LOS ARVICOLIDOS (RODENTIA, MAMMALIA) DE LOS NIVELES INFERIORES DE GRAN DOLINA (PLEISTOCENO INFERIOR, ATAPUERCA, BURGOS, ESPANA)

Gloria CUENCA-BESc6s'. Jose Igllacio CANUDO' y Cesar LA PLANA'

DcpanamcnlO de Geologia. Facullad d{" Cicnci3s. Uni\crsidad de Zaragoza. 50009 Zaragoza. E~pana

Mu<;('o de Pakontologfa de la Uni\C:aidad de Zaragoza. Facultad de Cicncms. Univcr;idad de Zar.lgoza. SOO9 ZaragoUi. Espalla

Cuenca-Bcsc6s. G .. Canudo. J.1. y Lapiana. C. 1995. Los arvic61idos (Rodentia, Mammalia ) de los nivelcs inferiores de Gran Dolin:!. (Pleistoceno In ferior. Atapuerca, Burgos. Espana). [The 3rvicoli ds (Rodentia. Mammalia) from the lower levels of Gran Dolina (Lower Pleistocene, Atapuerca. Burgos. Spai n) l. Rel'ista EIpCllio/a de Pa/eolllologio. 10 (2). 202-2 18. [SSN 0213-6937.

ABSTRACT

Gran Dolina is a 18 meter thick karst filling that represents part of the Lower and part of the Middle Pleistocene . This is :1 fissure filling of the Atapuerca I.;arst complex (Burgos, Spain). Eleven str.lt igraphic levels have been recognized. from bolton to top: TO I· TO I L The lowcr levels (T03- TD4B) were the fif'it to be known in this brst complex. Atapuerca ii> internationally well known because of the exceptionally well.preserved Midd le Pleii>tocene Hominidae record at Sima de los Huesos. In gener.al. the Atapuerca fissure fillings contain diversified and rich micro and macrofauna. Several lones of sediments have provided a very ri ch and diversified micromammal fnuna: Quiroptera. InsectivQra. Rodentia and Lagomorpha. Rodents arc abundnnt and. among thcm. nrvicolid~ nrc the most important. This study presents a wide range of nrvicolid species which are poorly I.;nown in othcr Pleistocene localities in Spain. particularly Allophaiomys clla/ine; and SrellOCrlll/illS grega/oides. The ta:>;:1 recognised in T03. TD4. TD4B arc: /beromys sp .. SUI/ocnmills grega/ahles, Terrico/a an·a/idem. AflolJ/wiolllYs C/wfillei. MimomYl' l"{l\'il/i and Pliomys episcopalil' . They arc characteristic of the late Biharian of the European Lower Pleistocene (Crome rian .d.). Most likely, Iberomys sp. is the precursor of Iberomys breccicmiis. characterii>tic ~pecies of the Mediterranean area, absent from other european areas with the exception of the At lantic region of the French Pleistocene. The origin of this taxon could be related with Af/op/toiomys c/wlinei or Al/oIJ/wiomy.1 III/tiel/sis. The analysis of arvicolid species shows no climate change in the lower levels o f Gran Dolina. the arvicolid assemblage is c haracteristic of u wurm and wet clillltlte (Cromerian) in the general contc:>;t of an interglacial period.

Keywords: Atapuercll, S p.lin. Systematics. Arvicolidae, ChroJlostrlltigr.lphy. Lowe r 1)lcistoccnc.

RESUMEN

Se estudian los Arvicolidae (Rodentia. Mammalia) de los niveles infcriores de Gran Oolina (T03, TD4 Y TD4B). rclleno carstico de cerea de 18 metros de potencia que ab:!rea parte del Plc istoccno Inferior y parte del Plcistoceno Medio, y que !loe encuentra dcntr"() del complejo de yacimientos de Atapuercn (Burgos, Espana). Estos yacimientos son conocidoi> principalmente por el hallazgo de la mayor concentraci6n de restos humanos del Pleistoceno Medio. con un estado de conservaci6n excepcional. Ademas. la mayor parte de los yaci mientos eontienen una fauna di\ersa. abulldante en pr."icticamente todos los puntos mucstrcados. Los rocdores son e l grupo mas abundantc y los arvic61idos son los mas represcntados. En TO}, TD4 y TD4B sc han reconocido los siguientes taxones de arvic6lidos: lberomys sp .. Srcllocmllills grf!galoides. Terr;co/a (In'a/idem. AllolJlwiomys c/lalillei. MimomY!i l'lII'ini y P/iomys episcoplllis. Estos taxones canlcterizan en el Plei stoccno Inferior europeo el Bihariensc tardfo (Crorncriense en sentido amplio). La asociaci6n de las espccies de arvic61idos caraCleriza un dima rel ativamente calido y humedo, e n un cOll texto general dc un intcrvalo interglaciar.

Palabras chll'c : Atllpuercll. Espana. Sistematica. An'icolidae. Cronoestratigrafia, Plcistoceno Inferior.

ARVIC6L100S DEL PLEISTOCENO INFERIOR DE ATAPUERCA 203

INTRODUCCI6N

Los yacimientos pleistocenos de las cavidades c5rsticas de la Sierra de Atapuerca son cita obligada en los estudios del C uaternario. Los reslos de homfnidos. indus tria Iftica y [a abu nd ancia de reSIOS f6siles de vertebrados (Aguirre el 01 .. 1987. Arsuaga el al .. 1993) haeen de estos yacimientos un lugar de referencia para cualquier estudio del P[eistoceno. Estudios preliminares de los niveles de Atapucrca han proporcionado una abundante fauna de microvertebrados. entre los cuales los mas abundanles fion los arvic6[idofi. [O fi cuales. por su rapida diversificaci6n y evoluci6n durante e l P[eistoceno. consti lu ye n un utilfsimo inSlrumento de correlaci6n y dataci6n bioestratigrdfica. Referencias y estudios parciales sobre la microfauna de Atapuerca han side realizados por diferentcs autores: AguSI! (1986. 1990): Alcalde el 01. (1981): Gil (1987. 1988. 1990). Sese y Gil (1987): Gil y Sese (199 1): Brunet -Lecomte y Chaline (199 1. 1992) Y Cucnca-Bescos el 01 .. (l99~).

La denominada Gran Oolina 0 Trinchera Oolina (TO) es una de las cav idades carsticas situadas en la Trinchera del Ferrocarril de Atapuerca (vcr corte estratigrdfico de Gran Oolina en Fig. I). EI rcllcno carstico de TO es uno de los mas importantes de Atapuerca ya que tiene un espesor de sedimentos de unos 18 metros y una extensi6n espadal desconocida todavia.

En este Irabajo. se aborda el cstudio detallado de los arvic61idos de [os ni ve1es inferiores de Gran Do lina (T03. TD~. TD~B). Se han identificado 6 espec ies:

lberomy.~ sp. SrenocranillS gregalaides (Hinton. 1923) Ten-icola an'alit/ens Kretzoi. 1958 Mimomys S(lI'ini Hinton. 19 10 AlIol,haiomys choline; Alca ld e. Agusti y Villalta.

1981 Pliomys episcopa/is Mche[y. 191 ~

MATERIAL Y METODOS

Las Iccn icas y metodologfa utilizadas en la extracci6n. tanto de los reslos de fauna y flom f6siles como de la industria lItica. han ido cambiando desde que comenzaron los primeros trabajos en 1979 en funci6n del cambio de objelivos que ha supuesto el descubrimiento de restos de microfauna junto con los restos humanos de Si ma de los Huesos (S H) y de la industria lftica en TD y Trinchera Galerfa (TG) en [as ultimos anos (Aguirre ellll.. 1990. Arsuaga el al.. 1993). EI muestreo ha side realizado cada pocos cenlfmetros de espesor en Gran Dolina y la cantidad de muestra procesada ha sido mayor: ce rca de 10 to neladas en los il him os 3 anos. EI sedintento ha side lavado con tam ices de luz de malla entre 2 em y 0.5 mm. Los tramos T03. TD~. TD5. TD6. TD7. TD8. TD9. TDlO Y TO 11 (Gil el al. 1987) han sido sutxlivid idos en niveles de menor pate ncia. En un primer muestreo. en 199 1. se lavaron y tami zaron unas 2.5 toneladas de sedimento del nivel TD~. en el que se han distinguido dos niveles TD4 (el inferior) y TD·m (e.l superior). y unos 60 kgs de TD3. En 1993 se lavaron otros 60 kgs de TD3. En esle trabajo se

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"

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, I

T06

T05

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• TD3

T02 ,

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t-igura I. Columna eSlraligrMica del re][cno c:irstico de Gran Dolina (TO. Atapuerca. Burgos. Espana).). $ilUaci6n de los niveles est udiados en este Irabajo: TD3. TD4 Y TO~B (Modificado de Gil e1

lll.. 1987)

estudian los molares inferiores de los arvic6lidos. siglados con las iniciales TD (Trinchera Dolina). que se utilizan en el siglado de todos los restos obtenidos en este yacimiento (ver Aguirre e1 (II .. 1990).

