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Láminas para el Laboratorio
de Botánica General (I)
Algas, hongos, hepáticas, musgos & helechos
PALOMA CUBAS
Ediciones Aula2puntonet
2012
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un uso comercial. En cualquier explotación de la obra autorizada por la licencia hará falta reconocer
la autoría.
LÁMINAS PARA EL LABORATORIO DE BOTÁNICA GENERAL
PALOMA CUBAS
Departamento de Biología Vegetal II Facultad de Farmacia Universidad Complutense Madrid ─ España
____________________________________________________________________
Control de Edición & Internet: Paloma Cubas & Roberto Oyarzun Aula2puntonet: www.aulados.net
Imagen portada: Detalle de los soros en Polypodium. Muros del Castillo de Angers (Francia), 10.04.2006.
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Paloma Cubas realizó sus estudios de biología en la Universidad Complutense de Madrid (España), donde terminó su licenciatura el año 1976. Fue Becaria F.P.I. doctorado, de 1977a 1980 y Profesor Ayudante de Botánica en la Facultad de Farmacia en la Universidad Complutense de 1980 a comienzos de 1983. Como Becaria predoctoral realizó una estancia en Marsella (Francia) en el Laboratorio de la Profesora Juliette Contandriopoulos, donde aprendió técnicas citogenéticas. Posteriormente trabajó con la Dra Anne Sleep en la Universidad de Leeds (Inglaterra) en citogenética e hibridación experimental de helechos. Obtuvo el Doctorado en Biología en 1983. De 1983 a mediados de 1986 vivió en Concepción (Chile), regresando a Madrid e incorporándose al Departamento de Biología Vegetal II, Facultad de Farmacia (UCM) como Becaria y posteriormente como Ayudante y Profesor Titular desde 1991. Paloma Cubas es además colaborador externo del IGeA (Instituto de Geología Aplicada) de la Universidad de Castilla – La Mancha y junto con Roberto Oyarzun mantiene las páginas web de Systemol, Aula2puntonet y el GEMM. _________________________________________________________ *: Imagen: Students in the Botany Laboratory, University of Adelaide, with students in 1918, photo 1151-0204, University of Adelaide., http://sydney.edu.au/senate/students_early_women_Collins.shtml
Un viejo prospector de minerales*.
Estudiantes de Botánica a comienzos del Siglo XX *
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PRESENTACIÓN
El objetivo de estas láminas es servir de apoyo a las prácticas de laboratorio en
Botánica. Para ello se presentan imágenes macroscópicas y microscópicas de
diversos grupos de organismos (algas, hongos, musgos, hepáticas y helechos), y de
las estructuras básicas que los estudiantes deben observar y saber interpretar. La
organización de las imágenes deriva en gran parte de cómo se llevan a cabo estas
prácticas en el Departamento de Biología Vegetal II de la Universidad Complutense. El
material utilizado es bastante común, fácil de recolectar y fácil de conservar. El
objetivo de estas láminas es mostrar detalles morfológicos que a simple vista pueden
pasar desapercibidos.
Las imágenes macroscópicas presentan detalles que se pueden ver fácilmente con
una lupa binocular sencilla y las de
microscopía óptica se han obtenido
con técnicas simples, montando
preparaciones en agua, realizando
cortes a mano alzada con cuchilla, y
en general, sin ningún tipo de tinción.
El objetivo es que las imágenes se
asemejen a lo que los estudiantes
pueden observar en unas prácticas de
corta duración. La realización de este
libro no hubiera sido posible sin la
colaboración de muchos colegas y
compañeros del Departamento, y
especialmente de Carmen Navarro, Víctor Jimenez Rico y José Pizarro, que
participaron en la recolección y mantenimiento de los materiales utilizados, y sobre
todo participaron con su entusiasmo para mejorar la calidad de la docencia.
Espero que este conjunto de láminas ayude a despertar el interés por la observación
detallada de los seres vivos, única manera de que valoremos su complejidad e
importancia.
