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257PATELOGASTRÓPODOS INTERMAREALES DE CHILE Y PERÚRevista Chilena de Historia Natural77: 257-283, 2004

Los patelogastrópodos intermareales de Chile y Perú

Intertidal limpets of Chile and Perú

CARMEN ESPOZ1,3, DAVID R. LINDBERG2, JUAN C. CASTILLA1 & W. BRIAN SIMISON2

1Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas,Pontificia Universidad Católica de Chile, Santiago, Chile

2Museum of Paleontology, University of California, Berkeley, California, USA3Dirección actual: Departamento de Ciencias Básicas, Universidad Santo Tomás, Ejército 146, Santiago, Chile;

e-mail: [email protected]

RESUMEN

En este estudio se entrega un sistema de clasificación que refleja las relaciones de parentesco, inferidas apartir del análisis de la región 16S de ADN mitocondrial, de los patelogastrópodos que habitan en la zonaintermareal a lo largo de la costa rocosa de Chile y Perú. Además, se incluye el análisis comparativo de estospatelogastrópodos en relación con la estructura, la morfología y los patrones de color de la concha, los dientesde la rádula y la anatomía corporal. Adicionalmente, se entrega información respecto de la distribución yecología para todos los miembros de este grupo. Los resultados muestran que la fauna Lottiidae de Chile yPerú consiste en al menos nueve especies de patelogastrópodos intermareales. Esto es, ocho especies depatelogastrópodos agrupadas dentro del clado monofilético Scurria (S. variabilis, S. zebrina, S. viridula, S.plana, S. scurra, S. araucana, S. ceciliana y una especie no determinada) y un “taxón problemático” asignadopreliminarmente dentro del género Lottia (‘Lottia’ orbignyi). El grupo está presente entre los 5º S y 54º S,registrándose en los niveles intermareales superior, medio e inferior, desde zonas expuestas a protegidas deloleaje. A nivel intraespecífico, los resultados nos permiten proponer la sinonimia de S. parasitica con S.variabilis, y de S. ceciliana con S. boehmita. Según esto, S. variabilis presentaría al menos tres ecofenotipos:(1) en sustratos rocosos a lo largo de todo su rango geográfico, (2) sobre las conchas de Fissurella crassa y F.limbata principalmente en Chile centro-sur y (3) sobre las placas del chitón Enoplochiton niger en el norte deChile y sur del Perú. Por su parte, S. ceciliana es una especie de patelogastrópodo que presenta un patrónmorfológico y de coloración de la concha altamente variable. En general, la alta variabilidad del patrón decolor y morfología de la concha sitúa a estos patelogastrópodos entre los más complejos y diversos delmundo. Más aún, esta variabilidad y flexibilidad pueden ser responsables de las confusiones taxonómicas quehan rodeado a este conjunto faunístico.

Palabras clave: Patellogastropoda, intermareal rocoso, Chile, Perú, filogenia, ecología.

ABSTRACT

In this study we present a classification system reflecting the phylogenetic relationships for the intertidalpatellogastropods of Chile and Perú. We infer phylogenetic relationships between limpets species using DNAsequences from the 16S region of the mitochondrial genome. We include a comparative limpet study of: shellstructure, color and morphological patterns of the shell, radular teeth and anatomy. Additionally, we provideinformation about the distribution and ecology for members of this group within the studied area. The resultsshow a Chilean-Peruvian Lottiidae fauna consisting of at least nine species, which are grouped into a singlemonophyletic clade Scurria (S. variabilis, S. zebrina, S. viridula, S. plana, S. scurra, S. araucana, S. cecilianaand a non identificated species), and a “problematic taxon” preliminarily assigned to the genus Lottia (‘Lottia’orbignyi). The group of species is present in the intertidal rocky shores between 5º S and 54º S, from the upperto the lower intertidal fringes, ranging from exposed to protected areas. The systematic outcome of this studysuggests the synonymization of S. parasitica to S. variabilis, and of S. ceciliana to S. boehmita. According toour field results, the species S. variabilis shows at least three ecophenotypes: (1) on rocky substrates along thefull geographic range, (2) on the shells of the key-hole limpets: Fissurella crassa and F. limbata mainly incentral and south of Chile, and (3) on the chiton plates of Enoplochiton niger in the north of Chile and south ofPerú. S. ceciliana is a species in which morphology and color patterns are highly variable. In general, thisvariability indicates that the Chilean-Peruvian limpet species are among the most complex and diverse limpetfauna in the world. This, may reflects the taxonomic confusion which has beset this fauna.

Key words: Patellogastropoda, limpets, rocky intertidal, Chile, Perú, phylogeny, ecology.

258 ESPOZ ET AL.

INTRODUCCIÓN

El orden Patellogastropoda (Mollusca) agru-pa a aquellas especies que pertenecen a lasfamilias Patellidae, Nacellidae y Lottidae, lasúltimas previamente referidas como Acmaei-dae (Lindberg 1998). Originalmente, el grupode los patelogastrópodos fue asignado a lasubclase Archaeogastropoda. Sin embargo, apartir del estudio realizado por Golikov &Starobogatov (1975) este fue reasignado alorden Docoglossa . En 1988, Lindberg(1988a, 1988b) recomienda la creación de unnuevo orden denominado Patellogastropodadiferente del orden Docoglossa dado que esteúltimo incluye un tipo de morfología radular,muscular y de funcionamiento que no es úni-ca a los patelogastrópodos. Así, los patelo-gastrópodos son definidos como un orden se-parado dent ro de los gas t rópodosprosobranquiados (Lindberg 1988a, 1998),debido al reconocimiento de una línea evolu-tivamente distinta del resto de los gastrópo-dos, lo que ha sido corroborado por Ponder &Lindberg (1997), Lindberg (1998) y Koufo-panou et al. (1999).

A nivel mundial, los patelogastrópodos sonreconocidos como miembros abundantes y eco-lógicamente importantes de la mayoría de lascomunidades marinas (Branch 1985a, 1985b,Lindberg 1988a, 1998). En Chile y Perú, lospatelogastrópodos están representados por nu-merosas especies todas las cuales son miembroscomunes y frecuentes de las comunidades inter-mareales rocosas entre los 4º S y 54º S (Dall1909, Marincovich 1973, Paredes 1980, Casti-lla 1981), a pesar de lo cual la información eco-lógica existente es escasa (como excepcionesver Hockey et al. 1987, Muñoz & Santelices1989, Espoz et al. 1995, Espoz & Castilla 2000,Espoz 2002). No obstante lo anterior, la ocu-rrencia del grupo a lo largo del margen costero-litoral de Chile y Perú aparece bien documenta-da. Entre los autores que han estudiado lospatelogastrópodos endémicos de esta costa seencuentran Pilsbry (1891), Dall (1909), Thiem(1917), MacClintock (1967), Marincovich(1973), Paredes (1980) y Alamo & Valdivieso(1987), quienes los incorporan dentro de revi-siones taxonómicas mayores que abarcan alconjunto de moluscos registrados dentro de laProvincia Biogeográfica Peruana (sensu Dall1909). También existen estudios sobre el grupoque se centran en áreas geográficas más restrin-gidas como son la costa rocosa del Departa-mento de Lima (Perú) (Paredes 1974), la Pro-vincia de Islay (Arequipa, Perú) (Talledo &González 1989) o la zona intermareal de Papu-

do (Chile) (Ramírez 1974). En la Tabla 1 sepresenta el sistema de clasificación propuestopor Marincovich (1973), quien resume la infor-mación disponible para el grupo. El autor agru-pa a los patelogastrópodos que habitan en lazona intermareal rocosa de Chile y Perú dentrode la familia Acmaeidae, actualmente reconoci-da como familia Lottiidae (Lindberg 1998) ylos asigna a dos géneros, Collisella y Scurria,dependiendo de la presencia o ausencia de cor-dón branquial. Sin embargo, debido a que lospatelogastrópodos chileno-peruanos muestranun desarrollo parcial del cordón branquial, elautor indica que esta asignación es arbitraria ydebe ser revisada en el futuro. En cuanto a laasignación de especies, Marincovich (1973) sebasó principalmente en la morfología y los pa-trones de color de la concha. Si bien en estegrupo la morfología de la concha suele serdiagnóstica al nivel de especie, esta debe serutilizada con precaución cuando se infieren lasrelaciones entre los miembros de la familia Lo-ttiidae puesto que en la familia estas morfolo-gías presentan altos grados de convergencia yparalelismo (Lindberg 1988b). Así, numerosasespecies de esta familia han evolucionado haciamorfologías de concha semejantes, a pesar queson miembros de clados diferentes (Lindberg1988b).

TABLA 1

Resumen de la clasificación existente para lospatelogastrópodos intermareales de la familia

Lottiidae presentes a lo largo de la costa rocosade Chile y Perú. El esquema corresponde al

publicado por Marincovich (1973) quienresume la información disponible para el grupoSummary of the current available classification informa-

tion for rocky intertidal limpets, family Lottiidae,documented for Chile and Perú (taken from Marincovich 1973)

Clasificación propuesta por Marincovich (1973)

Familia Acmaeidae (Forbes, 1850)

Collisella (Dall, 1871)

Collisella araucana (Orbignyi, 1839)

Collisella ceciliana (Orbignyi, 1841)

Collisella orbignyi (Dall, 1909)

Collisella variabilis (Sowerby, 1839)

Collisella zebrina (Lesson, 1830)

Scurria (Gray, 1847)

Scurria parasitica (Orbignyi, 1841)

Scurria scurra (Lesson, 1830)

Scurria viridula (Lamarck, 1819)

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Idealmente, cada unidad de clasificacióndebiera corresponder a una rama evolutiva oclado (Vermeij 1993). Un clado tiene unsolo ancestro común y contiene a todos susdescendientes. La unidad se distingue porcaracterísticas no compartidas con otros cla-dos, pudiendo estar evolutivamente relacio-nada con otro clado por caracteres que am-bos clados tienen en común, en virtud de unancestro común. De acuerdo con esto, debeesperarse que las categorías dentro del es-quema de clasificación actualmente aplicadopara los patelogastrópodos, cumplan con es-tos criterios. Los únicos estudios donde seconsidera el análisis filogenético de patelo-gastrópodos que habitan a lo largo del mar-gen costero del Pacífico este son los de Si-mison (2000) y Espoz (2002). Aun cuando elestudio de Simison (2000) no tuvo como ob-jetivo la revisión sistemática del grupo, elanálisis permitió establecer la monofilia delgrupo de patelogastrópodos chileno-perua-nos, siendo esta la única información filoge-nética disponible para el mencionado grupode patelogastrópodos.

En función de estos antecedentes, el objeti-vo de este estudio es establecer un marco dereferencia sistemático y taxonómico básicopara estudios futuros de distribución y abun-dancia de patelogastrópodos intermareales en-démicos de Chile y Perú. Específicamente, seestiman las relaciones de parentesco a travésdel análisis de caracteres moleculares y se pro-pone un sistema de clasificación que refleja es-tas relaciones.

METODOLOGÍA

Selección y recolección de taxa

De acuerdo con la información obtenida en elterreno y después del análisis de las coleccio-nes de patelogastrópodos de diferentes museos(ver más adelante) se hizo una selección detodas las morfologías que fue posible distin-guir, referidas a la apariencia y al hábitat don-de fueron registrados los individuos. De cadauna de estas formas se seleccionó un represen-tante lo que se tradujo en un total de 17 mues-tras a analizar. Estas muestras incluyeron: (1)especies taxonómicamente establecidas, (2)ecofenotipos (i.e., morfologías específicas ypatrones de color asociados con hábitats parti-culares) (Lindberg 1981, Sorensen & Lindberg1991), y (3) taxa únicos en diferentes regionesgeográficas. Los especímenes fueron obteni-dos en recolecciones realizadas entre los me-ses de febrero y diciembre de 1998 en los si-

guientes sitios: (1) San Pablo, Departamentode Moquegua, Perú (18o00' S; 70o53' O), (2)Algarrobo, Quinta Región, Chile (33o21' S;71o40' O), (3) Las Cruces, Quinta Región,Chile (33o30' S;71o37' O), (4) Caleta El Cobre,Segunda Región, Chile (24o19' S; 70o32' O),(5) Guanillo, Segunda Región, Chile (25o53'S; 70o41' O), (6) Pelancura, Quinta Región,Chile (33o33' S; 71o37' O), (7) Punta de Lo-bos, Sexta Región, Chile (34o25' S; 72o02' O)y (8) Pucatrihue, Décima Región, Chile(40o32' S; 73o43' O). Una vez recolectados, losejemplares fueron preservados en Etanol al 70%. Todo el material recolectado y analizadoen el marco de este estudio fue depositado enel Museo de Paleontología, Universidad deCalifornia, Berkeley, Estados Unidos.