EI material esta depositado. provisionalmcnle. en el Museo de Paleontologfa de la Universidad de Zaragoza.

TERMINOLOGiA

Los arvic61idos son roedores con dentici6n hipsodonta. Las rakes aparecen en los illtimos cstadios

20-l ctJENCA·BESC6s, CANUOO) LAPLANA

Fi gura

ANTERIOR

~~'';~JEUI ~.

POSTERIOR

c z Gl ~ r-

2. TerminologCa utilizada en la descripc i6n del primer molar inferior (M I ) de los arvic61idos (segun van der Meu len. 1973 con modifica­ciones). T: Triangulos de esmalte: Zle: zonas libres de esmalle; LP-Tl. T2. T3: complejo trig6nido-ta16nido con 16bulo posterior (LP) y Ires triangulos ce rrados (Tl.T2.T3) que se numeran de 13 parte posterior a 1a anterior; CA­T4. T5 Y T6. 17: complejo antcroc6nido con dos tri:'ingulos que varllln de confluyenlcs a ccrrados (T4. T5). y dos Iriangulos confluyentes entre sf (T6, 17) Y en mayor 0 menor grado con la cara ante rior (CA): E: cnt ran tes numerados de la parle posterior a In ante r ior con eJ prcfijo correspondienlc que indica el lado, labial (La) ° linguill (l i): ELa I. ELa2, Eli I ... Los entrantes (E) se encucntran rellenos por cemento, que se representa por el sombreado.

ontogeneticos 0 adquie ren el carac ter de crecimiento contfnuo, en el que no se fonnan rakes.

EI pr ime r mola r inferior (M I ) Y el tercer molar superior (M3) son los mas significativos. Las bases de la modema terminologfa y biometrfa de los arvic61idos f6s iles han s ido pa rcialmen le fundadas por Cha li ne (1972) y van der Meulen ( 1973) y seguidas con mayor 0 menor modificac i6n por nu merosos autores. En este trabajo, la te rmin ologfa y par5metros biome tricos uti lizados e n la dcsc r ipc i6n de los molares de los arvic61idos es la propuesta por van der Meulen en 1973, con' peque iias mod ificaciones (ver figuras 2 y 3). Al an:'ilisis morfometrico de este alllor se han aiiadido las medidas de la s imetrfa transversal (La y l i) tomadas en el eje de la anchura (W) en la que La es la anch ura medida e n T 4 y L i e n T5 (figuras 2 y 3). $e han calcu lado los fndices propuestos por van der Meu len (1973): A1L=a!L* IOO: BIW=blW* IOO: CIW=clW*IOO: DIW=dlW* I 00 Y E1W=elW* I 00 Y se ha propuesto uno nuevo, e l de simetrfa La/Li= LalLi*IOO (ver tablas 1-6). E n la fi gura 3 se h an rep rese n tado las me d id as

Figura 3. Parametros medidos en M I de arvic61idos (segun van der Meulen. 1973 con modifica­ciones). L: longitud maxi ma del M I: W: anchura max ima del M I' medida en la pane posterior del complejo anteroc6n ido, en T4-T5: a: longitud maxima del complejo anteroc6nido (ampliado en el dibujo de la derecha): b: anchura del cuello entre T4-T5 y T6-T7 0 cuello del complejo anteroc6nido 0 distancia mas cona entre ELa3 y ELi4: c: anchura del rombo pitimiano 0 distancia mas cona entre ELi3 y ELa3: d: distancia mas cona entre ELa4 y ELi 5 (cuando estos entrantes existen): e: anc hura medida en T6-T 7: La: anchura labial y Li: anchura lingual tomadas en e l ej e de la anchura (W) en la que La es la anchura medida en T4 y Li en T5. Las medidas tra nsversales estan realizadas entre las caras internas del esma lt e. Todas las medidas se expresan en mm.

realizadas en el M I de los arvic6 lidos. l as med idas transversales estan realizadas entre las caras inlernas del esmalte.

Todas las medidas estan expresadas en mi lfmetros.

SISTEMATICA PALEONTOL6GICA

En cste trahajo, los taxones Iberomys. Stellocrallius. Pitymys, Microtus y Terricolll se consideran generos por tene r ent idad paleo ntol6gica suficien te, ya que las especies agrupadas en estos (sub)generos de Microtus (Chal ine, 1972 y C haline et al.. 1988) fo rman grupos natu rales que permiten caracterizarlos como generos (0 Ifneas evolutivas) dis t in tos. E I ge nero Microtus comp rende n umerosas espec ies eu roasiaticas y noneamericanas, tanto f6s iles como ac tuales (Chali ne, 1986. 1987,. 1990). Morfol6gica y bioqufmicamente las es pecies actuales pueden res ull ar s irnilares (Brunet­Lecomte y Chali ne, 199 1, 1992). Estos generos estan relac ionados entre sf por caracterfsticas morfol6gicas y biometricas e hi storia evo lut iva a pa rti r de un orige n comun : el genero Allophaiolllys (ver tambien Agust L 1991 y Agustf et al.. 1993). Los caracteres cOl11 unes a todo e l gru po son: dentici6n arrizodont a y esrnalte en

ARVlCOLlOOS DEL Pl.£ISTOCENO INFERIOR DEATAPUERCA 205

flMrom)'s sp. TD3

M,n Max u L 2.4 2.8 10.7 W 0.92 0.99 3.7 ~ 1.3 1.4 S.4 b 0.03 om 0.1 c O.C)<, 0.2) 0.5 d e 0.71 0.78 2.9 La 0.29 0..11 1.5 l.1 OS) 0.63 2.4 AJt. 49 53 203 a/W 3.0 3..1 13 C/W 6.1 24 51.3 I..aILi 45 77 252.6 D{W E/W 77 79 312.3

l~rQmys sp. TD4

Mill Ma~ L~ L 2.5 2.8 10.4 w 0.89 0.98 4.6 a 1.1 1..1 4.9 b 0.02 0.03 0.1 c 0.11 0.28 0.9 d 0.33 0.54 1.7 e 0.69 0..83 3.1 l.;i 0.30 0.35 1.6 Li 0.57 0.63 2.9 AJt. 44 49 188.6 B/W loS 3.4 14.9 C/W 12 28 102.1 I..aILi 49 55 263.9 D/W J6 61 190.8 E/W 7tI 90 334.4

J~romJS sp. TD4B

l W , , , d , " U All .(w C{W

""" DfW E/W

"" 2.4 o.n ... 0.01 0 ... 0. 14 o.n 0.21 0."

" 'A 4.2 39

" "

"" J.' ... .. 0.23 0.2<) 0.72 0.83 0.41 0.71

" 22 JO 76

" 87

r. 137.1 ",. 70. 2.1 ,,. 19.4 ", ". ", 2472.9 228.6 1025.9 J,m 1945.3 3561.6

N

• , , , , , , , • , • , • , •

N , , , , , • , , , , , , , • •

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x , 2.7 0.17 0.94 Om 1.4 0.C)<, om om 0.12 o.():l 0.« 0.7-4 om 0.37 0,(16 0.~9 o.~ 51 1.5 3.3 0.17 13 8.1

6J " « 78 0.98

x , 2.6 0.17 0.91 0.04 1.2 0.14 0.03 0.01 0.19 om 0.44 0.00 0.77 0.06 0.32 om 0.60 om 47 2.S 3.0 0.81 20 6.5 53 2.7

" " 84 5.2

x , 2.7 O.I~ 0.92 om 103 0.11 0.04 o.().f 0.17 0.06 0.47 0.14 0.71 0.(11 0033 0.04 0.60 O.OS 49 1.7 4.2 4.3 19 6.8 5~ 8.13

'" " 77 5.5

v , om 0.09 om 0.02 om 0.03 0.00 om om 0.037

om om om 0.03 0.01 om 2.34 0.77 om 0.08 65.5 4.0 186 6.8

0.97 0..19

v , 0.03 0.09 om om om om 0.00 om 0.01 0.0] 0.01 0.04 om 0.Q3 0.01 om om om 6.13 1.2 0.66 0.36 41.6 2.9 7.37 1.2 108 5.2 26.8 2.6

v , 0.02 om om om 0.01 om om 0.01 O.ot3 0.01 om om 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01 2.76 0.24 20.3 0.61 46.3 0.92 66.17 1.1 177 2.1 30.0 0.81

Tabla I. Parametros biometricos de IberolllJs sp. de los niveles inferiores de Gran Dolina: TD3. TD4. TD4B. Alapuerca. Burgos. Espana.

