el único agente que explica la aparición de este importante conjunto de anguilas de reducido tamaño es la nutria (Lutra lutra). Este mustélido, de régimen preferentemente ictiófago, parece ser un cazador oportunista en los ríos en los que habita. Por esta razón, tiende a depredar sobre
aquellos sectores del recurso íctico que resultan ser los más frecuentes en su dominio (Adrian et al., 1988). Esta es la razón por la que, en la actualidad, su dieta en cursos fluviales ibéricos, carentes de anguila o con muy bajas frecuencias de esta especie, se fundamente en el consumo de truchas y ciprínidos (Calleja et al., 1979; Calleja & Delibes, 1987). En Europa, donde la anguila constituye un recurso de primer orden, la dieta de nutria se basa en gran medida en su consumo de esta especie (Erlinge & Jensen, 1981; Libois & Rosoux, 1989). Estos últimos autores, además, evidencian una captura preferencial de anguilas entre 15 - 27 cm, dato que coincide sospechosamente con los valores que antes expusimos (Libois & Rosoux, Op. cit: 194).
En discusiones sucesivas iremos reforzando esta hipótesis.
II.2 - SALMONIDAE: Salmo {Artedi} Linnaeus, 1758.
MATERIAL. Se han recuperado 2.144 restos pertenecientes al género Salmo. De éstos, 2.114 son vértebras y 30 son huesos craneales; éstos últimos se reparten de la siguiente manera: 12 piezas sin identificar portadoras de dientes (premaxilares, dentarios, etc ... ); 4 premaxilares; 1 maxilar; 4 palatinos; 3 placas linguales; 3 dentarios; 1 preopérculo y 2 opérculos.
DESCRIPTIVA. De los 4 premaxilares dos son izquierdos y dos son derechos; el maxilar es izquierdo; de los 4 palatinos dos son derechos y dos izquierdos; de los 3 dentarios dos son derechos y uno izquierdo; al preopérculo no es posible darle asignación parasagital y, por último, los dos opérculos son derechos. Ninguna de las piezas craneales parece estar quemada.
Las medidas tomadas en las piezas mensurables son las siguientes: :
Placa lingual
L.... (3'33)
Las 2.114 vértebras se pueden dividir en dos grupos: un primer conjunto, formado por 163 vértebras, quemadas en mayor o menor grado, algunas fragmentadas o aplastadas y, en general, de talla relativamente elevada. El resto, es decir, 1.951, son vértebras de tamaño uniforme, relativamente pequeñas, y que, en general, se encuentran bien conservadas; la gran mayoría no muestra señales de quemado ni de erosión. Se han tomado las longitudes vertebrales, tanto de las vérte-
208 EUFRASIA ROSELLO - ARTURO MORALES - JOSE M.ª CAÑAS
bras de un grupo como las de otro; si bien la muestra de las pertenecientes al primer grupo es más reducida debido a que no fué posible tomar medidas en la mayor parte de ellas por encontrase quemadas y/o aplastadas. Las medidas de las vértebras del grupo 1 se muestran en la Tabla 4 y las del grupo 2 en la Tabla 5.
(10'76) (9'94) (7'24) (5'90) (6'78) (5'81) (3'43)
de longitud máxima. De hecho, nuestros mayores ejemplares comparativos (con longitudes máximas de 63 cm (2.700 g) y 61 cm (3.000 g) respectivamente) poseen rangos de LV (longitudes vertebrales) que oscilan entre 5'5-8'3 cm, caso del primer ejemplar, y entre 5'3-8 cm caso del segundo. Esto indica que los mayores salmónidos de este segundo conjunto
6'30 (5'66) (5'00) (4'84) (4'80) (4'00) (3'61)
TABLA 4 .- Longitudes vertebrales (en mm) de 14 vértebras del género Salmo pertenecientes al denominado grupo l. Todas ellas, salvo una, se encuentran quemadas; por ello las medidas se proporcionan entre paréntesis.
4'43 5'06 3'35 6'43 5'74 3'85 4'36 3'86 3'72 2'97 2'73 3'12 3'05 2'90 2'84 2'49 2'27 l '95 2'28 2'99 2'14 2'04 2'18 1'43 1'37 1'80 1'99 2'16 1'46 1'99 1'81 1'20 0'92 1'34 1 '16 1'54 1 '88 1'98 l '95 2'39 l '83 2'09 1'46 1'34 l '39 1'68 1 '82 1'92 1'02 1'74 1'57 1'06
(1 '61) (l '79) (3'02) (2'90) (2'61) (2'17) (1 '86) (2'72) (2'97) (2'32) (2'79) (l '63) (1 '90)
TABLA 5.- Longitudes vertebrales (en mm) de 65 vértebras del grupo 2 del género Salmo. Los valores de las piezas quemadas se proporcionan entre paréntesis.