Extracción de ADN

Para detectar divergencia molecular entre es-pecies de patelogastrópodos se secuenció laregión 16S de ADN mitocondrial (Simison2000). Para aislar el ADN se siguió el proto-colo de extracción CTAB/PHENOL descritopor Palumbi et al. (1991). El procedimientoconsiste en cortar una porción de tejido pedal(3-5 mm de diámetro). Posteriormente, el teji-do se lava con agua destilada y se corta fina-mente. Estos trozos de tejido se sumergen en600 ml de 2XCTAB y 9 ml de proteinasa K.La solución se incuba a 37 oC durante 12 h.Después de agregar 600 ml de fenol: clorofor-mo: alcoholisoamil (25:24:1), la solución secentrifuga a 13k por 15 min. El sobrenadantese mezcla con 600 ml decloroformo:alcoholisoamil (24:1) por 5 min yluego se centrifuga a 13k por 15 min. El ADNes precipitado, usando 600 ml de isopropanoly almacenado a -20 oC por 2 h. El precipitadose centrifuga a 13k por 30 min a 4 oC. El so-brenadante se elimina y el pellet se lava dosveces con dos volúmenes de Etanol al 70 %.Posteriormente, se centrifuga a 13k por 20 miny se elimina el Etanol. El pellet se seca al va-cío por 5 min, a lo cual sigue una resuspensiónen 100 ml de agua destilada.

Amplificación del gen 16S

La amplificación del gen mitocondrial 16S sehizo con los partidores 16Sar y 16Sbr (Palum-bi 1996). En un tubo de 0.5 ml colocado sobrehielo se mezcló: 36.45 ml de agua doblementedestilada, 5 ml de 10x buffer de PCR (PerkinElmer), 2.5 ml de 10 mM dNTP’s (Pharma-cia), 2.5 ml de 25 mM MgCl2 (Perkin Elmer),1ml de 10 mM de los dos partidores respecti-

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vamente, 1 ml de templado y 0.25 ml de poli-merasa Taq (Perkin Elmer). En paralelo seamplificó un control negativo con todos losagentes excepto el templado. Luego, el tubofue transferido a un termociclador Perkin El-mer 9.600. Los parámetros de ciclado comen-zaron con una denaturalización a 95 oC por 2min seguido de 36 ciclos con tres máximos detemperaturas: 95 oC por 50 s, 45 oC por 50 s y72 oC por 90 s, terminando con una extensiónde 7 min a 72 oC. Los productos PCR fueronpurificados usando un sistema de purificaciónde ADN Wizard.

Secuenciación y alineación

La secuenciación cíclica de doble hebra direc-ta de 20 a 30 ng de producto purificado delgen 16S se hizo en ambas direcciones usandoun equipo para secuenciación cíclica ABI.Para la secuenciación cíclica se utilizó un ter-mociclador Perkin Elmer 9.600. Los paráme-tros de ciclado fueron de 25 ciclos a: 96 oCpor 10 s, 50 oC por 5 s y 60 oC por 4 min. Elproducto de secuenciación cíclica fue purifica-do, secado en una centrífuga al vacío y final-mente fue resuspendido con 2.5 ml de solu-ción de carga de 5:1 de formamida:25mMdeionizada EDTA con 50 mg ml-1 dextranazul. 1.5 ml de muestra. La solución de cargafue puesta sobre un gel de 36 cm al 4 % deacrilamida. El gel fue corrido y analizado so-bre un secuenciador ABI Prism®‚ 377. Unavez obtenidas las secuencias se procedió conla alineación de estas. Todas las secuenciasfueron alineadas a mano usando un ABI‚ Se-quence Navigator.

Inferencia filogenética

El análisis de los datos moleculares se hizo deacuerdo con los principios de la sistemáticafilogenética, específicamente bajo la concep-ción cladista (Wiley 1981, Brooks & McLen-nan 1991, Wiley et al. 1991). En este contex-to, la polarización de los caracteres fuerealizada por comparación con grupos exter-nos (Wiley 1981, Maddison et al. 1984, Lind-berg 1991, Wiley et al. 1991). El grupo exter-no correspondió a los patelogastrópodos de lafamilia Lottiidae presentes en California y elCaribe. El análisis filogenético de los datosfue realizado mediante el uso del programacomputacional PAUP 4.0* (Swofford 1999).Se trabajó con los criterios de optimización deparsimonia y máxima probabilidad. En amboscasos se realizó una búsqueda heurística conuna adición de secuencias del tipo ASIS. El

algoritmo usado para el procedimiento de in-tercambio de ramas “branch swapping” fue eldenominado TBR “Tree Bisection Reconnec-tion”. La obtención de niveles de confianza sehizo mediante técnicas de remuestreo “boos-trapping” (Manly 1986), el cual se aplicó tantoal análisis de parsimonia como al de máximaverosimilitud. En ambos casos se utilizaron1.000 réplicas. Como medida del grado de pa-rentesco entre pares de especies de patelogas-trópodos se utilizaron la distancia genética ex-presada como la distancia absoluta quecorresponde al número total de pares de basesdiferentes, el que se expresa como el porcenta-je en relación al total de sitios disponibles.Este análisis también fue realizado conside-rando la distancia calculada según el modelode dos parámetros (Kimura 1980). Las distan-cias medias entre pares de especies dentro yentre clados fueron calculadas manualmente apartir de las matrices de distancia producidaspor el programa Paup 4.0* (Swofford 1999).

Análisis comparativo

El análisis comparativo de la estructura y mor-fología de la concha, dientes de la rádula, as-pectos específicos de la anatomía corporal y lospatrones de color de la concha que se entreganen la descripción de cada especie de patelogas-trópodo se basaron en la revisión de las colec-ciones sistemáticas de: (1) Colección de Flora yFauna Profesor Patricio Sánchez Reyes de laPontificia Universidad Católica de Chile (San-tiago, Chile), (2) Museo de Zoología de la Uni-versidad de Concepción (Concepción, Chile),(3) Museo Nacional de Historia Natural (San-tiago, Chile) y (4) Museo de Paleontología dela Universidad de California (Berkeley, EstadosUnidos). A su vez, este análisis comparativopermitió establecer las sinonimias de especiesque se presentan junto a la descripción de cadaespecie. La información ecológica y la distribu-ción geográfica que se entrega para cada espe-cie de patelogastrópodo se basó en el muestreode 54 sitios (Tabla 2) ubicados a lo largo de lacosta rocosa de Chile y Perú, entre los 3o S y54o S, y corresponde a antecedentes entregadospor Espoz (2002).

RESULTADOS

Filogenia

De las 17 secuencias moleculares analizadas,ocho mostraron un rango de distancias absolu-tas que fluctuó entre 0 y 9 pares de bases dis-


tintas por 724 sitios (0-1,2 %) (Tabla 3), locual se ubica dentro del rango de variación re-gistrado entre individuos de una misma espe-cie de patelogastrópodo (Simison & Lindberg1999). De acuerdo con los resultados (ver Ta-bla 3 para nomenclatura utilizada), Scurria va-riabilis reúne a los patelogastrópodos previa-mente nominados como S . parasi t ica ,incluidos los ejemplares que habitan sobre lasconchas de lapas del género Fissurella (S. pa-rasitica-Fiss) y sobre las placas de Enoplochi-ton niger (S. parasitica-En). Asimismo, S. va-riabilis incluye a dos formas transicionalesregistradas entre los 25o S - 28o S (SVSP1) yotra en Pelancura en Chile central (33o S)(SVSP2). Los resultados muestran que S.araucana presenta una forma transicional quehabita en pozas intermareales, principalmenteen la zona central de Chile (PO). En cambio,S. scurra aparece con una forma registrada so-bre las valvas del mitílido Perumytilus purpu-ratus (CP2). Por último, S. boehmita queda in-cluida en S. ceciliana, al igual que una formaque vive sobre P. purpuratus (CP1). A nivelde diferencias entre conespecíficos y la ocu-rrencia de transiciones/transversiones (Tabla4), los resultados indican que estas fueron solode 0-2 transiciones sin registrarse diferenciasen el número de transversiones, salvo en loscasos del par formado por S. araucana y laforma que habita en pozas (PO) donde las di-ferencias fueron de dos transiciones y dostransversiones, y el par formado por S. scurray una forma registrada sobre P. purpuratus(CP3) con 9 transiciones de diferencia.

A nivel interespecífico, las distancias varia-ron entre 15-155 pares de bases por 724 sitios(2,1-21,4 %) (Tabla 3), con lo cual se definió laexistencia de 9 especies de patelogastrópodos.Esto es, siete especies de patelogastrópodosagrupadas dentro de un clado que fueron asig-nadas al género Scurria: S. variabilis, S. zebri-na, S. viridula, S. plana, S. scurra, S. arauca-na, S. ceciliana; un taxón problemático (verdiscusión más adelante) asignado preliminar-mente dentro del género Lottia (‘Lottia’ orbig-nyi) y una especie identificada a nivel de géne-ro (CP3 en Tabla 3). Dentro del clado Scurria,la divergencia entre las secuencias varió entre15 % y 16 %. En cambio, para ‘L’. orbignyi ladivergencia en relación al resto de los taxa ana-lizados fue de 26 %, siendo este el porcentajemás alto registrado.

Por otra parte, el análisis de parsimonia en-tregó un solo árbol (Fig. 1). De un total de 724caracteres analizados: 467 fueron constantes,104 fueron filogenéticamente no informativos y153 fueron informativos. La longitud del árbol

TABLA 2

Lista de los sitios muestreados entre los mesesde julio de 1997 y febrero de 1999 a lo largo

de la costa rocosa de Chile y Perú.La distancia lineal entre los sitios extremos

correspondió a 5.800 km (extraída de Espoz 2002)Sites sampled between July 1997 and February 1999 alongthe rocky shore of Chile and Perú. Lineal distance betweenthe extreme sites was 5,800 km (taken from Espoz 2002)