L. W. a. b. c. d. e. La y Li : como en Figura 3: AlL=a!L"'IOO: B/W=b/W '" 100; C/W =c/W"'IOO: La/Li=La/Li "'J 00; D/W=d/W"'J 00; E/W= e/W"'IOO: Min: va lor mlnimo; Max: valor maximo: LX: su ma tOlal: N: n(imero de observaciones: X: valor medio: a: desviaci6n estandar: V: varianza: E: error eSlandar. Todas las medidas estan expresadas en milfmelros (salvo los Indices 0 relaciones).

general diferenciado. en los molares inferiores es de mayor grosor en la cara anterior de los triangulos (T) que en la posterior: en la superfic ie oc lusal hay zonas libres de esmalte (Zle) cuya extens i6n varfa en funci6n del desarrollo ontogenetico de l diente: el M I en vista oclusal (Figs. 2 y 3) esta compuesto por el complejo Irig6nido­tal6nido que comprende un 16bulo posterior (LP) y tres triangulos cerrados que se numeran de la parte posterior a

la anterior (T I, T2. T3) y por el complejo ameroc6nido con dos triangulos que varian de confluyemes a cerrados (T4. T5). y dos triangulos confluyentes entre si (T6. TI) Y en mayor a menor grado con la cara an terior (CA). En CA pueden indi vi dualizarse los Iriangulos T8 y T9. En ambos lados labial (La) y lingual (Li). los lriangulos eslan separados por los entrantes (E) que tambicn se numeran de la parte posterior a la anterior con el prefijo correspondiente que indica el lado: ELa I. ELa2 . ELi I. ... Los entrantes (E) se encuentran rellenos por cemento.

CLASE MAMMA LI A Linnaeus. 1758 ORDEN RODENTIA Bowdich. 1821

Familia Arvicolidac Gray. 1821 Genero lberomys Chaline. 1972

EI genero lberomys se caracteriza por la marcada asimetria transversal de los molares. espec ial mente del M I' Los triangulos linguaJes son de mayor anchura que los labiales. En el complejo anteroc6nido T4 y T5 estan cerrados en las espccics mas evolucionadas del genero y se cncuenlran parcialmente comunicados en las primilivas (ver C/W cn tablas). Ayarzaguena y Lopez Martfnez (1976) proponen una nueva diagnosis para el genero en la que resaltan la asimClrfa y oblicu idad de CA en MI ' CA es variabl e: en espec ics co mo I. brecciellsis puede presentar 10 morfotipos distintos (L6pez Martfnez. 1980).

Iberomys sp. (Figs.4A-4M)

Material (Tabla I): M I: T03 = 6: TD~ = 6 Y TD~B = 68. Para esta y todas las demas especies descrilas en este trabajo. el numero de M I IOtal no siempre coincide con el del numero de observaciones (medidas) en las tablas 1-6 (N)

ya que hay elementos que se pueden identificar pero no medir.

Descripci6n de M I (Figuras ~A-~M): EI primer molar inferior liene una marcada asimetrla labio-lingual (t ransversal). Los Iriangu lo!> linguales tienen mayo r desarrollo que los labiales (ver fndice de simelrfa 0 LalLi en Tabla I y Fig. 8). En el complejo anteroc6nido. los triangulos T4 y T5 eSlan cerrados 0 parcial mente comunicados. La parle anterio r es variab le y pueden di slingui rse 3 morfolipos distintos. EI primero de elias. represemado en un ·W. 80 Y 56% en TD3. TD~ Y TD~B .

respectivamenle. liene en la parte anterior 17 y CA si mple (Figs. 3A-C. 3E. 3F. 3H. 3M). de forma subtrianguJar: T6 es inexistente 0 est a apenas marc ado: el entrante labial ~ (ELa~) es inexistente 0 muy somero. ELi5 es de profundidad variable y T7 con nuye ampliamente can CA. En algunos ejemp la res ELi5 es Ian profundo (Fig. 3M) que practicamente di vide CA en 2 partes. El segundo morfolipo esta represemado en un 40. 20. 39% en TD3. TD4 Y TD4B Y se caracleriza por tener 17 y T6 inci pi enles y CA que varIa de triangu lar a subredondeado. aunque en general el co njunlO T6 .-T7 -CA es triangular. ELa 4 es lam bien incipiente (Figs. 4D. ~G. 4 1. ~K. 4L). EI lercer morfotipo eSla representado en un 20% en TD3 y un 3% en TD~B.

206 CUENCA-BESC6s. CANUOO)' LAPLANA

S/fIlOCl'alliIlS grega/oides TD3

L w , b , d , L, Li AIL B{W C{W WLi D{W E/W

Min "'fax Ix N 2.3 2.1 30.18 12 0.14 0,90 11,28 14 1.2 1.4 18.02 14 0.Q3 0.05 0.50 14 0, 17 0.27 2,88 13 0.33 0.39 1.08 30 0.45 0.62 5.84 II 0.29 0.'11 4.75 14 0.42 0.51 6,53 14 49 54 615.5 12 3.5 6,5 61.78 14 22 32 358.6 I3 S9 90 10'l-2. 14 41 49 l3SJ 30 58 72 722.6 11

SrenocrQlliliS gregalaides TD4

L w , b , d , Lo Li AIL B{W C{W WLi D{W E/W

Min Max r.x N 2,4 2.8 49.68 20 0.75 0.87 16.38 20 1.2 1.4 24.92 19 0.Q3 0,08 0.81 2 L 0.12 0.26 3.71 20 0.35 Oj l 8.17 19 0.51 0.65 10,12 18 0.29 0.42 6.66 20 0.44 0.56 9.25 19 48 54 980.3 19 3,4 9.4 89,63 19 IS 30 413.5 18 51 97 1312,5 19 44 61 939,4 18 63 7S 1232.9 18

Srenoc/"{/I/ills gregafoides TD4B

L W , b , d , Lo Li AIL B{W C{W '-'>'U D{W

E/W

Min 2.4 0.74 1.2 0,01 0.'" 0.17 0.47 0.27 0.38 46 1.7 12 39 19

"

Max Ix N 2.9 154,4 59 0,89 46.33 57 lj SOJ8 60 O.Q9 2.11 62 0.27 11.70 62 OJ] 17.01 42 0.63 26,10 48 0.41 19.62 S9 0,54 27.90 58 52 3124.1 S9 II 242.0 57 35 1341.9 51 100 3920 57 64 1955.4 39 78 3038.2 45

x a v E 2.5 0.13 0.Q2 0.04 0.8 1 0.05 0.01 0,01 i.3 0.06 0.01 0.02 0.036 0,01 0,01 0.22 0,03 0.01 0,01 0.36 0.03 0.01 0,02 0.53 0.06 0.01 0.Q2 0.34 0.04 0.0 1 0.01 0.47 0,03 0.01 om 51 1.5 2.2 0.43 4.4 l.l l.l 0.29 28 3.1 9.9 0.87 73 9.0 SO 2.4 45 4.1 17 2.4 66 4.9 24 1.5

x , 2.5 0.2S 0.82 0.03 1.3 0.08 0.04 om 0. 19 0.04 0.43 0,05 0.56 0,03 0.33 0,03 0.49 0,03 52 U 4,7 1.6 23 4,2 (f} 9.9 52 5,3 68 3.4

X 2.6 0.8 1 1.3 0.034 0. 19 0.40 0." 0.33 0,48 49 4,2

'" (fJ

50 68

, 0.11 0.039 0.077 0,012 0,043 0.069 0,040 0.029 0,037 10 I.' 5.1 10 8.8 5.0

V E 0.(11 0.06 0,01 0,01 0.01 0,02 0,01 0,01 om 0,01 0,010 0,01 0,01 0,01 0.01 0,01 0.01 0,01 1.7 0.30 2,6 OJ7 IS 1.00 98 2.3 28 1,2 12 0,81

V 0,0 1 0.00 0,01 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 100,0 2.5

" I 77

"

E 0,01 0.00 0,01 0.00 0.00 0,01 0,01 0,01 0,01 1.30 0.21 0.67 0.13 IA 0,74

Tabla 2. Par:imelros biomelricos de Slenocranills grega/oides de los niveles inferiores de Gran Dolin a: T03, TD4, TD4B, Atapuerca, Burgos, Espana.

Simbolos como en Tabl a I. Todas las medidas estan expresadas en miHmetros (salvo los indices).

Tiene T6 casi del mismo tamano que T7 (Fig. 41) Y Ela 4 y Eli 5 alcanzan pdcticamente el mismo desarrollo. En general, Ela3 y Eli 4 estan enfrentados.

