l’antÀrtida: un continent Únicdigital.csic.es/bitstream/10261/96312/4/arntz_et_al_2005.pdf ·...

20
Introducció L’Antàrtida es troba situada a la zona més austral del planeta, més enllà dels 60° de lati- tud sud (Fig. 1). Té una superfície aproximada de 12.400.000 km 2 , que arriba fins als 14.000.000 si hi sumem les plataformes de gel soldades a la costa. També conegut com el sisè continent, es troba geogràficament dividit en dues parts per les muntanyes Transantàrti- ques: l’Antàrtida oriental, geològicament més antiga, i l’Antàrtida occidental. L’esmentada serralada es va formar durant la darrera gran orogènia que va tenir lloc a la Terra fa uns 35 milions d’anys, al mateix temps en què es van formar els Pirineus i els Himàlaia. La muntan- ya més alta del continent antàrtic és el mont Vinson de 4.897 m d’alçària. Des d’un satèl·lit, aquest extens continent es veu cobert per una capa de gel, que s’ha acumulat durant mil·lenis. En realitat, el gel cobreix el 98% de la superfície i té un gruix mitjà de 2,7 km que arriba quasi als 4 km al centre del continent. L’Antàrtida conté el 70% de l’aigua dolça del planeta, o el que és el mateix el 90% de tot el gel. Així doncs, és la reserva més important d’aigua dolça. Per fer-nos una idea del que representa aquesta quantitat de gel si el trans- forméssim en unitats de volum parlaríem de 23,5 milers de milions de litres d’aigua i si es fongués per complet, el nivell dels oceans augmentaria uns 7 m i inundaria grans exten- sions dels actuals continents. El gel és l’element més omnipresent en el paisatge antàrtic. Aquesta gruixuda i pesada coberta llisca amb molta lentitud des del cen- tre de l’altiplà vers la perifèria del continent. Més enllà de la costa, la massa gelada forma extenses plataformes o es desprèn de les gla- ceres i forma els icebergs (Fig. 2) que suren en el mar i són transportats gràcies als corrents marins i als forts vents. El mar que circumda l’Antàrtida, conegut amb el nom d’oceà Aus- tral, es congela aproximadament entre març i setembre. La plataforma continental antàrtica és rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada mit- jana), i quatre vegades més profunda que en els altres continents (de 200 a 400 m de fondària mitjana), probablement, a causa de l’enorme pes del gel sobre la costa. El continent antàrtic ha esdevingut el destí final de molts aventurers, però també el d’al- tres interessos amb la finalitat d’explotar-ne els recursos. Des de fa uns anys la cacera indiscriminada de foques, balenes i krill s’ha reduït gràcies a la signatura, el 1961, del Trac- tat Antàrtic, tot i que també a causa de la reducció de les poblacions explotades. L’Antàrtida conté importants reserves de petroli, gas, coure i altres metalls o minerals. 5 L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNIC Wolf E. Arntz 1 , Covadonga Orejas 1 i Josep M. Gili 2 1 Alfred Wegener Institute, Bremerhaven 2 Institut de Ciències del Mar (CMIMA-CSIC), Barcelona For the major part of people that visit the Antarctic, it is one of the most beautiful places on earth. Its gigantic icebergs, ice shelves, peculiar fauna, and exceptional environmental conditions are found nowhere else on the globe. The rock and permanent ice of the Antarctic landmass cover about 14 millions km 2 . If the ice melted, Antarctica would consist of the East Antarctic continent and the archipelago of West Antarctic leading northward to the Antarctic Peninsula. The winter sea ice roughly doubles the effective area of Antarctica. At its deepest point, the dome of the polar ice sheet is 4800 meters while the South Pole stands on 2.8 km of the ice. During the last decades the studies on both the sea ice zone and the water column have undergone profound changes as to the appreciation of these subsystems in terms of their quality and productivity. The sea ice is no longer considered as a hostile environment devoid of life except for a few warm- blooded animals which rest or reproduce on it, on the contrary: we now know that the sea ice maintains in its crevices and channels, and under its lower surface, an abundant life, rich in bio- mass, perfectly adapted to high salinities and low temperatures, and even revealing a certain diversity. The water column is not characterised by a generally high primary productivity as was thought two decades ago, but is rather an oligotrophic retention system that is dominated by small microalgae and protozooplankton, in which the blooms of the large diatoms are restricted principally to the Polar Front and neritic areas. On the other hand, many recent studies on the communities located on the sea floor, seem to confirm the image of an essentially complex, often diverse, system with a largely endemic fauna characterised by retarded life strategies which are adapted to the polar environment. The degree of coupling of the benthic fauna to the highly sea- sonal primary production is very close in some groups but quite contrary in others. This may reflect the consequences of recent glacial periods which caused a frequent shift on the conti- nental ice edge combined with changes in sea ice cover.