Localidad Latitud LongitudoS oO

Zorritos 03° 40' 45'’ 80° 40' 20'’Punta Mero 03° 54' 01'’ 80° 52' 25'’Máncora 04° 07' 04'’ 81° 05' 13'’Los Cangrejos, Paita 05° 08' 40'’ 81° 10' 27'’Punta Salinas, El Huacho 11° 09' 07'’ 77° 36' 11'’Naplo, Pucusana 12° 28' 26'’ 76° 47' 33'’Mendieta, Paracas 14° 03' 46'’ 76° 16' 12'’San Juan de Marcona 15° 21' 22'’ 75° 11' 04'’Atico 16° 13' 32'’ 73° 40' 10'’La Ballenita, Mollendo 17° 00' 58'’ 72° 02' 22'’San Pablo, Ilo 18° 00' 25'’ 70° 53' 07'’Arica 18° 31' 18'’ 70° 19' 12'’Camarones 19° 12' 16'’ 70° 16' 07'’Pisagua 19° 35' 07'’ 70° 12' 19'’Los Verdes, Iquique 20° 25' 22'’ 70° 09' 56'’Punta Aguila, Iquique 20° 51' 38'’ 70° 09' 17'’Chipana 21° 15' 38'’ 70° 04' 56'’Tocopilla 21° 54' 39'’ 70° 10' 43'’Guala-Guala 22° 46' 00'’ 70° 18' 38'’Antofagasta 23° 31' 41'’ 70° 32' 02'’Caleta El Cobre 24° 19' 22'’ 70° 32' 30'’Bandurria, Taltal 25° 11' 39'’ 70° 26' 06'’Las Conchas, Taltal 25° 18' 25'’ 70° 27' 10'’Guanillo 25° 53' 44'’ 70° 41' 28'’Torres del Inca 26° 36' 29'’ 70° 42' 27'’Puerto Viejo 27° 22' 14'’ 70° 57' 37'’Las Hualtatas, Huasco 28° 12' 07'’ 71° 09' 38'’Choros Norte 29° 06' 49'’ 71° 28' 14'’Caleta Hornos 29° 38' 39'’ 71° 18' 41'’Puerto Aldea, Tongoy 30° 17' 14'’ 71° 36' 36'’Caleta Derrumbe 31° 12' 53'’ 71° 38' 34'’Los Vilos 31° 55' 40'’ 71° 31' 09'’Zapallar 32° 29' 57'’ 71° 27' 52'’Laguna Verde, Valparaíso 33° 05' 27'’ 71° 43' 38'’El Quisco 33° 23' 45'’ 71° 42' 13'’Pelancura 33° 33' 18'’ 71° 37' 39'’Matanzas 33° 57' 54'’ 71° 53' 02'’Punta de Lobos, Pichilemu 34° 25' 40'’ 72° 02' 57'’El Duao, Pichilemu 34° 53' 34'’ 72° 10' 36'’Constitución 35° 21' 35'’ 71° 27' 58'’Pelluhue 35° 49' 25'’ 72° 36' 27'’Buchupureo 36° 04' 47'’ 72° 48' 28'’Cocholgue, Concepción 36° 36' 42'’ 72° 58' 38'’Laraquete 37° 09' 52'’ 73° 11' 26'’Lebu Norte 37° 34' 44'’ 73° 38' 34'’Quidico 38° 15' 12'’ 73° 30' 22'’Yupehue Bajo 38° 32' 25'’ 73° 30' 18'’Mehuín 39° 25' 14'’ 73° 13' 07'’Pucatrihue, Osorno 40° 32' 51'’ 73° 43' 09'’Chepu, Chiloé 42° 02' 40'’ 74° 08' 05'’Huentemó, Chiloé 42° 32' 16'’ 74° 02' 03'’Pirulil, Chiloé 42° 42' 25'’ 74° 09' 23'’Fuerte Bulnes, Punta Arenas 53° 37' 39'’ 70° 55' 06'’Isla Navarino 54° 54' 35'’ 67° 49' 37'’

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TABLA 3

Distancias absolutas entre las 17 muestras analizadas de patelogastrópodos intermareales. Análisisde la región 16S: 724 pares de bases secuenciadas. La nomenclatura utilizada corresponde a: (1-11)corresponden a 10 especies reconocidas como tales en la literatura Scurria ceciliana, S. boehmita,S. plana, S. scurra, S. viridula, S. zebrina, S. araucana, S. variabilis, S. parasitica con las formasque habitan sobre Fissurella crassa (S. parasitica-Fiss) y sobre Enoplochiton niger (S. parasitica-En) y ‘Lottia’ orbignyi;(12-13) corresponden a dos formas únicas registradas entre los 25o S y 28o

S (SVSP1) y en Pelancura (SVSP2); (14-16) corresponden a formas que habitan sobre las valvas delmitílido Perumytilus purpuratus (CP1, CP2 y CP3); (17) corresponde a aquellos que habitan pozas

intermareales en Chile central (PO)Absolute distances between the 17 intertidal limpet samples analyzed. Region 16S: 724 base pairs sequenced. The

nomenclature used is as follows: (1-11) corresponding to 10 species which are reported in the literature: Scurria ceciliana,S. boehmita, S. plana, S. scurra, S. viridula, S. zebrina, S. araucana, S. variabilis, S. parasitica on Fissurella crassa (S.

parasitica-Fiss), S. parasitica on Enoplochiton niger (S. parasitica-En) and ‘Lottia’ orbignyi; (12-13) corresponding to twoforms registered between 25º S - 28º S (SVSP1) and in Pelancura (SVSP2); (14-16) corresponding to forms inhabiting on

valves of the mussel Perumytilus purpuratus (CP1, CP2 y CP3); (17) corresponding to limpets inhabiting intertidal pools incentral Chile (PO)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

1. Scurria ceciliana 02. Scurria boehmita 1 03. Scurria plana 85 85 04. Scurria scurra 53 52 82 05. Scurria viridula 108 107 110 108 06. Scurria zebrina 115 116 116 119 48 07. Scurria araucana 58 57 85 18 107 119 08. Scurria variabilis 94 93 100 91 129 133 94 09. Scurria parasitica-Fiss 94 93 100 91 129 133 94 0 010. Scurria parasitica-En 94 93 100 91 129 133 94 0 0 011. ‘Lottia’ orbignyi 135 134 139 131 149 155 135 126 126 126 012. SVSP1 95 94 102 92 131 134 95 2 2 2 128 013. SVSP2 94 93 100 91 129 133 94 0 0 0 126 2 014. CP1 1 1 84 52 107 116 57 93 93 93 134 94 93 015. CP2 53 54 83 9 108 118 15 94 94 94 132 95 94 54 016. CP3 48 48 85 53 107 120 51 96 96 96 130 98 96 47 55 017. PO 57 56 84 18 108 117 4 90 90 90 131 91 90 56 15 49 0

TABLA 4

Diferencias en las sustituciones de pares de secuencias para el gen 16S para conespecíficos delgénero Scurria (basadas en todos los sitios) una vez removidas las regiones ambiguas. Nomenclatu-

ra como en la Tabla 3Substitution differences among sequence pairs for gene 16S for Scurria conspecifics (all sites) and after removing

ambiguous regions. Nomenclature as in Table 3

Transiciones TransversionesPar (número* total de sitios) (número* total de sitios)

S. variabilis, S. parasitica-Fiss 0/643 0/643S. variabilis, S. parasitica-En 0/659 0/659S. variabilis, SVSP1 2/639 0/639S. variabilis, SVSP2 0/656 0/656S. parasitica-Fiss, S. parasitica-En 0/642 0/642S. parasitica-Fiss, SVSP1 2/622 0/622S. parasitica-Fiss, SVSP2 0/639 0/639S. parasitica-En, SVSP1 2/639 0/639S. parasitica-En, SVSP2 0/656 0/656SVSP1, SVSP2 2/639 0/639S. araucana, PO 2/650 2/650S. scurra, CP2 9/630 0/630S. ceciliana, S. boehmita 1/628 0/628S. ceciliana, CP1 1/626 0/626S. boehmita, CP1 1/651 0/651


fue de 446 pasos, con un índice de consistenciade 0,751 y un índice de retención igual a 0,587.A su vez, el análisis de máxima probabilidadtambién entregó como resultado un solo árbolcuya topología fue idéntica al obtenido pormáxima parsimonia (Fig. 2). Tanto con máximaparsimonia como máxima probabilidad, los va-lores de remuestreo “bootstrap” fueron superio-res a 62 %. Cabe mencionar que debido a que‘Lottia’ orbignyi fue la especie más distante enrelación al resto de los taxa analizados (Tabla3), esta se utilizó como grupo externo para en-raizar el árbol. De acuerdo con la hipótesis filo-genética (Fig. 1 y Fig. 2), la rama basal estárepresentada por S. variabilis, especie que apa-rece definiendo al resto de los miembros delgénero Scurria. Del mismo modo, se encontróun fuerte soporte al clado compuesto por lasespecies restantes (79 y 97 % según análisis deparsimonia y máxima probabilidad respectiva-mente). La resolución del clado conformadopor S. viridula y S. zebrina fue del 100 %. A suvez, S. plana es la especie basal a los clados deespecies más derivadas conformados por S.scurra-S. araucana y S. ceciliana-Scurria sp.con una resolución que varió entre 62 y 100 %.

Clasificación propuesta

En la Tabla 5 se entrega un sistema de clasifi-cación que expresa las relaciones de parentes-co, obtenidas a partir del análisis filogenético

de caracteres moleculares, de las especies depatelogastrópodos estudiadas (Fig. 1 y Fig. 2).Además, se entrega información respecto de: laestructura y morfología de la concha (Fig. 3),dientes de la rádula (Fig. 4), aspectos de la ana-tomía corporal (Fig. 5), distribución, hábitat yaspectos ecológicos de las especies estudiadas.En el texto se presentan las especies según suposición dentro de la filogenia (Fig. 1 y Fig. 2),desde la más basal hasta las especies que con-forman los clados más derivados. Adicional-mente, en la Tabla 6 se entrega un resumen delos principales caracteres de la estructura de laconcha y morfología corporal de las especies depatelogastrópodos estudiadas. Para cada espe-cie se entrega información ecológica relevante.

Lottiidae (Gray, 1840)

De acuerdo con Lindberg (1988a) las característi-cas que presentan los miembros de esta familiason: concha cónica, compuesta de cuatro a seiscapas incluyendo el miostraco; capa interna radialy/o lamelar cruzada compleja seguida del mios-traco, en algunos casos con una capa lamelar cru-zada radial, luego viene una capa lamelar cruzadaconcéntrica y finalmente una capa externa pris-mática. Ausencia de capas foliadas (Lindberg1990, 1998). Rádula docoglosa con tres pares dedientes laterales. Con o sin dientes marginales.Estructuras respiratorias variables. Cretácico tem-prano hasta el presente (Lindberg 1988b).

Fig. 1: Hipótesis filogenética obtenida a partir del análisis de máxima parsimonia de la región 16Sde ADN mitocondrial para los patelogastrópodos intermareales endémicos de la costa rocosa deChile-Perú. Sobre las ramas se ubican los valores de remuestreo (“bootstrap”, 1.000 réplicas).Maximum parsimony phylogenetic hypothesis for region 16S of mitochondrial DNA for endemic rocky shore intertidallimpets from the coast of Chile-Perú. On branches are shown resampling values (bootstrap, 1,000 replicates).

264 ESPOZ ET AL.

TABLA 5

Clasificación propuesta en este trabajo para los patelogastrópodos intermareales de la familia Lottii-dae presentes a lo largo de la costa rocosa de Chile y Perú. La clasificación se propone en función delanálisis filogenético del gen mitocondrial 16S y de acuerdo con el estudio comparativo de la estructu-

ra y morfología de la concha, dientes de la rádula y anatomía corporalProposed classification according to this study for the intertidal limpets of the family Lottidae registered along the rockyshore of Chile and Perú. The classification is based on the phylogenetic study of molecular characters (16S mitochondrial

gene), and according to comparative study of shell structure, morphology, color pattern, radular teeth and corporal anatomy

Clasificación propuesta en este estudio

Familia Lottiidae (Gray, 1840)

Subfamilia Lottiinae (Gray, 1840)

Tribu Lottiini (Lindberg, 1988b)

Lottia orbignyi (Dall, 1909)

Tribu Scurriini (Lindberg, 1988b)

Scurria variabilis (Sowerby, 1839)

Scurria zebrina (Lesson, 1830)

Scurria viridula (Lamarck, 1819)

Scurria plana (Philippi, 1846)

Scurria araucana (Orbignyi, 1841)

Scurria scurra (Lesson, 1830)

Scurria ceciliana (Orbignyi, 1841)

Fig. 2: Relaciones filogenéticas entre los patelogastrópodos endémicos del intermareal rocoso deChile-Perú inferido por máxima probabilidad a partir del análisis de la región 16S de ADN mito-condrial. Sobre las ramas se ubican los valores de remuestreo (“bootstrap”, 1.000 réplicas).Phylogenetic relationships between endemic rocky shore limpets from Chile-Perú, according to maximum likelihood analy-sis for region 16 S of mitochondrial DNA. On branches are shown resampling values (bootstrap, 1,000 replicates).


Fig. 3: Principales características relacionadas con la morfología de la concha. Morfología externa:(A-C) perfiles de la concha; (D) pendiente; (E) escultura de la concha; (F) borde de la conchacrenulado. Morfología interna: (G) principales áreas que conforman el interior de la concha. Redi-bujado de Lindberg (1981).Main limpet shell characteristics. External morphology: (A-C) shell profiles; (D) shell slope; (E) radial shell sculpture; (F)crenulate shell margin. Internal morphology; (G) internally the shell is divided into four areas, which are differentiated byboth color and shell texture. Redrawn from Lindberg (1981).

266 ESPOZ ET AL.

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268 ESPOZ ET AL.

Fig. 4: Dientes que conforman la rádula en los patelogastrópodos. Redibujado de Lindberg (1981).Limpet radular teeth. Redrawn from Lindberg (1981).

