las archeobacterias estan entre nosotros
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LAS ARQUEOBACTERIAS ESTÁN ENTRE NOSOTROS1
Christa Schleper
Estos microbios de un tercer tipo manifiestan una presencia ubicua
Desde 1977, gracias a la biología molecular, el árbol universal de los seres vivos se ha visto
enriquecido con una nueva rama las Archeobacterias. Tras los descubrimientos de investigadores en
busca de aventura, el zoo de estos organismos unicelulares se asimiló durante largo tiempo él una
partida de extremófilos. Esta visión se modifica en la actualidad bajo el impulso de nuevas técnicas de
genética molecular. ¿Proliferan las arqueobacterias en nuestro entorno cotidiano sin que nos
enteremos?
1 Schleper, C. Las Archeobacterias están entre nosotros en: Mundo científico 200 abril 1999.
Aunque el concepto de revolución
científica es a menudo mancillado, los
microbiólogos no son en absoluto
reticentes a recurrir a él para calificar el
descubrimiento que hizo Carl Woese en
1977. Este profesor de la Universidad de
Illinois en Urbana tuvo la idea de aplicar
técnicas de genética molecular,
recientemente puestas a punto, al análisis
de las relaciones filogenéticas entre
diversos grupos de procariotas. Un
procariota es un microorganismo cuya
célula, a diferencia de los eucariotas, no
posee un núcleo rodeado por una
membrana. Agrupados durante mucho
tiempo bajo la denominación única de
“bacterias” estos microorganismos viven
en la Tierra desde hace más de 3.500
millones de años. Aunque de pequeño
tamaño y de forma simple, los procariotas
han evolucionado durante este muy largo
periodo hacia un grupo
extraordinariamente diversificado y
altamente heterogéneo. Son tan numerosas,
sus interacciones químicas con el medio en
que viven son tan variadas que desempeñan
un papel crucial en todos los ciclos de la
biosfera terrestre (carbono, nitrógeno,
azufre, etc.). Algunos de ellos han
inventado la fotosíntesis para obtener la
energía, mientras que otros prosperan
oxidando moléculas inorgánicas o
descomponiendo la materia orgánica. Los
procariotas se encuentran tanto en el suelo
como en los océanos, nuestros intestinos,
las profundidades de los hilos antárticos y
los mares cálidos islandeses.
Para distinguir estos organismos
unos de otros los microbiólogos de la era
«prewoesiana habían elaborado un sistema
basado en pequeñas diferencias
morfológicas, visibles al microscopio, y
en especificidades fisiológicas, por
ejemplo una capacidad de crecer en un
azúcar determinado. Sin embargo, estos
rasgos fenotípicos y estas preferencias
nutricionales se revelaron insuficientes y,
en muchos casos, engañosos cuando se
trató de elucidar las relaciones
genealógicas entre bacterias.
Retrospectivamente, esto no tiene nada de
sorprendente: ¿a quién se le ocurriría
establecer el árbol genealógico de su
familia, situando a sus tíos y tías en
función simplemente de su preferencia por
el foie gras? .Un cuadro preciso del árbol
genealógico de los seres vivos tenía que
esperar en consecuencia el desarrollo de
técnicas más potentes.
Si los paleontólogos reconstruyen [a
historia de la vida estudiando los fósiles,
los biólogos tomaron conciencia, durante
los años 70, de que las células de los seres
vivos actuales contienen, en su material
genético, una información esencial sobre
sus antepasados. Con esta toma de
conciencia, había nacido el campo de la
filosofía molecular. Un gen identificado en
una célula actúan es en efecto una variante
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de un gen que existió hace mucho tiempo
y que, lentamente, de generación en
generación, se ha diversificado con el
transcurso de la evolución. La
comparación de los genes homólogos de
los organismos actuales proporciona una
medida aproximada de la cantidad de
tiempo transcurrido desde su divergencia a
partir de su antepasado común. Carl
Woese comprobó que una de las
moléculas que estudiada, el RNA
ribosómico (RNAr), era una auténtica
.herramienta ideal» para reconstruir la
historia de este grupo muy antiguo que
constituyen los procariotas: de una parte,
porque la secuencia del RNAr cambia
lentamente y, de otra, porque el RNAr está
presente en todos los organismos vivos de
la Tierra.