Upload: others

Post on 31-Jul-2020

2 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNICdigital.csic.es/bitstream/10261/96312/4/Arntz_et_al_2005.pdf · La plataforma continental antàrtica és rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada

Introducció

L’Antàrtida es troba situada a la zona mésaustral del planeta, més enllà dels 60° de lati-tud sud (Fig. 1). Té una superfície aproximadade 12.400.000 km2, que arriba fins als14.000.000 si hi sumem les plataformes de gelsoldades a la costa. També conegut com elsisè continent, es troba geogràficament dividiten dues parts per les muntanyes Transantàrti-ques: l’Antàrtida oriental, geològicament mésantiga, i l’Antàrtida occidental. L’esmentadaserralada es va formar durant la darrera granorogènia que va tenir lloc a la Terra fa uns 35milions d’anys, al mateix temps en què es vanformar els Pirineus i els Himàlaia. La muntan-ya més alta del continent antàrtic és el montVinson de 4.897 m d’alçària. Des d’un satèl·lit,aquest extens continent es veu cobert per unacapa de gel, que s’ha acumulat durantmil·lenis. En realitat, el gel cobreix el 98% dela superfície i té un gruix mitjà de 2,7 km quearriba quasi als 4 km al centre del continent.L’Antàrtida conté el 70% de l’aigua dolça delplaneta, o el que és el mateix el 90% de tot elgel. Així doncs, és la reserva més importantd’aigua dolça. Per fer-nos una idea del querepresenta aquesta quantitat de gel si el trans-forméssim en unitats de volum parlaríem de23,5 milers de milions de litres d’aigua i si es

fongués per complet, el nivell dels oceansaugmentaria uns 7 m i inundaria grans exten-sions dels actuals continents.

El gel és l’element més omnipresent en elpaisatge antàrtic. Aquesta gruixuda i pesadacoberta llisca amb molta lentitud des del cen-tre de l’altiplà vers la perifèria del continent.Més enllà de la costa, la massa gelada formaextenses plataformes o es desprèn de les gla-ceres i forma els icebergs (Fig. 2) que suren enel mar i són transportats gràcies als correntsmarins i als forts vents. El mar que circumdal’Antàrtida, conegut amb el nom d’oceà Aus-tral, es congela aproximadament entre març isetembre. La plataforma continental antàrticaés rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada mit-jana), i quatre vegades més profunda que enels altres continents (de 200 a 400 m defondària mitjana), probablement, a causa del’enorme pes del gel sobre la costa.

El continent antàrtic ha esdevingut el destífinal de molts aventurers, però també el d’al-tres interessos amb la finalitat d’explotar-neels recursos. Des de fa uns anys la caceraindiscriminada de foques, balenes i krill s’hareduït gràcies a la signatura, el 1961, del Trac-tat Antàrtic, tot i que també a causa de lareducció de les poblacions explotades.L’Antàrtida conté importants reserves depetroli, gas, coure i altres metalls o minerals.