DISCUSION. La diferenciación específica dentro del género Salmo es difícil debido a la homogeneidad anatómica que exhiben la casi totalidad de los huesos (Lepiksaar & Heinrich, 1977). Uno de los pocos elementos que permite distinguir truchas (Salmo trutta) de salmones (Salmo salar) es la denominada placa lingual (es decir, el hueso glosohial) (Figura 5). De acuerdo con nuestras observaciones, independientemente de variaciones de talla y de morfología, la placa lingual de la trucha porta dientes en 4/5 partes de su recorrido (Figura 5A), mientras que la de los salmones está desprovista de dientes en casi el 50% de su extensión (Figura 5B). Según este criterio, las tres placas linguales identificadas pertenecían a truchas y, dado que su aspecto y tamaño es idéntico al de los restantes huesos craneales, creemos que la totalidad de esta muestra procedería de la misma especie.
De acuerdo con esta línea de argumentación, las vértebras pequeñas serían igualmente de trucha. El rango de variación de las longitudes vertebrales (LV) de este conjunto oscila entre 1'3-6'4 cm situándose el valor modal en tomo a 1'9 cm (Tabla 5, Figura 6). Tales longitudes, de acuerdo con la información comparativa disponible, se corresponden con ejemplares inferiores a los 30 cm, dato que concuerda con lo obtenido en el caso de las anguilas. Como antes comentamos, el segundo conjunto de vértebras de salmónido, de muy superior tamaño a las recién descritas, no resulta estrictamente comparable en la medida en que distintos tipos de alteraciones (quemaduras, erosiones, aplastamiento) hacen que su osteometría no sea fiable (Tabla 4). En cualquier caso, dado que dicha osteometría estaría infravalorada, podemos asegurar que bajo ninguna circunstancia eran estos peces inferiores a los 40 cm
(el denominado "Salmo 1" en la Figura 6) posiblemente se aproximasen al metro de longitud (Tabla 4). Estas tallas parecen ser, al menos en la actualidad, casos excepcionales dentro de las truchas de río (Salmo trutta f fario) por lo que habría que pensar en otras alternativas. De todas formas, el deterioro exhibido por este conjunto dificulta aún más, si cabe, la diferenciación entre trucha marisca o reo (Salmo truttaf trutta) y el salmón (Salmo salar).
Por todo ello, podemos decir que, al igual que ocurría con la muestra de anguilas tenemos aquí una taxocenosis mixta a efectos tafonómicos pero que, a la vista de las peculiaridades comentadas, también puede serlo a efectos taxonómicos.
Sobre el agente acumulador del grupo minoritario ("Salmo l ") parecen existir pocas dudas. Cortes, quemaduras y aplastamiento indican una acción antrópica intensa (queda por decidir si todos los "aplastamientos" son producidos por un mismo tipo de fenómeno o si están implicados varios de estos (por ejemplo, pisoteado, masticación, etc ... ).
En el caso de la muestra mayoritaria, la de menor tamaño, parece que el agente acumulador podría volver a ser la nutria. En favor de esto habla la recuperación (extraña, por otra parte) de numerosas piezas craneales. Estos huesos, que debido a su consistencia laminar y enorme carga lipídica, resultan ser de gran fragilidad y casi nunca se recuperan en yacimientos arqueológicos (Morales & Roselló, en prensa). De hecho, esta contingencia dió origen en su día a una hipótesis según la cual la exclusiva aparición de vértebras de salmónido en yacimientos paleolíticos indicaba el uso de las mismas cm;no objetos de adorno (Clark, 1947). Experimentos llevados a cabo recientemente indican que la nutria es uno de los rn,ustélidos
LOS PECES DE LAMINAK II (Berriatua, Bizkaia) 209
que menos altera los huesos de sus presas durante el paso por el tracto digestivo, en parte debido a lo rápido que éstos son expulsados del mismo trás la ingestión (Brinkhuizen, 1992). Este autor señala, para enfatizar lo limitado del ataque digestivo a los huesos de sus presas, cómo se recuperan, específicamente, numerosos elementos craneales de trucha, con diferencia lo más frágil del esqueleto de estos peces (Brinkhuizen, Op. cit, coni. verb.; Morales & Roselló, en prensa). Es muy posible que los huesos craneales expulsados con las deyecciones se vean protegidos de la acción destructora de los distintos agentes tafonómicos por la masa de excrementos, lo cual contribuiría a aumentar sus posibilidades de pervivencia en la posterior tafocenosis.