Discusion: la especie Iberomys sp, de los ni ve lcs inferiores de Gran Oolina se d estaca de la s d emas es pecies de arvic61idos por su marcada asimetrfa transversal y su mayor anchura (vcr Tablas 1-7 y Figuras

4 Y 8). Esta forma se ha identificado por numerosos autores como Pitymys 0 Terricola gregli/oities. entre OlroS: Mazo et al. ( 1985. Figs. 3: 9-12) en Huescar I; P. gregaloides por Gil (1987, Lim. I. Figs. 6, 10, 12 ): como T.grega!oidej.· por Agustf et al. (1993. en los niveles inferiores de Alapuerca 0 TD 3. Fig. 5-4), Tambien. parcial mente como Micro/liS brecciellsis por Gil y Sese ( 1991. Table I. en TD3. T05, T06). La especie Iberomys sp. de T03. T04 Y T04B difiere de las anteriores especies por su clara asimetrfa transversal (ver Fig, 4 Y comparar con 5 y 6 y Fig. 8). Esta relacionada con I. brecciel/sis de la cual se diferencia por su menor lalla y su complejo anteroc6nido mas simple (descripciones de I. brecciel/sis en Chaline. 1972 y L6pez Martinez. 1980). En Aridos I (L6pez Martinez, 1980) hay I, brecciensis con M I de tamano simi lar al de T03. T04 Y TD4B. sin embargo. la morfologfa de la especie de Aridos I es mas compleja. a exce pci6n del morfotipo mas simple ("morfotipo 3"): los morfotipos 6~10 tienen ELa3 y ELi 4 altemos. caracter que no se encuentra en Iberomys sp. de T03. T04 y T04B, en el que estos e nlrante s estan practicamente enfrentados (caracter observado tambien por Gil y Sese, 1991). La especie I. brecciensis de Cullar Baza y Cueva del Agua (en L6pez Martinez, 1980) cs de mayor tamano que Iberomys sp. y eSla compuesta por morfotipos mas com plejos. la especie de T03. T04 Y T04B difiere de las especies actuales, I, dellfallls e I. cabrerae por su menor tall a y asimetrfa transversal menos manifiesta (datos de estas especies de Ayarzaguena y l6pez Martinez, 1976).

Los morfotipos si mples y la pequena talla de Iberomys sp. de T03, T04 Y T04B indican que se trata de una forma primit iva, antecesor probable de I. IJrecciellsis (opini6n com parI ida por Chaline, 1986. 1987. 1990) Y puede considerarse una espec ie distinta. con caracte res pecu liares que la distinguen del resto de las espccics de Iberomys por su menor tall a y complejo anleroc6nido simple. Se dislingue tambien del resto de los Arvicolidae de Gran Oolina por su marcada asimclria transversal y su mayor anchura. En las figuras 4A-4M se ha representado la variabilidad de Iberomys sp. de eSlos niveles.

Segun Chaline (1972). el morfotipo primitivo de Iberomys puede encontrarse en los morfolipos gregaloides (y cs posib le que los hint6nidos) de Allophaiomys III/tiensis de l es ValerOIS. Tambien podcmos encontrar los morfolipos anceslrales de IberomyJ en el seno de las pob laciones de A. (Microllls) sp. A 0 A. IIlItiel/sis de Monte Peglia (a partir de las descripciones de van der Meu len. 1973 de las faunas de MP).

Chaline (1986.1987.1990) Y Aguslf (1990) proponen I. brecciell sis como forma derivada de Alloplwiomyj.' c/wlillei. aunque posteriormente Brunet-Lecomte y Chali ne (1990.1991) estudian la evoluci6n de los topillos europeos y consideran A. clllIlillei como antecesor del "grupo mediterraneo" de microtinos. en el que dejan aparte IlJeromys y s6 10 incluyen la s especies medite rraneas de l ge nero Terricoltl. Tambien posteriormente. Agusli (1991) propone una relaci6n dis linta entre A. chalinei e IberomyJ cons iderdndolas lfneas completamente distintas.

ARVIC6uDOS DEL PLEISTOCE",O INFERIOR DE ATAPUERCA 207

K:'---/ L MI-----~

Figura 4. Morfologfa de la superficie oclusal de los pri meros molares inferiores (M I Y M2) de Iberomys sp. de los niveles inferiores de Gran Ooli na: T03. TI)..l. Y TO .. m (Alapuerca. Burgos. Espana). A: Mid TO 3-10; 8 : MI s TO 3-42; C: mand. d (M I Y M2) TO 3- 17: D: mand .. s (M I Y M2) TO 4-4; E: mand. d (M I Y M2) TO 4-6: F: mand .. s (M I Y M2) TO 4-7 : G : mand. s (M I Y M2) TO 48-2: H: mand. d (M I Y M2) TO 4B-3: I: mand .. s (M I Y M2) TO 4B-8; J: MIs TO 48-9: K: M IS TO 48-10: L: MIs TO 48-20: M: MIs TO 4B-30 .. Todas las figu ras eSlan a Ja misma escala: [a lfnca representa un milfmetro.

En nuestra opini6n. (al igual que ChaJine 1986. [987. [990 Y Agustf 1990) en tre A .. c/IO/inei e I beromys es pos ib[e cncon trar una relac i6n antecesor-descendiente, para ella hay que revisar las pob[ac iones determin adas como T. gregll/oides y M .. brecciellsis del Pleistocello Inferior. trabajo que excede los objetivos de la presente publicac i6n y que sera rcalizado en estudios actua[mente en curso,

En concl usi6n. la especie de TD3. TD4 Y TD4 B es una de las primeras representantes del genera Iberomys y a partir de esta derivan las es pec ies I. brecciensis. I, delllalus e I. cabrerae. Esta [[nea. de di stribu c i6 1l practicamente mediterranea a excepc i6n de una ci ta de I, brecciellsis en el Pleistoceno Media de [a Francia At lantica (Yac imiento de L' abri Vaufrey, en [a Cuenca de Aquitania. Marque!. [989). est6. relacionada can Allop/wiomys lIutiellsis ylo can AlJophaiomys chalillei.

Genera StellocrallillS Kaschenko. 190[

Por su semejanza can Microtlls. Cha [ine (1972) considera Stenocrallills como subgenera de este. EI genera Sfellocralliw· se distingue de Mi("/"otll~· por tener cie rta asimetrfa transversal (no tan marcada como en Iberomys. ver Figs .. 4 .. 5 .. 8) y a la vez poseer T 4 Y T5 confl uyentes 0 semiconcluyentes de tal forma que numerosos autores incl uyen S. grega/aides en el genera Terricola, Este genero. al igua[ que el genero Pitymy~ .. se caracleri za par [a forma de rombo de la ulli6n de T4-T5, conoci d a como ··rombo pitim inano .. ·. EI ge nera Sfeliocral/ill~· t iene est os triangulos cerrados a ligeramente conf1uyentes, sin l\ egar a fo nnar et .... rambo··. Segun Chat in e (1972). la especie actual S .. gregalis pertenece al genero Stellocrallills. e incluye la especie f6s i[ S. (ll1gliCIIS como su bespecie de la misma.

:208

T~rricol(J on'olide"s TD3

L w • b , d , U L, AIL orw crw W-' D/W E{W

Mill 2.6 0." I,. 0.Q3 0.17 0,]0 0." 0.39 0.48

" 3'] 20 77 .. 77

, ... 2.7 0.93 I.' 0.083 0,23 039 0.77 0.41 0,,3 l6

" 28 82 67

"

10 N 10.36 4 329 4 'JlO 4 0. 14 3 0.78 4 1.40 4 2.17 3 l.S9 4 2.00 4 219.95 4 20.88 3

... "" 4 319.0 4 178.25 4 239.96 3

Terricoltl an'alide/ls TD4

L w • b , d , Lo L,

AIL Orw crw w-' Drw E{W

M,n Max 2.5 2.6 0,83 0.89 J.3 U 0,00 0,05 0.14 0.17 0,36 0,44 0,56 0.63 0.32 0.38 0,48 0,51 n 53 2.5 B IS 33 62 74 41 n 67 76

10 N 10.27 4 338 4 ... , 0.14 5 0" • 1.61 4 2.44 4 iJ7 4 2.00 4 208.45 4 17.09 4 100.71 4 273.&4 4 193,40 4 289.37 4

Terricola an'alit/ells TD4B

L w , b , d , U U AIL orw crw ...... D/W E{W

Min 2.6 0." 1.3 oms 0.14 0.29 O.ro 0,32 0.42 48 1.7 16 ro 3J 68

, ... 2,9 0.'"