5

L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNIC

Wolf E. Arntz1, Covadonga Orejas1 i Josep M. Gili21Alfred Wegener Institute, Bremerhaven

2Institut de Ciències del Mar (CMIMA-CSIC), Barcelona

For the major part of people that visit the Antarctic, it is one of the most beautiful places on earth.Its gigantic icebergs, ice shelves, peculiar fauna, and exceptional environmental conditions arefound nowhere else on the globe. The rock and permanent ice of the Antarctic landmass coverabout 14 millions km2. If the ice melted, Antarctica would consist of the East Antarctic continentand the archipelago of West Antarctic leading northward to the Antarctic Peninsula. The wintersea ice roughly doubles the effective area of Antarctica. At its deepest point, the dome of thepolar ice sheet is 4800 meters while the South Pole stands on 2.8 km of the ice. During the lastdecades the studies on both the sea ice zone and the water column have undergone profoundchanges as to the appreciation of these subsystems in terms of their quality and productivity. Thesea ice is no longer considered as a hostile environment devoid of life except for a few warm-blooded animals which rest or reproduce on it, on the contrary: we now know that the sea icemaintains in its crevices and channels, and under its lower surface, an abundant life, rich in bio-mass, perfectly adapted to high salinities and low temperatures, and even revealing a certaindiversity. The water column is not characterised by a generally high primary productivity as wasthought two decades ago, but is rather an oligotrophic retention system that is dominated bysmall microalgae and protozooplankton, in which the blooms of the large diatoms are restrictedprincipally to the Polar Front and neritic areas. On the other hand, many recent studies on thecommunities located on the sea floor, seem to confirm the image of an essentially complex, oftendiverse, system with a largely endemic fauna characterised by retarded life strategies which areadapted to the polar environment. The degree of coupling of the benthic fauna to the highly sea-sonal primary production is very close in some groups but quite contrary in others. This mayreflect the consequences of recent glacial periods which caused a frequent shift on the conti-nental ice edge combined with changes in sea ice cover.

atz1301-arntz 8/4/05 14:44 Página 5

Page 2: L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNICdigital.csic.es/bitstream/10261/96312/4/Arntz_et_al_2005.pdf · La plataforma continental antàrtica és rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada

La situació política internacional preserva enl’actualitat el continent gelat de l’explotacióhumana, malgrat que les activitats pesqueresno s’han aturat per complet. La presènciahumana es limita a les activitats científiques ial turisme que s’incrementa any darrere any.Avui 29 països mantenen unes 42 bases des-tinades a la investigació científica. Durant l’es-tiu poden arribar a allotjar fins a 4.000 perso-nes però no superen les 1.000 durant l’hivern.

Característiques climàtiques de l’Antàrtida

Es pot afirmar que l’Antàrtida és el conti-nent més fred de la Terra. La temperatura mit-jana anual a l’altiplà interior és de –50°C, peròen les zones costeres en rares ocasions s’arri-ba als –40°C durant l’hivern (Fig. 3). Per con-tra, durant l’estiu, les temperatures a les cos-tes i illes properes és de tan sols alguns grausper sota de zero, i en els darrers anys no han

estat rares temperatures de 8°C. El vent és unaltre fet singular del continent blanc on lesvelocitats mitjanes són de 50 km/h. En direc-ció a l’Antàrtida es dirigeixen des de l’Equadorels vents catabàtics, amb velocitats de fins a300 km/h, un fet que fa que els forts ventssiguin una constant en el continent (Fig. 3). Elsforts temporals poden durar dies i fins i totsetmanes. A l’altiplà interior les precipitacionssón tan escasses com en els deserts (la mitja-na de precipitació del continent és de 145mm/any). Aquesta manca de precipitacions iles baixes temperatures fa que els llacs i riusen el continent restin sempre coberts de gel.Els llacs subglacials, com el de Vostok localit-zat per satèl·lit sota de 4 km de gel, són sin-gulars d’aquest continent i el seu contingut ésencara un misteri per a la ciència.

