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Lección 56- Los Pterobranquios. Anatomía externa e interna. Reproducción y desarrollo
embrionario. Posición filogenética de los hemicordados.
Entero-pneusto: Digestivo-Respiratorio, animales bellota
Ptero-branquios: (Pteron [Gr.] Ala. Branquias forma Ala
Filo Hemicordados
Clase Pterobranquios
Géneros
•Rhabdopleura
•Cephalodiscus
•Atubaria
PTEROBRANQUIOS Características generales
CARACTERÍSTICAS comunes con Hemicordados
• Estomocorda
• Faringotremia
PROSOMA: Epistoma o Lóbulo preoral
MESOSOMA: Lleva los tentáculos. Collar
METASOMA o Tronco
• Saco
• Pedúnculo
• Ano anterior
Clase Pterobranquios
1. Son una clase de Hemicordados que solamente tiene 3 géneros y más de 10 especies
2. Son animales sésiles y pueden formar colonias o pseudocolonias
3. El género Rhabdopleura (Rh. normani) se ha encontrado en aguas de Francia. Es una
especie tubícola
4. El género Cephalodiscus es cosmopolita. Es una especie tubícola
5. El género Atubaria, carece de tubo, es una forma libre, pelágica, se desplaza por medio
de los brazos del lofóforo, vive en las aguas de los mares de Japón
Rhabdopleura
PTEROBRANQUIOS Características generales
Clase Pterobranquios
1. Son una clase de Hemicordados que solamente tiene 3 géneros y más de 10 especies
2. Son animales sésiles y pueden formar colonias o pseudocolonias
3. El género Rhabdopleura (Rh. normani) se ha encontrado en aguas de Francia. Es una especie
tubícola
4. El género Cephalodiscus es cosmopolita. Es una especie tubícola
5. El género Atubaria, carece de tubo, es una forma libre, pelágica, se desplaza por medio de los
brazos del lofóforo, vive en las aguas de los mares de Japón
Cephalodicus
PTEROBRANQUIOS Características generales
Clase Pterobranquios
1. Son una clase de Hemicordados
que solamente tiene 3 géneros y
mas de 10 especies
2. Son animales sésiles y pueden
formar colonias o pseudocolonias
3. El género Rhabdopleura (Rh.
normani) se ha encontrado en
aguas de Francia. Es una especie
tubícola
4. El género Cephalodiscus es
cosmopolita. Es una especie
tubícola
5. El género Atubaria, carece de tubo,
es una forma libre, pelágica, se
desplaza por medio de los brazos
del lofóforo, vive en las aguas de los
mares de Japón Atubaria
PTEROBRANQUIOS Características generales
PROSOMA: Epistoma o Lóbulo preoral
MESOSOMA: Lleva los tentáculos. Collar
METASOMA o Tronco
• Saco
• Pedúnculo
• Ano anterior
METASOMA o Tronco
• Saco
• Pedúnculo
• Ano anterior
Filo Hemicordados
Clase Pterobranquios
Géneros
• Rhabdopleura
• Cephalodiscus
• Atubaria
Género Rhabdopleura
Género Rhabdopleura
1. Es una forma colonial, los individuos están en
continuidad unos con otros, unidos por un
estolón de color negro, en Cephalodiscus no
hay continuidad
2. Los individuos están metidos dentro de un
tubo anillado, son tubos de aspecto quitinoso,
estos tubos se anastomosan sobre el tubo
basal, el ESTOLÓN BASAL, que es reptante
sobre el sustrato
3. Las colonias de Rhabdopleura viven sobre
hidrozoos, briozoos y corales
4. El tamaño de los individuos es 1/10 el tamaño
del tubo, miden entre 150 y 200 µ, por lo que
dando un corte al tubo veríamos que está casi
vacío, excepto el delgado estolón negro
5. El estolón negro tiene huecos en su interior,
es una masa de trabéculas sincitiales, y
embutidas en estas trabéculas aparecen
algunas células dispersas
6. El color negro del estolón se debe a la vaina y
al pigmento de las células, por el centro del
estolón existe un cordón axial formado por un
conjunto de células con más pigmento.
