Los microtubulos se forman a partir de centros organizadores (COMSTs)

La mitad de la tubulina forma parte de los microtúbulos mientras que la otra mitad que la otra mitad está en su forma libre en el citosol.

Dentro dela célula existen centros organizados de microtúbulos representados por los centrosomas y cinetosomas , a partir de los cuales se produce los brotes microtubular

El comienzo de la formación de un microtúbulo nuevo se denomina nucleación. Esta requiere de la tubulina Y, que se encuentra en el material pericentriolar de los centrosomas.

Los mircrotúbulos son estructuras polarizadas y muestran una inestabilidad dinámica

Una vez formado el microtúbulo este crece más rápido en uno de sus extremos que en el otro. El extremo de crecimiento rápido se denomina extremo más [+], mientras que el de crecimiento lento es el extremo menos [-].

Los extremos [-] se realizan alrededor de los centrosomas y los extremos [+] se dirigen hacia la periferie celular.

Si se observa en un acelula viva es posible visualizar a los microtúbulos individuales , se los ve elongarse a partir del centrosoma para luego detener su crecimiento y acortarse asta desaparecer o retomar su crecimiento. Al conjunto de estas variaciones se les llama inestabilidad dinámica; esta permite la rápida distribución de los microtúbulos citoesqueleticos lo cual cambian de form, se inhiben o dividen

En la célula viva el extremo los microtúbulos que experimenta cambios es el extremo [+]

La elongación microtubular depende del agregado de la tubulina-GTP

Es el proceso de crecimiento microtubular requiere de la provisión del dímero soluble de la tubulina unida a 2 moléculas de GTP. Uno de los GTP permanece siempre unido sin cambios en la tubilina α, mientras que el otro se une a una tubulina β y es hidrolizado a GDP.

Los dímeros que poseen GTP se unen entre si con mucha mayor afinidad a los que poseen GDP; si la tubulina-GTP se efectua antes que la GTP terminal de microtubulo sea hidrolizado, se incorpora un nuevo dinero al microtúbulo y asi sucesivamente, con su consiguiente crecimiento. Por lo contrario los de la tubulina - GDP es realmente baja y estos tienden a disociarse, con acortamiento de microtúbulo

Ciertas drogas interfieren en la polimerización o despolarización de la tubulina

Cada heterodímero de tubolina es capaz de ligarse auna molecula del alcaloide colchicina o de su derivado de colcemid, y evita asi su agregado a los extremos [+] de los microtúbulos, lo que provoca la rápida desaparición de microtúbulos, en particular los del huso mitótico.

La realización del cariotipo incluye el empleo del colcemid, ya que la desintegración de huso mitótico permite obtener una gran cantidad de células detenidas en la metafase mitótica.

El taxol posee una acción opuesta a la de la colchicina, ya que se une a los microtubulos e impide la despolimerización de la tubulina. Interfire en la separación cromosómica de la mitosis.

Las proteínas microtubulares asociadas (MAPs) son componentes importantes de los microtúbulos

Aprox. Del 5 al 15% del contenido proteico de los microtúbulos está constituido por estos polipéptidos. Otras MAPs actúan como proteína motoras, promoviendo el transporte a lo largo de los microtúbulos.

Las MAPs de las neuronas comprenden dos familias principales: la de alto peso molecular (axones y dendritas) y las de bajo peso molecular ( proteínas [t] de los axones).

Una de las proteínas t es una proteína fijadora de la calmodulina, que puede formar un complejo con esta presencia de pequeñas concentraciones de calcio.

Alguna MAPs están fosforilizadas.

Las proteínas motoras mueven materiales sobre la superficie de los microtúbulos

Las proteínas motoras o ATPasas microtubulares asociadas, unen y mueven a los materiales. La colchicina inhibe este transporte.

También depende del metabolismo oxidativo, dado a que las proteínas son ATP-depndientes o GTP dependientes

Existen 4 tipos de proteínas motoras:

1. Las quinesinas : son ATPasas microtubulares compuestas por dos sumunidades pesadas (α) y por lo menos dos livianas (β) cada una de ellas se encarga del transporte de un tipo de estructura.

2. Las díneinas citoplasmaticas : es la responsable del desplazamiento microtubular en el movimiento ciliar y flagelar

3. La dinamina: se diferencia d elas nteriores porque es una GTPasa.

Los microtúbulos citoplasmáticos cumplen diversas funciones

Son estructuras ubicadas sumamente versátiles. Sus funciones son:

1. Función mecánica: la función de proporcionar por si mismos un citoesqueleto a la célula. Sus componentes pueden disgregarse en cuestión de minutos para luego volverse a reconstruir.

2. Morfogénesis: el papel de los microtubúbulos en la adquisición de la forma durante la diferenciación celular está relacionado con el crecimiento orientado de aquellos.

3. Polarización y motilidad celular: la organización básica del citoplasma celular esta dad por el centrosoma, desde donde irradian ordenadamente microtúbulos polarizados, los que a su vez organizan la distribución de los filamentos.

4. Transporte intracelular: los microtubúlos actúan como soporte o carril por la superficie del cual dichas proteínas transportan diversas estructuras.

5. Motilidad: la estructura d los cilios y flagelos esta dad por una disposición ordenada de microtúbulos denominada axonema

La señal hidrofóbica es separada por una peptidasa señal y el péptido resultante puede seguir siendo modificado

Para que salga del ribosoma y se inserte en la membrana del R.E.R., el péptido naciente debe tener más de 30-40 aminoácidos de longitud. Este continúa creciendo hacia la cavidad del retículo hasta que finalizara la síntesis y es completamente segregado del citosol hacia la luz del organoide.

Los polipéptidos que todavía poseen señal en el interior del RER se denominan proteínas .

Además de la perdida de la señal hidrofóbica, muchas proteínas deben modificar y acortar sus cadenas antes de ser funcionales como el colágeno y la insulina

Además de la peptidasa señal, en la cara luminal del RER hay enzimas que son capaces de modificar los productos liberados en la cavidad.

La secreción de proteínas en las bacterias también utiliza un péptido señal

Aun cuando las bacterias carecen de R.E. pueden secretar proteínas destinadas a l espacio peri plasmático, a la pare celular o que difunden el medio.

La síntesis de proteínas y otras es efectuada sobre ribosomas adheridos a la membrana plasmática

Si se fragmentan la bacteria por sonicación, un porcentaje de los ribosomas se mantiene adherido a la membrana. Esta fracción esta enriquecida por el ARN mensajero que codifica a las proteínas que son secretadas por la bacteria