El gel té una influència molt important en elclima antàrtic ja que, com ja s’ha esmentat,cobreix un elevat percentatge de la superfície

6

Figura 1. Fotografía de satèl·lit on es pot veure la cobertura de gel en el mes de novembre 2003 (imatge cedi-da pel servei de meteorologia del Alfred Wegener Institut d’Alemanya).

atz1301-arntz 8/4/05 14:44 Página 6

Page 3: L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNICdigital.csic.es/bitstream/10261/96312/4/Arntz_et_al_2005.pdf · La plataforma continental antàrtica és rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada

del continent. A causa d’aquest gel, de l’altitudde l’Antàrtida i del fet que aquesta es trobarodejada per masses d’aigua (l’aigua absorbeixi allibera el calor amb més lentitud que la terra)tot el clima de l’hemisferi sud es troba influen-ciat, i és uns 30°C més fred que l’hemisferiboreal. Per posar un exemple, a 54°N la regióde Midland, a Gran Bretanya; està coberta deboscos i hi podem trobar granges habitades,tot i que hi neva a l’hivern no hi ha glaceres. Per

contra, a 54°S hi trobem l’illa Geòrgia del Sud,coberta de glaceres i de gel perpetu que arribafins al mar. L’escassa radiació solar que repl’Antàrtida és reflectida quasi en la seva totali-tat a l’atmosfera a causa de l’intens color blancdel gel. Això evita que la superfície tant del con-tinent com del mar s’escalfin. Per altra banda,la pressió del gel sobre el continent fa queaquest s’enfonsi uns 1000 m. Hi ha zones delcontinent sota d’una capa de gel de quasi

7

Figura 2. Imatge habitual de l’estiu Antàrctic on els icebergs queden atrapats enmig de la banquisa (gel marí).

G- 80

- 60

- 40

Tem

pera

tura

(°C

)

- 20

0

F M A M J J A S O N D G0

20

40

60

Velo

cita

t del

ven

t (km

/h)

80

100

120

F M A M J J A S O N D

Centre del continentCentre del continent

Península Antàrtica

Península Antàrtica

Costa del continent

Costa del continent

Figura 3. Variació al llarg de l’any de la temperatura de l’aire i de la velocitat del vent en tres indrets de l’Antàrtida

atz1301-arntz 8/4/05 14:44 Página 7

Page 4: L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNICdigital.csic.es/bitstream/10261/96312/4/Arntz_et_al_2005.pdf · La plataforma continental antàrtica és rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada

5.000 m d’espessor, si no fos per la pressiód’aquest gel hi hauria serralades amb alçàriescomparables a les de l’Himàlaia.

L’hàbitat antàrtic: una història singular

En aquest paisatge gelat i espectacularmai hi ha hagut poblaments humans autòc-tons. L’escassa diversitat d’espècies junt ambl’elevada abundància d’individus fan del’Antàrtida un ecosistema excepcional. Va sera l’antiga Grècia on va néixer el concepte dela “Terra Australis Incognita”, en aquella èpocaes va proposar l’existència d’una gran massade terra a l’hemisferi sud que equilibrés elmón conegut al nord de l’esfera terrestre. Peròno va ser fins al segle XIX que un ésser humàva observar l’Antàrtida per primer cop. Endiferents expedicions el nord-americà Natha-niel Palmer, l’anglès Edward Bransfield i el rusThaddeus von Bellingshausen van veure perprimer cop el que avui coneixem com a penín-sula Antàrtica. Al darrer d’ells se li atribueix eldescobriment d’un camp de gel a 69°S a prin-cipis de 1820. El 1874, a bord del vaixell brità-nic HMS Challenger es va portar a terme unaexpedició científica més enllà del cercle polarantàrtic (66°33’S). Tot i que aquesta expediciótambé tenia finalitats científiques, el seu prin-cipal interès era la cacera de balenes i foquesper a la seva explotació econòmica. Aquesta

activitat conduiria quasi a l’extinció completade les poblacions d’aquests animals durant laprimera meitat del segle XX.