El RNA ribosómico es un
componente esencial de la maquinaria de
traducción que, a partir de la información
genética codificada en un cromosoma,
sintetiza las proteínas en el interior de la
célula. El RNAr mismo es producido por
un gen y, como el DNA, se construye con
cuatro componentes (nucleótidos). Para
identificar las variaciones del RNAr en
diversos microorganismos, Woese cortó,
por medio de enzimas específicos
(ribonucleasas), estas moléculas en
diversos fragmentos en los que determinó
la secuencia de nucleótidos.
De esta forma, elaboró un
diccionario- con la colección de palabras
específicas de cada organismo y, por medio
de un algoritmo sencillo, creó coeficientes
de asociación. La forma en que varían estos
diccionarios de un organismo a otro refleja
la variación de los genes de su RNAr y, de
hecho, atestigua el tiempo que ha
transcurrido desde que estos organismos
divergieron a partir de un antepasado
común.
Fue reorganizando de este modo el
árbol genealógico de los microbios como
Woese hizo este descubrimiento
inesperado: algunos organismos no
encajaban en el grupo filogenético definido
por las demás bacterias. Se trataba en aquel
momento de metanógenos, es decir de
organismos que obtienen su energía de la
reducción del dióxido de carbono (CO2)
por el hidrógeno (H2) para dar metano
(CH4). Los metanógenos pueblan medios
anaerobios ricos en materiales orgánicos en
descomposición, como las aguas
estancadas y las cubetas de tratamiento de
aguas residuales. Pero también se
encuentran en el tracto intestinal de los
animales, en fuentes calientes y en el fondo
de los océanos. Son estrictamente
anaerobios, es decir, que simples trazas de
oxígeno pueden resultarles mortales. Este
metabolismo específico hacía de los
metanógenos unos buenos candidatos al
título de pobladores de la biosfera
primitiva. Woese llamó a este nuevo grupo
«arqueobacterias».
Pero Woese hizo un descubrimiento
todavía más profundo. En efecto, las
firmas de los ARNr de las arqueobacterias
eran tan diferentes de las firmas de las
bacterias conocidas como de las de los
eucariotas, el grupo que comprende todas
las formas superiores de vida celular,
desde la levadura hasta el hombre.
Fue entonces cuando Woese sacó
esta conclusión «revolucionaria»: el
mundo vivo no se divide sólo en dos
reinos, con el criterio de la presencia o la
ausencia de un núcleo, sino más bien en
tres grupos primitivos: las bacterias, los
eucariotas y las arqueobacterias.
Poco después, se analizó la
secuencia de RNA ribosómico de otros
microbios, también extraños extremófilos,
y se comprobó que correspondía
igualmente a arqueobacterias. ¿De qué
microorganismos se trata? En primer lugar
de halófilos, que crecen en fuentes de
energía ordinaria, como proteínas, pero
que necesitan altas concentraciones de sal
para sobrevivir, se encuentran a lo largo de
las fronteras oceánicas, en mares de
evaporación de sal e incluso en el Mar
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Muerto.
Otras arqueobacterias, primero
llamadas termoacidófilas, surgieron de
lugares que se tenía la costumbre de
considerar estériles debido a su temperatura
y a su acidez; así, Sulfolobus se aisló en
una fuente caliente sulfurada del parque
nacional de Yellowstone y Themoplasma
en pilas humeantes de residuos de carbón.
Otras muchas arqueobacterias han sido
descubiertas por algunos miembros de la
comunidad científica a los que,
afortunadamente, no les disgusta la idea de
ir a lugares extraordinarios en busca de
microorganismos raros, Karl Otto Steller
de la Universidad de Regensburg y
Wolfram Zilling, del instituto Max Planck
de Munich (véase su artículo en este
número), añadieron de este modo un
número enorme de nuevos organismos al
zoo microbiano de los amantes del calor.
Aislaron termófilas en fuentes sulfuradas
en ebullición y en mares hirvientes que, en
varios lugares salvajes y magníficos del
Globo, están asociados a un volcanismo
activo. El aroma clásico -iy más bien
desagradable!- de sus muestras
acompañaba sus desplazamientos hasta sus
tiendas de campaña y sus laboratorios,
atestiguando la presencia de sulfuro de
hidrógeno (H2S), un compuesto procedente
de la reducción del azufre y asociado
frecuentemente al metabolismo de las
arqueobacterias termófilas. Algunas
termófilas se nutren de materia orgánica,
como proteínas y azúcares, y al hacerlo
reducen el azufre de la misma manera que
nosotros reducimos el oxígeno al respirar.
En contraste con estas arqueobacterias
heterótrofas, las autótrofas proliferan
únicamente gracias a los gases volcánicos,
dióxido de carbono e hidrógeno,
reduciendo compuestos de azufre y
nitratos. Otras como Sulfolobus, oxidan
compuestos sulfurados en ácido sulfúrico y
de este modo acidifican su hábitat.