De un modo o de otro, diversas líneas de evidencia indican una heterogeneidad tafonómica que concuerda en patrones y, posiblemente, en agentes, con la situación previamente discutida en el caso de la anguila.
11.3- CYPRINIDAE
MATERIAL Y DESCRIPTIVA. El material de ciprínidos es todo él de muy pequeña talla (ver LV de las vértebras en la Figura 6) y aparentemente homogéneo, no presentando, salvo en el caso de una vértebra quemada, trazas de manipulación. Este material se reparte del siguiente modo: 22 basioccipitales, 4 frontales (uno de Phoxinus phoxinus), 2 dentarios, 1 maxilar (Phoxinus phoxinus), 6 hiomandibulares, 1 cuadrado, 3 opérculos (los tres de Phoxinus phoxinus), 1 cleitro (de Phoxinus phoxinus), 107 ceratobranquiales (16 de Phoxinus phoxinus, 2 de Gobio gobio, al menos 5 de Rutilus aff. arcasii), 489 vértebras [4 de Phoxinus phoxinus, de ellas 2 proatlas y 2 troncales (1 quemada)], 1 basipterigio.
Aunque estas piezas se encuentran, por lo general, en buen estado de conservación, la mayoría de las craneales se encuentran erosionadas, por lo que no han resultado mensurables. Aquellas, en cambio, que sí resultaron mensurables, no han sido medidas debido a la imposibilidad de asignación específica concreta. Si hemos procedido a medir una muestra de vértebras al efecto de poder compararla con las equivalentes de anguilas y salmónidos antes referidas. Los valores individualizados de esta muestra se ofrecen en la Tabla 6 (ver también Figura 6).
1'23 0'87
1'49 1'04
1 '58 0'90
1'44 0'69
l '19 0'93
1 '45 0'90
a tamaño y características de los restos, parecen hablar de un solo agente de acumulación y no de dos corrío en casos anteriores. Aquí parece que toda la muestra es producto de la actividad cinegética de la nutria. De hecho, la ausencia de calotas neurocraneales, una de las piezas más resistentes de esta familia y, por tanto, comparativamente más abundante en acúmulos arqueológicos de origen antrópico (Roselló & Morales, 1990; Morales & Roselló, en prensa) es consistente con el modo de matar pequeños peces que exhibe el mustélido en condiciones de libertad (Harris, 1968). El tamaño de estos animales, inferido en tomo a los 15-30 cm como en el caso de salmónidos y anguilas, refuerza la idea del mismo agente acumulador para las tres agrupaciones de peces.
Frente a la homogeneidad taxonómica de anguílidos y a la putativa heterogeneidad de salmónidos, en este caso, nos consta la diversidad de la muestra ya que, cuando menos, hemos identificado 3 especies diferentes: piscardos (26 huesos), gobios (2 huesos) y bermejuelas (al menos 5 huesos). Estas últimas han sido asimiladas a la especie Rutilus aff. arcasii la única que actualmente podría encontrarse en la zona (Doadrio et al., 1991). Sin embargo, los huesos en cuestión no estaban en perfectas condiciones y, aunque no dudamos de la asignación genérica, preferimos dejar abierta por el momento la asignación específica, habida cuenta, entre otros, de las modificaciones que pudieron haber sufrido las corologías de las ictiofaunas continentales del entorno desde aquel momento.
De confirmarse las especies aquí detectadas, así como las abundancias relativas que proporcionamos (mucha asignación específica de huesos en ciprínidos se encuentra con el problema de la indefinición anatómica) parece claro que nos encontramos ante un curso medio-alto de río, con apreciable velocidad y grado de oxigenación de sus aguas pero con vegetación.
