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LAS PLANTASFrancesc Caralt Rafecas

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29/12/2013

Estamos rodeados de plantas, de esos seres vivos que sustentan la vida en nuestro planeta.Quizás por su movilidad reducida, los miembros del mundo vegetal no llaman tanto la atención ysuelen pasar más desapercibidos que los animales. Pero lo cierto es que la botánica, comociencia encargada del estudio del mundo vegetal ayudada por un amplio grupo de disciplinasafines, nos ha revelado la complejidad e importancia de este tipo de organismos y de susrelaciones con el entorno. Como en muchas otras ramas de la ciencia, poco a poco y con ayudade las nuevas tecnologías, va generándose nuevo conocimiento relacionado con esteapasionante campo de la vida, lo cual nos permite entenderlo mejor.

En este artículo se presentan, de forma genérica y a modo de introducción, los aspectos másrelevantes del mundo vegetal: estructura y desarrollo, transporte de nutrientes en plantasvasculares, nutrición, diversidad de la vegetación terrestre, reproducción de las angiospermas yrespuestas de las plantas a diferentes tipos de señales. Así pues, lejos de abarcar la totalidad yprofundizar en el inmenso mundo de los vegetales, se intenta simplemente dar una visiónpanorámica de aquellos aspectos más relevantes, con el fin de sentar unas bases generales quefaciliten la inmersión en este maravilloso campo.

Como en otros campos de la ciencia, no nos damoscuenta de la complejidad del mundo vegetal hastaque nos adentramos en el estudio de este campo delconocimiento. Detrás de la aparente simplicidad deuna hoja, de un tallo o de una flor, subyace unmundo celular, organizado en tejidos y órganos,altamente activo y complejo que, en muchosaspectos, aun escapa a la comprensión de la cienciaactual.

En los apartados siguientes se presenta una visiónpanorámica de los aspectos, quizás más relevantes,que proporcionan las ideas básicas que permitenadentrarse en el apasionante mundo de la botánica.

Estructura, crecimiento y desarrollo de lasplantas.

Las plantas disponen de tres tipos de órganosbásicos (raíces, tallo, hojas) que se agrupan en dossistemas: el sistema radical (raíces) y el sistema debrotes (hojas y tallo):

• Las raíces absorben y conducen agua,almacenan alimento y ayudan a la fijación de laplanta; la absorción de agua y minerales seproduce en los pelos radiculares (extensiones decélulas epidérmicas de la raíz) que se encuentrancerca de los extremos de la raíz. Existen plantascon raíces modificadas para el apoyo y fijación, opara el almacenaje de agua y nutrientes, o incluso

para la absorción de agua u oxígeno del aire; lamayoría de eudicotiledóneas y gimnospermasdisponen de una raíz pivotante de la cualemergen raíces laterales, mientras que lasplantas vasculares sin semilla y la mayoría de lasmonocotiledóneas presentan una raíz fibrosa.

• Otro órgano, el tallo, que realiza funciones desustento, conducción y almacenamiento desustancias, se compone de una serie de nudosseparados en t re s í por unos espac iosdenominados internudos, a los nudos se une elpecíolo de las hojas. El alargamiento de un brotejoven se concentra cerca de su ápice, en la yematerminal de la que se desarrollan las hojas y unaserie compacta de nuevos nudos e internudos. Enla axila de los pecíolos de las hojas se encuentranlas yemas axilares que tienen el potencial deextenderse como brotes vegetativos o florales. Laproximidad de la yema terminal inhibe, en parte,el desarrollo de las yemas axilares (quedanlatentes) lo cual se denomina dominancia apical;en caso de que la yema teminal quede inutilizada,se estimulará el desarrollo de una de las yemasaxilares más cercanas que le substituirá; existenplantas con tallos modificados como es el caso delos rizomas, bulbos, tubérculos y estolones.

• Las hojas, son órganos fotosintéticos constituidospor una lámina o limbo y un pecíolo que disponen

Versión: V002R011 (26/06/2014), Ref: A0007 Página 1 de 15

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de una serie de venas conectadas con los vasosconductores de sustancias y que permiten que elagua y sales minerales captadas por la raíz sedistribuya por la hoja, a la vez que posibilita quelos azúcares sintetizados y el agua captada porlos estomas se distribuya al resto de la planta.Las hojas pueden ser simples, compuestas obipinnadas1; las monocotiledóneas normalmentedisponen de venas paralelas mientras que lasvenas de las dicoti ledóneas suelen serrami f icadas; ex is ten plantas con ho jasmodificadas para cumplir funciones específicas:zarcillos, espinas, hojas almacenadoras, brácteasy hojas reproductoras.

Existen tres sistemas de tejidos en los vegetales:

• El sistema de tejido dérmico es la cubiertaprotectora externa de la planta. En las plantas noleñosas generalmente está formado por una solacapa de células compactadas denominadaepidermis; mientras que en las plantas leñosas untejido protector (peridermo) reemplaza a laepidermis en las zonas más antiguas de los tallosy raíces; en la epidermis de las hojas y de lamayoría de tallos existe una cubierta céreallamada cutícula2 que ayuda a evitar la pérdida deagua.

• El sistema de tejido vascular permite el transportede sustancias por toda la planta y se compone dedos tejidos vasculares; el xilema (transporta aguay minerales desde las raíces hacia los brotes) y elfloema (transporta nutreintes orgánicos desde elsitio de elaboración, normalmente las hojas, haciaotras zonas para su utilización); al tejido vascularde un tallo o de una raíz se lo denomina de formacolectiva estela3.

• E l sistema de tejido fundamental desarrollafunciones de almacenamiento, fotosíntesis ysostén, y se encuentra en el interior del tejidosvascular (médula) o en el exterior del mismo(corteza).

Los tejidos están constituidos por células y lascélulas vegetales se pueden clasificar como sigue:

• Células del parénquima que son células pocoespecializadas (mantienen la capacidad dedividirse) y realizan la mayoría de las funcionesmetabólicas de síntesis y almacenamiento de laplanta.

1. Es una hoja doblemente compuesta (cada folíolo se divide en folíolosmas pequeños).2. La cutícula es una adaptación a la vida terrestre.3. El las angiospermas, la estela de la raíz tiene forma de un cilindrocentral sólido (cilindro vascular), mientras que en el tallo y las hojas sedivide en fascículos vasculares.

• Células del colénquima que poseen paredesengrosadas y sostienen a las partes jóvenes encrecimiento de la planta.

• Células del esclerénquima que poseen paredesgruesas lignificadas que sostienen las partesmaduras de las plantas (las que no están encrecimiento).

• Células conductoras del xilema (traqueidas yelementos vasculares) poseen paredes gruesas yson células muertas (mueren al alcanzar lamadurez funcional), tubulares y alargadas.

• Células conductoras del floema (miembros deltubo criboso) son vivas en su madurez funcional yconducen los azúcares en el floema de lasangiospermas.

La organización tisular de la raíz, referenciándolo delexterior al interior en dirección radial, es la siguiente:en primer lugar está la epidermis, seguida de lacorteza, luego el cilindro vascular que contieneendodermis4, periciclo5, floema y xilema. El cilindrovascular típico (gimnospermas, eudocotiledoneas yalgunas monocotiledoneas) está formado por unnucleo lobulado de xilema y zonas de floema entrelos lóbulos, mientras que la estela de la raíz demuchas monocotiledoneas consiste en un cilindrovascular con un núcleo de parénquima rodeado porun anillo de xilema y floema alternándose. El tejidovascular en el tallo define una estela en la cual losvasos, traqueidas y tubos cribosos se agrupan enfascículos vasculares. En las gimnospermas y lamayoría de las eudicotiledóneas los fascículosvasculares están dispuestos en forma de anilloperiférico dejando la médula en el centro, mientrasque en la mayor ía de los ta l l os de lasmonocotiledóneas los fascículos están dipersos portodo el tejido fundamental.

En cuanto a la organización tisular de las hojas,exponiéndola de haz a envés, se compone de lossiguientes elementos: cutícula, epidermis superior,mesófilo en empalizada (parénquima en empalizada),mesó f i l o espon joso (parénquima esponjoso),epidermis inferior cuya continuidad es interrumpidapor los estomas y cutícula. La zona del mesófiloesponjoso es recorrida por un conjunto de venas(haces vasculares de las hojas cubiertos por unavaina fascicular protectora) que son la continuaciónde los haces vasculares del tallo.

A d i f e re nc ia d e l o s a n ima les (crecimientodeterminado), el crecimiento de las plantas no se

4. Es la capa de células (su grosor es de una célula) mas interna de lacorteza. Define el límite entre la corteza y el cilindro vascular de la raíz.5. Es la capa más externa del cilindro vascular de la raíz, es el lugardonde se originan las raíces laterales.




limita al período embrionario o juvenil sino que tienelugar durante todo la v ida de la p lanta ,denominándose así crecimiento indeterminado. Estecrecimiento continuo tiene lugar en los meristemas.Los meristemas apicales generan el alargamiento delos brotes y las raíces (crecimiento primario),mientras que los meristemas laterales (cambiumvascular6 y cambium de corcho7) aumentan el grosordel tallo y raíces de las plantas leñosas (crecimientosecundario).