Fig. 5: Principales aspectos de la anatomía corporal considerados para la caracterización de lasespecies de patelogastrópodos estudiados. (A) vista ventral del cuerpo de un patelogastrópodo; (B)zona branquial; (C) tentáculos del manto. Redibujado de Lindberg (1981).Main aspects of limpet body considered for the characterization species studied. (A) ventral view of limpet body; (B)branchial zone; (C) mantle tentacles. Redrawn from Lindberg (1981).


Lottiinae (Gray, 1840)

Estructura de la concha con una capa externaprismática, la que a su vez está compuesta dedos capas: la interior fibrosa y la externa pris-mática (compleja o simple).

Lottiini (Lindberg, 1988a)

Capa prismática predominantemente fibrosa(ca. 60 %, ver Lindberg 1988a), seguida de unacapa fina externa de estructura prismática sim-ple. Rádula compuesta por tres pares de dienteslaterales; los bordes del primer par son con-vexos, mientras que los del segundo par sonredondeados. Detrás y sobre el tercer par dedientes hay una placa pequeña, oval y ventral.Presencia o ausencia de un par de dientes mar-ginales. Tentáculos del manto de forma varia-ble, así como también los plegamientos del es-tómago. Se distribuye a lo largo del Pacíficoeste, desde Alaska hasta Chile. Esta tribu for-maría un clado compuesto por los géneros Lot-tia y Tectura (Lindberg 1990), ambos presentesen el Pacífico este (Lindberg 1988a). Losmiembros de esta tribu predominan en las pro-vincias de moluscos Aleutiana, Oregoniana,Californiana y Panameña (Lindberg 1988a), ytambién están presentes en la provincia Perua-na, desde los 12o S hasta los 42o S.

‘Lottia’ (Sowerby, 1834)

Estructura de la concha con capa externa deltipo prismática simple (MacClintock 1967).Ápice típicamente subcentral; escultura con lí-neas de crecimiento concéntricas; costillasprincipales radiales, con nódulos o una combi-nación de estas; costillas secundarias radiales.Patrón externo de color típicamente variegado;margen interior de la concha y área centralusualmente coloreada, área intermedia común-mente sin color. Rádula con tres pares lateralesde dientes, generalmente desiguales en tamañoy forma; un solo par de dientes marginales re-ducidos o uncini, presentes en la parte posteriorfinal de cada fila radular. Morfología y arreglode las placas laterales compleja. En algunas es-pecies partes del pie y la cabeza presentan pig-mentación. Estructuras respiratorias variables;branquia secundaria puede o no estar presente.Bordes orales habitualmente ausentes.

‘Lottia’ orbignyi (Dall, 1909) (Fig. 6A)

Sinonimia: Acmaea orbignyi (Dall, 1909: 179);Collisella orbignyi (Marincovich, 1973: 20).

Concha: comparativamente grande, baja y

delgada con una escultura de costillas secunda-rias muy delgadas. El patrón de color externoes oscuro, variando entre gris, azul y café. Inte-rior blanco a azul con marcas irregulares caféen el área central. Patrón translúcido variegado.Margen de la concha oscuro y claramente de-marcado. Tamaño: 15-27 mm.

Anatomía: los tentáculos del manto se alter-nan entre corto y largo y están arreglados en unsistema de tres hileras, al igual que en Scurriaviridula. Cordón branquial ausente.

Distribución: San Pablo, Perú (18o S) hastaPirulil, Isla de Chiloé, Chile (42o S).

Ecología: intermareal rocoso, presente enparedones verticales y bolones de tamaño va-riable. En áreas expuestas y/o protegidas deloleaje. Al parecer, esta especie es sensible a ladesecación por lo que generalmente se encuen-tra en áreas que no están sujetas a la exposicióndirecta del sol. También permanece en grietasdurante el día. Ante el contacto directo o indi-recto con el asteroideo Heliaster helianthus(Lamarck, 1816), la especie responde con: ele-vación de la concha, torsión del pie y movi-mientos de la concha de un lado para otro (Es-poz & Castilla 2000). De acuerdo con lainformación entregada por Espoz & Castilla(2000), a esta reacción le sigue una respuestaactiva de tipo locomotora, la cual ocurre dentrode los primeros cinco segundos desde la ocu-rrencia del primer contacto. Llama la atenciónel que esta respuesta de escape frente al depre-dador muestre una variación geográfica, corre-lacionada con un gradiente en las densidadesdel depredador H. helianthus. La respuesta sehace latitudinalmente menos vigorosa a medidaque la densidad del asteroideo decae hacia elextremo sur de Chile (C. Espoz observacionespersonales).

Observaciones: el patrón translúcido varie-gado es similar al registrado en Tectura perso-na (Rathke, 1833) en el Pacífico noreste.

Scurriini (Lindberg, 1988a)

La capa fibrosa que forma parte de la capaexterna prismática es más delgada que en Lot-tiini (< 20 % de la capa prismática) (Lindberg1988a). Como otros miembros de la subfami-lia Lottiinae, en la tribu Scurriini se registraun rango marcado de variación en la morfolo-gía de la concha. La rádula está compuesta portres pares de dientes laterales; los bordes me-dios del primer par son típicamente convexos,el segundo par posee un borde medio redon-deado. Detrás del tercer par de dientes latera-les se observa una placa ventral pequeña yoval. Con o sin dientes marginales. Tentáculos

270 ESPOZ ET AL.

Fig. 6: Morfología de la concha. (A) ‘Lottia’ orbignyi, longitud total 21,45 mm; (B) ejemplaradulto de Scurria viridula, longitud total 34,05 mm; (C) juvenil de S. viridula, longitud total 12,07mm; (D) S. zebrina, longitud total 18,50 mm.Shell morphology. (A) ‘Lottia’ orbignyi, total length 21.45 mm; (B) Scurria viridula, (adult), total length 34.05 mm; (C) S.viridula (juvenile) total length 12.07 mm; (D) S. zebrina, total length 18.50 mm.


del manto y plegamientos del intestino de for-ma variable. Dos géneros, presentes en el Pa-cífico este, son referidos a esta tribu, Scurriaen el hemisferio sur y Discurria en el hemisfe-rio norte (Lindberg 1988a, 1990).

Scurria (Gray, 1847)

Estructura de la concha con capa externa deltipo prismática compleja (MacClintock 1967).La rádula consiste en tres pares de dientes la-terales, de los cuales el segundo es el de ma-yor tamaño, salvo en el caso de S. plana. Elprimer par de dientes es típicamente convexohacia el interior y con bordes externos cónca-vos. La placa basal del tercer par de dienteslateral es pequeña, oval y ventral. En algunasespecies, como en el caso de S. scurra, estaestructura está mineralizada y es blanca opacaantes que translúcida. Se observa la presenciade un par de dientes marginales o uncini. Ten-táculos del manto de tamaño y posición varia-ble, al igual que el patrón de plegamiento delestómago. Presencia de un cordón branquialen todas las especies, salvo en S. araucana yS. ceciliana. El género se distribuye desdeMáncora, Perú (4o S) hasta Isla Navarino, Chi-le (56o S).

A continuación se describe cada una de lasespecies pertenecientes a este clado, desde laespecie más basal hasta las especies que con-forman el clado más derivado (ver Fig. 1 yFig. 2).

Scurria variabilis (Sowerby, 1839) (Fig. 7)

Sinonimia: Lott ia variabi l is (Sowerby,1839:147); Patel la parasi t ica (Orbigny,1841:481); Acmaea nisoria (Philippi, 1846:49); Lottia cymbiola (Gould, 1846:151); Ac-maea leucophaea (Philippi, 1846: 22); Patellacoffea (Reeve, 1855; vol. 8, pl. 41, figuras 139a y b); Patella variabilis (Reeve, 1855); Pate-lla penicillata (Reeve, 1855: 34, pl. 102a, b);Acmaea variabilis (Pilsbry, 1891; vol. 13: 34-35; Dall, 1909: 237; Thiem, 1917: 617); Scu-rria parasitica (Pilsbry, 1891: 63; Dall, 1909;Marincovich, 1973: 21; Alamo & Valdivieso,1987: 16); Acmaea coffea (Dall, 1909: 237;Thiem, 1917: 614); Acmaea parasi t ica(Thiem, 1917: 616); Collisella variabilis (Ma-rincovich, 1973: 20); Collisella huppeana (Ra-mírez, 1974: 24); Collisella philippiana (Ra-mírez, 1974: 27); Collisella silvana (Ramírez,1974: 29).

Concha: concha oval. En esta especie tantoel patrón externo como el interno de la conchavaría dependiendo del sustrato en el cual habi-

ten los especímenes. Los ejemplares que habi-tan sobre sustratos rocosos cubiertos por algascoralinas (Fig. 7A) son de concha blanca y mo-teada con marcas oscuras, gris y café. El colorblanco de la concha es el producto de manchasblancas reticuladas separadas por canales dematerial translúcido de la concha. Internamentepresentan un área oscura central caracterizadapor la presencia de líneas irregulares, seguidapor la marca de la inserción del músculo. Elárea adyacente aparece con manchas de colorcafé y amarillo. El margen interno de la conchapresenta líneas café de grosor variable, las cua-les se observan tanto en juveniles como enadultos. El patrón externo de color se pierdecuando los individuos presentan conchas ero-sionadas (Fig. 7B). En este caso, la erosiónafecta principalmente el área apical y centralexterna de la concha. Los ejemplares que habi-tan sobre las conchas de lapas del género Fissu-rella (Fig. 7C) presentan una concha de alturamoderada, esculpida con costillas secundariasfinas. Externamente la concha presenta unaapariencia estriada con líneas suaves blancas ycafé. Internamente, el borde de la concha pre-senta líneas café; el área central tiene marcasirregulares café, la marca del músculo es gris yel área entre la marca y el margen varía desdeazul a café. Un rasgo característico de los ejem-plares que habitan sobre las placas de Enoplo-chiton niger (Barnes, 1824) (Fig. 7D) es el co-lor interno oscuro de la concha, generalmentecafé. Además, en estos casos las conchas apare-cen externamente muy erosionadas, debido a locual la región del ápice se hace indistinguible.Una característica resaltante de esta especie esque el borde de la concha no es liso y presentaun patrón dentado, el cual se hace perceptibleal tacto. Tamaño: 5-24 mm.

Anatomía: tentáculos del manto de coloramarillo alternados en una secuencia de unolargo seguido por uno corto, arreglados en doshileras. La franja oral está compuesta por doscapas que conforman un margen intrincado.Cordón branquial presente.

Distribución: desde Tuquillo, Perú (10o S)hasta Chepu, Isla de Chiloé, Chile (42o S).

Ecología: intermareal rocoso medio a infe-rior. En el nivel intermareal inferior, la espe-cie está comúnmente asociada con algas cora-linas incrustantes. En Chile centro y sur seencuentra también sobre las conchas de las la-pas Fissurella crassa (Lamarck, 1822) y F.limbata (Sowerby, 1835). En el norte de Chiley sur del Perú, habita sobre las conchas de S.viridula y sobre las placas de Enoplochiton ni-ger. Ocasionalmente, se le encuentra sobre lassuperficies de Chiton granosus (Frembly,

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Fig. 7: Morfología de la concha de Scurria variabilis. Ejemplares que habitan sobre: (A) sustratorocoso, longitud total 13,25 mm; (B) sustrato rocoso con conchas erosionadas, longitud total 27,95mm; (C) conchas de lapas del género Fissurella, longitud total 15,15 mm; (D) placas del chitónEnoplochiton niger, longitud total 15,50 mm; (E) forma transicional registrada entre los 25o S y 28o

S, longitud total 15,40 mm.Scurria variabilis shell morphology. (A) Individuals inhabiting rocky substrata, total length 13.25 mm; (B) individualswith eroded shell, living on rocky substrata, total length 27.95 mm. Individuals living on: (C) shells of key-hole limpetsgenus Fissurella, total length 15.15 mm, and (D) plates of the chiton Enoplochiton niger, total length 15.50 mm. (E)Transitional morph registered between 25o S and 28o S, total length 15.40 mm.