11.4 - CONGRIDAE: Conger conger (Linnaeus, 1758), congrio
MATERIAL Y DESCRIPTIVA. Una vértebra troncal bien conservada aunque con la apófisis neural fragmentada. Pertenece a un individuo de talla reducida, que por comparación de sus medidas con las de ejemplares actuales, no llegaría a los 45 cm de longitud máxima; dichas medidas son:
1'25 1 '11
1'50 1'02
1'30 1 '28
1'20 1 '15
0'95 0'89
0'97 0'76
0'99
TABLA 6.-Longitudes vertebrales (en mm) de una muestra de 25 vértebras pertenecientes a la familia Cyprinidae.
DISCUSION. Los ciprínidos representan, numéricamente, el tercer grupo en importancia de la "ictiocenosis" de Laminak II, aunque muy por debajo de las muestras de anguila y salmónidos (Tabla 1). La homogeneidad exhibida, en cuanto
AVa ... 2'23 AVp ... 2'38 LV... 2'15 HVa ... 2'03 HVp ... 2'04
DISCUSION. El congrio es una especie estrictamente ma-
210 EUFRASIA ROSELLO - ARTURO MORALES - JOSE M.ª CAÑAS
rina, propia de fondos rocosos, aunque no de aguas demasiado frías. El pequeño tamaño del ejemplar recuperado hace muy improbable el que haya podido ser pescado por el hombre.
11.5 - MURAENIDAE: Muraena helena, Linnaeus, 1758, morena
MATERIAL Y DESCRIPTIVA. 2 vértebras erosionadas por agua. Sus medidas son:
LV •.• (4'29) (3'42)
DISCUSION. Como el congrio, la morena es otro pez bentónico, exclusivamente marino y de fondos rocosos. El ejemplar o ejemplares recuperados serían en cualquier caso inferiores en 10 cm al menor de nuestros ejemplares comparativos que para una longitud máxima de 80 cm posee valores de las LV que oscilan entre 4'5-4'8 cm. Se trata, de nuevo, de una animal sumamente pequeño e indicador de aguas templadas.
11.6 - GADIDAE
MATERIAL Y DESCRIPTIVA. Una primera vértebra (proatlas) perteneciente a un individuo de talla muy reducida. Su LV es de 1 mm.
DISCUSION. Existen numerosas especies de gádidos en nuestro litoral pero, en la práctica totalidad de los casos se trata de peces demersales y casi siempre marinos. La indefinición anatómica de la pieza en cuestión, aparte de constatar la reducidísima talla de su propietario (10 cm?) no permite especular más acerca de esta recuperación.
11. 7 - MORONIDAE: Dicentrarchus Gill, 1860 labraxlpunctatus, "lubinas"
MATERIAL Y DESCRIPTIVA. 2 vértebras troncales, una de ellas bastante fragmentada. Ambas pertenecen a individuos de talla reducida. Se han podido tomar las siguientes medidas:
LV •..• 2'29 (2'67) AVa •.. 1'67 HVa ... l '70 AVp .•• 1'74 HVp .•• l '61
DISCUSION. No existen criterios fiables para la diagnosis entre lubina (D. labrax) y baila (D. punctatus) con las piezas recuperadas. Lo más parsimonioso, no obstante, es pensar que se trataba de pequeñas lubinas dado que la baila está actualmente confinada a latitudes más bajas (Whitehead et al., 1987). En cualquier caso, se trata de ejemplares de muy pequeña talla (15-25 cm de longitud máxima). Ambas especies toleran aguas salobres, por lo que se encuentran con frecuen-
cia en las desembocaduras de ríos, esteros, albuferas, etc ... , en todas nuestras latitudes (Lozano, 1964).
11.8 - MUGILIDAE
MATERIAL Y DESCRIPTIVA. Un total de 21 restos han sido identificados como pertenecientes a esta familia. Todos ellos, salvo 1 basioccipital, son vértebras. Estas se encuentran tan fragmentadas que no se ha podido medir en ningún caso. No muestran señales de quemado aunque el basioccipital, única pieza mensurable y la más grande de las 21, parece estar cortado intencionadamente. Las medidas del basioccipital son:
A... 6'08; H... 5'76.
DISCUSION. A pesar de tratarse una vez más de animales de pequeñas tallas (en cualquier caso, inferiores a los 25-30 cm de longitud máxima), algunas vértebras de mugílidos son relativamente fáciles de diferenciar a género (sobre todo las troncales). Hemos podido detectar tres dentro de esta pequeña muestra, dos de ellos monoespecíficos [Chelon labrosus (al menos 2 vértebras) y Oedalechilus labeo (al menos 3 vértebras)]. El tercer género, Liza, cuenta en la actualidad con tres especies (ramada, saliens y aurata) de las cuales sólo la última suele ser frecuente en el Cantábrico actualmente (Whitehead et al., 1987; observaciones propias). Por esta razón, al igual que hicimos en el caso de la bermejuela dentro de los ciprínidos, realizamos la asignación específica tentativamente a la espera de nuevos datos que permitan confirmar este hecho.