'" 0,05

02' 0.44 7. 0,42

0"" ,.. 'J JO .. 30 79

10 N 24.8 9 7" , 12.92 9 0,27 9 1.71 9 3.23 9 12.14 9 3.34 , 4.53 9 468.74 9 30.91 9 19S,74 9 633 9 310.69 9 672.13 9

X 2.' 0.82

I.' 0,048 0,20 0,35 0,72 '40 OjQ

" 7.0

'" .. 4l .. x

" 0.84 1.4 0,03 0.2 1 0,4 1 0,61 0." OjQ 12 ,,]

" 68

" n

X 28 0., I,. 0.030 0. 19 0.36 I ,] 0,37 0.30

" 3,. 22 10 41 13

, 0.Q3 0,16 0." 0,03 0,03 0." 0." 0,01 0.02 I.' &2 3.. 2.2

" 2,9

, 0.01 0,03 0.0 0.02 0.06 0,03 0." 0.03 0,01 O.ro I,. 8.2 1.3 ,,] 4.0

, 0.14 0.1146 0,093 0,01 1 0,04 1 0.051 2.1 0.031 0,035 1.8 1.2 4,] '2 &1 .J

v 0.00 0,03 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 2,IS 38J 112 4.75 222 8."

V 0.01 0.00 0,01 0.00 0,01 0.00 0.00 0.00 0.00 0.36 2.06 .. " 28.' 28.'1 16.0

v 0.02 0.00 om 0.00 0.00 0.00 4.43 0.00 0.00 3.30 I,3S

18' I 36.7 18.4

E om 0J)8 0,02 0.02 0.0 1 0,02 0,02 oro om 0.73 ,. 1.7 1.1 7.> 1.7

E 0.034 0,015 ,"36 OrosI 0.Q32 0,016 0,018 0.013 0.0072 OJO 0.72 4.1 2.7 2.7 ,. E 0.' 0.02 om 0.00 om 0.02 0.70 om 0.01

0" OJ' I.' 3.1 ,. 1.4

Tabla 3. Par:1melros biometricos de Turko/a an'alidens de los ni ve les inferiores de Gran Dolina: T03. TO· ... TD4B, Atapuerca. Burgos. Espana.

Sfmbolos como en Tabla I. Todas las medidas est~n expresada s en milfmetros (salvo los fndices).

Postcriormen te, C haline ( 1990) se"a la S. gregaloides C0ll10 especie troncal de S. grega/is. las es pecies de Terrico/a y a lg una s de M icrollls (101. agresti s, M . a/l·(l/is). Otros autores como Feydick (en Chaline. 1987). rclac iona n la especie S. grega/oides con S. grega/is. y, ampl iando cs t a int e rpre taci6n. en este trabajo co nsi d c ramos la es pecie S. gregalaides como e l morfo(ipo ancestral del genero SlellocnmillS.

Figura

c

o S. Morfologia de la superficie oclusal de lo s

primeros molare s inferiore s (M 1 y M2) de SI~1I0Crc",iIlS 8r~8a/oi(les de los nive les inferiores de Gran Dolina: TD3, TD4 Y TD4B (Atapuerca. Burgos. Espai'ia).Morfotipos con T" -T5 semiconOu yen lcs. A: Mid T03-7: B: MI S T03-38: C: MI S TD3-82: 0 : mand . d (M I y M2) TO"-9. Todas las figu ras est~n a la misma escala: la Ifnea representa un milimetro.

StellOCrGllillS grega/oides (Hinlon. 1923) (Figs. SA-SD. 6A- 6L)

Material (Tabla 2): MI: TD3 =17: TD4 = 24: TNB = 64.

Descripci6 n (Figs. 5A-5 0 . 6A· 6L): En el complejo anteroc6nido T4 y T5 son en ge ner:!1 con nuye ntes. n es pequeno y T6 es inexistente. ELi5 es de somero a ligeramente profundo y ELa4 es inexi ste nle 0 se marca levemente en algunos ejemplares. Ela3 y ELi4 estan enfrentados en general. Los tri~nguJos labiales lienen una anchura si milar a la de los linguaJes. En M.., los dos tri~ngulos ameriores eslan parciaimente comunicad;s. CA es ampliamente confluyentc con n y liende a ser redondeado 0 elipsoidal.

Discusi6n (ver tambicn discusi6n en l beromys sp.): Las caractcrist icas morfol6gica s y b iometricas de la supe rfi c ie oel usal de l p rimer molar inferior de S. gregoloitie.f de los ni ve lcs inferiorcs de Gran Dolina. 10 asemejan a las descritas en Hungrfa (Vi llany 6. 8 Y N 4. van dcr Meulen. 1973). Wcstbury-Sub-Mendip (Bishop. 1982). Sovorovo (Markovka, 1990) y Wes t-Runton (colccci6n del Museo Brit:1nico de Historia Natural ).

S. grega/oides presenta va riabilidad en la uni6n 0 con Ouencia de T-J y T5, de ampliamente conflu yentes como en Terrico/a 0 Pitymys a ce rrados como en S. greg(llis y S. (lngliclls (ver figuras 5 y 6 Y C/l en tabl:! 3). La especie S. greglilis tiene T4 y T5 , en ge nera l.

ARVIC6LlOOS DEL PLEISTOCENO INFERIOR DE ATAPUERCA 209

A B c

J G

Figura 6. Morfologfa de la superficie aclusal de los primeros molares inferiores (M I Y M2) de Stellocrallius gregaloides de los nive les inferiores de Gran Dolina: TD3, TD~ Y TD4B (Alapuerca, Burgos, Espana). Morfotipos can T4-T5 ampliameme contluyentes. A: MIs TD3·2: B: MIs TD3-3; C: MIs TD3-SJ: D: MId TD3-S3; E: mand. d (M I Y M2) TD4-1; F: mand.d (MI y M2)TD4-2: G: mand.s(M I yM2)TD~B-71: H: mand. s(MI Y M2) TD~B-S2: I: mand. d (Ml y M2) TD4B-83; J : mand. d (MI Y M2) TD~B-86; K: MIs TD4B-l06; L: TD~B·· 130. Todas las figuras estan a la misma escala: la Ifnea representa un milfmelro.

cerrados, al igual que S. tll/gliells descrilos por Chaline (1972) en Quina. Sin embargo, S. gregaf;s de La Fage y Nestier Ilene T4 y T5 ligeramente comunicados entre sf, por 10 que podriamos cons iderar que, en genera l. S. gregafis - S. angliells pueden tener T4 y T5 comunlcados ligeramente, sin l1egar a ser confluyentes como sucede en S. gregafoides; la confluencia T4- T5 es, pues, una plesiomorffa t(pica del antecesor AflopJwiomys, que se mant ienc en S. gregaloides. En el seno de Aflophaiomys de Bou rgade (Chaline, 1972) se encuentran morfolipos de Srel10crallillS gregafoides.

ELa4 es inexistente en S. grega/oides. En S. gregalis de La Fage y Nestier (Cha line, 1972) est a de nulo a escasamente desarro l1ado y en S. al/gliws de Ightham el desarrollo es mayor aunque hay morfotipos primitivos, can ELa4 inexistcnlc, del tipo gregaloide (Chaline, 1972).

La especie S. gregalaides se diferencia de la especie

tipo de StelloelYlnills. S. grega/is (actua l). ya que esta Ilene M I con una ligera asimetrfa transversal: T4 - TS semicerrados: la parte anterior del complejo anteroc6nido es de mayor longilud: n y ELiS bien (orrnados y T6 en algunos casas esta ligeramenle desarrol1ado (a partir de las descripciones de S. grega!is de Chali ne', 1972, 1987). La especie S. mane/ensis (Chaline, 1972) difie re de S. gregalis por la confluenc ia de T4 - TS Y CA de menor longitud, 10 que la asemeja a S. grega/aides.

Par otra parte, Chaline (1987), Chali ne el a/" (1988), Brunet-Lecomte (1990) y Brunet- Lecornte y Chalinc ( 1990, 1991, 1992) incluyen S. grega/oides en el genero Tarico/a. En nuestra opin i6n, la fa lta de T6, la amplia confluencia de T7 con el complejo ante roc6nido y la variable confluencia de T4 - TS son su ficientes para cons iderar esta especie mas pr6xima a las especies de Sfel10crallills que a las de Terrieola.

210 CUENCA-BESc6s, CANUDO y LAf'LANA

".

A c D

F G H

Figura 7. Morfolog(a de 13 superficie oclusal de los primeros molares inferiores (M I) de Terricola an'alidells de los niveles inferiorcs de Gran Dolina: T03. TD4 y TD4B (Atapuerca, Burgos. Espana). A: Mid TD3-43: B: M]d TD3-39: C: MI S TD3-4l: D: MI S TD4- 15; E: MId TD4-2l: F: MI S TD4B- IOO; G: MIS TD4B-I04: H: MIS TD4B-J08; I: Mid TD4B-141: J: Mid TD4B-13!. Todas las figuras est:!'n a la misma escala: la Hnea reprcsenta un milfmctro.