1827), Tegula atra (Lesson, 1830), Conchole-pas concholepas (Bruguière, 1789), Nucellacrassilabrum (Lamarck, 1789), Nacella cly-peater (Lesson, 1831) y las valvas del mitílidoPerumytilus purpuratus (Lamarck, 1819). Enlos casos de ejemplares que viven sobre lassuperficies de otros moluscos, su presenciadeja una marca en las conchas o placas de losejemplares donde se encuentra. Cuando se ali-menta abandona la depresión para regresar aella al término de su actividad trófica. La ali-mentación ocurre por ramoneo de algas pre-sentes en las conchas o placas donde habita laespecie. Raramente abandona la superficie enla cual habita. En el terreno se registró que losperíodos de actividad se inician con el incre-mento del oleaje; a medida que el agua lasalcanza comienzan a moverse y alimentarse.La especie presenta hábitos nocturnos, ademásde los diurnos.

Observaciones: el rasgo más conspicuo de laconcha es un patrón de marcas en la forma decuatro líneas blancas cada una de las cuales re-presenta una costilla. Estas líneas van desde elápice hacia el borde de la concha en las posi-ciones 1, 4, 8 y 11 de un reloj. Cerca del ápice,estas costillas frecuentemente son de color caféoscuro. La posición de estas costillas da a lasuperficie dorsal de la concha una aparienciaangular. Este carácter distintivo está presenteprincipalmente en juveniles, pudiendo desapa-recer en estados más avanzados de crecimiento.Las costillas restantes son amplias y bajas. Estecarácter aparece compartido con numerosas es-pecies asociadas a sustratos de carbonato decalcio que habitan hacia el norte en Panamátropical y el Caribe (D.R. Lindberg, observa-ciones personales).

Scurria plana (Philippi, 1846) (Fig. 8A)

Sinonimia: Acmaea plana (Philippi, 1846: 22;Reeve, 1855, pl. 40, fig. 133; Pilsbry, 1891: 33-35 [como S. viridula y S. araucana]; Dall,1909: 280 [como S. viridula]).

Concha: la concha muestra un crecimiento enespiral en lugar de un crecimiento a través de laadición de capas en el plano anterior/posterior.Esta característica es observable a trasluz. Perfilmuy bajo, de ahí se deriva el nombre específico.El patrón de coloración externo es rosado debidoal sobre crecimiento de algas coralinas incrus-tantes pertenecientes al orden Corallinales. Ta-maño: 6-21 mm.

Anatomía: los tentáculos del manto son pe-queños y se presentan en un número mayor queel resto de los miembros de este clado. A suvez, los tentáculos están ordenados en una fran-

ja con un patrón de alternancia entre grupos detentáculos rosados y blancos.

Distribución: desde Naplo, Perú (12o S) has-ta Lebu, Chile (37o S).

Ecología: habita en el intermareal rocosoinferior en superficies cubiertas por algas in-crustantes pertenecientes al orden Corallina-les. El sobrecrecimiento de estas algas sumadoa lo bajo del perfil de la concha le da a laespecie una apariencia críptica por lo que esdifícil su detección en el terreno. La especiefue redescubierta por los autores en El Quisco,Chile central, luego de 147 años desde que fueoriginalmente descrita por Philippi en el año1846 como Acmaea plana (Colección de pate-logastrópodos del Museo Nacional de HistoriaNatural, Chile). La especie también habita enel submareal somero. Ocasionalmente, se re-gistra sobre las conchas de Tegula atra queestán cubiertas por coralinas incrustantes (C.Espoz observaciones personales). La forma-ción de la depresión donde habita S. plana pa-rece ser mediada por una disolución química(i.e., no es excavada con la rádula). Existen almenos dos ecofenotipos: uno asociado con elalga Gelidium chilense (Montagne) en Chilecentral (33o S) y un segundo que habita sobrela fase crustosa de un alga Scytosiphonal en elnorte de Chile (25o S). En el laboratorio, laespecie presenta hábitos nocturnos. Mientrasse alimenta, el contacto con el asteroideo He-liaster helianthus hace que S. plana vuelva in-mediatamente a su depresión. Al hacerlo, pri-mero ubica el pie sobre la depresión y luegogira el cuerpo hasta que la concha se ajustacompletamente a la marca de la depresión (C.Espoz observaciones personales). Este com-portamiento aparece como único entre los pa-telogastrópodos del mundo (D.R. Lindberg,observaciones personales).

Scurria viridula (Lamarck, 1819) (Fig. 6B y6C)

Sinonimia: Patella viridula (Lamarck, 1819:334); Acmaea viridula (Pilsbry, 1891: 32; Dall,1909: 178; Dell, 1971: 199); Scurria viridula(Thiem, 1917: 614; Marincovich, 1973: 23;Alamo y Valdivieso, 1987: 16).

Concha: en juveniles, la concha es delga-da y frágil. Presenta un patrón externo debandeo en secuencia entre una banda de colorverde intenso seguido por bandas de colorgris y verde menos intenso. Las bandas seproyectan hacia el margen de la concha por lasuperposición de pequeños triángulos. Elmargen de la concha está compuesto por unacapa más delgada de color verde y claramente

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Fig. 8: Morfología de la concha. (A) Scurria plana, longitud total 19,22 mm; (B) S. araucana,longitud total 18,65 mm; (C) S. scurra, longitud total 21,35 mm.Shell morphology. (A) Scurria plana, total length 19.22 mm; (B) S. araucana, total length 18.65 mm; (C) S. scurra, totallength 21.35 mm.


diferenciada del resto de las capas de la es-tructura de la concha. En adultos, la conchaes gruesa y fuerte, de elevación media a alta;las costillas radiales son robustas y no se pro-longan más allá del margen de la concha. Elpatrón externo de coloración, cuando estápresente, es de bandas claramente definidasde color verde, las que están formadas porpequeños triángulos superpuestos desde elápice hacia el margen de la concha. Estasbandas se entremezclan con bandas formadaspor costillas secundarias blanquecinas. Inter-namente, la concha es de coloración blanca agris. En muchos casos las conchas aparecendecoloradas probablemente debido a la fuerteexposición solar a la que están sometidas enlas regiones desérticas del norte de Chile ysur del Perú. Tanto en juveniles como enadultos se observan líneas concéntricas radia-les. Tamaño: 8-45 mm.

Anatomía: tentáculos del manto de coloramarillo arreglados en tres hileras. Son de ta-maño variable alternándose entre largo y corto.Cordón branquial presente.

Distribución: desde Naplo, Perú (12o S) has-ta Zapallar-Papudo, Chile (32o S).

Ecología: ocurre en sustratos rocosos desdeel nivel intermareal superior al inferior, en áreasexpuestas y protegidas al oleaje. Los juvenilesde S. viridula habitan preferentemente sobre pla-taformas de pendiente moderada (< 45o), encambio los adultos típicamente se encuentran enparedones verticales (> 45o). Ante la presenciadel asteroideo Heliaster helianthus, S. viridulapresenta una respuesta de escape activa de tipolocomotor similar a la registrada en ‘Lottia’ or-bignyi (Espoz & Castilla 2000). En el norte deChile y sur del Perú es frecuente observar aejemplares de S. variabilis sobre las conchas deS. viridula.

Observaciones: la descripción de triángu-los en el patrón externo de coloración de laconcha en S. zebrina y juveniles de S. viri-dula probablemente ha llevado a confusión,sobre todo para el material de la costa dePerú. Las conchas de ambas especies se di-ferencian por su robustez: S. viridula pre-senta conchas comparativamente más delga-das y frágiles, mientras que las conchas deS. zebrina son más gruesas y fuertes. Otrorasgo característico, que diferencia a los ju-veniles de ambas especies, es la existenciaen S. viridula de una capa de la concha del-gada y de color verde ubicada en el margende la concha, visiblemente diferente al restode las capas. En S. zebrina esta capa es decolor café y su grosor no presenta diferen-cias con el resto de las capas.

Scurria zebrina (Lesson, 1830) (Fig. 6D)

Sinonimia: Patella zebrina (Lesson, 1830: 417;Orbigny 1841: 480); Scurria zebrina (Pilsbry,1891: 62; Dall, 1909: 235; Thiem, 1917: 613);Patelloidea zebrina (Dell, 1971: 200); Collise-lla zebrina (Marincovich, 1973: 21; Álamo yValdivieso, 1987: 15); Collisella aconcaguina(Ramírez, 1974: 19).

Concha: la morfología de la concha es unade las menos variables entre las especies delgénero Scurria. Concha grande, gruesa, cónicay de elevación alta. Patrón externo de colora-ción café amarillento. Costillas suavemente co-loreadas con marcas triangulares oscuras, café anegro; claramente distinguibles unas de otras.Las costillas están ordenadas en bandas que seproyectan desde el ápice hacia el margen de laconcha. Internamente son de color blanco ama-rillo, con un margen que presenta un bandeocafé y blanco. Cuando los individuos son degran tamaño presentan conchas erosionadas.Tamaño: 6-30 mm.

Anatomía: tentáculos del manto de tamañovariable ordenados en dos hileras. Cordón bran-quial presente.

Distribución: desde Caleta Derrumbe, Chile(31o S) hasta Chepu, Isla de Chiloé, Chile (42ºS), pero es posible que se distribuya más al surde los 42o S.

Ecología: Presente en el intermareal rocososuperior a medio en ambientes expuestos aloleaje. Preferentemente habita en paredonesverticales donde alcanza los mayores tamaños.La presencia de esta especie en plataformas deinclinación moderada (< 45o) se restringe a ju-veniles o adultos preferentemente de la zonasur de Chile. Ocasionalmente, ocurre en depre-siones del sustrato rocoso. En estos casos,cuando se encuentra fuera de las depresiones yse enfrenta a la presencia de Heliaster helian-thus, la especie muestra una respuesta de esca-pe que consiste en evitar el contacto a travésdel movimiento lento en dirección a la depre-sión, en donde se adhiere fuertemente al sustra-to (Espoz & Castilla 2000). De acuerdo con es-tos autores, cuando los individuos no habitanen depresiones, el encuentro con el asteroideoes evitado a través del aumento en la fuerza deadhesión a la roca.

Observaciones: uno de los rasgos caracte-rísticos de esta especie es la presencia detriángulos en la concha. Probablemente debi-do a la descripción de estos triángulos, juve-niles de S. viridula pueden ser confundidoscon S. zebrina, particularmente en el litoralde Perú, donde esta última especie está au-sente. Entre los patelogastrópodos interma-

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reales endémicos de Chile y Perú, S. zebrinaes la especie que presenta el rango geográficomás restringido, con 1.221 km lineales (Es-poz 2002).

Scurria scurra (Lesson, 1830) (Fig. 8C)

Sinonimia: Patella scurra (Lesson, 1830: 421;Orbigny, 1841: 478); Acmaea cymbula (Hupé,1854: 252); Scurria scurra (Dall, 1909: 237;Thiem, 1917: 615; Dell, 1971: 201; Marincovi-ch, 1973: 22; Alamo y Valdivieso, 1987: 16).

Concha: perfil cónico y alto. Los ejemplaresque habitan sobre las feófitas Lessonia nigres-cens (Bory, 1826) y Durvillaea antarctica(Chamisso) (Hariot, 1892) presentan una con-cha gruesa, amarilla y con margen relativamen-te redondo. Costillas secundarias muy finas yconcéntricas. Apice subcentral (i.e., ubicadocerca del centro). En juveniles, el ápice exter-namente es café. Internamente, la concha esblanquecina con margen angosto y bien defini-do. La especie presenta una forma transicionaldetectada a partir del análisis molecular (CP2en Tabla 3). En esta forma la concha posee unperfil alto y cónico con ápice en el cuarto ante-rior de la concha, dirigido anteriormente. Asi-mismo, la apertura es irregular probablementedebido a que se encuentra sobre mitílidos bival-vos. La concha presenta una pendiente anteriorrecta y pendientes posterior y lateral convexas.Concha oscura café y negra con rayas blancasque corresponden a las costillas. A su vez, laconcha presenta rayas delgadas blancas conmanchas en los espacios intercostales. Las mar-cas en la región anterior de la concha son másdensas y más asimétricas que aquellas ubicadasen las áreas laterales y posteriores; área que ro-dea al ápice frecuentemente erosionada. Lascostillas son irregulares y abultadas con costi-llas secundarias finas en los espacios intercos-tales, las que a su vez se proyectan débilmentehacia el margen de la concha. Las líneas de cre-cimiento son prominentes y episódicas. El áreaapical de la concha es blanca y presenta man-chas amarillas débiles e irregulares. El área in-termedia varía de gris a azul hacia el margenque refleja el patrón externo de marcas oscurasy claras. Tamaño: 5-21 mm.