Todos los mugílidos son especies litorales con gran afinidad por las aguas salobres penetrando incluso en las dulces (Lozano, 1935). Su presencia en Lamina!<. Il no sorprende tanto como la de otros taxones previamente referenciados.
11.9 - LABRIDAE
MATERIAL Y DESCRIPTIVA. Los 26 restos de esta familia se reparten de la siguiente manera: 2 pterigóforos basales, un resto del complejo uróforo y 23 vértebras, de éstas 6 son troncales y 17 son caudales. Prácticamente todas ellas se encuentran aplastadas y/o fragmentadas y con trazas de algún tipo de manipulación. Las vértebras troncales parecen pertenecer a individuos de talla más elevada que las caudales.
DISCUSION. Volvemos a encontrarnos de nuevo con variaciones de los temas comentados en discusiones precedentes. Así, por una parte, tenemos una muestra procedente de taxones estrictamente marinos y, una vez más, denotadores de fondos rocosos. Por otra parte, nos hallamos ante una muestra que parece evidenciar señales de manipulación, puesto que varias de las vértebras parecen haber perdido la apófisis neurales como consecuencia de un "ataque" (¿mordisco?). Por último, y enlazando con los casos comentados de ciertas anguilas y salmónidos, parece que nos encontramos ante una muestra con individuos de tallas más elevadas que la gran mayoría de los peces del yacimiento (es decir, tallas superiores a los 30 y, posiblemente, a los 35-40 cm de longitud máxima).
LOS PECES DE LAMINAK II (Berriatua, Bizkaia) 211
Sin embargo, en este caso, no creemos que estos peces de tallas "elevadas" hayan sido pescados por el hombre puesto que ni presentan fracturación intencionada ni quemaduras. (Por tratarse de pescado blanco parece quedar excluido el ahumado, salado o secado de los animales que, además, contribuiría a hacer desaparecer, ante todo, las vértebras troncales, cosa que no ocurre) (Morales, Morales & Roselló, 1991).
El tipo de ataque a la vértebra es consistente con el modo de comer la nutria un pescado de tamaño grande (Harris, 1968). En estos casos, la nutria sujeta al pez con ambas garras delanteras y muerde sistemátic:amente el lomo del animal, desechando el resto. De esta forma, tan solo se concentra en la carne de aquellas zonas desprovistas de "espinas", ingiriendo así lo de más fácil engullición. La única señal que queda en el esqueleto de un pez así atacado, son las apófisis neurales arrancadas en su base, tal y como se constata en la muestra de Laminak II. Esta situación explicaría asimismo la ausencia del elemento más resistente de lábridos en yacimientos arqueológicos y en acúmulos naturales (las mandíbulas faríngeas, superiores e inferiores, o huesos faringeos) cuando la totalidad del pez, independientemente de su talla, se transporta al lugar de acumulación (observaciones propias en acúmulos de peces en antiguas colonias de aves marinas).
Cuando menos, hemos podido identificar 2 vértebras de maragata (Labrus bergylta) y otra más de tordo (Labrus merula) dentro de una muestra en la cual, con casi total seguridad, existen otras especies e.incluso géneros (por ejemplo, Symphodus) de simfüres ·biologías a las especies detectadas, pero en donde, una vez más, la indefinición anatómica nos ha impedido afinar más, la diagnosis.
11.10 - BLENNIDAE
MATERIAL Y DESCRIPTIVA. Un total de 9 piezas se han recuperado como pertenecientes a esta familia, las cuales se reparten del siguiente modo: 1 maxilar izquierdo y 8 vértebras caudales. Todas ellas presentan, en general, un buen estado de conservación y pertenecen a individuos de talla reducida.
DISCUSION. Dada la diversidad taxonómica que presenta la familia actualmente en aguas cantábricas y la homogeneidad de sus elementos esqueléticos, incluidas las vértebras, incluso la asignación de toda esta muestra tentativamente al género Blennius puede ser dudosa ya que recientes revisiones reconocen dentro de dicho género varios adicionales (Whitehead et al., 1987). No podemos, con los datos disponibles, descartar la presencia de la especie Blennius fluviatilis, única dulceacuícola en la zona, dentro de esta muestra.