Genera Terricola Falio. 1867

Este genero se caracteriza por el "rombo pitimiano", 0

confl uenc ia cas i completa de T4 - T5, cadctcr que comparte con el genero Pitymys. De este genera exc\uimos T. h;nrolli por considerarlo un morfotipo de S. gregaloides. de acuerdo con van deT Meulen ( 1973). y la especie S. gregafoides (ve r discusi6n anter ior). Las especies de este genero han sido recientemente estudiadas y revisadas por Brunet~Lecomte ( 1990) Y Brunet­Lecomte y Chaline (1990. 1991. 1992).

Ten-icola arl'alidells Kretzoi, 1958 (Figs. 7 A-7J)

Material (Tabla 3): M I: T03 =4; T04 =6; TD4B =11.

Desc ripci6n de Ml (Figuras 7A-7J): En el complejo anteroc6nido, T4 y T5 son ampliamente confiuyentes y fomlan un rombo pitimiano, ELa3 y ELi4 estan en general enfrentados. aunque en algunos ejemplares son ligeramente alternos (Figs. 7C. 70, 7F Y 7J). Los triangu los T6 y T7 estan bien desarrollados y en algunos casos T6 es mayor que T7. Los entrantes La4 y Li5 son someros y CA comunica ampliamente con T6-17. CA es redondeado.

Discusi6n: La especie T. an'alidclIs ti ene ciena se mejanza can especics ac tuales de Terricola y, anteriormente, autores como Chaline ( 1972) la incluyen en sinonimia can T. $llbrerrallclIs, especie actual de mayor tamano y T6-T7 de desarrollo equivalente. Sin embargo, eSle y Olros aulores en trabajos posleriores (Chaline ct al" 1988, Brunet-Lecomte. 1990 y Brunel ­Lecomte y Chal ine, 1990, 1991. 1992) reconocen la peculiaridad de T. an'alidells y la distinguen de especies actua les. T. arm/idellS se dislingue, tanto morfol6gica como bio me tr icamente, de las demas espec ies de Arvicolidae de pequeno tamano y si n raices, de Gran Dolina (ver figuras 3-8).

Genero Mimomys Major. 1902 Mimomyssav;nj Hinton, 191 0

(Figs.9A-91)

Material (Tabla 4): MI: En T03 (altan MI de esta especie, pero la presencia de M2 can rakes y ceme nto. semejantes a los de los niveles T04 y T04B. confirm3 13 presenci3 del gene ro Mimomys en el mi smo; TO ... =4 Y diversos molares 2 y 3 superiores e inferiorcs (M2.3) con rakes; T04B =4 Y varios M2.3,

ARVlcQUDOS DEL PLEISTOCENO INFERIOR DE ATAPUERCA 211

Mimom)'s savilli TD4

L 3.37

w 1.37

a 0.48

Mimon/)'s sa villi TD4B

L 3.38 3.61 3.29 3.25

w 1.35 1.35 1.31 1.37

a 1.50 1.70 1.44 1.59

Tabla 4. Parametros biometricos de Mimomys sal'illi de los ni veles inferiores de Gran Oolina: TO·t T04B. Atapucrca. Burgos. Esp .. n ...

Sfmbolos como en Tabl .. I. Todas las mcdidas estan expresudas en milfmetros (salvo los indices).

Desc ripci6n d e [\it (Figs. 9A-9I): Es te molar tiene rafees y cemento en los angulos emrantes (Figs. 90 y 9E). Las rafees estan pqco desarrolladas y se cierran tardfamente en la ontogenia. La linea sinuosa esta cerrada en los molares en los que las rafees comienzan a formarse. En el complejo lal6nido trig6nido hay ITes triangulos que confluyen ligerameme entre sf y un complejo anteroc6nido en el que T4 y T5 connuyen ampliamente con CA. En CA. de los 8 M I eSlUdiados s610 en I se encuentra el pJiegue mimomiano y la isleta de esmal te. En el resto. el pliegue se encuentra poco desarrollado. reducido a un ligero entrante de la pared de esmalte en ellado labial de CA.

Discus i6n: La especie M. saril1i esta bien caracterizada por el islote de csmaltc y la presencia de rafees. En los primeros represent antes de esta especie del Pleistoceno In ferior europeo, el islotc dcsaparece en los M 1 que ya han desarrollado r3lcCS (Chalinc y Sevi lla. 1990 y Sevi ll a el 0/ .. 199 1): en M. savini de TO. el islote de es malte se encue ntr3 en los die ntes si n raices aunque con !fnea sin uosa cerrada (Figs. 9C, 90). La especie mas cercana de to-f. s(II'il1i. probab le mente su sucesor ma s d irecto. es An·icola c(lmi(lI/a. que se distingue por la falta de rakes. incluso en los estadios ontoge neticos seniles (salvo raros casos y en los terceros molares. M3): 10 mi smo se puede decir del is lot e de esmalt e y del pliegue mimomiano (Chaline y Sevilla. 1990. Chaline. 1990. Heinrich. 1990).

GeneroAlIoplwiomys Konnos. 1932 Allophaiomys clllI/i1lei Alcalde, Agustf y

Villalta. 1981 (Figs. lOA - 10M)

Material (Tabla 5): M I: T03:: 1: T04 ::2: T04B ",10.

Descripci6n de MI (Figs. IOA-IOE): Los dientes tienen cemento en los angulos entrantes y carecen de rakes. EI esmalte est:i interrumpido en 1a pane antero-Iabial y en los vertices labial y lin gual del 16bulo posterior. En la parte anterior dc los triangulos. el esmalte puede estar ligeramcnte m:is adclgazado que en la pane posterior. aunque en algunos

Figura 8. Oi agrama de distribuci6n de e en relaci6n con Lal li de fbuomys sp .. Terricolu l/r1'l//idells y Sleno<:rtmills greg(lfoitles de los niveles inferiores de Gran Oolina: T03. T04 Y TD-m (Atapuerca. Burgos. Espana). e: como en Fig 3: Lal Li : re1ac i6n 0 fndice anchura labial! anchura lingual muhiplicada por 100 (La/Lj·lOO).

ejempJares es diffcil distinguir cam bios en el grosor del esmalte.

En la supcrficie oclusal se observa un 16bu lo posterior y 3 triangulos cerrndos en el complejo tal6nido trig6nido. En el complejo anteroc6nido. T4 y T5 cOllnuyen ampliamente entre sf y con CA. En algunos ejemplares. ELa4 y ELi5 se marcan ligeramente. pero carecen de cemento.

Discus i6n : La especie A. clwfillei fue descrita por primera vez por Alcalde ef (II. (1981). en el yacimiento de Cueva Victoria I b del Pl eis toceno Inferior del sur de Esp3i'ia . En su diagnosis orig inal. los autores se iialan como caracter de [a espec ie el esmaltei:ndiferenc iado (aunquc en la discusi6n mcncionan la presencia de M I con esmalte diferenciado). Agustf et al. (1990) citan y d escriben nuevos ejemplares de A. c/w/illei en el Pl eiSloceno Inferi or y Medio de Casablanca 3 y Olros yaci mi en tos mediterraneos. Ruiz Bustos 'J Sese (1985) incluyen la espec ie A. c/w/jllei en el genero An·ieola. pero de momento eSla alribuci6n sistematica no parece juslificada. ya que An'iCO/c1 serfa asf un lax6n polifiletico.

La variabilidad biometrica (L: 2.47 - 3.31) de A. clwlillei de Cueva Victoria Ib (Alcalde e/' al .. 1981) es mayor que la de los nive les inferiores de Gran Dolina. ya que morfol6gica y biomelricamente A. clw/inei de Gran Oolina es uniforme. En Gran Oolina no se observan morfol ipos pitimyoides como en Cueva Victoria lb. Alcalde et lIl. (1981) citan A. clwlillei en los niveles inferiores de Gran Dolina. pero no describen este material.

Gil (1987) y Gil y Sese. (1991) citan esta especie en T03. 4. 5 y 6 aunque. de momento. su presencia s610 podemos confi rmarla hast a TD4B . Brunet -Leco mte ( 1990) y Brunet-Lecomte y Chaline ( 1991 ) tam bien citan

212 CUENCA·8ESC6s. CANUOO y LAPLANA

Allophaiomys chalinei T03

L w • b , '-' U AIL 2.93 1.1 3 1.35 0.29 0.21 46,2 25" 24

AllopJwiomys ehalble; T04

L w , b , '-' U AIL 2.75 0,96 1.25 0.35 0.23 OA5 OJl 45,4 2.81 0,89 1.20 0.27 0.30 0,65 0.38 42.8

AllopJraiomys ehalble; 4BW

Min M" r. N X , V E L 2,42 2,99 28.30 10 2.83 0. 16 0,03 0,05 W 0.93 1.05 ',90 9 0.98 0.05 0,00 0,02

• ], 14 1.39 12,76 10 1,28 0.07 0,01 0,02

Tabla S. Paramctros biometricos de Allopl/aiomys dwfine; de los niveles inferiores de Gran Do lina: TO), TD4. TD4B. Atapuerca, Burgos. Espana.