Paloma Cubas
Madrid, Septiembre de 2012
Arquegonióforos jóvenes de una hepática
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INDICE (con enlaces a los capítulos)
1. ALGAS DE AGUA DULCE
1.1 Cianobacterias (‘algas azul-verdosas’) 1
1.2. Spirogyra (Chlorophyta): un alga verde común en charcas de agua 4
1.3. Otras algas frecuentes en las charcas: Chlamydomonas (Chlorophyta) y diatomeas 6
2. HONGOS
2.1 Rhizopus (Mucoromycotina): un hongo saprótrofo que forma el moho negro del pan 11
2.2 Lactarius pubescens (Basidiomycota): un hongo micorrícico 13
2.3 Otros hongos basidiomicetes frecuentes en el Jardín Botánico (UCM) 15
2.4 Puccinia (Basidiomycota): un hongo parásito de las malvas 19
2.5 Phragmidium: otro basidiomicete parásito de la zarzamora 21
2.6. Penicilium y Aspergillus (Ascomycota): mohos saprótrofos 21
2.7 Collema: un líquen homómero formado por un hongo en simbiosis con una cianobacteria 22
2.8. Algunos líquenes heterómeros comunes: Evernia, Ramalina, Parmelina, Parmelia, Xanthoparmelia,
Xanthoria, Umbilicaria, Lasallia, Pleopsidium y Rhizocarpon
3. HEPÁTICAS Y MUSGOS
3.1. Hepática talosa (Marchantiophyta) 31
3.2. Orthotrichum (Bryophyta): un musgo sencillo 38
3.3. Polytrichum (Bryophyta): un musgo común bastante complejo 41
3.4. Dendroligotrichum (Bryophyta): un musgo del Hemisferio Sur 45
4. HELECHOS
4.1 Algunos helechos homósporos comunes: Asplenium, Polypodium, Ceterach y Blechnum 47
4.2 Diversas etapas del ciclo de vida de un helecho homósporo 50
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Láminas para el Laboratorio de Botánica General (I) – P. Cubas
1.1 Cianobacterias (‘algas azul-verdosas”)
Cianobacteria formada por cadenas de células rodeadas por una vaina mucilaginosa, al microscopio óptico en campo claro.
Otra cianobacteria, observada al microscopio óptico con filtro Nomarski
Vaina mucilaginosa Heterociste
10 µm
Célula procariota
1. ALGAS DE AGUA DULCE
Heterociste
Vaina mucilaginosa
10 µm
Célula procariota
1
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Aspecto macroscópico de Nostoc: una colonia de cianobacterias
Corte transversal de Nostoc
100 µm
1 cm
2
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Láminas para el Laboratorio de Botánica General (I) – P. Cubas
Detalle de la imagen anterior
Cadena de células
10 µm
100 µm
Matriz mucilaginosa
3
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1.2 Spirogyra.: alga verde común en charcas de agua dulce
100 µm
100 µm
Spirogyra sp.: alga verde pluricelular
filamentosa, con cloroplastos en espiral
Tabique entre
dos células
Pirenoide
1 célula
Charca en primavera (Jardín Botánico de la Universidad Complutense)
Spirogyra sp
4
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Láminas para el Laboratorio de Botánica General (I) – P. Cubas
Distintas etapas de la reproducción sexual de Spirogyra
Filamentos haploides (+ y -)
100 µm
Tubo de conjugación
Transferencia
del citoplasma
Zigoto
joven
Zigoto en
reposo
100 µm
Cloroplasto en espiral
5
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1.3 Otras algas frecuentes en las charcas de agua dulce
Spirogyra sp
Algas verdes
unicelulares
Chlamydomonas sp.: alga verde
unicelular, móvil
10 µm
6
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Láminas para el Laboratorio de Botánica General (I) – P. Cubas
10 µm
2 flagelos anteriores
Mancha ocular (estigma)
Cloroplasto
Alga verde colonial Alga verde
unicelular
Alga verde filamentosa
10 µm 10 µm
Papila anterior
Núcleo
Chlamydomonas (alga verde unicelular, biflagelada)
7
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100 µm
Alga verde unicelular
Alga verde pluricelular
Diatomeas (con plastos
pardo-amarillentos)
Diatomea (con plastos
pardo-amarillentos)
Alga verde unicelular
10 µm
8
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Láminas para el Laboratorio de Botánica General (I) – P. Cubas
Diatomeas de agua dulce: libres, epífitas y del barro del fondo. Gran variedad de formas y tamaños.