Anatomía: los tentáculos del manto son detamaño similar. Presencia de cordón branquial.

Distribución: desde Caleta El Cobre, Chile(24o S) hasta Pirulil, Isla de Chiloé, Chile (42o S).

Ecología: habita sobre los discos y estipesde las algas: L. nigrescens en la zona norte ycentro de Chile y D. antarctica en el sur deChile. Comúnmente, se encuentra en la porciónde los estipes ubicada cerca del disco, aunque

también habita en los discos de fijación de am-bas algas. Raramente se encuentra sobre rocasu otras algas. Solo en la latitud 29º S se regis-traron ejemplares presentes en los discos y esti-pes del alga L. trabeculata (Villouta & Santeli-ces 1986) en el intermareal inferior-submarealsomero. Muñoz & Santelices (1989) indicanque los individuos de S. scurra de tamaño me-nor a 5 mm viven en pequeñas galerías excava-das en los discos del alga, mientras que losejemplares de mayor tamaño se encuentran encavidades desnudas y abiertas sobre los estipes.Las cavidades son horadadas en la parte proxi-mal del estipe o antes de la primera bifurcación(Muñoz & Santelices 1989). En estos casos, laconcha de S. scurra aparece frecuentemente cu-bierta por algas del género Ulva. Ante la pre-sencia de Heliaster helianthus, S. scurra nomuestra respuesta activa de escape (C. Espozobservaciones personales).

Observaciones: este patelogastrópodo re-gistra una de las reducciones más importantesen el tamaño del rango geográfico. En el pasa-do, su presencia fue descrita desde Tuquillo,Perú (10o S) (Talledo & González 1989) hastaTierra del Fuego, Chile (56o S) (Dell 1971),abarcando una distancia lineal de aproximada-mente 5.000 km. Sin embargo, el rango geo-gráfico registrado a partir del presente estudioes de 2.066 km. La reducción se registra en ellímite norte de distribución y podría estar aso-ciada con eventos de El Niño, ocurridos en elpasado (e.g., 1982-1983); esto debido a quedichos eventos están relacionados con un de-crecimiento de las poblaciones del alga Lesso-nia nigrescens (Stanley 1984, Fuenzalida1985, Castilla & Camus 1992), principal hábi-tat de S. scurra. Adicionalmente, en la reduc-ción del rango geográfico podría influir lafuerte presión de extracción a la que estánsiendo sometidas en la actualidad las pobla-ciones de L. nigrescens en la zona norte deChile y sur del Perú (Castilla & Camus 1992,C. Espoz observaciones personales).

Scurria araucana (Orbigny, 1841) (Fig. 8b)

Sinonimia: Patella araucana (Orbigny, 1841:482); Collisella araucana (Dall, 1871: 257;Marincovich, 1973: 18; Alamo y Valdivieso,1987: 15); Acmaea araucana (Pilsbry, 1891;Vol. 13, 35; Dall, 1909: 237); Collisella baha-mondina (Ramírez, 1974: 19); Collisella canela(Ramírez, 1974: 21); Collisella lileana (Ramí-rez, 1974: 25); Collisella pullallina (Ramírez,1974: 28); Collisella ruginosa (Ramírez, 1974:28); Collisella lacerta (Ramírez, 1974: 24);Collisella pladilla (Ramírez, 1974: 28).


Concha: perfil bajo a alto. Caracterizada porla presencia de costillas primarias marcadasque se proyectan más allá del margen de la con-cha, dándole a esta una apariencia crenulada.Internamente la concha es de color blanco bri-llante con un margen festoneado coloreado ver-de a café, alternándose con surcos blancos quese corresponden con las costillas externas. Elárea apical es coloreada, pudiendo ser verde,azul o café. En el área central se distingue lamarca del miostraco, la cual varía entre café ygris. Tamaño: 6-22 mm.

Anatomía: los tentáculos del manto estánalineados en una sola hilera y se alternan entreuno largo y uno corto de manera irregular. Es-tos tentáculos son más delgados que en S. ceci-liana. La superficie oral está rodeada por unasola franja. Ausencia de cordón branquial.

Distribución: desde San Juan de Marcona,Perú (15o S) hasta Pirulil, Isla de Chiloé, Chile(42o S).

Ecología: presente en el intermareal rocososuperior a inferior en áreas expuestas y/o prote-gidas del oleaje. En plataformas horizontales yen pozas intermareales. Cuando habita en esteúltimo tipo de hábitat, S. araucana puede pre-sentar una perfil de la concha bajo, erosionado,teñido de verde y similar a la apariencia externade los cirripedios intermareales Jehlius cirratus(Darwin, 1854) y Notochthamalus scabrosus(Darwin, 1854). Comúnmente asociada a rocascubiertas con una capa densa de algas. Tambiénen presenta sobre algas coralinas en la zona in-termareal baja. Ante el contacto de Heliasterhelianthus, S. araucana permanece inmóvil(Espoz & Castilla 2000).

Observaciones: la especie presenta gran va-riabilidad en la morfología de la concha, la cualpodría estar relacionada con la exposición aloleaje de los sustratos donde habita. La apa-riencia general, de la concha de esta especie seasemeja a la de Collisella scabra (Gould,1846), presente en las costas de California.

Scurria ceciliana (Orbigny, 1841) (Fig. 9A y 9B)

Sinonimia: Patella ceciliana (Orbigny, 1841:482); Acmaea ceciliana (Pilsbry, 1891: 33;Dall, 1909: 237; Theim, 1917: 617); Patelloidaceciliana (Powell, 1951: 80; Carcelles y Willia-mson, 1951: 258; Dell, 1971: 199); Collisellaceciliana (Marincovich, 1973: 19; Álamo yValdivieso, 1987: 15); Collisella chaitena (Ra-mírez, 1974: 22); Collisella chilota (Ramírez1974: 23); Collisella dalcahuina (Ramírez,1974: 24); Collisella ortiguilla (Ramírez, 1974:26); Collisella piteana (Ramírez, 1974: 27);Collisella silvana (Ramírez, 1974: 29); Collise-

lla boehmita (Ramírez, 1974: 20); Collisellaaconcaguina (Ramírez, 1974: 19).

Concha: la morfología de la concha es ex-tremadamente variable y puede fluctuar desdeespecímenes relativamente planos y de superfi-cie lisa hasta perfiles altamente cónicos conformas fuertemente marcadas por costillas. Losejemplares de S. ceciliana frecuentemente cam-bian de sustratos durante su ontogenia, cam-biando tanto el color como la morfología de laconcha y su patrón de estriación. Esto hace quetanto el patrón morfológico como de coloraciónsean altamente flexibles. Dentro de los caracte-res que se reconocen principalmente en indivi-duos pequeños está una protoconcha de colorcafé, concha clara con interespacios aún másclaros y estriaciones muy finas e igualmente es-paciadas. Con frecuencia estas estriaciones fi-nas son visibles sobre las costillas y en los inte-respacios de la concha cerca del ápice. Con elcrecimiento estas estriaciones se pierden, que-dando solo las costillas en ejemplares de longi-tud mayor a 8 mm. El número de costillas ori-ginadas tempranamente durante el crecimientode la concha varía entre 10 y 18 en ejemplaresde más de 10 mm de longitud. Las costillas fre-cuentemente son blancas, y aproximadamentedel mismo tamaño que los espacios intercosta-les. Un análisis más detallado de la conchamuestra que las costillas y los espacios entreellas presentan diferentes proporciones de mar-cas claras y oscuras. Las marcas blancas tomanla forma de triángulos, así como también de lí-neas radiales blancas. La superficie de las cos-tillas tiene una concentración mayor de marcasque el espacio intercostal. Las costillas radialesblancas se concentran en la porción final de laparte anterior de la concha más que en la parteposterior. Las costillas no se proyectan en for-ma regular ya que muchas veces forman nodosa intervalos irregulares desde el ápice al mar-gen lo que produce un margen suavemente cre-nulado. El color de la concha varía desde verdehasta gris. En estados adultos la concha fre-cuentemente aparece muy erosionada haciendodifícil el reconocimiento de las característicasmencionadas con anterioridad. Esta especie essusceptible a la infección del liquen Thelidiumlitorale (Espoz et al. 1995), y cuando esta ocu-rre solo el margen de la concha mantiene lamorfología y color característicos de la especie(Espoz et al. 1995). Cuando hay infección, elápice aparece fuertemente erosionado productode lo cual la capa interna de la concha quedaexpuesta a la superficie externa. La capa inter-na de la concha es típicamente de color oscuro,variando desde enteramente negra a café dondela marca del miostraco es observable. También

278 ESPOZ ET AL.

Fig. 9: Morfología de la concha. (A) Scurria ceciliana, longitud total 21,50 mm; (B) S. ceciliana,forma infectada por el liquen Thelidium litorale, longitud total 10,90 mm (ver Espoz et al. 1995).Shell morphology. (A) Scurria ceciliana, total length 21.50 mm; (B) S. ceciliana, infected by the lichen Thelidium litorale,total length 10.90 mm (see Espoz et al. 1995).

se pueden encontrar rayas verticales que se co-nectan en una dirección anterior-posterior (Es-poz et al. 1995). Cuando las capas externas dela concha están erosionadas la coloración inter-na se hace visible en la superficie externa, in-cluyendo las líneas anterior–posterior. El mios-traco puede o no estar remarcado por líneasfinas oscuras. La parte intermedia entre elmiostraco y el margen de la concha es típica-mente blanco, siendo a veces de color azul. Elmargen de la concha presenta una alternanciaentre marcas oscuras y claras reflejando el pa-trón externo de la concha. A veces, la presenciade costillas blancas es reflejada en el área inter-media. Tamaño: 6-18 mm.

Anatomía: los tentáculos del manto están or-denados en una hilera y son aproximadamente deigual tamaño. En comparación con S. araucana,la especie S. ceciliana presenta tentáculos másgruesos, de menor tamaño y más espaciados en-tre sí. La superficie oral de la boca es una franjasimple. Ausencia de cordón branquial.

Distribución: desde Los Cangrejos, Perú (5o

S) hasta Isla Navarino, Chile (54o S).

Discusión: esta es una de las especies de pate-logastrópodos de mayor variabilidad morfológicaen el mundo (DR Lindberg observación personal).

Ecología: intermareal rocoso medio a supe-rior en zonas expuestas y protegidas al oleaje.Plataformas verticales y horizontales, y tam-bién en pozas intermareales. Raramente se en-cuentra en la zona intermareal baja, exceptocuando existe una densa cobertura de algas.También habita sobre las conchas de Perumyt-ilus purpuratus y Semimytilus algosus (Gould,1850). Scurria ceciliana permanece estaciona-ria ante el contacto del asteroideo Heliaster he-lianthus (Espoz & Castilla 2000). Los mismosautores indican que cuando el contacto es direc-to se registra un aumento de la adhesión contrael sustrato.

Observaciones: la especie se caracteriza porpresentar un ecofenotipo que habita entre loscirripedios de la franja intermareal alta, el cualpresenta altos niveles de infección por parte delliquen T. litorale. Este liquen cambia completa-mente el patrón externo de la concha, tanto encolor como en morfología. El patrón resultante


es una combinación de líneas café con puntosnegros, no obstante algunas veces se observaenteramente café o gris (Fig. 7C, Espoz et al.1995). Ocasionalmente, se presenta un coloroscuro en la forma de reticulación o círculosconcéntricos. Sumada a la modificación de co-lor, la erosión de las capas de la concha porparte del liquen también modifica la esculturaexterna de la concha. Como resultado de estosfactores, la superficie externa de la concha deS. ceciliana presenta un marcado parecido conla apertura de los cirripedios Jehlius cirratus yNotochthamalus scabrosus, los cuales habitanen el mismo nivel intermareal. Esta es la espe-cie de patelogastrópodo endémico de la costade Chile y Perú que presenta el rango geográfi-co más amplio con 3.360 km.