El crecimiento primario de la raíz tiene lugar en elmeristema apical que existe en su extremo, el cualestá protegido por un “caparazón” robustodenominado cofia que además se encarga de abrirpaso para que la raíz pueda crecer. A medida quenos alejamos de la cofia y el meristema apical de laraíz (en dirección a la base del tallo), encontramos lazona de división celular, la zona de elongación y lazona de maduración celular. En el caso de losbrotes, el crecimiento primario tiene lugar en la yematerminal en la cual se ubica el meristema apical elcual da origen a una sucesión de internudos y nudoscon hojas; las yemas axilares no son más que “islas”de meristema apical que han quedado en las basesde los primordios de hoja8 y como tales tienen elpotencial de desarrollarse formando brotes lateralescuando la dominancia apical se lo permita.

Tal y como se ha comentado, el crecimientosecundario tiene lugar en los meristemas laterales: elcambium vascular, anillo generado a partir de célulasdel parénquima, produce xilema hacia el interior delanillo meristemático y floema hacia el exterior. Lascapas más antiguas del xilema secundario (duramen)se vuelven inactivas, mientras que las capas másjóvenes (albura) realizan el transporte de agua. Elcambium vascular posee regiones de célulasiniciales fusiformes9 (producen células alargadascomo las traqueidas, los elementos vasculares,miembros del ubo criboso, ...) que se intercalan conregiones de células iniciales radiales (producen losrayos vasculares10). El cambium de corcho generacontinuamente tejido de la peridermis11 lo qual

6. El cambium vascular, aporta capas de tejidos vascular denominadasxilema secundario y floema secundario.7. El cambium de corcho, reemplaza a la epidermis por peridermis (másgruesa y rígida que la epìdermis).8. Un primordio de hoja es una estructura que se encuentra en elmeristema terminal de la cual surgirá una hoja.9.- Se denomina fusiforme a aquellos objetos u organismos en forma dehuso (antiguo instrumento utilizado para hilar), es decir, con formaalargada, elipsoide, y con las extremidades más estrechas que el centro.10. Filas radiales formadas por células parenquimatosas principalmente,cuya misión es la de transportar agua y nutrientes entre xilem secundarioy floema secundario.11.- Peridermis: es el revestimiento del cuerpo vegetativo secundario dela planta que sustituye en su función a la epidermis. Se encuentrarevistiendo a al planta, justo por encima del floema secundario. Estáconstituida (desde fuera hacia dentro) por: súber, felógeno (cámbium

provoca, en etapas tempranas del crecimientosecundario, que la epidermis sea empujada haciafuera, dividiéndose y secándose, para finalmentedesprenderse; la corteza está formada por todos lostejidos externos al cambium vascular: floemasecundario y peridermis.

Gracias a los avances en el campo de la biologíamolecular, se han esclarecido algunas de las clavesde la morfogénsis y diferenciación celular, pero siguesiendo un área de constante estudio e investigación.El plano de división permite situar a las nuevascélulas en un lugar específico (fija la dirección delcrecimiento), por lo que es una característicaimportante de la morfogénesis. Este plano de divisiónse determina en la interfase tardía mediante unreordenamiento del citoesqueleto que da lugar a labanda preprofásica12. Los patrones morfogénicosdependen de la capacidad de las células de detectary responder a la información posicional (como, porejemplo, la información asociada con la polaridad),este control a menudo es llevado a cabo por losgenes homeóticos. Así pues, la diferenciación celulardepende en gran medida de la informaciónposicional, es decir, del sitio en que se encuentra unacélula en relación con otras células, siendo lainformación posicional la base de todos los procesosde desarrollo (crecimiento, morfogénesis ydiferenciación). Las plantas, durante su desarrollo,atraviesan distintas fases (fase juvenil, fase adulta ovegetativa, y fase adulta reproductiva). Los cambiosentre estas fases tienen lugar en los meristemasapicales, denominándose cambios de fase a loscambios morfológicos asociados. A diferencia delcrecimiento durante la fase vegetativa (crecimientoindeterminado), el crecimiento durante la fasereproductiva es determinado, la transición entre

felógeno o suberógeno) y felodermis.12. Anillo formado por microtúbulos del citoesqueleto que determinará ellugar donde se formará la placa celular durante la citocinesis.




estos dos tipos de crecimiento se asocia con laactividad de los genes de identidad del meristemafloral (dan lugar a la síntesis de una serie dep ro t e ín as que ac túa n c omo f ac to res detranscricpción que regulan a los genes necesariospara la conversión de los meristemas vegetativosi n d e t e r m i n a d o s e n m e r i s t e m a s f l o r a l e sdeterminados).

Transporte en las plantas vasculares:

La permeabilidad selectiva de la membranaplasmáticas (y otras membranas de orgánulos)controla el movimiento de solutos hacia dentro yfuera de la célula (o del orgánulo) mediantetransporte pasivo. Por otro lado, también algunossolutos pueden ser transportados a través de lamem bra na en c on t r a d e s us g rad ie n t e selectroquímicos mediante transporte activo (ej:bomba de protones), pudiendo en este caso tambiéncotransportar sustancias neutras. La mayorías de lossolutos no pueden atravesar la bicapa lipídica, paraposibilitarlo la membrana dispone de proteínastransportadoras13.

En cuanto al transporte de agua a través demembranas semipermeables, ésta se traslada porósmosis desde la solución con menor concentraciónde soluto a la de mayor concentración. Pero lascélulas vegetales están delimitadas por una paredcelular relativamente rígida que añade otro factor quecondiciona la ósmosis, se trata de la presión física (elcontenido celular presiona la membrana plasmáticacontra la pared celular produciendo la presión deturgencia). A efectos de considerar ambos factores(la concentración de soluto y la presión física) sedefine el potencial de agua (Ψ) que no es más que lasuma del potencial debido a la concentración desoluto (Ψs ,también llamado potencial osmótico) y elpotencial debido a la presión física (ΨP). Así pués elpotencial de agua se calcula: Ψ= Ψs + ΨP, y susunidades son megapascales (Mpa); Una vezconocidos los potenciales de agua de dos solucionesa ambos lados de una membrana semipermeable, elagua se trasladará desde la zona de mayor potencialde agua a la de menor. Las moléculas de agua sontan pequeñas que aún siendo polares puedenatravesar la la bicapa lipídica, pero este transporteno es lo suficientemente rápido para satisfacer lasexigencias celulares; por ello existen las proteínastransportadoras de agua (acuaporinas) queaumentan considerablemente la velocidad dedifusión del agua a través de la membrana.

Una vez expuestas las fuerzas y elementos que

13. Tanto las proteínas transportadoras, como el transporte activo ypasivo fueron explicados con más detalle en el informe de evaluaciónanterior.

promueven el transporte de solutos y agua, cabedecir que éstos son transportados desde unaubicación a otra dentro de los tejidos y órganos de laplanta por tres vías intercelulares distintas: víat r a n s m e m b r a n a ( t ranspor te a t ravesandorepetidamente las membranas plasmáticas), víasimplástica (transporte por el simplasto14) y víaapoplástica (trasnporte por el apoplasto15). Pero ladifusión es demasiado lenta para el transporte alargas distancias que se realiza por flujo de masa oflujo de presión (movimiento de un líquido debido a lapresión).

El transporte de sustancias en una planta vascularpuede resumirse en cuatro funciones: absorción deagua y minerales por las raíces, transporte de agua yminerales por el xi lema, regulación de latranspiración por los estomas y translocación denutrientes orgánicos por el floema. A continuación seexpone con más detalle:

Los pelos radiculares son extensiones de las célulasepidérmicas de la raíz aumentando su superficie deabsorción, pero las micorrizas (simbiontes de hongoy raíz) son las responsables de la mayor parte de laabsorción que realiza el sistema radicular completo,ya que las hifas del hongo aumentan mucho lasuperficie de absorción. Una vez que la solución delsuelo entra en la raíz, la solución es transportada porvía apoplástica y simplástica hacia la endodermisdonde, entre las células endodérmicas, se encuentral a Banda de Caspary (cinturón de material céreo)que bloquea el paso del agua y minerales disueltospor vía apoplástica, obligando a que la soluciónatraviese la membrana plasmática de una célulaendodérmica accediendo al cilindro vascular pormedio del simplasto, de esta forma se asegura que lasolución del suelo no acceda al cilindro vascular sinhaber atravesado una membrana de permeabilidadselectiva (membrana plasmática). A su vez laendodermis (junto con la Banda de Caspary) tambiénevita que los los solutos que se acumulan en la saviadel xilema se escurran de nuevo hacia la solución delsuelo. A continuación la difusión y el transporte activoparticipan en la transferencia de solutos desde elsimplasto hacia el apoplasto con la finalidad deacceder a las traqueidas y los vasos del xilema.