100 µm 100 µm
100 µm
100 µm 100 µm
Plasto pardo
Tecas (paredes) ornamentadas
9
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Diatomeas de agua dulce: colonias
Colonia de
diatomeas
Colonia de diatomeas sobre un alga verde
deteriorada
100 µm
100 µm
10
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Láminas para el Laboratorio de Botánica General (I) – P. Cubas
2.1 Rhizopus (Mucoromycotina): un hongo saprótrofo que forma el moho negro del pan
Rhizopus sp., en este caso sobre un trozo de empanada
Detalle de la imagen anterior. Se observan las hifas blancas del micelio y los esporangios marrones sostenidos por el esporangióforo.
2. HONGOS
Esporangio Esporangióforo
Hifas
11
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Con más aumento
Al microscopio óptico
Hifas cenocíticas
(sin tabiques)
Esporangióforo
Esporangio abierto liberando esporas
Restos de un esporangio
ya abierto y vacío
Esporangióforo
Esporangio
Hifas
12
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2.2 Lactarius pubescens (Basidiomycota): un hongo micorrícico
El micelio (conjunto de hifas) crece bajo tierra, asociado a las raíces de los abedules y en otoño se forma la seta que emerge del suelo. Imágenes tomadas en el Jardín Botánico de la Universidad Complutense de Madrid, 11.11.2008.
La seta es la estructura que produce las esporas, que se dispersarán para formar nuevos individuos.
13
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La seta está compuesta por un sombrerillo y el pie. En la imagen inferior corte transversal a nivel de la línea de segmentos.
Detalle del corte transversal del sombrerillo mostrando las laminillas con el himenio (parte fértil con basidios y basidiósporas) recubriendo la parte externa.
100 µm
Pie
Sombrerillo (píleo)
Láminas
Himenio
Himenio
14
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Detalle del himenio con basidiósporas ornamentadas y basidios con esterigmas.
2.3 Otros hongos basidiomicetes frecuentes en otoño (Jardín Botánico, UCM). Identificaciones de campo: J. C. Zamora.
Hebeloma sp.
Esterigmas
Basidiósporas
Basidio
Himenio
10 µm
15
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Lycoperdum lividum
Scleroderma cf. cepa
16
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Psatyrella sp.
Detalle de la imagen anterior
17
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Pholiota sp.
Suillus collinitus
18
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Suillus collinitus. Detalle de la parte inferior del sombrero con poros
2.4 Puccinia malvacearum (Basidiomycota): un hongo parásito de las malvas
Hoja de Malva sylvestris infectada por Puccinia malvacearum (fase de telio). A la derecha detalle de los telios.
Poros
Telios
19
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Corte transversal de un telio
Detalle de las teliósporas en distintos grados de desarrollo
Telióspora pedicelada
bicelular
Telióspora inmadura
100 µm
100 µm
20
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Láminas para el Laboratorio de Botánica General (I) – P. Cubas
2.5 Phragmidium: Otro basidiomicete, parásito de la zarzamora
Las teliósporas presentan más compartimentos que en Puccinia y la pared está ornamentada por pequeñas papilas.
2.6 Penicilium y Aspergillus (Ascomycota) mohos saprótrofos
Penicillium sp. creciendo sobre pan. Fase asexual
Teliósporas pediceladas
pluricelulares
100 µm
100 µm
Conidióforo Conidios
Pan enmohecido
21
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Aspergillus sp. Fase asexual
2.7 Collema (Ascomycota): un líquen homómero formado por un hongo en simbiosis con una cianobacteria
Corte transversal del talo, teñido con azul de lactofenol
100 µm
Conidióforo
Conidios
Vesícula
100 µm
22
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Láminas para el Laboratorio de Botánica General (I) – P. Cubas
Detalle de la parte superior de la sección del talo
Detalle de la zona central de la sección del talo. Compare con Nostoc
Células de cianófita
(ficobionte)
Hifas de ascomicete
(micobionte)
10 µm
10 µm
Hifa de ascomicete
(micobionte)
Sección transversal de una hifa de ascomicete
(micobionte)
Células de cianófita
(ficobionte)
23
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2.8 Algunos líquenes heterómeros comunes
Evernia prunastri, un liquen fruticuloso
Ramalina farinacea, un liquen fruticuloso. En el recuadro, soralios (estructuras de reproducción asexual del liquen completo).