Gracias a las expediciones realizadas
sin descanso por Stetter a los biotopos más
remotos, y aparentemente más inh6spitos,
sabemos ahora que los medios calientes
albergan en realidad complejos
ecosistemas de hipertermofilas,
constituidos por productores primarios y
por destructores de materia orgánica.
Las arqueobacterias acumulan todas las
marcas por su capacidad para sobrevivir
en las fronteras de la vida
Así, el bastón de fuego
(Pyrobaculum) proviene de depósitos
profundos de petróleo caliente, mientras
que el «fuego de metano» (Mettanopylus)
se ha aislado en una fumarola marina
profunda, allí donde los fluidos
hidrotermales, que emergen de cámaras
magmáticas a temperaturas de 200 a 350
OC, calientan enormes chimeneas rocosas.
El lóbulo de fuego (Pyrolobus), un primo
del «hilo de fuego» (Pyrodictium), posee
el récord de temperatura: ¡prolifera a 113
°C! Observemos que estos hipertermófilos
«tiritan» a 80° C, una temperatura
anteriormente considerada fatal para
cualquier célula vegetativa, es decir, que
no está en forma de espora.
Aunque también se han identificado
bacterias «ordinarias» ordinarias en nichos
extremos, las archeobacterias ostentan
claramente todas las marcas por su
capacidad; para sobrevivir en las fronteras
de la vida. Al proliferar en una sal al 30 %,
en una acidez de pH O y a temperaturas
que superan el punto de ebullición del
agua, su descubrimiento ha lanzado un
desafío a los investigadores para que
eluciden los secretos de su adaptación y, al
mismo tiempo, ha despertado el interés de
industrias que buscan nuevos enzimas.
¿Qué prueba se tiene de que estos
tres tipos diferentes de arqueobacterias, las
metanógenas, las halófilas y las termófilas,
son en realidad parientes que comparten
un largo pasado en la evolución?
Al principio, se advirtió que las
arqueobacterias poseen unas paredes
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celulares atípicas en las que falta un
componente de la molécula de
peptidoglicano, clásico en las bacterias, el
ácido muriático. Además, mientras que los
otros organismos fabrican los lípidos de sus
membranas uniendo dos cadenas de ácidos
grasos con una molécula de glicerol a
través de un enlace éster, los lípidos de las
arqueobacterias están compuestos por
largas cadenas de alcohol isoprénico unidas
al glicerol por enlaces éster. Estos
constituyen de hecho un indicador
bioquímico exclusivo de las
arqueobacterias.
Una mirada más atenta a la biología
molecular de las arqueobacterias
proporcionó otras sorpresas. Wolfram
Zillig, uno de los primeros adeptos al
concepto de filogenético de Woese,
encontró unas RNA polimerasas atípicas en
las arqueobacterias. Las subunidades de
estas proteínas, que traducen el material
genético de DNA en RNA, eran mucho más
complejas que las RNA-polimerasas de las
bacterias. A diferencia de los lípidos
membranales no son completamente
originales y en realidad han resultado ser
sorprendentemente similares a las RNA-
polimerasas de los eucariotas. Además, las
secuencias de los promotores que. en los
cromosomas de las arqueobacterias, guían a
la polimerasa para transcribir los
fragmentos correctos del DNA genómico
también resultaron ser muy similares a los
promotores correspondientes de los
eucariotas.
Actualmente, está claro que esta
maquinaria fundamental de transcripción,
compuesta por el RNA-polimerasa y por
sus factores accesorios, es tan parecida en
las arqueobacterias y los eucariotas que se
tiene que considerar arcaica: ya tenía que
estar presente en un antepasado común de
estas dos ramas del árbol de la vida. Este
descubrimiento añadió otra dimensión a
nuestra visión de las arqueobacterias.
¿Estos microbios que exteriormente se
parecen tanto a las bacterias ordinarias, no
estarán más emparentados con los
eucariotas, es decir con las plantas y los
animales? Algunos rasgos moleculares de
las arqueabacterias apoyan esta idea,
mientras que otros, por el contrario, abogan
por una semejanza con las bacterias. Al
hablar de un «mosaico de rasgos» W. Zillig
resume perfectamente esta mezcla de
caracteres: algunos son exclusivos de las
arqueobacterias, pero otros los comparten,
bien con los eucariotas, bien con las
bacterias.