DISCUSIÓN

En este estudio se entrega un sistema de clasifi-cación para los patelogastrópodos intermarealesendémicos de Chile y Perú, el cual refleja lasrelaciones de parentesco definidas a partir delanálisis del gen 16S. Los estudios filogenéticosque incluyen a los patelogastrópodos de la costadel Pacífico sudeste son escasos (como excep-ciones ver Lindberg 1990, Simison 2000, Espoz2002). Esto hace que la comparación con otrosresultados dentro del área geográfica sea difícil.Sin embargo, la filogenia del grupo puede serdeducida a partir de los esquemas de clasifica-ción propuestos por numerosos autores (ver refe-rencias más adelante), suponiendo la monofiliade los taxa y la naturaleza sinapomórfica de loscaracteres estudiados. Originalmente, las clasifi-caciones asignaron los patelogastrópodos endé-micos de Chile y Perú al género Acmaea (Orbig-nyi 1841, Philippi 1846, Dall 1909, Dell 1971),siguiendo una tendencia mundial (Lindberg1998). Esta asignación fue discutida por Lind-berg (1981, 1986), quien concluyó que Acmaeaes un género monotípico compuesto solo por A.mitra con parientes presentes en el submareal yno en la zona intermareal. Además de lo ante-rior, uno de los caracteres diagnósticos para losmiembros de este género es la rádula. Así, deacuerdo con Lindberg (1981), Acmaea presentauna rádula con dientes laterales de igual forma ytamaño, sumado a la ausencia de dientes margi-nales o uncini. En los patelogastrópodos aquí es-tudiados, los dientes laterales son diferentes tan-to en tamaño como en forma, así como tambiénse presenta un par de dientes marginales. En laactualidad, se reconoce la presencia del géneroAcmaea solo para la costa noreste del Pacífico(Lindberg 1998).

Posteriormente, las clasificaciones ubicarona los patelogastrópodos chileno-peruanos den-tro de los géneros Scurria y/o Collisella (Ma-rincovich 1973, Ramírez 1974, Paredes 1980,Talledo & González 1984, Álamo & Valdivieso1987). Sin embargo, Marincovich (1973) reco-noce que la asignación a uno u otro género esarbitraria y depende solo de si se considera ono el desarrollo de cordón branquial: Scurriapresenta un cordón branquial desarrollado,mientras que Collisella no. Debido a la natura-leza variable de las estructuras branquiales(Lindberg & McLean 1981, Lindberg 1988b),el género Collisella se reconoce hoy como si-nónimo del género Lottia (Lindberg 1986,1998), el que puede presentar o no cordón bran-quial desarrollado. En la actualidad, la estructu-ra de la concha de los patelogastrópodos esconsiderada como un carácter más conservadordebido a lo cual ha adquirido mayor relevanciacuando se trata de asignar los patelogastrópo-dos a uno u otro género. En este sentido, Mac-Clintock (1967) encuentra que la estructura dela concha de los patelogastrópodos del litoralrocoso de Chile y Perú, pertenecientes al géne-ro Scurria, es diferente a la de otros patelogas-trópodos registrados en el Pacífico este, espe-cialmente a la de los patelogastrópodos delgénero Lottia, lo cual ha sido corroborado porotros autores (Lindberg 1981, 1986, Lindberg& McLean 1981). Estructuralmente, la princi-pal diferencia entre los mencionados grupos esla presencia en la concha de una capa externaprismática simple en Lottia, mientras que enScurria la misma capa es del tipo prismáticacompleja (MacClintock 1967). Debido a lo an-terior, en este estudio todas las especies endé-micas al litoral rocoso de Chile y Perú, salvo‘L’. orbignyi, fueron asignadas al género Scu-rria. Este resultado es apoyado por los nivelesde divergencia molecular entre secuencias quese registran para estos patelogastrópodos (Es-poz 2002). En cuanto a las relaciones de paren-tesco, Lindberg (1990) plantea que la tribu Lot-tiini tiene como taxón hermano a la tribuScurriini, cada una de las cuales incluye losclados formados por los géneros Lottia-Tecturay Scurria-Discurria respectivamente. Los re-sultados obtenidos a partir del análisis de la fi-logenia molecular realizado por Espoz (2002)corroboran una parte de la hipótesis de Lind-berg (1990), puesto que apoyan la monofiliadel grupo de patelogastrópodos del género Scu-rria. Para el futuro, se plantea la necesidad deincluir el género monoespecífico Discurria enel análisis molecular, y hasta que ello no suce-da, la división taxonómica planteada en el pre-sente estudio resulta ser la más apropiada.

280 ESPOZ ET AL.

A nivel intraespecífico, uno de los resulta-dos más llamativos de este trabajo es la sinoni-mia propuesta para S. variabilis y S. parasitica.En su análisis de la región 16S de ADN mito-condrial, Espoz (2002) determinó que ambasespecies presentan secuencias molecularesidénticas, lo que explica la sinonimia de S. pa-rasitica con el nombre más antiguo de S. varia-bilis. De acuerdo con lo anterior, en el terrenola especie S. variabilis presentaría al menostres ecofenotipos: (1) en sustratos rocosos a lolargo de todo su rango geográfico, (2) sobre lasconchas de Fissurella crassa y F. limbata prin-cipalmente en Chile centro-sur y (3) sobre lasplacas del chitón Enoplochiton niger en el nor-te de Chile y sur del Perú. Adicionalmente, estaespecie de patelogastrópodo presenta a lo me-nos dos formas transicionales, únicas en áreasgeográficas específicas: (1) una registrada so-bre sustratos rocosos en Pelancura (33o S) y (2)otra encontrada entre los 25o S y 28o S que vivesobre las placas de E. niger y sobre las conchasde F. limbata y S. viridula la cual fue molecu-larmente muy similar a las anteriores (ver Tabla3). En función de estos resultados, resultaría es-pecialmente interesante definir la estructura ge-nética poblacional de S. variabilis considerandotambién la variación geográfica de los diferen-tes ecofenotipos y su posible relación con pro-cesos de diversificación.

Otro resultado interesante fue el hallazgode una nueva especie de patelogastrópodo,cercanamente emparentada a S. ceciliana. Ladiferencia molecular entre S. ceciliana y unade las formas registrada sobre las valvas delmitílido Perumytilus purpuratus (CP3 en Ta-bla 3) fue mayor a la supuesta para pares in-traespecíficos. Debido a lo anterior se sugiereque esta forma sería una especie nueva. Asi-mismo, la diferencia molecular entre S. ceci-liana y la nominada S. boehmita fue práctica-mente nula por lo que ambas corresponderíana una sola especie (Tabla 3). Tomando encuenta las fechas de descripción, la nomina-ción definitiva correspondería a S. ceciliana.Evolutiva y ecológicamente, este resultado esllamativo puesto que plantea numerosas pre-guntas relacionadas con las variaciones mor-fológicas que se pueden presentar dentro delas especies de patelogastrópodos. Hockey etal. (1987) describe la ocurrencia de polimor-fismo y mimesis críptica en una población depatelogastrópodos de S. variabilis en la costade Chile central. Estos autores informan so-bre tres morfotipos de S. variabilis y sugierenque la presión selectiva y diferencial por par-te de aves depredadoras habría ayudado amantener este polimorfismo. Posteriormente,

Espoz et al. (1995) indican que la asignaciónhacia S. variabilis por los mencionados auto-res, probablemente estuvo errada y que losejemplares estudiados por Hockey et al.(1987) habrían correspondido a S. boehmita yS. ceciliana o S. araucana. Tomando encuenta los resultados de Hockey et al. (1987),Espoz et al. (1995), Espoz (2002) y los deeste estudio, es posible interpretar la varia-ción morfológica de S. ceciliana como un po-limorfismo donde una de las formas del geno-tipo de esta especie de patelogastrópodopresentaría una similitud importante con loscirripedios intermareales Jehlius cirratus yNotochthamalus scabrosus, la que es mediadapor la acción del liquen Thelidium litorale(Espoz et al. 1995). El polimorfismo podríaser ventajoso para las poblaciones de patelo-gastrópodos cuando se consideran depredado-res visuales como aves. En general, la selec-ción natural favorecerá el desarrollo decaracterísticas que hagan a los individuospresas menos conspicuos para sus depredado-res (Sorensen & Lindberg 1991). El camufla-je se puede obtener a través de la similitudcon el ambiente físico inanimado (e.g., colordel sustrato) o logrando una similitud con unorganismo menos apetecido por el depreda-dor. Entre los patelogastrópodos intermarea-les, los colores crípticos y las morfologías yesculturas variables aparecen como un fenó-meno ampliamente distribuido. Por ejemplo,experimentos llevados a cabo por Lindberg &Pearse (1990) en California mostraron quepatelogastrópodos del género Lottia puedencambiar facultativamente de color y de mor-fología de la concha para asimilarse al sustra-to en el que habitan. Del mismo modo, en lacosta de la isla de Vancouver, Columbia Bri-tánica, dos especies de Collisella dividen elmicrohábitat de acuerdo al color del sustratologrando así una reducción de la depredaciónpor peces y aves (Mercurio et al. 1985). Si-milarmente, Giesel (1970) sugiere que en elPacífico noreste Aphriza virgata, ave migra-toria común a lo largo de la costa de Chile(Castilla & Paine 1987), es responsable de laselección estacional sobre formas del patelo-gastrópodo L. digitalis: organismos más cla-ros y más obscuros que el fondo del microhá-bitat en el que habitan son más conspicuos alos depredadores. En Chile, la evidencia dis-ponible sugiere que los patelogastrópodos delgénero Scurria son selectivamente depreda-dos por aves siendo preferidos sobre los cirri-pedios. Específicamente, en el caso de lasaves costeras A. virgata, Arenaria interpres yHaematopus ater (Castilla 1981, C. Espoz


observaciones personales). Más aún, Hockeyet al. (1987) presentan evidencias respecto delas preferencias de las aves Cinclodes nigro-fumosus y C. patagonicus por las formas nocrípticas de Scurria sobre la forma crípticasimilar a los cirripedios. Lo que hace más in-teresante este problema es que la forma críp-tica del genotipo de S. ceciliana aparececomo el resultado de la relación entre el li-quen T. litorale y la concha del patelogastró-podo (Espoz et al. 1995).

Finalmente, de las nueve especies de pate-logastrópodos incluidas en el análisis molecu-lar, ‘Lottia’ orbignyi fue la única que presentódistancias moleculares comparativamente ma-yores a las esperadas para pares interespecífi-cos (Tabla 3). Esta especie aparece filogenéti-camente más relacionada con las especies delPacífico noreste que con los patelogastrópodosmiembros de la tribu Scurriini registrados enla costa rocosa de Chile y Perú (Simison 2000,Espoz 2002). Debido a esto, se sugiere unaasignación preliminar al género Lottia. En estecaso, el uso del género Lottia es provisionalen espera de la secuenciación de todos los pa-telogastrópodos de la costa rocosa del Pacíficoeste, o bien de la secuenciación de otros genesque puedan dar luz respecto de la ubicacióndefinitiva de la especie, tratada aquí, como‘Lottia’ orbignyi.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Dr. Patricio Sánchez por el entu-siasmo e interés que siempre mostró en relacióncon el tema de los patelogastrópodos. A A. La-rrea, C. Santos, R. Espoz, A. Monares por el apo-yo brindado en el terreno. En el Perú, el trabajono hubiese sido posible sin la información entre-gada por el Dr. C. Paredes y el apoyo brindadopor M. Rabi y C. Marabi. Asimismo, se agradecea quienes trabajan en el Instituto del Mar del Perú(IMARPE), en especial a E. Barriga, R. Mamaniy O. Galindo. Diferentes personas colaboraron ennuestra revisión de colecciones sistemáticas. Enel Museo de Historia Natural a P. Baeza, O. Gál-vez y S. Letelier. En el Museo de Zoología de laUniversidad de Concepción a L. Parra, V. Jerez yMinerva. Además, queremos agradecer en formaespecial a P. Zavala de la ex Sala de Sistemática(PUC). A P. Marquet, J. M. Fariña, M. Méndez,B. López, R. Soto, J. Alvarado, S. Navarrete, M.Fernández y P. Camus por la discusión y comen-tarios entregados. C. E. agradece el financiamien-to proporcionado a través de los proyectos FON-DECYT Nº 2970076 y Nº 4990017.