La acumulación de minerales en la base del xilema(procedentes de la raíz), disminuye el potencial deagua en el cilindro vascular que favorece que el aguafluya desde la corteza de la raíz al cilindro vasculargenerando una presión positiva denominada presión

14. El simplasto es la continuidad del citosol de varias células conectadaspor medio de los plasmodesmos.15. El apoplasto es la continuidad de las paredes celulares y de losespacios extracelulares (el transporte por la vía apoplástica no cursa porel citosol).




radicular, esta presión es la que explica la gutación16.Pero la presión radicular es un mecanismo menorque guía el ascenso de savia del xilema, y empuja elagua hacia arriba sólo unos pocos metros e inclusoexisten plantas que no generan presión radicular. Elmecanismo mayor que guía el ascenso de la saviaes la presión negativa (tensión) generada por lapérdida de agua producida por evaporación en lashojas; esta pérdida de agua disminuye el potencialde agua de la hoja por lo cual es atraída el agua delxilema; la cohesión y la adhesión del agua transmiteesta fuerza de atracción hasta las raíces.

La pérdida de agua de las hojas se produceprincipalmente por los estomas (que a la vezpermiten el intercambio de O2 y CO2 entre hoja yatmósfera posibilitando la fotosíntesis). La aperturade los estomas es controlada por cambios en laturgencia de las células guardianas que depende deltransporte de agua e iones K+ hacia dentro y fuera delas células, regulando el tamaño de apertura de losmismos. Hay que tener en cuenta que las plantaspierden una enorme cantidad de agua comoconsecuencia de la transpiración, de no serreemplazada por la absorción de agua de la raízproducir ía el marchi tamiento de la p lanta(disminución de la turgencia), pudiendo llegar a laplasmólisis celular y consecuente a la muerte delvegetal.

La última de las cuatro funciones corresponde con eltransporte por el floema; este transporte se basa enel movimiento de los hidratos de carbono desde lasfuentes de hidratos de carbono17 hasta los sumiderosde hidratos de carbono18. La carga y descarga dehidratos de carbono en el floema (donde llega por víasimplástica y/o apoplástica) depende del transporteactivo de la sacarosa, ya que se cotransportaquimiosmóticamente (se cotransporta con el H+ quese difunde a favor del gradiente generado por lasbombas de protones). Esta carga de hidratos decarbono en el extremo del tubo criboso donde seencuentra la fuente y su descarga en el extremodonde se halla el sumidero, generan una diferenciade presión que mantiene el flujo de savia por el tubocriboso.

Nutrición de las plantas:

16. A veces entra más agua en las hojas (por la presión radicular) de laque se pierde por transpiración, lo cual produce una exudación de gotitasde agua que se suele observar por la mañana en plantas de poco tamaño(gutación).17. Una fuente de hidratos de carbono es un órgano de la planta quepresenta una producción neta de azúcar por fotosóntesis o pordegradación de almidón. Ej: las hojas maduras (principal fuente) y losórganos almacenadores (bulbos, tubérculos, ...).18. Un sumidero de hidratos de carbono es un órgano consumidor neto oalmacenador de azúcar. Ej: raíces en crecimiento, tallos y frutos; unórgano almacenador puede ser fuente o sumidero según la temporada.

El suelo, el agua y el aire contribuyen al crecimientode las plantas. Del suelo se extraen nutrientesminerales en forma de iones inorgánicos (elementosquímicos esenciales). Por otro lado, el agua,desempeña tres funciones básicas: actúa comosolvente, proporciona volumen para la elongación dela célula (crecimiento) y mantiene la turgenciacelular. El agua constituye el 80-90% de la plantasiendo almacenada en las vacuolas centrales de lascélulas y aunque proporciona, mediante lafotosíntesis, átomos que se incorporan a lassustancias orgánicas (la mayor parte del hidrógeno yalgunos átomos de oxígeno), la porción másicamayor de materia orgánica (mayormente sonhidratos de carbono) que incorpora la planta provienedel CO2 que asimila del aire.

Los elementos químicos esenciales son aquellos queson necesarios para que la planta complete su ciclode vida y produzca una nueva generación. Éstos sed i v i d e n e n macronutrientes (necesar ios encantidades relativamente grandes), que son:C,O,H,N,P,S19,K,Ca y Mg20; y en micronutrientes (loselementos esenciales que no se consideranmacronutrientes) que son: Cl, Fe, Mn, B, Zn, Cu, Ni yMo21. Los micronutrientes actúan como cofactores,es por ello que se requieren cantidades mínimas deestos elementos, aunque no por ello dejan de seresenciales.

Es de suponer que la deficiencia de un mineralcausará síntomas que dependen de la función querealiza ese mineral, como es el caso de la clorosis(deficiencia de magnesio)22, pero no siempre larelación es tan directa, un ejemplo claro es quetambién se puede producir clorosis por falta de hierroya que este actúa como cofactor en uno de los pasosde la vía metabólica que sintetiza la clorofila. Ladeficiencia de un mineral también depende de sumovilidad: un nutriente que se traslade librementeprimero producirá síntomas en los órganos másantiguos, mientras que uno con menor movilidadevidenciará sus síntomas primeramente en losórganos más jóvenes23. Las carencias de N, P y K

19. C, O, H, N, P y S son los principales componentes de los compuestosorgánicos.20. La formas disponibles para las plantas de macronutrientes son: C(CO2), O (CO2), H (H2O), N (NO3

-, NH4+), P (H2PO4

-, HPO42-), S (SO4

2-),K (K+), Ca (Ca2+), y Mg (Mg2+).21. La formas disponibles para las plantas de micronutrientes son: Cl(Cl-), Fe (Fe2+, Fe3+), Mn (Mn2+), B (H2BO3

-), Zn (Zn2+), Cu (Cu+, Cu2+),Ni (Ni2+) y Mo (MoO4

2-). 22. El magnesio es un componente de la clorofila, su deficiencia produceconsecuentemente hojas amarillas.23. Un ejemplo claro se da con el magnesio y el hierro: el magnesio es unmineral con elevada movilidad con lo que su carencia provocaráprimeramente clorosis sobre las hojas más antiguas; por lo contrario, unacarencia de hierro (mineral relativamente inmóvil) evidenciará lossintomas de clorosis primereamente sobre las hojas nuevas.




son las más frecuentes, mientras que las deficienciasde micronutrientes son menos frecuentes y suelendepender de la composición del suelo.

La calidad del suelo viene determinada por su textura(cantidades relativas de partículas de distinto tamañoen el suelo) y composición (componentes químicosdel suelo). La capa superficial del suelo se componede partículas de distintos tamaños (provienen de ladegradación de las rocas), de organismos vivos, y dehumus (sustancias orgánicas en diversas etapas desu descomposición por acción de las bacterias yhongos sobre organismos muertos, heces, hojascaídas y otros restos orgánicos). Tras una lluvia, losespacios pequeños entre las partículas del suelo,retienen agua por atracción electrostática con lasuperficie de las partículas de arcilla (de cargaeléctrica negativa); parte del agua se adhiere tanfuertemente a las partículas del suelo que no puedeser absorbida por las plantas, éstas puedenabsorber la lámina de agua que está unida conmenos fuerza a las partículas (no es agua pura, esuna solución de suelo que contiene mineralesdisueltos en forma de iones). Los iones negativos nose unen fuertemente a las partículas del suelo por loque son rápidamente drenados dificultándose, antelluvias fuertes, su captación por las raíces; por otrolado, los cationes se unen a la superficie de laspartículas del suelo con lo que es más difícil quesean drenados; para que éstos pasen a formar partede la solución de suelo deben ser desplazados de laspartículas de suelo por cationes H+ (Las raícesestimulan este proceso, llamado intercambio decationes, al agregar H+ a la solución de suelo). Laactividad agrícola agota los minerales24 del suelo,sobrecarga las reservas de agua y aumenta laerosión; las estrategias de conservación del suelopretenden minimizar este daño.

El nitrógeno es el mineral con mayor efecto en elcrecimiento de las plantas y en el rendimiento de loscultivos. Es un componente importante de lasproteínas, ácidos nucleicos, clorofila y otrasmoléculas orgánicas importantes. El nitrógenoatmosférico se encuentra en forma de N2 nopudiendo ser así utilizado por la planta que lonecesita en forma iónica (NH4

+ ó NO3-). El nitrógeno

debe ser pues convertido y reutilizado en losecosistemas, lo cual se realiza de distintas formas: acorto plazo la principal fuente de estos minerales esla descomposición de humus realizada por losmicrobios (bacterias amonificantes) convirtiendo el

24. Los macronutrientes de los que comunmente carecen los suelosagrícolas son el nitrógeno, el fósforo y el potasio. Los fertilizantes semarcan con las proporciones de N-P-K, que indican el contenido queposeen de estos minerales. Ej: 15-15-15, infica 15% de N, 15% de P y15% de K.

nitrógeno orgánico en formas iónicas que la raízpuede captar, parte de este nitrógeno se pierde poracción de las bacterias desnitrificantes del suelo queconvierten el NO3

- en N2 difundiéndose del suelohacia la atmósfera; también existen las bacteriasfijadoras de nitrógeno que restituyen el nitrógenomineral del suelo mediante un proceso metabólicodenominado fijación del nitrógeno, que se rige por lasiguiente reacción25: N2+8e-+8H++16ATP ----->2NH3+H2+16ADP+16Pi; p e r o e l N H3 obtenidonecesita ser convertido a una de las formasasimilables por la planta (NH4

+ ó NO3-). De estas dos

formas iónicas, la planta adquiere nitrógenosobretodo en la forma NO3

-, siendo éste suministradopor la acción de las bacterias nitrificantes que loproducen oxidando el amoníaco.