Ecológicamente, en cualquier caso, toda la familia es homogénea a grandes rasgos, por cuanto representa peces demersales de litorales rocosos.
11.11 - GOBllDAE
MATERIAL Y DESCRIPTIVA. Los 21 restos asignados a esta familia se reparten del siguiente modo: 1 hiomandibular y 20 vértebras; de éstas 3 troncales y 17 caudales. Salvo
4 vértebras que pertenecen a individuos de tamaño mayor, el resto son piezas de talla muy reducida.
DISCUSION. Al igual que ocurría con los blénidos, los góbidos son otra diversificada familia de pequeños peces litorales, generalmente asociados con fondos rocosos, aunque en ellos las valencias ecológicas abarcan un más amplio espectro de biotopos a pesar de que no existen en la Península especies estrictamente dulceacuícolas como es el caso de la anteriormente mencionada Blennius fluviatilis.
El espectro esquelético recuperado en Laminak II, como el descrito en los restantes casos de especies representadas por ejemplares de pequeño tamaño, es consistente con una suprarrepresentación vertebral por tratarse de los elementos óseos con mayor resistencia a la fragmentación diagenética o "artificial". Ello, en buena lógica, no significa que los cadáveres hayan sido manipulados en modo alguno ya que lo más parsimonioso es asumir que en origen se trataba de ejemplares completos en donde la pervivencia diferencial eliminó fundamentalmente a los huesos más frágiles (es decir, los huesos craneales laminares).
Aunque decidir el tipo de agente acumulador de esta reducida muestra puede parecer aventurado, en el contexto de la ictiocenosis descrita, parece adecuado asignar estos restos a la acción depredadora de la nutria y no del hombre.
11.12 - PLEURONECTIFORMES
MATERIAL Y DESCRIPTIVA. 4 vértebras, 1 troncal y 3 caudales, se han asignado a este orden. La troncal y una de las caudales se encuentran algo erosionadas. Las 4 son de tamaño muy diferente aunque en ningún caso parecen pertenecer a ejemplares de talla elevada.
DISCUSION. Los pleuronectiformes constituyen el grupo bentónico por excelencia en costas arenosas o mixtas pero algunos representantes, como la solla y la platija, penetran ocasionalmente en aguas salobres e, incluso, dulces. La colección aquí descrita, una vez más, no permite una asignación específica ni genérica y, por lo tanto, lo único que de la misma podemos comentar, aparte de su aparente ausencia de trazas de manipulación, es la reducida talla de los ejemplares (10-20 cm(?) difícil de inferir en todo caso por cuanto desconocemos el(los) taxon(es) de que se trata).
ID. DISCUSION GENERAL Y CONCLUSIONES
La ictiocenosis de Laminak II es una muestra única en el contexto arqueozoológico peninsular. Lógicamente, a primera vista, el dato que más llama la atención (especialmente si tenemos en cuenta el tamaño del abrigo) es la riqueza, tanto taxonómica como de número de restos. Esta riqueza, por todo lo que sabemos, no tiene equivalente en ningún yacimiento paleolítico español y sólo es comparable a las ricas colecciones de ciertas cisternas de salazones y ánforas de época romana en donde los acúmulos de huesos de pescados parecen resultado de la confección de ciertas salsas (Roselló, 1989a,b).
212 EUFRASIA ROSELLO - ARTURO MORALES - JOSE M.ª CAÑAS
Por encima de la riqueza, taxonómica y numérica, nos encontramos con el carácter de la fauna ya que, si bien la mayoría se encuentra representada por formas anfídromas o preferencialmente dulceacuícolas (anguilas, salmónidos y ciprínidos) destaca un sector minoritario a efectos numéricos pero mayoritario a efectos taxonómicos que parece tener una clara procedencia marina (Tabla 7). De hecho, por encima de divisiones ecológicas, siempre discutibles y sobre todo aquí donde la indefinición específica impide asignar con precisión determinados taxones a determinados biotopos, parece existir en la ictiofauna estudiada una dicotomía básica cuyo reflejo fundamental son las trazas de manipulación y tamaño de los restos (Tabla 8). Tenemos así:
a) Un sector numéricamente pequeño de la asociación compuesto por peces de gran tamaño (es decir, potencialmente interesantes a efectos de explotación pesquera) que presentan numerosas señales de manipulación, la mayoría de las cuales son atribuibles al hombre (cortes y, sobre todo, quemaduras). Salvo dos excepciones (el vómer y el basioccipital de la anguila) estos peces están exclusivamente representados por vértebras.
b) Un sector numéricaménte dominante de la asociación compuesto por peces de pequeño tamaño en donde apenas se registra algún tipo de señales manipulativas y en donde, además, las piezas craneales, sin llegar a ser abundantes, suelen aparecer con independencia del tamaño de la muestra.