LITERATURA CITADA

ALAMO V & MV VALDIVIESO (1987) Lista sistemáticade los moluscos marinos del Perú. Boletín del Insti-tuto del Mar (Perú-Callao) Volumen Extraordinario:1-205.

BRANCH GM (1985a) Limpets: evolution and adaptation.En: Trueman ER & MR Clarke (eds) The Mollusca:187-220. Evolution. Academic Press, London, Uni-ted Kingdom.

BRANCH GM (1985b) Limpets: their role in littoral andsublittoral community dynamics. En: Moore PG &R Seed (eds) The ecology of rocky coasts: 97-116.Hodder and Stoughton, London, United Kingdom.

BROOKS DR & DA MCLENNAN (1991) Phylogeny, eco-logy, and behavior. A research program in compara-tive biology. University of Chicago Press, Chicago,Illinois, USA.

CARCELLES AR & SI WILLIAMSON (1951) Catálogode los moluscos marinos de la Provincia Magalláni-ca. Revista del Instituto Nacional de Investigaciónde las Ciencias Naturales, Ciencias Zoológicas (Ar-gentina) 2: 225-383.

CASTILLA JC (1981) Perspectivas de investigación en es-tructura y dinámica de comunidades intermarealesrocosas de Chile central. II. Depredadores de altonivel trófico. Medio Ambiente (Chile) 5: 190-215.

CASTILLA JC & RT PAINE (1987) Predation and com-munity organization on eastern Pacific, temperatezone, rocky intertidal shores. Revista Chilena deHistoria Natural 60: 131-151.

CASTILLA JC & PA CAMUS (1992) The Humboldt-ElNiño scenario: coastal benthic resources and an-thropogenic influences, with particular reference tothe 1982/1983 ENSO. En: Payne AIL, KH Brink,KH Mann & R Hilborn (eds) Benguela trophicfunctioning. South African Journal of MarineScience 12: 703-712.

DALL WH (1909) Report on a collection of shells fromPeru, with a summary of littoral marine mollusca ofthe Peruvian zoological province. Proceedings ofthe United States National Museum 37: 147-294.

DELL RK (1971) The marine Mollusca of the Royal So-ciety expedition to southern Chile, 1958-59. Re-cords of the Dominion Museum (New Zealand) 7:155-233.

ESPOZ C (2002) Ecología y evolución de patelogastrópo-dos endémicos a la costa rocosa de Perú y Chile:distribución, abundancia y filogenia. Tesis doctoral,Departamento de Ecología, Facultad de CienciasBiológicas, Pontificia Universidad Católica de Chi-le, Santiago, Chile. 252 pp.

ESPOZ C & JC CASTILLA (2000) Escape responses offour Chilean intertidal limpets to seastars. MarineBiology 137: 887-892.

ESPOZ C, G GUZMÁN & JC CASTILLA (1995) The li-chen Thelidium litorale on shells of intertidal lim-pets: a case of lichen-mediated cryptic mimicry.Marine Ecology Progress Series 119: 191-197.

FUENZALIDA FR (1985) Aspectos oceanográficos y me-teorológicos de El Niño 1982-1983 en la zona cos-tera de Iquique. Investigaciones Pesqueras (Chile)32: 47-52.

GIESEL JT (1970) On the maintenance of a shell patternand behavior polymorphism in Acmaea digitalis.Evolution 24: 98-119.

GOLIKOV AN & YI STAROBOGATOV (1975) Systema-tics of prosobranch gastropods. Malacologia 15:185-232.

282 ESPOZ ET AL.

GOULD AA (1846) Descriptions of the shells collected bythe United States exploring expedition. Proceedingsof the Boston Society of Natural History (USA) 2:148-152.

GRAY JE (1840) Synopsis of the contents of the BritishMuseum. Forty-second edition. London, UnitedKingdom. 370 pp.

GRAY JE (1847) A list of the genera of recent Mollusca,their synonymia and types. Proceedings of the Zoo-logical Society of London for 1847: 129-219.

HOCKEY PA, AL BOSMAN & PG RYAN (1987) Themaintenance of polymorphism and cryptic mimesisin the limpet Scurria variabilis by two species ofCinclodes (Aves: Furnariinae) in central Chile. Ve-liger 30: 5-10.

HUPÉ LH (1854) Fauna chilena: moluscos. En: Gay C (ed)Historia física y política de Chile. Zoología 8. Pa-rís, Francia. 499 pp.

KIMURA M (1980) A simple method for estimating evolu-tionary rate of base substitutions through compara-tive studies of nucleotide sequences. Journal of Mo-lecular Evolution 16: 111-120.

KOUFOPANOU V, DG REID, SA RIDGWAY & RHTHOMAS (1999) A molecular phylogeny of the pa-tellid limpets (Gastropoda: Patellidae) and its impli-cations for the origin of their antitropical distribu-tion. Molecular Phylogenetics and Evolution 11:138-156.

LESSON RP (1830) Voyage autour du monde, sur la Cor-vette la Coquille, pendant les années 1822-1825.Voyage Coquille, Zoölogie 2. Paris, France.

LINDBERG DR (1981) Acmaeidae: Gastropoda, Mollus-ca. Boxwood Press, Pacific Grove, California, USA.122 pp.

LINDBERG DR (1986) Name changes in the “Acmaei-dae”. Veliger 29: 142-148.

LINDBERG DR (1988a) Systematics of the Scurriini (newtribe) of the northeastern Pacific Ocean (Patellogas-tropoda: Lotiidae). Veliger 30: 387-394.

LINDBERG DR (1988b) The Patellogastropoda. Malaco-logical Review (Supplement 4): 35-63.

LINDBERG DR (1990) Systematics of Potoacmaea fluvia-tilis (Blanford): a brackish water patellogastropod(Patelloidinae: Lottiidae). Journal of MolluscanStudies 56: 309-316.

LINDBERG DR (1991) Marine biotic interchange betweenthe northern and southern hemispheres. Paleobiolo-gy 17: 308-324.

LINDBERG DR (1998) Order Patellogastropoda. En:Beesley PL, GJB Ross & A Wells (eds) Mollusca:the southern synthesis: 639-652. Fauna of Australia.CSIRO, Publishing, Melbourne, Australia.

LINDBERG DR & JH MCLEAN (1981) Tropical easternPacific limpets of the family Acmaeidae (Mollusca:Archaeogastropoda): generic criteria and descriptio-ns of six new species from the mainland and theGalápagos Islands. Proceedings of the CaliforniaAcademy of Science 42: 323-339.

LINDBERG DR & JS PEARSE (1990) Experimental ma-nipulations of shell color and morphology of thelimpets Lottia asmi and Lottia digitalis (Mollusca:Patellogastropoda). Journal of Experimental MarineBiology and Ecology 140: 173-185.

MACCLINTOCK C (1967) Shell structure of patelloidand bellerophontoid gastropods (Mollusca). Pea-body Museum of Natural History, Yale Universi-ty, New Haven, Connecticut, USA. Bulletin 22:1-140.

MADDISON WP, MJ DONOGHUE & DR MADDISON(1984) Outgroup analysis and parsimony. Systema-tic Zoology 33: 83-103.

MANLY BFJ (1986) Randomization and regression me-thods for testing for associations with geographi-cal, environmental and biological distances bet-ween populations. Research in Population Ecology28: 201-218.

MARINCOVICH L Jr (1973) Intertidal mollusks of Iqui-que, Chile. Natural History Museum, Los AngelesCounty. Science Bulletin (USA) 16: 1-49.

MERCURIO KS, AR PALMER & RB LOWELL (1985)Predator-mediated microhabitat partitioning by twospecies of visually cryptic, intertidal limpets. Eco-logy 66: 1417-1425.

MUÑOZ M & B SANTELICES (1989) Determination ofthe distribution and abundance of the limpet Scurriascurra on the stipes of the kelp Lessonia nigrescensin central Chile. Marine Ecology Progress Series54: 277-285.

ORBIGNY AD (1841) Voyage dans l’Amerique méridio-nale. Mollusques (France) 5: 409-488.

PALUMBI SR (1996) Nucleic acids II: the polymerasechain reaction. En: Hillis DM, C Moritz & BK Ma-ble (eds) Molecular Systematics: 205-246. SinauerAssociates Inc, Sunderland, Massachusetts, USA.

PALUMBI SR, A MARTIN, S ROMANO, WO MCMI-LLAN, L STICE & G GRABOWSKI (1991) TheSimple Fool’s Guide to PCR, Special PublicationDepartment of Zoology, University of Hawaii, Ho-nolulu, USA. 44 pp.

PAREDES C (1974) El modelo de zonación en la orillarocosa del departamento de Lima. Revista Peruanade Biología (Perú) 1: 168-191.

PAREDES C (1980) La familia Acmaeidae (Gastropoda,Archaeogastropoda) en el Perú. Revista Peruana deBiología (Perú) 2: 52-58.

PHILIPPI RA (1846) Diagnose einiger neuen Conchylien-Arten. Zeitschrift für Malakozoologie (Deuts-chland) 3: 19-21.

PILSBRY HA (1891) Manual of Conchology 13. Academyof Natural Sciences, Philadelphia, Pennsylvania,USA. 195 pp.

PONDER WO & DR LINDBERG (1997) Towards aphylogeny of gastropod molluscs: an analysis usingmorphological characters. Zoological Journal of theLinnean Society 119: 83-265.

POWELL AWB (1973) The patellid limpets of the world(Patellidae). Indo-Pacific Mollusca (USA) 3: 75-206.

RAMÍREZ J (1974) Nuevas especies chilenas de Lucapi-na, Fissurella y Collisella (Mollusca, Archaeogas-tropoda). Boletín del Museo Nacional de HistoriaNatural (Chile) 33: 15-34.

REEVE L (1843-1878) Conchologia iconica. London, Uni-ted Kingdom. 20pp.

SIMISON WB (2000) Evolution and phylogeography ofnew world gastropod faunas. Ph.D. Thesis, Integra-tive Biology, University of California, Berkeley,USA. 214 pp.

SORENSEN FE & DR LINDBERG (1991) Preferentialpredation by American black oystercatchers ontransitional ecophenotypes of the limpet Lottia pel-ta (Rathke). Journal of Experimental Marine Biolo-gy and Ecology 154: 123-136.

SOWERBY GB (1839) Molluscous animals and their she-lls, by JE Gray, continued by GB Sowerby. En:Beechey FW (ed) The zoology of Capt. Beechey’svoyage to the Pacific and Behring’s Straits: 103-155. London, United Kingdom.

STANLEY SM (1984) Marine mass extinctions: a domi-nant role for temperature. En: Nitecki MH (ed) Ex-tinctions: 60-117. University of Chicago Press, Chi-cago, Illinois, USA.


SWOFFORD DL (1999) PAUP: Phylogenetic AnalysisUsing Parsimony, Version 3.1. Illinois Natural His-tory Survey, Champaign, Illinois, USA.

TALLEDO CR & R GONZÁLEZ (1989) Moluscos gastró-podos y placóforos de la Provincia de Islay (Are-quipa), Perú. Publicación Ocasional de la Universi-dad Nacional de San Agustín., Perú. 39 pp.

THIEM H (1917) Beitrage zur anatomie und philogenieder Docoglossen; II. Die anatomie und philogeniedel Monobranchen (Akmaiden und Scurriiden nachder sammlung plates). Jenaische Zeitschrif für Na-turwissenshaft (Alemania) 54: 405-603.

VERMEIJ GJ (1993) A natural history of shells. PrincetonUniversity Press, Princeton, New Jersey, USA.

WILEY EO (1981) Phylogenetics: the principles and prac-tice of phylogenetic systematics. Wiley J & Sons(eds) New York, New York, USA. 158 pp.

WILEY EO, D SIEGEL-CAUSEY, DR BROOKS & VAFUNK (1991) The compleat cladist: a primer ofphylogenetic procedures. University of Kansas. Mu-seum of Natural History. Special Publication 19.USA.

Editor Asociado: Patricio CamusRecibido el 19 de agosto de 2002; aceptado el 21 de enero de 2004

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