ANATOMÍA EXTERNA de Rhabdopleura
1. El EPISTOMA
Tiene forma de trompota, un poco aplanada en la cara
ventral. Es una zona muy rica en “células glandulares”
El epistoma es el que va a formar el tubo donde vive el
animal
2. El MESOSOMA o Collar
En la parte superior lleva 2 brazos que tiene tentáculos
secundarios
La parte dorsal de cada brazo está recorrido por un surco
ciliado que está flanqueado por lo tentáculos que también
tienen cilios más patentes en la cara interna
Surco y tentáculos están al servicio de la alimentación
“microfágica y suspensivora”, corrientes de partículas hacia
la boca
En las proximidades de la boca existen 2 abultamientos que
son “los labios”(uno derecho y otro izquierdo), sirven para la
selección final del alimento, crean corrientes que expulsan
las partículas no adecuadas
3. El TRONCO
Tiene forma de saco, y presenta el ano en posición dorsal y
anterior, al mismo nivel que la boca
Del tronco sale el pedúnculo que llega a fundirse con el
estolón negro
El “estolón negro” es una especie de materia orgánica que
está metida dentro de la pared del tubo, no por medio del
tubo. El cordón se puede dividir en Cordón Medio y por el
centro lleva el Cordón Axial, el cordón axial puede llevar
células musculares. Ambos cordones están rodeados por un
sincitio
Estomocorda
ANATOMÍA INTERNA de Rhabdopleura
1. PARED DEL CUERPO, es similar a la de los Enteropneustos
2. CAVIDADES CELOMÁTICAS
El PROCELE.
a) Está en el epistoma, está bien desarrollado y funciona
como un esqueleto hidrostático
b) Comunica por un poro con el exterior (2 para algunos
autores) => difícil de diferenciar histológicamente
El MESOCELE
a) Está en el interior del collar, es doble (derecho e izquierdo)
y comunica al exterior por 2 poros nucales
b) El mesocele envía ramas a los brazos, y esto hace que
sea homologable al lofoforo de los Tentaculados
El METACELE
a) Es doble, envía ramas al pedúnculo y no comunica el
exterior
3. TUBO DIGESTIVO
Boca rodeada por labios Vestíbulo Bucal del que sale “la
Estomocorda”
La estomocorda se diferencia de la de los Enteropnesutos en:
a) Es sólida, está completamente llena de “tejido cordoide”
b) Al ser sólida es homóloga a la parte final de la
estomocorda de los Enteropneustos. Sobre la
estomocorda se sitúa el “Sistema Apical”
Boca Faringe que NO tiene faringotremia, pero tiene 2
hendiduras ciliadas que no llegan a perforarla faringe (restos de
la hendiduras
Boca Faringe Estómago Intestino que se curva, sube
Ano
En el estómago es la sede de la digestión y absorción alimento,
en el Intestino se forman las heces
SISTEMA NERVIOSO de Rhabdopleura
1. Existe un “Plexo Basiepitelial” por todo el cuerpo, de
vez en cuanto aparecen algunas concentraciones
2. Existe una masa nerviosa central, es el GANGLIO
NUCAL, que está colocado debajo de la inserción de
los brazos del lofóforo
3. Del GANGLIO NUCAL salen
Hacia delante un NERVIO ANTERIOR, que va
hasta el epistoma, discurre por la parte dorsal
Hacia los brazos los NERVIOS NUCALES
Hacia atrás sale el NERVIO DORSAL que envía
ramas hacia la papila anal
Hacia la faringe salen 2 conectivos que forman el
NERVIO VENTRAL
4. Han desaparecido las “comisuras” y “la estomocorda”
característica de los Enteropneustos, se puede decir
que la “estomocorda” ha sido sustituida por el “ganglio
nucal” o “ganglio del collar”, que no es otra cosa que
un gran acumulo de neuronas
SISTEMA NERVISO
El intercambio de gases se
realiza a través de la pared
del cuerpo y tentáculos, son
animales muy pequeños. En
Cephalodiscus y en Atubaria
el par de hendiduras
branquiales pueden ayudar
al intercambio gaseoso
SISTEMA CIRCULATORIO de Rhabdopleura