El alcance de los estudios de ecología
molecular supera la simple amplificación
del DNA del medio ambiente. En efecto, a
partir de la información sobre las
secuencias, se pueden fabricar sondas para
seguir a los organismos individuales en su
medio. Estas sondas moleculares son
pequeñas moléculas de DNA o RNA que se
detectan por medio de productos fluores-
centes o radiactivos y pueden unirse
específicamente a secuencias de RNA
ribosómico determinadas. Con estas sondas,
se pueden cuantificar y seguir en su hábitat
natural, e incluso visualizar al microscopio,
organismos cuya presencia únicamente se
había predicho por medio de técnicas
genéricas. En especial estas técnicas se han
aplicado al estudio de nuevas
arqueobacterias marinas. De este modo se
han descubierto parientes del grupo
hipertermófilo Crenarcheoca en gran
abundancia en el plancton de los océanos
Pacífico y Antártico.
Si se considera la inmensidad de estos
hábitats, se puede plantear la hipótesis de
que estos organismos representan uno de
los mayores grupos de arqueobacterias que
viven en la Tierra. A partir de su posición
en el árbol filogenético, se ha deducido que
serían descendientes de antiguas termófilas
que vivían en fuentes calientes y que
habrían experimentado luego una radiación
-totalmente exitosa,- en el hábitat marino.
Lamentablemente, incluso en la
actualidad, los modos de vida de estas;
nuevas arqueobacterias marinas y terrestres
siguen siendo completamente desconocidos.
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No sabemos gran cosa de su papel
ecológico en los hábitats marinos, ni
siquiera de qué se nutren. Como la mayoría
de los otros procariotas, viven en complejos
microbianos complejos y es imposible
asignar un papel fisiológico a un grupo
específico en esa comunidad.
Lamentablemente otra vez, pese a muchos
esfuerzos no se ha podido cultivar ninguna
de las arqueobacterias en el laboratorio.
Ésta es la razón por la que todavía no se ha
atribuido un nombre a estos organismos
inasequibles en la taxonomía del árbol
molecular de la vida, y tienen que
contentarse con simples números.
Sin embargo, la naturaleza no
desdeña el ayudar a los investigadores de
vez en cuando. Por ejemplo, se ha
encontrado un representante de los
Crenarcheoca marinos que ve en simbiosis
específica con una esponja marina de las
aguas costeras poco profundas del océano
Pacífico. La esponja y su inquilino,
Cemarchaeum symbiosum, se pueden
conservar en acuarios de laboratorio y de
este modo se dispone de una biomasa
suficiente de este organismo para estudios
moleculares y bioquímicos. Se ha aislado
DNA cromosómico de C. symbiosum y se
han descodificado partes de este material
genético. El análisis de la estructura
genómica y de los genes de las proteínas
atestigua un estrecho parentesco entre esta
arqueobacteria marina y sus primas
hipertermófilas cultivadas. Extendiendo
este tipo de estudios, la identificación de las
diferencias genéticas entre los
microorganismos que prefieren el frío o el
calor nos tendría que ayudar a elucidar, por
comparación con sus primos más delicados,
la naturaleza de la tolerancia de las
termófilas a las temperaturas extremas. Esto
también tendría que ayudarnos a
comprender cómo las arqueobacterias que
viven actualmente a baja temperatura
divergieron hace millones de años de un
hipotético antepasado termófilo para
adaptarse a medios fríos.
Gracias al análisis del genoma de
organismos no cultivados, también se
tendría que lograr acumular suficiente
información sobre su fisiología para tener
indicios sobre la manera de cultivados, al
menos algunos de ellos, en el laboratorio y
comprender su impacto en el medio. Estos
estudios de filogenia molecular apenas han
empezado a revelar inmensas partes muy
diversificadas del mundo microbiano de las
arqueobacterías y de las bacterias. Podemos
estar seguros de que a las futuras
generaciones de microbiólogos no les
faltará trabajo.
Disponibles desde hace poco, las
secuencias completas del genoma de
algunas arqueobacterias constituyen
verdaderos tesoros para realizar
predicciones sobre este tercer reino de la
vida y emprender nuevos estudios.