Ambas categorías incluyen peces marinos o anfídromos aunque sólo la categoría de peces pequeños (el grupo 2 de la Tabla 8) presenta especies dulceacuícolas sin ningún género de dudas.
Es difícil pensar que este grupo de pequeños peces haya sido acumulado por el hombre ya que, además de resultar económicamente poco rentable, la captura de muchos de estos animales, bentónicos en fondos rocosos, se nos antoja difícil sin el uso de anzuelos o arpones (inoperantes, por otra parte, para tallas tan pequeñas).
Es por ello por lo que consideramos que la invocación de la nutria como agente acumulador parcial de esta ictiocenosis, resolvería una serie de problemas que plantea la interpretación de esta comunidad. Así:
1) La presencia mayoritaria de peces comprendidos entre 15-25 cm de longitud máxima coincide con los óptimos de tallas que parece capturar el mustélido en diferentes zonas de Europa (ver, en particular, Libois & Rosoux, 1989).
2) La constante, aunque baja, frecuencia de especies marinas, que coincidiría con los desplazamientos regulares de estos carnívoros a lo largo del tramo fluvial hasta su desembocadura como se conoce en la actualidad (Harris, 1968; C. Nares, com. verb.). La captura de pequeños peces bentónicos de roca o arena como los constatados en Laminak 11 no presentaría problema alguno para las nutrias buceadoras.
3) La constante, aunque baja, frecuencia de huesos craneales intactos dentro de la muestra, que se explicaría por el rápido paso de alimentos por el tracto digestivo de la nutria (por tanto, un ataque limitado a los frágiles huesos laminares) y se completaría con la protección que supondría para los huesos el excremento dentro del cual se depositarían.
4) Algunos detalles menores, como los relativos al consumo de peces de mayor tamaño, concordante con el tipo de erosiones detectadas en las apófisis neurales de las vértebras troncales (ver discusión de los Labridae), etc.
Está claro que en arqueozoología, como en cualquier otra disciplina histórica, la comprobación empírica de una hipótesis resulta harto compleja cuando no imposible. Ello, de todas formas, no debe impedir el que dichas hipótesis, a la vista de determinados datos, ni tan siquiera sean avanzadas. En nuestro caso, la dicotomía tafonómica de la ictiocenosis resulta evidente con tan solo ojear la Tabla 8. Las pruebas en favor del hombre como agente acumulador de restos de peces parecen irrefutables. Los datos acerca de la biología de la nutria no son propios sino extraídos de la bibliografía existente, muy extensa por cierto. De ahí a dar el siguiente paso existe un cierto riesgo que no hemos dudado en asumir por cuanto, de confirmarse, consolidaría una vez más al análisis arqueozoológico en general y al tafonómico en particular, como un importante instrumento para el paleohistoriador, evidenciando la actividad de agentes no antrópicos, pero convergentes con la acción antrópica, en un limitado espacio, algo sobre lo que ya han incidido numerosos autores en el pasado (Brain, 1981).
Es esta peculiar dicotomía tafonómica la que tan drásticamente segrega a Larninak 11 no sólo de cualquier otro asentamiento cantábrico del paleolítico, sino incluso de los restantes yacimientos paleolíticos peninsulares en general (Figura 7).
LOS PECES DE LAMINAK II (Berriatua, Bizkaia) 213
MARINO ANFIDROMO DULCEACUICOLA
GRANDE PEQUEÑO GRANDE PEQUEÑO GRANDE PEQUEÑO Labros bergylta Conger conger A. anguilla A. anguilla Salmo sp.? salmo trutta Labrus merula Muraena helena Salmo sp.? Dicentrarchus P. phoxinus Salmo sp.? Gadidae O. labeo G. gobio
Dicentrarchus Ch. labrosus Rutilus sp. O. labeo Liza sp.? Ch. labrosus Pleuronectiformes Liza sp.? Blennius sp.? Gobius sp. Pleuronectiformes
TABLA 7.- Desglose ecológico de la ictiofauna de Laminak II. Muchos taxones pueden pertenecer a más de un biotopo en función de su biología o del grado de indefinición específica.