Sfmbolos como en Tabla I. Todas las medidas estan expresadas en milfmetros (salvo los Indices).

A. chaline; en "los ni veles inferiores" de Atapuerca. En Dlras localidades del Pleistoceno espanal. la presencia de A. cha/ine; es rara (Ag ustf ef al., 1990. Agustf. 1990). Estos autores cons ideran qu e de e lla deriva el genero Iberomys (ver discusi6n en e l apartado de Iberomys).

Genero Pliomys Mehely. 1914

Las especies del genero Pliomys se caracteri zan por ser rizodontas y carecer de ce menl o en lo s angu los entran les (a lg un os especfmenes d e la s formas mas evolucionadas de la especie P. lellki pueden tener algo de cementa en los estadios ontogenelicos finales. como en Lezelxiki. yaci mi ento del !fmile Plei sloceno Medio­Superior de Guipuzcoa. ver Bartolomei et al., 1975 y A lvarez ef al., 1992). El com plejo lal6nido~lrig6n ido lie ne tre s triangulos se miabi e rto s. El compl ejo anteroc6nido tiene T4-T5 se miabie rtos y un cuello (b)

Pliomys episcopalis T03

L W 2.86 1.20

Pliomys episcopalis TD4

L W • b , , '-' u AIL 2.17 1.01 1.41 0.Q5 0,116 0,69 0," 0," 51.09 2,66 1.0\ 1,34 021 0,116 0,68 0.44 0.57 50.28

0.95 1.28 0.\5 0,08 0.41 0,'"

Pliomys episcopalis TD4B

Min Mo, S"m N X , V E L 2,<1> 2,114 28.39 11 2,58 0,22 0.05 0.067 W 0,89 1.13 11.20 11 1.02 0,07 0.005 0.022

• 1.01 1.58 15.! I 11 1.37 0.13 0.02 0.039

Tabla 6. Parametros biometricos de Pliomys episcopalis de los niveles inferiores de Gran Oolina: T03, T04, T04B. Atapuerca. Burgos, Espana.

Sfmbolos como en Tabla I. Todas las medidas est;ln expresadas en milfmetros (salvo los indices).

ancho que se para los triangulos de un compl ejo anteroc6nido que tiene un T6 bien desarrollado y un T7 de tamano variable. La cara anterior (CA) co nflu ye ampliamente con T6-T7. En algunas especies del genero. los ang ul os entrantes AELi 5 Y AE La 4 esta n bien marcados y acentuan un ancho cuello entre T6~ T7 Y CA.

Pliomys episcopalis Mt heiy, 1914 (Figs. llA- IIH)

Material (Tabla 6): M ( T03 =2; TO-l. =-1.: TO-l.B =11. En todos hay M2 y M3 sin cemento y con rakes tipicos de Pliomys.

Descripcion de MI (Figuras IIA-IIJ ): En el complejo anteroc6nido se distingue T6 y un reducido a inexistcnte 17 ampli amenle conlluycntcs con CA. Como los triangulos son alternos y en general 17 esta apenas insinuado, c1 complejo anteroc6nido esta aparente menle inc1inado hacia cl lado labial. caracterislica distinliva de Pliomys episcopalis. que 10 separa de P. lenki. Los angulos entrantes eSlan escasamente desarrollados: ELi5 es praclicamcnlc inexislente y ELa4 cs somero.

Discusi6n: La inclinaci6n apare nte del complejo anteroc6nido y la reducci6n de T7 son caracterfslicas peculiares de PfiolllYs episcopafis. que dist inguen eSla especie de P. lellki, [a especie mas cercana segu n Chaline (1987. 1990). EI entrante ELi4 esta mejor marcado que en Monte Peglia. !talia (descri pc i6n de van der Meulen, 1973). Por otra parte, CA es ampliamente contluye nte co n los triangulos anteriores en P. episcopalis. a diferencia de P. lellki de Cueva Milhin (ver Alvarez el (II.. 1992) Y en general de la mayoria de las poblaciones de P. /ellk i de europa (ver Bartolomei e/ al .. 1975), en la s cuales. el complejo anteroc6 nido liene los angu los entran les ELi5 y ELa4 bien marcados y se parando vis iblemente CA de T6-TI .

Posrcr6N CRONOESTRAT1GRAF1CA DE TD3, TD4 Y TD4B

Las cspecies de arv ic61idos de los niveles inferiores de Gran Do lin a son de distribuci6n restringida a l Plei stoceno Inferior curopeo. por 10 que su inleres crono y bioestraligrMico es grande. La especic Srellocranius gregaloide.\· se encuenlra en la parte alta del Pleistoceno Inferior (Bihariense tardio 0 Cromeriense). general mente en asoc iac i6 n con Terricola arva/idens. Pliomys episcopalis y Mimomys savilli (Zona Mimomys savini, AgustL 1986, Agustf y Maya-So Ia. 199 1. 1992). La es pe c ie Mimomys savill i se ex:t ingue al final d el Bihariense tardfo y es suslitu ida por Anlicola c{/nfianQ (Ag ust f y Maya-SoUL 1992). La ult ima aparic i6n de Mimomys (LA D M imomys) y la primcra de Arvicola (FAD Arvicola) const ilu ye un import an te marcador bioestra li grafico que caracteriza e l !fmite Bihariense tardfo - Toringiense (Fej far y Heindrich. 1990). Hasta cl momento. en Gran Doli na se habia identificado Mimomys

ARVlcOUOOS DEL PLEISTOCENO INFERIOR DE ATAPUERCA 213

f ;. • \

,

\ .~

, \

, I ,

D

\

F

B

A

G

H

Figura 9. Morfologfa de los primeros molares in feriores (M l Y M2) de Mimomys savilli de los niveies inferiores de Gran Dolina: T03. TD~ Y TO .. m (Atapuerca. Burgos. Espana), A: mand. d (M I Y M2) TD4-8; B: M 1d TD4-34; C : MI s TD4B-300: 0: idem vista labial; E: MIs T048-301 vista labial; F: idem vista oclusal; G: mand. d con M\ TD4B-308 vista labial; H: MI S TD4B-302; I: Mid TD48 -30S. Las figuras A. B. C. F. H Y I estan a distinta escala (ifnea entre H y I) de la de las figuras D. E. G (\fnca a la izqu ierda de G); las Ifneas represenlan un miHmetro ..

en los nive les TD3 hasta TO 6 (Gil . \987. Gil y Sese, 1991): s u prese ncia en TD8 (tTabaja en preparaci6n) ind ica una edad Bi hariense tamb icn para este ultimo nivel.

Las formas avanzadas de MilllolllYs SOI'illi. con rakes de aparici6n tardfa e islote de esmaltc raro. se encuentran en Westbury sub Mendip I (Bi shop. 1982). les Valerots (Chaline. [972) Y Olros yacimicntos del "Cromeriense" de Europa (en Fejfar y Heinrich. 1990) caracterizando e[ Bihariense tardiO.

AlloplwiolllYs chalillei caracte riza el P[eistoceno Inferior (Bihariense) en la Penfnsul a Iberica: Zona de Allophaiomys pliocaellic lls haSla Zona de MilllolllYs savini (" PitYIllYs" an'a/idens. Aguslf, 1990. 1991). La especie PliolllYs episcopalis se encuentra entre las fau nas del Bihariense de Europa y se extingue en el Toringiense. por [0 que su presencia caracteriza eSla edad (Cha[i ne, 1990). En HaHn. In un ica corre laci6n posib[e es con [as

faunas de S liv ia (Mass i ni y T orre. 1990). mas evolucionadas que las de Monte Peglin en donde se encuentra Alfophaiomys !/utiellsis y A. bllrgolldiae y formas pequenas de Milllomys (van der Meu len, 1973).