Una gran cant idad de p lan tas presentanadaptaciones nutricionales en las que participanotros organismos. Las más importantes son dosrelaciones mutualistas: la fijación simbiótica denitrógeno y las micorrizas. Las relaciones simbióticasde las raíces con las bacterias fijadoras de nitrógenopermiten a la planta disponer de una fuente denitrógeno incorporada, en estas plantas sedesarrollan unos nódulos radiculares compuestos porcélulas vegetales infectadas por la bacteria fijadorade nitrógeno (Rhizobium)26; las bacterias de unn ó d u l o o b t i e n e n a z ú c a r d e l a s p l a n t a sproporcionándoles a cambio nitrógeno fijado. Elsegundo tipo de relación simbiótica la constituyen lasmicorrizas que son raíces modificadas formadas porasociaciones mutualistas entre un hongo y una raíz,en la que las hifas del hongo proporcionan unaumento muy importante de la superficie deabsorción de nutrientes27. Otros tipos de relacionesmenos extendidas las presentan las plantas epífitas(crecen sobre la superficie de otras plantas, peroreciben agua y minerales de la lluvia), las plantasparásitas (absorben nutrientes de la planta huésped)y las plantas carnívoras (capaces de suplementar sunutrición mineral mediante la digestión de animales).

Diversidad vegetal de las plantas terrestres.

Existen evidencias que demuestran la evolución delas plantas terrestres a partir de las algas verdes.Estas evidencias son de tres tipos: genéticas(mediante estudios de genomas de carofíceas yplantas) y evidencias morfológicas y bioquímicascompartidas entre las plantas y las carofíceas comolos complejos en forma de roseta situados en la

25. La reacción está catalizada por el complejo enzimático nitrogenasa.26. El desarrollo de los nodos radiculares depende del diálogo químicoentre las bacterias Rhizobium y las células de las raíces de las plantashuésped específicas.27. Existen dos tipos de micorrizas: las ectomicorrizas y lasendomicorrizas, explicadas anteriormente en este informe.




membrana plasmática para la síntesis de celulosa,las enzimas en los peroxisomas que minimizan lapérdida de productos orgánicos por fotorespiración,las semejanzas en la estructura flagelada de losanterozoides y la formación de fragmoplastos28

durante la división celular. La aparición de una seriede adaptaciones en las carofíceas ancestrales aportóuna serie de rasgos que permitieron la supervivenciade los vegetales en tierra firme (sin agua) dandolugar, por este proceso evolutivo, a las plantasterrestres.

Los rasgos derivados del citado proceso evolutivoque caracterizan las plantas terrestres y lasdistinguen consecuentemente de las carofíceas sonlos siguientes: la existencia de meristemasapicales29, alternancia de generaciones30, esporascon paredes producidas en los esporangios,gametang ios mu l t i ce l u l a res y embr i one smulticelulares dependientes. Otros rasgos derivadosadicionales, como la cutícula31 y los compuestossecundarios (alcaloides, terpenos, taninos y fenoles),evolucionaron en muchas especies de plantas.

La alternancia de generaciones de los vegetalesterrestres se lleva a cabo de acuerdo con el siguienteciclo de vida: el esporófito32 (2n) posee unosorgánulos multicelulares denominados esporangiosdentro de los cuales existen células diploidesdenominadas esporocitos (2n) que dan lugar a lasesporas (n) por meiosis. Las esporas se dividenrepetitivamente por mitosis dando lugar a losgametófitos33, éstos poseen unos órganosmulticelulares denominados gametangios quepueden ser masculinos (anteridios) productores deanterozoides (gametos masculinos) o femeninos(arquegonios) productores de ovocélulas. Con launión de un anterozoide (n) y una ovocélula (n) tienelugar la fertilización dando lugar a un cigoto (2n) queal dividirse repetidamente por mitosis da lugar denuevo a un esporofito, cerrando así el ciclo.

La clasificación básica de las plantas terrestres seestablece de acuerdo con la existencia o no de tejidovascular34. Las p lantas s in te j ido vascu lar,denominadas briófitas con t i enen t res f i l os :hepatophyta (hepáticas), anthocerophyta (antoceros)

28. Alineación de elementos del citoesqueleto y vesículas (derivadas delaparato de Golgi) en la línea media de una célula vegetal en división.29. Los meristemas apicales son regiones de división celular en elextremos de brotes y raíces, a partir de los cuales tiene lugar elcrecimiento.30. Alternancia de formas haploides y diploides multicelulares.31. Cubierta de cera en la superficie de tallos y hojas que evita ladesecación de las plantas terrestres.32. El esporófito (productor de esporas) es la forma diploide multicelularque resulta de la mitosis repetitiva tras la unión de los gametos.33. Forma haploide multicelular que produce mitóticamente gametos.34. Tejido vegetal que consiste en células que se unen formando tubosque transportan agua i nutrientes a través del cuerpo de una planta.

y bryophyta (musgos). Por otro lado, las plantasvasc u la res pueden p roduc i r sem i l l as35:gimnospermas (semillas desnudas dispuestastípicamente en conos) y angiospermas (semillasprotegidas); o no producirlas: licófitas36 (musgos enforma de maza, musgos en forma de espiga yhelechos juncales) y pterófitas37 (helechos, colas decaballo y helechos en cepillo).

Es conocida con el nombre de briófitos la agrupaciónde tres filos (hepáticas, antoceros y musgos) deplantas no vasculares. Actualmente aún no se hapodido dilucidar si constituyen un clado o no. Losprimeros fósiles hallados de briófitos son de hace475 ma. En cuanto a su ciclo de vida, losgametófitos38 son la generación dominante bienvisible (como una alfombra de musgo), los rizoidesfijan los gametófitos anclándolos a la superficie delsuelo. Los anterozoides precisan de una películaacuosa para llegar a las ovocélulas situadas en losarquegonios; tras la fertilización, los esporófitos (2n,constituidos de pie, seta y esporangio39) crecendesde los arquegonios nutriéndose de losgametófitos haploides; en el caso de los antoceros ylos musgos, sus esporófitos poseen estomas. Unejemplo típico de musgo es Sphagnum (musgo de laturba) que se encuentra en pantanos y tierras deturba desempeñando un papel importante en el ciclodel carbono, también es utilizado como combustible.

Las plantas vasculares sin semilla (cuyos primerosfósiles hallados datan de 420 ma), se diferencian delos briófitos en los siguientes aspectos:

• Se rigen por ciclos de vida con dominancia delos esporófitos.

• El tejido vascular permite a las plantas crecer amayores alturas (mejor sustento y facilidad deransporte de nutrientes), poseen 2 tipos de tejidovascular: el xilema (constituido por traqueidas40)que transporta la mayor parte de agua yminerales, y el floema que está formado porcélulas vivas transportadoras de hidratos decarbono, aminoácidos y otros productos

35. La semilla es un embrión empaquetado con un suplemento de nutrientes dentro de un saco protector.36. Filo Licophyta.37. Filo Pterophyta.38. Los gametófitos de los briófitos se componen de protonema (masa defilamentos verdes, del grosor de una célula, producidos por lagerminación de las esporas de un musgo) y gametoforo (portador degametos).39. En los briófitos, el esporangio también se denomina cápsula. Lacápsula inmadura posee una cubierta protectora de los tejidos delgametófito llamada caliptra, que se elimina cuando la cápsula estámadura. La cápsula dispone de una estructura en forma de anillo en suparte superior que está especializada en la descarga gradual de las esporasdenominada peristoma.40. Células tubulares muertas lignificadas transportadoras de agua ynutrientes.




orgánicos.

• Las raíces (además de fijar como sucede con losrizoides) permiten absorber agua y nutrientes delsuelo.

• Poseen hojas que pueden ser micrófilos41 (comoen el caso de las licófitas) o megáfilos42 (comocasi en la totalidad de plantas vascularesrestantes).

• Por último, poseen esporófilos que son hojasmodificadas con esporangios: la mayoría de lasplantas vasculares sin semilla son homospóricas(un solo tipo de espora que se desarrollaformando un gametófito bisexual), el resto deplantas (algunas vasculares sin semilla y lasvasculares con semilla) son heterospóricas (2tipos de esporas que se desarrollan dando lugara los gametófitos masculino y femenino).