Se sap poc sobre els primers colonitzadorsde l’Antàrtida. Van ser principalment caçadorsa la recerca de la greix que proporcionaven lesbalenes i les foques, una font energèticaessencial per a la nostra civilització fins quevan arribar els combustibles fòssils amb larevolució industrial. Aquests caçadors notenien el costum d’explicar a on obtenien lescaptures i de fet avui dia només trobem lesseves petjades en algunes bases abandona-des de la península Antàrtica o de les illessubantàrtiques. Les aigües de la penínsulaAntàrtica es caracteritzaven per tenir granscolònies d’aquests mamífers marins que s’ali-mentaven en aquesta àrea de les per aquelltemps encara inesgotables reserves de krill.Aquest petit crustaci, base de la seva alimen-tació, també ha estat el punt de partida de larecerca científica al continent antàrtic.

La recerca dels lligams entre les espècies:la identificació de la cadena tròfica

Els primers pobladors que van trepitjarl’Antàrtida fa més de dos segles van quedarimpressionats per l’abundant fauna que lapoblava: balenes, foques, pingüins i aus mari-nes voladores (Fig. 4). La riquesa i els colors

8

Figura 4. Quatre exemples de la fauna més coneguda i específica de l’Antàrtida: la foca de Weddell, el pingüíemperador, la balena franca meridional i l’albatros viatger (fotografíes de J. Plötz/AWI-Alemanya, Simon &Simon Verlag i Josep M Gasol/ICM-CSIC).

atz1301-arntz 8/4/05 14:44 Página 8

Page 5: L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNICdigital.csic.es/bitstream/10261/96312/4/Arntz_et_al_2005.pdf · La plataforma continental antàrtica és rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada

de la part inferior del gel també els va intrigari van descobrir que era deguda a una elevadaconcentració d’algues microscòpiques i uni-cel·lulars anomenades diatomees (Fig. 5).Aquest pioners antàrtics van concloure, a par-tir d’aquestes observacions, que aquestsorganismes constituïen la base d’una ricacadena tròfica.

Des d’aquells temps i fins fa poc menys de20 anys, es creia que l’oceà Austral era unsdels ecosistemes marins més rics de la Terra,amb una cadena tròfica molt senzilla en què lesdiatomees eren l’aliment dels abundants crus-tacis coneguts com a krill, que al seu tempsconstituïen la font d’aliment de peixos, balenes,foques i ocells. Actualment sabem que aques-ta cadena és una simplificació excessiva de larealitat. Encara que a l’oceà Austral o Antàrtichi ha àrees extremadament productives, si elconsiderem en la seva totalitat, no és més pro-ductiu que molts altres oceans del món pobresen nutrients i la seva biologia és tan complexacom la de les zones d’aigües càlides. L’oceàAntàrtic és, en realitat, un conjunt de diversosecosistemes connectats entre si, és més queun únic gran ecosistema.

L’ambient físic de l’oceà Antàrtic

A l’oceà Austral hi convergeixen els oceansPacífic, Atlàntic i Índic i no té límits geogràficscap al nord (cap el sud queda limitat pel con-tinent antàrtic). De totes maneres, existeixencaracterístiques físiques i químiques de lesmasses d’aigua de l’oceà Austral i delspatrons de circulació atmosfèrics que perme-ten diferenciar una sèrie de fronteres circulars,més o menys concèntriques, que separen

l’Antàrtida de l’Àfrica del sud, Amèrica del sudi Nova Zelanda.