DEDUCCIONES PALEQECOL6GICAS Y PALEOCLIMATICAS

Segun las concl u siones de Fernan dez- Jalvo y A ndrews (1992) la ac u mulaci6 n de restos de micro mam fferos en los nive[es de relle no de TO es consec ue ncia de la activ idad de p redadores. especial men te rapaces nocturnas. En consecuencia. la microfauna de TO es una buena representaci6n de la que vivi6 e n los alrededores de Atapuerca. En T03 eJ predador causante de la acumulac i6n de micromamfferos es Bilbo bilbo, rapaz noctuma oportun ista que se aJimenla

21-1 CUENCA·BESC6s. CANUOO y LAPLANA

G

'~ J

K

E F

L

Figura to. Morfologfa de la superricie oclusal de los primeros molares inferiores (MI) de AllolJ/wiomys ch(lli/lei de los nivelcs inferiores de Gran Dolina: T03, TO-t Y T04B (Atapuerca, Burgos. Espana). A: Mid T032: B: idem visla labial: C: Mid TO-lB-303: 0: M Is TO-tB-30-l: E: Mid TO-lB-305: }<' : MI s TO-lB-306: G: mand. d con MI TO-tB-307 vista labial: H: idem vista oclusal: I: MIS TO-l-35: J: MIS TD4B-309: K: MIs T04B-311: L: MIs TO-tB-312: 1\1: MI S TO-lB-313:. Las figuras A. B. C. O. E. F. 1. J. K. L. M estan a distinta escala (Unea debajo de 0) de la de las riguras G. H (Ifnea debajo de G): las Ifneas representan un milfmetro.

de di vcrsidad de presas (Andrews, 1990), au nque. como indica este autor. podrfamos encontrar un sesgo de presas de habitos nocturnos y de zonas humedas y abiertas. Creemos que este sesgo puede ser menor en la Peninsul a Iberica. donde B. bubo es cosmopolita y vive en todo tipo de biotopos. incl uidos lerritorios ari dos. como la parle central del actual valle del Ebro. en donde su dieta ti ene un importante componente de especies de zonas secas y abienas. y la selecci6n mas importante que introduce el buho real es la del t:lmano de sus presas (observaciones de los aUlores).

Tafon6micamente. hay un cambio im portante en tre T03 y TO-t. ya que la acu mulaci6n de la microfauna de este ultimo n ive l ha sido produc id a por Asio orus (Fernandez Jal\'o y Andrews. 1992). rapaz selecti va. que se alimenta preferentemente de arvic6li dos. Como en este trabajo est udia mos es te grupo de roedo res. s us proporcio nes relativas son com parab les. El cam bio producido en la composici6n de los arvic61idos de T03 y TO-t es insignificante ( Fig. 12) Y s in e mb argo es importante entre TO-l y TO-IB. La separaci6n de TO'" en dos niveles no es mencionada en el estudio tafon6mico de Fernandez-Jal\'o y Andrews ( 1992). EI cambio observado

entre TD-t Y TD-tB puede ser debido a un cambio real en e l numero de las proporciones de las es pecies de arvic61idos 0 a un sesgo introducido por algun fac tor disti nto. Un cam bi o en vertica l de la lito logla podrfa implicar un hiato. y entre ambos niveles hay un paso de malerial detrfti co de tamano grueso a uno mas fino con predominio de lutita s, paso que tambit~n se produce lat e ra l mente (ver Fig. I). Pues to que lo s factores tafon6micos no han afec tado a la s asociaciones de roedores podemos inferi r que sus cambios estan ligados a condi ciones ambi en tales y climaticas. Asf. se puede relacionar la variac i6n numerica de las asociaciones de arvic61idos entre TO-l y TO-IS con un cambio ecol6gico y/o un cambio cl imatico.

En la rigura 12 se ilustran estos cambios: Iberomys sp. au menta en T04S. Las especies T. (In'alidens y M. sm'i"i se reducen. S. gregalohles se mantiene praclicamenle co ns tante. Las espccies A. clw/illei y P. episcopo/is aumcntan ligerame nte. Esto p:1rece indi car condiciones cJil11aticas mas 0 menos estables durante el liempo en el que se depositaron los niveles inferiores de Gran Dolin:1. Hay que senalar que el tipo de fauna de los Ires ni veles en co njunto es propio de un d ima lemplado y humedo

ARVlCOLlOOS DEL PLEISTQCENO INFERIOR DE ATAPUERCA 2 15

.....

B c o

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E F

Figura II. Morfologfa de la superficie oclusal de los primeros molares inferiores (M I) de P/iOIllYS episcop(l/is de los ni veles inferiores de Gran Dolina: TD3. TD4 Y TD4B (Atapuerca, Burgos. Espai\.a). A: MI S TD3-50; B: idem vista lingual: C: Mid TD4B -3 19: D: idem vista labial; E: MId TD4-40: F: idem vista labial ; G: MId TD4B-326: H: idem vista labial . Todas las figuras estan a la misma escala; la Ifnea representa un miHmetro.

semejante al de Westbury-Sub-Mendip I (Bishop, 1982) y West Runt on I del "Cromeriense tem pi ado" de In g laterra (S ut c liffe y Kowa lsk i . 1976). Tambi en Somssich-hcgy 2 (Hungrfa) es indicativo de un momenta calido dentro de un perfodo glaciar (Janossy. 1990) y la composici6n de arvic6l idos es semejante a la de T03. T04 Y TO-l-B: S. grega/oide~;. T. any/fidells. M. sallilli. P. episcopalis y M . raflicepoides (=M. oeCOIIOlII /lS seg un aUlores como Chaline. 1972). Conclusiones parecidas oblienen Kowalski y Nadachowski (1990) de su anali sis de las faunas del Pleistoceno de Polonia, como Zalesioki y Kozi Grzb iet. del Bihariense tardro. con los mi smos arvic61idos de Somssich-heggy 2. a excepci6n de M . r(lfticepoides que falta en e l ni ve l de Zalesiok i y S. grega/oides que falta en Kozi Grzbie!. Esta ultima fauna, mas avanzada que la de Zalesioki, tiene ademas otra especie de PliolllYs: P. fellki y arvic61idos que indican un cieno enfr iami ento del clima, co mo CfetliriollolllYS g/areofus. Mi c r OIllS lIil'a/oides, M . hilltoll; y los lemmings (raros) Dicrostol1Ys y Lemlll/ls.

Tambien es posible comparar los niveles inferiores de TO can "Ti raspol faunas", carac lerfslicas de un clima ca lida. segu n Markova (1990), La fauna de Slivia, !talia (Massini y Torre, 1990), algo mas evolucionada que la de Monte Pcglia. es equi valente a la de los niveles inferiores

'"

T04B

Figura 12. Porce ntaj es relativos de las especies de arvic6lidos de los niveles inferiores de Gran Dolina: T03, TD4 y TD4B (Atapuerca. Burgos, Espana).

216 CUENCA-BESC6s. CANUOO y LAPU.NA

de Gran Dolina. pero su escasez en roe dares hace imposible una correlaci6n paleoclimatica.

La especie Plioll1Ys episcopo/is es indicadora de un dima dlido (Bartolomei et oj .. 1975. Fcjfar y Horacek. 1990). por 10 que su presencia en los niveles estudiados de Gran Dolina coincide con la interpretaci6n que se puede hacer a partir de la presencia de T. lIIlYllidem y S. grega/oides. que en general se e ncuentran tam bien junto a M. SOI'ini y caracterizan el mismo tipo de biotopo. dlido y hlimedo en Europa (ver contribuciones al congreso de Rohanov. 1987. Checoeslovaquia. Fejfar y Heinrich eds .. 1990).

CONCLUSIONES

Los arv ic61idos de los niveles inferiores (TD3. TD4 Y TD4B) de Gran Dolina estan representados por 6 especies: Alloplwiomys cholil1ei. Ibnomys sp .. Mimomys .I'm'illi. Pliomy.I' episcopalis. Srel10Cral1illS grega/oides y Taricola arralidew;. Estos tres niveles son los mas bajos conoeidos con restos f6siles del complejo de Atapuerca. Esta asociaci6n de arvic61idos es tfpica de la Blozona Mimomys MII'illi propuesta en el congreso de arvic6lidos de Rohanov de 1987 (Fejfar y He inrich. 1990) y por Agustf y Moya-Sola (1992) para caracterizar el Bihariense tardfo en Europa. Esta asociaci6n de arvic61idos es tfpica de un dima calido y humedo delllro de un ambiente templado semejante al "Cromeriense s.s. templado".

AGRADECIMIENTOS

Este estudio ha sido subvencionado por los proyectos de la D.G.C.Y.T. (PB -90-0126C03-01 Y PB-93-0066-C03-03) Y la Consejerfa de Cultura y Bienestar Social de la Junta de Castilla y Le6n. El lavado en el campo se ha rea li zado gracias a la desinterada ayuda del "Grupo del Rio" y la asistencia de R. Daams y A.v.d. Meulen. A. P. Currant nos ha permi tido eswdiar los arvic61idos depositados en el Museo Brit<'lnico de Historia Natural de Londres (BMN H) y nos ha cedido material de comparaci6n de West Runton y Westbury-sub-Mendip. Enrique Oliver y Sylvia Gracia nos han ayudado en las tareas de triado. Especialmente importantes en la mejora deltrabajo han sido la correcciones y revisiones del manuscrito de Jordi Agustf. Alben van der Meulen y Antonio Ruiz Bustos.

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