Las plantas vasculares sin semillas se extendieronrápidamente multiplicando la cantidad de vegetalesdurante el carbonífero, lo cual podría ser laexplicación del enfriamiento global de finales delperíodo carbonífero (por la disminución del CO2 libreen la atmósfera al aumentar el volumen defotosíntesis). Los depósitos de carbón más extensosque existen fechan del carbonífero, durante esteperíodo se acumularon grandes cantidades de turbaque posteriormente (por presión) se convirtió encarbón; curiosamente, hoy en día, con la quema

41. Los micrófilos son hojas pequeñas en forma de espinas con una únicavena, que se originaron evolutivamente como pequeñas excrecencias deltallo.42. Megáfilos: hojas grandes con sistema vascular muy ramificado, quese originaron, evolutivamente, por fusión de tallos próximos ramificados.

masiva de carbón, liberamos CO2 que contribuye alcalentamiento global (invertimos el proceso).

Las plantas vasculares con semilla son las masextendidas en la superficie terrestre gracias a una

serie de adaptaciones que han proporcionado eléxito evolutivo del clado. Éstas adaptaciones son lassiguientes:

• L a reducción del tamaño de los gametófitos loscuales se desarrollan de las esporas retenidas enlos tejidos del esporófito progenitor, recibiendoas í nu t r ien tes y p ro tecc i ón c on t ra l adeshidratación y las radiaciones UV.

• L a heterosporia lo cual indica que disponen dedos tipos de esporas43.

• Los óvulos constituidos de un megasporangio, sumegaspora44 (solo existe una de funcional) y unoo dos integumentos45.

• E l polen que puede ser trasladado por el aire opor animales conteniendo en su interior losgametófitos masculinos46, permitiendo así la

43. Las plantas con semilla poseen megasporófilos que contienenmegasporangios con megasporocitos que por meiosis producenmegasporas que se desarrollan dando lugar a gametófitos femeninos, ypor otro lado poseen también microsporófilos que contienenmicrosporangios con microsporocitos que por meiosis dan lugar amicrosporas que se desarrollan formando gametófitos masculinos.44. El gametófito femenino se desarrolla a partir de la megasporaproduciendo posteriormente una o más ovocélulas (gametos femeninos).45. En el caso de las gimnospermas, el óvulo posee un integumentomientras que para las angiospermas posee dos.46. Ésto proporciona una ventaja reproductiva importante dado queelimina la necesidad de que exista una película continua de agua entre elgameto masculino y el femenino (como sucede con los musgos, porejemplo)


Imagen: Filogenia del Reino Vegetal

Hepáticas (FILO HEPATOPJYTA)

Antoceros (FILO ANTHOCEROPHYTA)

Musgos (FILO BRYOPHYTA)

Briófitas(Plantas novasculares)

REINOVEGETAL

Plantasvasculares

Sin semilla

Licofitas (FILO LYCOPHYTA)

Pteridofitas (F. PTEROPHYTA)

Con semilla

Gimnospermas

Angiospermas

FILO CYCADOPHYTA

FILO GINKGOPHYTA

FILO GNETOPHYTA

Amborella trichopoda

Nenúfares

Anís estrellado y especies cercanas

Monocotiledóneas

Musgos en forma de maza

Helechos juncales

Musgos en forma espiga

Helechos

Colas de caballo

Helechos en cepillo y parientes

FILO CONIFEROPHYTA

Magnólidas

Eudicotiledóneas

Angiosper-mas

basales

CAROFÍCEAS

AlgaVerde

ancestral



polinización a largas distancias.

• La s semillas que son embriones de esporófitojunto con una despensa de nutrientes protegidotodo ello por una cubierta protectora, lo cual lesconfiere una robustez muy superior a la de lasesporas. Las semillas presentan una ventajareproductiva importante ya que pueden ser seresparcidas por el viento o los animales47.

El clado de las plantas vasculares con semilla sedividen en gimnospermas y angiospermas.

Las gimnospermas poseen semillas desnudas (sinprotección) que no están encerradas en ovarios,dispuestas típicamente en conos. El clado de lasgimnospermas se divide actualmente en cuatro filos:cycadophyta, ginckgophyta, gnetophyta yconiferophyta. Se calcula que las gimnospermasaparecieron hace aproximadamente 360 ma, a partirde progimnospermas48, a l in ic io del per íodocarbonífero, dominado por las plantas vasculares sinsemilla, para convertirse en el clado dominantedurante la era mesozoica dado que presentabanmejores adaptaciones al clima más seco que se ibaimponiendo.

El ciclo de vida de un pino (ejemplo típico degimnosperma), se inicia con la formación, en elesporófito maduro (pino), de un número similar deconos de polen y conos ovulados; los conos de polenque contienen muchos microesporangios (contenidosen sus correspondientes esporófilos) están repletosde microsporocitos (2n) que por meiosis dan lugar amicrosporas haploides que se desarrollan formandogranos de polen, los cuales contienen losgametófitos masculinos. Por otro lado cada una delas escamas de un cono femenino tiene dos óvulosque a la vez contienen, cada uno de ellos, unmegasporangio con un megasporocito (2n). Cuandotiene lugar la polinización, un grano de polen entra através de la micrópila49 y germina formando un tubopolínico que va creciendo e introduciéndose a travésdel megasporangio50. Mientras se desarrolla el tubopolínico, el megasporocito se divide por meiosisdando lugar a 4 células haploides de las cualessolamente una sobrevivirá como megaspora,desarrollándose ésta para dar lugar a un gametófitofemenino que suele contener 2 ó 3 arquegonios,cada uno con un gameto femenino. Cuando los

47. Dependiendo de las adaptaciones de cada especie.48. Son especies transicionales de plantas vasculares sin semilla a plantasvasculares con semilla.49. La micrópila es una abertura única que existe en el integumento. 50.- Desde un punto de vista morfológico ayuda a la comprensión deestos conceptos conocer que el óvulo es el primordio seminal que a suvez es la estructura que contiene el saco embrionario (o gametófitofemenino), y que el primordio seminal se compone de el megasporangio ylos tegumentos que lo protegen.

gametos femeninos han madurado, dos gametosmasculinos se han desarrollado en el tubo polínico,el cual se extiende hacia el gametófito femeninopenetrándolo para llegar a la ovocélula, lugar dondelos núcleos de los gametos masculino y femenino seunen dando lugar a la fecundación lo cual tiene lugarun año después de la polinización. Aunque todos losgametos femeninos del gametófito pueden serfecundados, habitualmente solo un cigoto sedesarrolla como embrión. El óvulo se transforma enuna semilla (embrión + reserva nutritiva + cubiertaprotectora51). Cuando estas semillas se esparcen,encontrando un lugar adecuado, el embrión deesporófito empezará a desarrollarse para dar lugar aun esporófito adulto que cerrará el ciclo.

Se calcula que las angiospermas se orginaron haceaproximadamente 140 ma. Así, a finales de la eramesozoica, las ramas principales del cladodivergieron de su ancestro común y fueronadquiriendo importancia para, con el tiempo, acabardominando muchos de los ecosistemas terrestresgracias a las ventajas evolut ivas que lascaracterizan. Los dos grupos principales en que seclasifican las angiospermas son monocotiledoneas(poseen un cotiledon52) y eudicotiledoneas (poseendos cotiledones), pero además de estos dos gruposprincipales existen 2 grupos más de plantasd i c o t i l e d ó n e a s : u n g r u p o d e n o m i n s a d oangiospermas basales (ambroella, nenúfares, anísestrellado y especies cercanas) y otro grupodenominado magnólidas.

En cuanto a las angiospermas, se caracterizan porproducir estructuras reproductivas denominadasflores (estructuras especia l izadas para lareproducción sexual) y frutos (ovarios maduros quecontienen semillas y contrubuyen a su dispersión).Una flor es un brote especializado que puede tenerhasta 4 anillos concéntricos (verticilos) de hojasmodificadas (órganos florales), el primer verticilo (elmás externo) está constituido por sépalos, e lsegundo verticilo se compone de pétalos que suelentener colores vistosos para atraer a animalespolinizadores (salvo en las especies que sonpolinizadas exclusivamente por el viento), el tercerverticilo y el cuarto son verticilos que contienenesporófilos dado que son órganos florales fértiles,concretamente en tercer verticilo está formado deestambres53 (contienen microsporófilos) y el cuartoe s t á f o r m a d o d e c a r p e l o s54 ( con t ienen

51. Derivada del integumento.52. Un cotiledón es la primera hoja u hojas (una para lasmonocotiledoneas y dos para las eudicotiledoneas) que se desarrolla delembrión de esporófito de una semilla de angiosperma.53. Los estambres se componen de un tallo denominado filamento y deun saco terminal conocido como antera en el cual se produce el polen.54. Un carpelo se compone de estigma (pegajoso para recibir el polen), de




megasporófilos). El tercer verticilo de una flor(estructura reproductora masculina) es conocido conel nombre de androceo, mientras que el cuartoverticilo (estructura reproductiva femenina) seconoce con el nombre de ginecoceo. En el siguienteapartado se expone con detalle la reproducción delas angiospermas.