1. En todos los Pterobranquios está poco estudiado, y en
general está poco desarrollado en comparación con los
Enteropneustos
2. En los Pterobranquios y Rhabdopleura también consta de
Un seno central
Una vesícula cárdica cerca del divertículo bucal
No existen vasos diferenciados en el cuerpo, la sangre
se transporta por medio de senos y lagunas que no
tienen paredes completas
El glomérulo existe, pero no está bien desarrollado
SISTEMA REPRODUCTOR de Rabdopleura
1. Puede Asexual y Sexual. La asexual se hace por
gemación en el extremo del estolón, y como
consecuencia se forma un agregado o colonia
antes de diferenciarse sexualmente (machos o
hembras)
2. SEXUAL. Son de sexos separados, no hay
dimorfismo sexual
3. Cada individuo tiene una sola gónadas en el lado
derecho del celoma del tronco, que abre al
exterior por un solo poro (gonoducto, gonoporo)
Filo Hemicordados
Clase Pterobranquios
Géneros
• Rhabdopleura
• Cephalodiscus
• Atubaria
Zona de fijación
Orificio de
un Zooide
Género Cephalodiscus
Género Cephalodiscus
1. Este género tiene 7 u 8 especies. Los animales viven en grupos que pueden dar la sensación de
formar una colonia, son pseudocolonias
2. Cada individuo es independiente de los demás, sus tejidos no se tocan, aunque viven metidos en
tubos espinosos
3. Si viéramos un individuo aislado, veríamos que tiene un gran disco en la cabeza, es el EPISTOMA
4. Debajo existe un COLLAR relativamente estrecho , asociado al collar están los brazos en número
variable, en Cephalodiscus dodecalophus posee 12
5. Los brazos son plumosos y carecen de surco ciliado, es un sistema filtrador, pero más sencillo
que en Rhabdopleura
6. Cada brazo termina en un pequeño Ocelo en forma de bastoncillo
7. El tronco tiene un pedúnculo que en su extremo se producen continuamente yemas, es una forma
de reproducción por gemación, estas yemas formarán pseudocolonias, una vez desarrollada la
yema se separa por ruptura del pedúnculo que la une al individuo
Ocelo
ORGANIZACIÓN INTERNA de Cephalodiscus
La anatomía interna es casi similar a la de las especies del
género Rhabdopleura, pero hay algunas diferencias
1. CELOMA
El PROCELE (coel1) es muy poco visible ya que
está lleno de mesénquima, comunica con el
exterior por 2 poros
El MESOCELE envía 2 ramas a los brazos, igual
que sucede en el lofóforo de los briozoos.
Comunica al exterior ppr 2 poros situados en el
collar, poros que reciben a veces el nombre de
POROS NUCALES
El METACELE, es ciego, y envía ramas al
pedúnculo
2. La Vesícula Cardio – Pericárdica tiene células
musculares muy patentes
Celoma
Pericardio
Estomocorda
TUBO DIGESTIVO de Cephalodiscus
1. La faringe posee “faringotremia”, con
un par de poros branquiales en el
tronco
2. El tubo digestivo es muy similar al de
Rhabdopleura
SISTEMA CIRCULATORIO y NERVIOSO de Cephalodiscus
1. Ambos sistemas son muy similares al de Rhabdopleura
Estomocorda de
Cephalodiscus
REPRODUCCIÓN en Cephalodiscus
1. Los sexos son separados, en Cephalodiscus nigrescens hay individuos hermafroditas
2. Poseen 2 gónadas dorsales con gonoductos
3. En Cephalodiscus se conocen algunas etapas del desarrollo embrionario. La segmentación es “total e
igual”. Gastrulación por “embolia” que conduce a una larva reptante
4. La larva reptante tiene un penacho apical y un fuerte espesamiento que constituye el ÓRGANO
PIRIFORME
5. El celoma se forma por 5 invaginaciones a partir del arquenterón, de estos 5 sacos celomáticos el
anterior es impar, y a los lados hay 2 pares
6. La larva recuerda a algunas larvas de briozoos por la presencia del órgano piriforme, que en briozoos
sirve para fijarse al sustrato (¿se podría concluir que los Lofoforados derivan de los Pterobranquios?