CARACTERISTICAS GRUPO 1 GRUP02
TAMAÑO + 30 cm (40-100) - 30 cm (15-25) CORTES (+) (-) QUEMADURAS (+) (-) APLASTAMIENTO (+) (-) MARINO (+) (+) ANFIDROMO (+) (+) DULCEACUICOLA (+) (?) (+)
TABLA 8.- Laminak II: características de los grupos tafonómicos detectados entre la ictiofauna.
IV. AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a los Dres. Eduardo Berganza y José Luis Arribas la confianza demostrada al encargarnos el estudio de
esta fauna así como los datos complementarios y las reuniones de coordinación que nos permitieron una más adecuada valoración de la misma. Este trabajo se ha beneficiado de una ayuda proporcionada por la D.G.l.C.Y.T. (PB87-0796-C02-01).
214 EUFRASIA ROSELLO - ARTURO MORALES - JOSE M.ª CAÑAS
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LOS PECES DE LAMINAK II (Beniatua, Bizkaia) 215
31Cm
o
LAMllAl
FIGURA 1 - Localización del yacimiento de Laminak II. (Arribas & Berganza, 1988).
216
B o
30
EUFRASIA ROSELLO - ARTURO MORALES - JOSE M.ª CAÑAS
A
I'' 1\
\
1 l
\ 1
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+ 228
+
22
. 1 1 1
' \ \
\
1 I
I 1
1 1 1 1 1 1
\ \.
' \
o
FIGURA 2- Laminak 11: A: planta del abrigo; B: perfil estratigráfico. (Arribas & Berganza, 1988).
1
o 10cm ___.
2m
LOS PECES DE LAMINAK II (Berriatua, Bizkaia)
LAMINAK II
Anguilla anguilla 4204 59% ,
Salmo 2144 303
'Otros '8J 1%
CypriniE4te 637 93'
',
111111111111111111111111111111111111
Otros
Pleuron9CUformu 4
Blennlldae 11
Dlc.ntrarcbu. 2
Labrldae 211
Con1er concer 1
GobUdae 21
Gadldae 1
llu11Udae 21
Jiluraena helena 2
217
FIGURA 3 - Laminak II: Representación gráfica de la abundancia de taxones de acuerdo con el NR (número de restos) y sus respectivos porcentajes sobre el total identificado.
Nº de restos
60
50
40
30
20
10
o o - 0,99 1 - 1 ,99 2 - 2,99 3 - 3,99 4., 4,99 5 - 5,99 6 - 6,99
FIGURA 4 - Rango de las LV (longitudes vertebrales, en milímetros) de una muestra de 100 vértebras de Anguilla anguilla seleccionadas al azar entre las estudiadas.
218 EUFRASIA ROSELLO - ARTURO MORALES - JOSE M.' CAÑAS
A B
~ O ·1nm
o 05cm
FIGURA 5 - Morfología diferencial de las placas linguales (glosohiales) de truchas (Salmo trutta f. fario) (A) y de salmones (Salmo salar) (B).
NR
// 35 r 30 i 25
20
15
10
"' •.J
o /
o 1 2
- Salmo "1"
O Ang1.lilla
3 4 5 6 7 8 g 10
LV en m1n
- Salmo "2"
.• Cyprinidae
FIGURA 6 - Rango de las LV (longitudes vertebrales, en milímetros) de las 4 principales muestras de peces recuperados en Laminak II.
1003
753
503
25%
LOS PECES DE LAMINAK TI (Beniatua, Bizkaia)
- Ancuilla anguilla fo{:jj;j Cyprinidae
8 Salmo
- Others
219
FIGURA 7 - Composición porcentual de la ictiofauna de diversos yacimientos paleolíticos peninsulares. LM = Laminak II; TB =Tito Bustillo (Morales, 1984); LA= L' Arbreda (Juan-Muns, 1985); CM= Cueva Millán (Rosélló, Morales & Cañas, 1989); LR =La Riera (Strauss et al., 1981); AM =Cueva Amalda (Morales & Roselló, 1989) y AR= Aridos (Morales, 1980).