Es importante destacar la relevancia de lavinculación entre plantas y animales en lo que serefiere a la polinización de las flores y a la dispersiónde las semillas. Estos vínculos evolutivos son degran importancia en el funcionamiento de losecosistemas terrestres, por ello la extinción deespecies vegetales de angiospermas puede provocarla extinción consecuente de las especies deanimales sustentadas por ellas. Las angiospermasson de vital importancia también para los humanosya que nos proporcionan alimento, madera ymedicamentos.

Reproducción de las angiospermas.

Las plantas pueden reproducirse sexual oasexualmente, cuando la reproducción es sexualtiene lugar la fecundación mediante gametos dedistintos progenitores (salvo el caso de laautofecundación), mientras que si es asexual dalugar a un descendiente con idéntica dotacióngenética al progenitor.

En las angiospermas el esporófito es la generacióndominante (planta más grande, conspicua y máslongeva). A lo largo de la evolución los gametófitosfueron reduciéndose de tamaño haciéndosetotalmente dependientes de la generación deesporófitos para su nutrición. Los esporófitos de lasang iospermas desar ro l l an una es t ruc turareproductiva única: la flor. Anteriormente, se haexpuesto la estructura de una flor detallando losórganos florales (sépalos, pétalos, estambres ycarpelos) que la componen, pero cabe destacar quese presentan diversas variaciones florales según laespecie que se observe, las más importantes son: lapresencia o ausencia de algún órgano floral (florescompletas o incompletas cuando carecen de uno omás órganos florales), la simetría de la flor (puedeser bilateral55 o radial56), la localización del ovario(ovario superior, semiinferior o inferior57) , l adistribución floral (en flores simples o inflorescencias)y por último, las flores incompletas que tienen

estilo (conducto que une el estigma con el ovario) y de ovario (quecontiene uno o más óvulos). 55. La flor puede ser dividida en dos partes iguales mediante una solalinea imaginaria.56. Los sépalos, pétalos, estambres y carpelos irradian hacia fuera desdeun punto central.57. según la posición relativa del ovario respecto de los estambres,pétalos y sépalos.

estambres funcionales se denominan estaminadas yaquellas que tienen solamente carpelos se conocencon e l n ombre de carpeladas. Si las floresestaminadas y carpeladas se encuentran en lamisma planta se dice que la especie en cuestión esmonoica, mientras que si se encuentran en plantasseparadas se dice de la especies que es dioica.

La polinización58 puede tener lugar por acción delviento, del agua (en algunas plantas acuáticas) o depájaros, insectos u otros animales capaces detrasladar el polen. Dentro de los microsporangios(sacos de polen) de una antera existen muchasc é l u l a s d i p l o i d e s ( 2 n ) d e n o m i n a d a smicroesporocitos, cada microesporocito se divide pormeiosis para dar lugar a cuatro microesporashaploides (n), cada una de las cuales se divide permitosis y citocinesis produciendo dos célulasindependientes (célula generativa y célulavegetativa) que juntamente con la pared de la esporaconstituyen el grano de polen, que en esta etapa desu desarrollo es un gametófito masculino inmaduro.Durante la maduración del gametófito la célulagenerativa penetra en el interior de la vegetativa. Enla polinización, la célula vegetativa produce el tubopolínico, durante la elongación del cual, la célulagenerativa se divide produciendo dos célulasespermáticas que permanecen en el tubo polínicohasta que éste se introduce en el ovario donde sonliberadas las células espermáticas para que seproduzca la fecundación.

Cada óvulo contiene un megasporangio que poseeuna célula denominada megasporocito que crece yse divide por meiosis dando lugar a cuatromegasporas haploides, de las cuales solamente unasobrevive en la mayoría de especies. La megasporasuperviviente continua su crecimiento dividiéndosesu núcleo, por mitosis, tres veces sin que tenga lugarla citocinesis (dando lugar a ocho núcleos haploides);unas membranas dividen la célula produciendo ungametófito femenino multicelular que se conocecomo saco embrionario que está protegido por dosintegumentos. En el extremo de la micrópila, el sacoembrionario presenta tres células: una ovocélulacentral y una célula sinérgida a cada lado cuyafunción es la de atraer y orientar correctamente altubo polínico; en el extremo opuesto del saco seencuentran tres células antipodales cuya función sedesconoce. Los dos núcleos restantes (denominadosnúcleos polares), no se reparten en célulasindependientes compartiendo así el citoplasma de lagran célula central.

58. La polinización es la transferencia de polen de la antera al estigma (esel primer paso de una cadena de sucesos que puede conducir a lafecundación).




Cuando el extremo del tubo polínico penetra en elovario descargando sus dos células espermáticas,éstas acceden al interior saco embrionario. Unacélula espermática fecunda la ovocélula para formarel cigoto, mientras que el otro gameto masculino secombina con los dos núcleos polares para dar lugar aun núcleo triploide (3n) en el centro de la gran célulacentral del saco embrionario, es precisamente estagran célula la que dará lugar al endospermo (tejidode la semilla cuya función es la de almacenarnutrientes). A este tipo de fecundación se ladenomina fecundación doble y asegura el ahorro denutrientes de la planta, ya que asegura que elendospermo solamente se desarrollará en los óvulosen los cuales se ha fecundado previamente laovocélula. La gran ventaja de la reproducción sexual,es que aumenta la diversidad genética de lad e s c e n d e n c i a , c o n l o q u e e n t e o r í a l aautofecundación sería un proceso no deseable. Enplantas con flores completas, se han desarrolladodistintos mecanismos para evitar la autofecundación,como por ejemplo que los órganos florales masculinoy femenino maduran en momentos distintos o que eltercer y cuarto verticilo se ordenan de tal forma queresulta complejo que un polinizador transfiera polende la antera al estigma. Sin embargo el mecanismomás extendido es la autoincompatibilidad (capacidadde una planta para rechazar bioquímicamente supropio polen); pero aún así existen plantas capacesde autofecundarse, dado que este mecanismo puede

ser ventajoso en algunas circunstancias concretas59.

A medida que se desarrolla el embrión a partir delcigoto, la semilla almacena proteínas, aceites yalmidón. Inicialmente estos nutrientes se almacenanen el endospermo, pero en muchas especies, enuna etapa más tardía del desarrollo de la semilla, lafunción de almacenamiento del endospermo setraslada en mayor o menor proporción a loscotiledones del embrión60. Así pues mientras lassemillas se desarrollan a partir de los óvulos, elovario de la flor se desarrolla formando el fruto. Losfrutos pueden ser de tres tipos distintos en función dela distribución de los carpelos en la especie concreta:fruto simple (se desarrolla a partir de un únicocarpelo o de varios de ellos fusionados), frutoagregado (se desarrolla a partir de varios carpelosindependientes de una flor) y fruto múltiple (sedesarrolla de varios carpelos de distintas flores).

Cuando una semilla madura, se deshidrata e iniciauna fase que se denomina dormancia o estadolatente61, que se caracteriza por una condiciónmetabólica extremadamente baja con suspensión delcrecimiento y del desarrollo. Las semillas germinancuando se encuentran en un ambiente adecuado,normalmente por acción de alguna señal ambientalespecífica que ocasiona la interrupción de ladormancia. De esta forma, la dormancia de la semillaaumenta las posibilidades de que la germinación seproduzca en el momento y en el lugar más ventajosopara la plántula. La germinación de la semilla seinicia por un proceso denominado imbibiciónconsistente en la captación de agua por parte de lasemilla lo cual es fácil (si se dan las condicionesambientales adecuadas) dado el bajo potencial deagua de la semilla seca. La imbibición provoca que lasemilla se expanda, rompa su cubierta y pueda asídesencadenar su crecimiento; después de lahidratación, las enzimas comienzan a digerir losmateriales almacenados en el endospermo o en loscotiledones, siendo los nutrientes trasladados a lasregiones en crecimiento del embrión. Primeramenteemerge de la semilla la radícula (raíz embrionaria),luego el hipocólito (eje embrionario por debajo delpunto de inserción de los cotiledones) emergetambién de la semilla para atravesar la superficie delsuelo y posteriormente, estimulado por la luz,

59. ej: cuando una especie coloniza una zona nueva, pueden no existirplantas de la misma especie lo suficientemente cercanas para posibilitar lapolinización, con lo que la autofecundación es una opción que permite lasubsistencia de la especie, en una etapa inicial de la colonozación..60. En el caso de las eudicotiledóneas, las reservas de nutrientes setrasladan totalmente a los cotiledones antes ya de que la semilla completesu desarrollo, con lo que la semilla madura carece de endospermo.61. Una semilla en fase de dormancia puede continuar viable y concapacidad para germinar durante un período comprendido entre unospocos días hasta unas décadas o aún más, dependiendo de la especievegetal a la que pertenece la semilla.