Esto lo piensan algunos autores)
7. La metamorfosis de la larva se desconoce
8. También existe reproducción ASEXUAL por gemación a partir del pedúnculo
REPRODUCCIÓN en Cephalodiscus
1. La larva reptante tiene un penacho apical y un fuerte espesamiento que constituye el ÓRGANO
PIRIFORME
2. El celoma se forma por 5 invaginaciones a partir del arquenterón, de estos 5 sacos celomáticos el
anterior es impar, y a los lados hay 2 pares
3. La larva recuerda a algunas larvas de briozoos por la presencia del órgano piriforme, que en briozoos
sirve para fijarse al sustrato (¿se podría concluir que los Lofoforados derivan de los Pterobranquios?
Esto lo piensan algunos autores)
4. La metamorfosis de la larva se desconoce
REPRODUCCIÓN ASEXUAL en Cephalodiscus
1. También existe reproducción ASEXUAL por gemación a partir del pedúnculo
Género Atubaria
MORFOLOGÍA de Atubaria
1. Son formas pelágicas, no viven metidos
en tubos, se encontraron en la Bahía de
Sagami
2. La organización anatómica es parecida a
la de Cephalodiscus
3. Tiene 8 o más brazos
4. La característica fundamental es que los
brazos del lofóforo no tienen tentaculillos,
si no que la parte final es glandular, y el
moco producido por esta masa mucosa
engloba a todo el aparato lofoforiano
5. La faringe posee Faringotremia
6. Las especies de este género se
desplazan por medios de los brazos, se
adhieren al sustrato con la parte final de
los brazos y repta
Clase PLANCTOSPHERIDAE
Planctosphaera pelagica
1. Es una forma enigmática, fue descrita por J.W.
Spengel en 1932
2. Se ha encontrado 4 veces: 1932, 1936, ya la última
en 1975 en el Golfo de Vizcaya, siempre apareció en
muestras de plancton de aguas profundas
3. Tiene forma de esfera gelatinosa, los órganos
internos están en la parte inferior
4. En la parte superior tiene una serie de bandas
ciliadas muy pegajosas que recuerdan a las larvas
Tornarias
5. Posee un T.D. en forma de U, la boca y anos se
abren en el mismo plano
6. A la boca le sigue un estomodeo de origen
ectodérmico que conduce al esófago que desemboca
en el estómago Intestino que se curva y acaba en
el ano, situado en el mismo plano que la boca
7. Sobre la parte final del T.D. hay 2 pares de vesículas que se han interpretado como el
Mesocele y Metacele
8. Existe una 3ª cavidad celomática, más grande e irregular que representa el Procele
9. Sobre el Procele se sitúa otra pequeña vesícula que es la vesícula cardio – pericárdica
10. Existe otra estructura que aparece como un par de sacos que desembocan cerca del ano, son
los SACOS INTERNOS, se desconoce su función, auque se cree que son órganos larvarios
Planctosphaera pelagica
1. En la parte superior tiene una serie de bandas ciliadas muy pegajosas que recuerdan a las larvas
Tornarias
2. Posee un T.D. en forma de U, la boca y anos se abren en el mismo plano
3. A la boca le sigue un estomodeo de origen ectodérmico que conduce al esófago que desemboca en
el estómago Intestino que se curva y acaba en el ano, situado en el mismo plano que la boca
4. Sobre la parte final del T.D. hay 2 pares de vesículas que se han interpretado como el Mesocele y
Metacele
5. Existe una 3ª cavidad celomática, más grande e irregular que representa el Procele
6. Sobre el Procele se sitúa otra pequeña vesícula que es la vesícula cardio – pericárdica
7. Existe otra estructura que aparece como un par de sacos que desembocan cerca del ano, son los
SACOS INTERNOS, se desconoce su función, auque se cree que son órganos larvarios
Con esta estructura de Planctosphaera pelagica
se pueden hacer 2 interpretaciones
1. Recuerda a una larva Tornaria, pero en
Planctosphaera la boca y ano se abren en el
mismo plano. Puede ser que sea una Tornaria
de un Enteropneusto abisal
2. Que represente un organismo derivado de
larvas Tornarias, y que por Neotena se halla
diferenciado de ella
La segunda interpretación parece la más
razonable. Si un día apareciera un
individuo con gónadas podríamos decir
que es una forma neotenica
INTERPRETACIONES SOBRE Planctosphaera pelagica