Soralio
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Láminas para el Laboratorio de Botánica General (I) – P. Cubas
Parmelina tiliacea, un liquen foliáceo con isidios (estructura de reproducción asexual del líquen completo).
Detalle de los isidios
25
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Parmelina quercina, un liquen foliáceo con apotecios marrones
Detalle de los apotecios (estructuras de reproducción sexual del hongo)
26
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Láminas para el Laboratorio de Botánica General (I) – P. Cubas
Parmelia sulcata, un liquen foliáceo con pseudocifelas (roturas del córtex a través de las que se observa la médula) y ricinas en la cara inferior.
Detalle de la imagen anterior
Pseudocifelas
Rizinas
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Xanthoparmelia stenophylla, un liquen foliáceo. En el recuadro, apotecios (estructuras de reproducción sexual del hongo).
Xanthoria parietina, otro líquen foliáceo con talo y apotecios amarillo-anaranjados, en este caso saxícola (creciendo sobre roca).
Apotecio
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Umbilicaria grisea, líquen umbilicado (unido al sustrato por la zona central del talo) con talo de color pardo. Sobre la misma roca crecen diversos líquenes crustáceos.
Lasallia pustullata, otro liquen umbilicado
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Líquenes crustáceos en filitas, coloreando el paisaje. El color amarillo lo da Pleopsidium oxytonum (antes llamado Acarospora oxytona).
Sobre esta vena de cuarzo masivo domina el color de los talos amarillos con reborde negro de Rhizocarpon geographicum, otro liquen crustáceo. Con más detalle en el recuadro.
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3.1. Hepática talosa (Marchantiophyta)
Gametofito de una hepática talosa con estructuras de reproducción asexual (conceptáculos) y sexual (arquegonióforos y anteridióforos).
Detalle del talo (gametofito) con poros que facilitan el intercambio gaseoso.
Conceptáculo con
propágulos
Gametofito laminar
Arquegonióforo
1 mm
Poro
Anteridióforos
3. HEPATICAS Y MUSGOS
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Corte transversal del gametofito
Estructuras de reproducción sexual (en el gametofito)
Anteridióforos
Arquegonióforo
Arquegonióforo Peligro!!!
Poro Células ricas en clorofila
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Anteridióforos en distintos estados de desarrollo
Corte transversal de un anteridióforo joven, con los anteridios (gametangios masculinos) hundidos en el tejido.
100 µm
Anteridio
Anteridióforo
Anteridióforo joven
33
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Detalle de un anteridio (gametangio masculino)
Primeras fases de la formación de los arquegonióforos
100 µm
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Arquegonióforos jóvenes
Corte longitudinal de un arquegonióforo joven. El recuadro señala donde se formarán los arquegonios (gametangios femeninos).
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Arquegonióforo maduro
Sección del arquegonióforo con los arquegonios (gametangios femeninos) ya formados.
100 µm
Arquegonio
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Después de la fecundación, el zigoto se desarrolla y forma el esporofito (de pequeño tamaño) que permanece unido al arquegonióforo (gametofito).
Esporofito
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3.2 Orthotrichum (Bryophyta): un musgo sencillo
Creciendo en el tronco de un chopo (Universidad Complutense, Febrero 2010)
Un individuo visto a la lupa binocular. Imágenes: José Pizarro
1 mm
Esporofito (2n)
Gametofito (n)
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En el ápice del gametofito se forman los gametangios femeninos y masculinos.
Conjunto de anteridios (separados del gametofito)
Conjunto de arquegonios (separados del gametofito)
100 µm 100 µm
Cuello
Vientre
¿Ovocélula o zigoto?
Arquegonios (gametangios femeninos)
Anteridios (gametangios masculinos)
100 µm
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Tras la fecundación de la ovocélula, se forma el zigoto que empieza a dividirse dando un embrión (esporofito) que crece dentro del arquegonio, alargándolo hasta que al final se rompe.
Esporofito desarrollado. Consta de cápsula (esporangio), seta y pie (dentro de la parte inferior del arquegonio). A través del pie el esporofito recibe nutrientes del gametofito. Imagen: José Pizarro.