Imagen procedente de FisicaNet (La flor: reproducción sexual).



enderezarse elevando los cotiledones y el epicólito(eje embrionario por encima del punto de inserciónde los cotiledones) que poco después abre susprimeras hojas de follaje que le permitirán a la plantaempezar a forosintetizar. A continuación, se retraenlos cotiledones los cuales se desprenden de la plantauna vez agotadas sus reservas de nutrientes62.

Tal y como se ha comentado al principio de esteapartado, las plantas también se pueden reproducirasexualmente (también denominado reproducciónasexual). Muchas especies de planta sin semilla,algunas gimnospermas y un gran número deangiospermas son capaces de reproducirse tantosexual como asexualmente. Si una planta estáexcelentemente adaptada a un ambiente estable, lareproducción asexual es ventajosa porqué ladescendencia no es tan frágil como las plántulas delas semillas y porqué su dotación genética seráidéntica a la del progenitor que se encuentraperfectamente adaptado a su entorno. Pero en elcaso de plantas que se encuentran en ambientesinestables, en los cuales la evolución de lospatógenos y otras var iables afectan a lasupervivencia y por ende al éxito reproductivo, lareproducción sexual es una ventaja ya que elentrecruzamiento genético que esta conlleva generavariación en la descendencia y en las poblaciones.

Los principales mecanismos de reproducción asexualson: La fragmentación (separación de una plantaprogenitora en partes que se desarrollan formandoplanta completas) y la apomixis la cual consiste en laproducción de semillas sin necesidad de polinizacióny fecundación; esta adaptación, mediante la cual lasplantas se clonan a sí mismas usando semillas,permite que la reproducción asexual se lleve a caboutilizando las ventajas de dispersión de semillaspropias de la reproducción sexual. En la agriculturase util izan varios métodos de propagaciónvegetativa: los clones de esquejes o estacas63, losinjertos64 y la clonación en tubo de ensayo65 (y sustécnicas relacionadas que permiten, entre otros, laobtención de vegetales transgénicos66).

Los avances en el campo de la biotecnología vegetal

62. En el caso de las gramíneas el proceso es un tanto distinto ya que elbrote germinal crece recto hacia arriba a través del tubo del coleóptilo (Elembrión de una semilla de gramínea está recubierto por dos vainas: elcoleóptilo, que recubre al joven brote, y la coleorriza, que recubre a laraíz jóven).63. Reproducción asexual a partir de fragmentos de plantas denominadosesquejes o estacas.64. Insertar una pequeña rama o una yema (injerto) de una planta en unaplanta (patrón) perteneciente a una especie estrechamente emparentada.65. Se obtienen plantas completas por medio del cultivo de fragmentos detejidos del progenitor (explantes) o inclusive células parenquimatosasaisladas en un medio artificial que contiene nutrientes y hormonas.66. Son vegetales genéticamente modificados (han sido manipuladosartificialmente para expresar un gen de otra especie).

están transformando la agricultura, la selecciónartificial, ya llevada a cabo por nuestros antepsadosdurante miles de años, ha proporcionado genesnuevos que por acción natural probablemente nohabrían aparecido y/o subsistido. Actualmente labiotecnología permite la manipulación genética deforma directa (vegetales transgénicos) lo cual seempieza a utilizar como una herramienta que permiteaumentar la cantidad y calidad de los alimentos,aunque actualmente existe un debate socialcomplejo que cuestiona el hecho de liberarorganismos genéticamente modificados al medioambiente, ya que por una parte positiva podríanrepresentar una de las vías que ayudase a paliar laescasez de alimentos mundial, pero por otra parte(ésta negativa) existe el riesgo de que algunos genestransgénicos “escapen” a malezas emparentadas(hibridación cultivo-maleza)67.

Respuestas de las plantas a las señales internasy externas.

Los animales, dotados de movimiento, respondenacercándose o alejándose de los estímulos delentorno según estos sean positivos o negativos; lasplantas, en cambio, al no poder desplazarse,responden a las señales ambientales ajustando supatrón de crecimiento y desarrollo; es por esta razónque plantas de la misma especie se diferencianmorfológicamente mucho más que animales de lamisma especie. Las etapas de procesamiento celularde esta señal son tres: la recepción, la transducciónde la señal y la respuesta. Un ejemplo de como lamorfología y fisiología de una planta se sintoniza conel ambiente que la rodea mediante interaccionescomplejas entre señales externas e internas está enl a etiolación68 ( c on jun to de adap tac i onesmorfológicas para el crecimiento en la oscuridad);cuando un brote de una planta etiolada lograalcanzar la luz del sol, la planta experimentacambios: d isminución de la veloc idad dealargamiento de los tallos, expansión de las hojas,alargamiento de las raíces y producción de clorofila;a este conjunto de cambios se lo denominadeset io lac ión (obviamente otro e jemplo deinteracción de señales).

Las hormonas son sustancias químicas quecoordinan las distintas partes de un organismo. Lashormonas se generan en un sitio del cuerpo, para sertransportadas a otro sitio distinto, donde se unen aun receptor específico desencadenando respuestas

67. Por ejemplo: si se crea una especie vegetal transgénica con genes quelo hacen resistente a los herbicidas y ésta se hibrida de forma natural conespecies emparentadas de maleza, se crearían malezas resistentes a losherbicidas, lo cual representaría un serio problema para la agricultura.68. La etiolación se caracteriza por tener tallos pálidos (no poseenclorofila), hojas no expandidas y carecer de raíces alargadas.




en las células y tejidos efectores. Por lo general lashormonas controlan el crecimiento y desarrollo,afectando a la división, el alargamiento y ladiferenciación celular y en algunos casos sontambién mediadoras de las respuestas fisiológicas acorto plazo de las plantas a los estímulosambientales. Para ello una cantidad mínima dehormona puede tener un gran efecto orgánico69, yaque la señal hormonal es amplificada mediante víasde transducción de señales. Las respuestas de lasplantas, con frecuencia, implican la interacción devarias hormonas y de sus correspondientes vías detransducción de señales; así pues, el estudio de lasinteracciones hormonales es un problema complejoque actualmente se enfoca desde la óptica de labiología de sistemas. Las principales clases dehormonas vegetales son: la auxina, las citocininas,las guiberlinas, los brasinoesteroides, el ácidoabcísico y el etileno, a continuación se detallan susfunciones principales:

• La auxina es una hormona que se encuentra en elembrión de la semilla, en los meristemas de lasyemas apicales y en las hojas jóvenes; estimulael alargamiento del tallo (influyendo en loscrecimientos primario y secundario) a bajasconcentraciones y estimula el crecimiento de laraíz, así como la diferenciación celular y laramificación; regula también el desarrollo delfruto, facilita la dominancia apical, actúa en elfototropismo y geotropismo, promueve ladiferenciación del xilema y retrasa la abscisión delas hojas.

• Las citocininas que se sintetizan en las raíces yson transportadas a otros órganos, afectan alcrecimiento y la diferenciación de la raíz, estimulala división y crecimiento de la célula, estimula lagerminación y retrasa en envejecimiento dealgunos órganos de las plantas.

• La giberlinas que normalmente están localizadasen los meristemas de las yemas apicales y raíces,en las hojas jóvenes y en los embriones, sonhormonas que se encargan de promover lagerminación de la semilla y de la yema, laelongación del tallo y el crecimiento de la hoja,estimulan la floración y desarrollo del fruto yafectan al crecimiento y diferenciación de la raíz.

• L o s brasinoesteroides son hormonas que seencuentran en las semillas, frutos, brotes, hojas yyemas florales, cuya función es la inhinición delcrecimiento de la raíz, el retraso de la abscisiónde las hojas y promover la diferenciación del

69. Una hormona puede actuar alterando la expresión de ciertos genes,afectando la actividad de enzimas existentes o modificando laspropiedades de las membranas.

xilema.

• E l ácido abscísico localizado normalmene enhojas, tallos, raíces y frutos verdes, inhibe elcrecimiento, cierra los estomas cuando seproduce estrés hídrico y promueve la dormanciade la semilla.

• El etileno es una hormona que se puede hallar enlos tejidos de los frutos en proceso demaduración, en los nodos de los tallos, en lashojas y en las flores envejecidas; su función es lade promover la maduración del fruto, se opone aalgunos efectos de la auxina, promueve o inhibeel crecimiento y desarrollo de las raíces, hojas yflores (dependiendo de las especies).