Comprender las complejidades de una
secuencia completa de genoma está lejos de
ser una tarea fácil y, con nuestros
conocimientos actuales en biología, todavía
no han revelado sus secretos largos
fragmentos de los cromosomas de estas
arqueobacterias. No obstante, estos estudios
genómicos han confirmado claramente la
unicidad de este tercer reino, al tiempo que
han enriquecido nuestra visión de las
arqueobacterias. El tamaño y la estructura
de sus genomas, así como la densa
agrupación de sus genes en operones son
similares a los genomas de las bacterias, al
igual que sus genes que codifican factores
implicados en la biosíntesis de compuestos
celulares y en su metabolismo energético,
por ejemplo. En cambio, muchas proteínas
implicadas en los procesos de transferencia
de información celular, la replicación del
DNA, la transcripción del RNA y la
traducción de las proteínas, están más
estrecha o exclusivamente relacionadas con
homólogas eucariontes. En la actualidad,
las arqueobacterias se consideran a menudo
un grupo hermano de los eucariotas, y se
considera que sus antepasados pudieron
desempeñar una función importante en la
formación de la primera célula eucariota.
¿Están confinados estos
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microorganismos del tercer reino en medios
extremos? Nada es menos cierto. En efecto,
para lograr caracterizar los microbios, los
biólogos han dependido durante mucho
tiempo de su capacidad de aislados y
cultivarlos. Cada vez, han tenido que
encontrar la forma de simular el medio
natural en un tubo de ensayo para que los
microbios lleguen a reproducirse y crecer
en el laboratorio. Pero, en la actualidad,
con los progresos de la biología molecular,
y especialmente con la irrupción, de la
técnica PCR se pueden multiplicar y
analizar cantidades minúsculas de material
genético sin tener que aislar el organismo
en cuestión.
Utilizando este tipo de técnicas para
inventariar la diversidad microbiana en los
hábitats naturales, los biólogos han
empezado a tomar biomasa del medio
ambiente y a extraer directamente
secuencias de RNA ribosómico. Las
secuencias obtenidas de esta forma se
analizan a continuación y se sitúan en un
árbol filogenético, más o menos cerca de
organismos conocidos. Los resultados de
estos estudios de ecología molecular,
independientes de cualquier cultivo, son
impresionantes. En efecto, casi todos los
hábitats revelan nuevos grupos
microbianos, a menudo muy numerosos,
que anteriormente no se habían detectado
nunca en cultivo.
Norman Pace y sus colegas de la
Universidad de California en Berkeley
fueron los primeros en aplicar este concepto
a la ecología microbiana. Sus trabajos han
permitido descubrir, en una sola fuente
caliente del parque nacional de
Yellowstone, una sorprendente variedad de
secuencias específicas de arqueobacterias.
Todavía más sorprendente fue el
descubrimiento de arqueobacterias en
medios fríos y templados. Edward DeLong,
de la Universidad de California en Santa
Bárbara, ha encontrado secuencias de
arqueobacterias en el plancton marino del
océano Pacífico y en la Antártida. Otros
estudios pusieran al descubierto secuencias
de arqueobacterias en el suelo y en lagos de
agua dulce. Estos resultados eran
sorprendentes en la medida en que las
arqueobacterias se habían ganado
inicialmente una reputación por su
capacidad de poblar nichos extremos.
Ahora se dibuja un cuadro distinto: las
arqueobacterias quizás estén distribuidas
por muchos medios aerobios del Globo y, si
se confirma la hipótesis, probablemente
desempeñan un papel no despreciable en la
ecología del planeta. Los investigadores de
las arqueobacterias se hacen así lentamente
a la idea de que quizá no están estudiando
un grupo esotérico constituido por unas
pocas extremófilas. ¿No proliferan sus
microbios favoritos, sin que se den cuenta,
en sus propios jardines? ¿Pero, por qué no
se encontraron antes? Porque estos
microbios se resisten a todo cultivo fuera de
su hábitat natural... ¿Hay que sorprenderse
cuando se recuerda que no todos los
mamíferos se reproducen en cautividad? La
dificultad de cultivar especies aisladas
proviene con seguridad de su
interdependencia con otros organismos. La
mayoría de días viven en agrupaciones
microbianas complejas u ocupan nichos
muy específicos, como hacen los
simbiontes en el interior de sus huéspedes.
Si se intenta aislar los organismos
extendiendo un milímetro cúbico de agua
de mar sobre un medio de cultivo en una
cápsula de Petri se obtienen entre 100 y
1000 colonias, cada una correspondiente a
un único organismo fundador que ha
originado por divisiones sucesivas todos los
miembros de la colonia. ¡Pero, si se utiliza
en enfoque molecular, se contarán, a partir
de la misma muestra, entre 100.000 y un
millón de organismos diferentes! De hecho,
no es imposible que, simplemente, la
mayoría de bacterias y arqueobacterias que
viven en medios «cotidianos» no sean
cultivables.