Arquegonio fecundado
Parte superior del arquegonio que dará la caliptra
100 µm
1 mm
Caliptra (resto de la parte superior del arquegonio)
Cápsula (esporangio) Seta
Parte inferior del arquegonio
40
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3.3 Polytrichum (Bryophyta): un musgo común bastante complejo
Polytrichum sp. en la Sierra Norte de Madrid (13.06.2012)
Un individuo en el laboratorio. En la imagen de la derecha, la caliptra (que en origen es parte del gametofito) se ha desprendido.
Gametofito
Esporofito
Gametofito
Gametofito (n)
Esporofito (2n)
Cápsula
(esporangio)
Seta
(pedúnculo)
Filidios
(hojitas)
Caulidio
(tallito)
Caliptra
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Sección transversal de un filidio, con células diferenciadas
Detalle de la imagen anterior
100 µm
100 µm
Laminillas con células ricas en clorofila
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Cabezuela con anteridios (gametangios masculinos), después de rehidratar la planta en el laboratorio.
Anteridios
Esporofito joven, recubierto por la caliptra (restos del arquegonio)
Filidios del gametofito
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Detalle de la caliptra de un esporofito ya maduro
Detalle de la cápsula sin caliptra pero todavía con el epifragma (membrana que cierra el peristoma).
Dientes del peristoma
Epifragma
2 mm
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Cápsula sin caliptra y sin epifragma
3.4 Dendroligotrichum (Bryophyta): un musgo del Hemisferio Sur
Dendroligotrichum sp. Material recogido por María Arróniz
Epifragma
Dientes del peristoma
Cápsula
Gametofito (n)
Esporofito (2n)
Dientes del peristoma
Esporas Cápsula abierta
Seta
Seta
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Detalle de los dientes del peristoma al microscopio óptico
Sección transversal del caulidio mostrando diferentes capas
Sección transversal de un filidio
100 µm Cilindro central de hidroides rodeado por un anillo de leptoides
Laminillas ricas en clorofila
100 µm
Espora Diente
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4.1 Algunos helechos homósporos comunes
Esporofito de Asplenium trichomanes
Esporofito de Asplenium billotii
4. HELECHOS
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Esporofito de Ceterach officinarum
Esporofito de Polypodium sp.
Fronde (hoja)
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Polypodium sp.. Fronde con esporangios agrupados en soros desnudos (sin indusio).
Esporofito de Blechnum spicant, creciendo en una grieta (uno de los hábitats preferidos por muchos helechos).
Soro (conjunto de esporangios)
Esporangio
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4.2 Diversas etapas del ciclo de vida de un helecho homósporo
Una siembra densa de esporas produce muchos gametofitos
Detalle de un gametofito joven. Imagen a la lupa binocular: José Pizarro
1 mm
1 mm
Rizoides
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Cuando se produce la fecundación se forman esporofitos
Imágenes del ciclo vital de un helecho, al microscopio óptico
Un esporangio liberando esporas que comienzan a germinar dando el gametofito. Imagen al microscopio óptico.
100 µm
Pared del esporangio
Anillo Espora germinando
Gametofito
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Primeras fases del crecimiento del gametofito. Cuando solo hay un tipo de esporas, el gametofito se desarrolla de forma exospórica, es decir, fuera de la pared esporal.
Cuando el gametofito alcanza cierto tamaño se diferencian los anteridios (gametangios masculinos). Normalmente los arquegonios (gametangios femeninos) se forman un poco después, en la zona marcada con el recuadro.
Pared esporal
100 µm
Anteridio
Gametofito
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Anteridio inmaduro con los espermatozoides en el interior
Anteridio maduro liberando espermatozoides
100 µm
Anteridio
10 µm
Pared del anteridio
Espermatozoide
53
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Detalle de los anteridios y de los espermatozoides (gametos masculinos)
Los gametofitos de los helechos homósporos tienen anteridios y arquegonios.
Pared del anteridio
Espermatozoides 10 µm
Arquegonios inmaduros
100 µm
Anteridio
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Arquegonio inmaduro
10 µm
100 µm
Arquegonios maduros y fecundados
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Sección transversal del gametofito mostrando un arquegonio ya fecundado
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