La luz es imprescindible para la vida de las plantasya que además de posibilitar la fotosíntesis,desencadena episodios clave en el crecimiento ydesarrollo vegetal (fotomorfogénesis) permitiéndoletambién, a la planta, medir el paso de los días y delas estaciones. Las plantas poseen, para ello, dostipos de fotorreceptores: los fotorreceptores de luzazul (que desencadenan respuestas como elfototropismo, la apertura de los estomas inducida porla luz y el retraso del crecimiento del hipocólitocuando una plántula emerge del suelo), y losfitocromos que son fotorreceptores de luz roja de loscuales destacan por su importancia: los fitocromosde luz roja (Fr) y los fitocromos de luz roja lejana (Frl,

que es una forma isomérica de Fr). Si la luz del solilumina las semillas, los fitocromos quedanexpuestos a la luz roja70 (entre otras longitudes deonda) convirtiendo una gran parte Fr en Frl; laaparición de Fr l es lo que desencadena sugerminación. Así pues, en función de la variación dela luz se alcanza un equilibrio dinámico entre ambostipos de fitocromo, de tal forma que si por ejemplo,en un intervalo de tiempo, los árboles dan sombra(aumenta la proporción de luz roja lejana71) a otroárbol, éste último desplazará la relación defitocromos a favor de Fr. De esta forma este sistemade fitocromos se equilibra (en respuesta al cambio delos estímulos lumínicos) contribuyendo así a que lasplantas puedan registrar el paso de los días y de lasestaciones. De ello se deduce su implicación en losritmos circadianos de las plantas: cuando se midenlos ritmos circadianos en respuesta libre72 se detectaque estos pueden oscilar entre 21 y 27 horasaproximadamente; el factor natural que ajusta el relojbiológico vegetal a 24 horas exactas es la alternanciaentre dia y noche (variación lumínica) mediante unmecanismo que activa y desactiva las respuestas

70. Longitud de onda de 660 nm.71. Longitud de onda de 730 nm.72. Cuando la planta es mantenida en un ambiente constante (luz artificialconstante sin variaciones).




celulares de acuerdo con la alternancia Fr <---> Frl.Las interacciones entre fitocromo y reloj biológicopermiten a las plantas determinar el paso de lanoche y el día cuyas duraciones son variables con elpaso de las estaciones, permitiendo ajustar susactividades en sincronía con las estaciones. A estaduración relativa entre noche y día se la conocecomo fotoperíodo y constituye el estímulo ambientalque las plantas utilizan para desencadenar lagerminación de semillas, la floración, la dormancia,etc. Concretamente la floración y otras respuestasfisiológicas al fotoperíodo se controlan eficazmentepor la duración de la noche y no por la duración deldía73.

A parte de la luz, existen otros estímulos ambientalesque producen la adaptación de las plantas mediantemecanismos fisiológicos y de desarrollo. Elgeotropismo es la reacción vegetal a la fuerzagravitacional y es la responsable de que las raícescrezcan hacia abajo (geotropismo positivo) y lostallos hacia arriba (geotropismo negativo); losestatolitos (plástidos especializados) permiten a lasplantas detectar la gravedad. El tigmotropismo es lareacción vegetal a los estímulos mecánicos (tacto,obstáculos físicos, …). El estrés ambiental abióticoes también un factor ambiental ante el cual la plantadebe reaccionar, existen distintos tipos de estrésambiental: el estrés hídrico (la planta reacciónreduciendo la tasa de transpiración74, inhibiendo elcrecimiento de las hojas jóvenes75, inhibe elcrecimiento de las raíces superficiales y potencia elde las profundas), la inundación (la planta sintetiza lahormona etileno que causa la apoptosis de célulasubicadas en la corteza de la raíz creando tubos deaire que proporcionarán oxígeno a las raícesinundadas), la salinidad (las plantas combaten unincremento en la salinidad del suelo produciendos o lu t o s i n t r a c e l u l a r e s t o l e r a d o s a a l t asconcentraciones en un intento por mantener elpotencial de agua celular más negativo que el de lasolución del suelo), el estrés por calor (por encima delos 40º C, las plantas empiezan a sintetizarcantidades elevadas de proteínas de choque térmicoque tienen la finalidad de ayudar a impedir ladesnaturalización del resto de proteínas76) y el frío

73. La floración, concretamente, tiene lugar por la transición delmeristema de la yema vegetativa a un estado de floración cuando lascondiciones foteperíodicas lo favorecen, en estas circunstancias lasseñales hormonales de las hojas inducen a que la yemas se desarrollencomo flores. Se puede comprobar que una planta defoliada es insensibleal fotoperíodo y por lo tanto no generará las señales hormonales paraflorecer.74. Aumenta la síntesis de ácido abscísico que contribuye a mantener los estomas cerrados.75. Reduciendo así la superficie de transpiración.76. Una de las funciones de la transpiración es el enfriamiento porevaporación. Ante situaciones de estrés por calor, la planta reaccionacerrando los estomas con la finalidad de reducir la pérdida de agua, lo

(las plantas responden alterando la composiciónlipídica de sus membranas, aumentando laproporción de ácidos grasos insaturados cuya formacontribuye a mantener la fluidez de la membrana77.En caso de congelamiento en la mayoría de lasplantas se genera hielo en las paredes celulares locual puede provocar la muerte de la planta pordeshidratación78).

Las plantas poseen mecanismos de defensa que lespermiten sobrevivir ante el excesivo herbivorismo yante los ataques de patógenos (ambos factoresdesencadenantes del estrés biótico). Así pues hacenfrente a los herbívoros mediante defensas físicas(adaptaciones morfológicas como las espinas) ydefensas químicas que consisten en la producciónde compuestos químicos tóxicos o desagradables obien mediante la producción de estímulos químicos,transportados por el aire, que atraen a los animalesque destruyen a los herbívoros79. En cuanto a lasdefensas ante ataques de patógenos, cabe decir quelas plantas reconocen una gran cantidad de agentespatógenos ante los cuales reaccionan desarrollandodefensas eficaces. A los patógenos capaces deevadir estos mecanismos de defensa se losdenomina virulentos siendo capaces de desarrollarenfermedades graves. Existe también un conjunto deagentes patógenos que consiguen ganar el suficienteacceso a su huésped para perpetuarse sin dañarlode modo grave, llegando a una especie decompromiso patógeno-huésped que permite laconvivencia de ambos, a éstos se los denominapatógenos avirulentos. El reconocimiento gen a genes una forma muy amplia y difundida de resistenciavegeta l a l a en fe rmedad que imp l i ca e lreconocimiento de moléculas derivadas delpatógeno80 por parte de los productos proteicos degenes específicos de resistencia (R) pertenecientesa la planta huésped. A diferencia de la respuesta

cual conlleva también sacrificar el enfriamiento por evaporación. Anteesta situación aumenta la síntesis de proteínas de choque térmico comorespuesta de seguridad que permite sobrevivir a la planta. 77. Cuando una membrana plasmática se enfría por debajo de ciertopunto crítico pierde su fluidez ya que los lípidos se inmovilizan y tiendena transformarse en estructuras cristalinas, alterando así el transporte desolutos a través de la membrana, y afectando también negativamentesobre las funciones de las proteínas de membrana.78. La reducción de agua líquida en la pared celular causada por laformación de hielo disminuye el potencial de agua extracelularprovocando la salida del agua del citoplama, como consecuencia segenera un aumento de la concentración de las sales iónicas en elcitoplama que es altamente perjudicial, pudiendo causar la muerte de laplanta.79. Ejemplo: las heridas causadas en una hoja de una planta por unaespecie de oruga, desencadenan (mediante su correspondiente vía detransducción) como respuesta, la síntesis de compuestos químicosvolátiles que atraen a avispas parasitorias, las cuales ponen sus huevos enlas orugas que serán devoradas posteriormente por las larvas neonatas deavispa.80. Codificada por un gen del patógeno denominado avirulento (Avr).




específica Avr-R de cada cepa, las moléculasdenominadas elictores p roducen un t ipo derespuesta más amplia estimulando la producción decompuestos ant imicrobianos denominadosfitoalexinas; la infección también activa genes queproducen proteínas PR81. Si el patógeno esavirulento la respuesta defensiva localizada es másvigorosa conociéndose con el nombre de respuestahipersensible (RH)82; la respuesta RH generaseñales de alarma que informan a toda la planta deque padece una infección, el ácido salicíclico es unade las hormonas responsables de transmitir estaseñal de alarma, la cual estimula la producción defitoalexinas y proteínas PR; a este tipo de respuestase la denomina respuesta sistemática adquirida(RSA).

BIBLIOGRAFÍA:

- Biología (séptima edición). Campbell & Reece. Editorial MédicaPanamericana.- Biología (quinta edición). Curtis & Barnes. Editorial MédicaPanamericana.

81. Las proteínas PR, atúan atacando al patógeno o transmitiendoinformación de la infección a células vecinas.82. En el supuesto caso de infección en una zona de una hoja, se produceuna respuesta específica Avr-R, se sintetizan fitoalexinas y proteínas PR,siendo la respuesta de “sellado” o cierre mucho más efectiva ya quedespués de que las células instalan su defensa química en el sitio de lainfección y cierran el área afectada, desencadenan un proceso deapoptosis por el cual se destruyen a sí mismas. De esta forma la parte noafectada de la hoja sobrevivirá y además la respuesta defensiva activadacontribuirá a proteger el resto de la planta.



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