Al voltant dels 50°S existeix una fronterafísica en les aigües oceàniques anomenadaFront Polar o Convergència Antàrtica. És unazona que ocupa els primers 500 m de fondà-ria on l’aigua freda (propera als 0°C) que provéde l’Antàrtida es troba amb l’aigua relativa-ment més càlida i salada que flueix des deltròpic. A l’oceà Austral la circulació atmosfèri-ca i marina és molt similar perquè no existei-xen barreres geogràfiques que obstaculitzin elseu camí. Ambdós fluxos es mouen rodejantl’Antàrtida en el sentit de les agulles del rellot-ge, és a dir, ciclònicament per tractar-se del’hemisferi sud (Fig. 6). Els forts vents circum-polars friccionen amb l’oceà i provoquen alvoltant de l’Antàrtida un cinturó amb els mars

9

Figura 5. Superfície de la banquisa de gel trencadapel desplaçament del vaixell on es poden veure trossos de gel girats I amb color marró a causa de l’elevada concentració d’algues al seu interior.

convergència subtropical

convergència antàrtica

regió antàrticaregió subantàrtica

aigua antàrtica de fons

aigua circumpolar profunda superior

aigua antàrtica superficial

aigua circumpolar profunda inferior

aigua antàrtica intermèdia

aigua subantàrtica

divergència antàrtic

a

Figura 6. Esquema on es poden veure les diferents masses d’aigua de l’oceà Antàrtic delimitades en superfícieper tres fronts hidrogràfics (dibuix J. Corbera a partir de fonts diverses).

atz1301-arntz 8/4/05 14:44 Página 9

Page 6: L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNICdigital.csic.es/bitstream/10261/96312/4/Arntz_et_al_2005.pdf · La plataforma continental antàrtica és rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada

més turmentosos i els onatges més alts delplaneta. Prop dels 65°S trobem la DepressióCircumpolar, un fenomen de circulacióatmosfèrica molt variable. Els vents al nordd’aquesta depressió bufen en direcció est,mentre que al sud ho fan en direcció oest.Això genera, a la superfície del mar, una zonade divergència de les aigües que es coneixamb el nom de Divergència Antàrtica. A més,també generen dos grans girs ciclònics oceà-nics als mars de Weddell i de Ross.

L’aigua superficial (entre els 0 i els 500 mde profunditat, aproximadament) al nord de laDivergència Antàrtica segueix el mateix modelde circulació que els vents, és a dir en direc-ció est i origina el corrent Circumpolar Antàr-tic. Quan aquest corrent travessa el pas deDrake (la separació d’uns 1.000 km entre laPatagònia i l’Antàrtida) es comprimeix com enun embut i es converteix en un dels correntsmés ràpids de tots els oceans. Durant l’hivernaustral el mar es congela i forma una capa degel que pot arribar a cobrir fins a 20 milions dekm2, és a dir, duplica l’extensió del continent(18 milions de km2) que arriba així quasi finsals 40 milions de km2. Amb la formació del gella salinitat de les aigües properes a la zonacongelada augmenta (A l’inici del procés, elgel només pot contenir al voltant d’un 15% deles sals dissoltes a l’aigua de mar) i amb ella laseva densitat. Aquesta aigua és la més densa

i freda de tots els oceans i s’anomena AiguaAntàrtica de Fons. A causa de les sevescaracterístiques físiques, aquesta massa d’ai-gua s’enfonsa i inicia un llarg camí cap al nordper les capes més pregones de l’oceà trans-portant fred (redueix la temperatura de més dela meitat del fons de l’oceà en aproximada-ment 2°C) amb el que contraresta l’efecte delstròpics. Per altra banda, amb aquesta aiguas’enfonsen importants quantitats de CO2 dis-solt. L’extensió de la capa de gel té associatun important augment de la reflexió de l’ener-gia que prové del Sol. Aquest fet evita quegran superfícies del mar s’escalfin i rebin lallum solar. Tots aquests fenòmens evidencienla gran importància de l’Antàrtida en el controldel clima mundial.

L’Antàrtida és la zona de formació d’aiguamés gran del món, i en aquest context, el marde Weddell ocupa un lloc destacat. Cada any,a causa dels vents catabàtics, del movimentde les marees i de les ones de gran longitudd’ona, la capa de gel acabada de formar arrande la costa es trenca i s’obre un espai lliure degel anomenat polínia. En aquests llocs, quepoden tenir fins a 300.000 km2 d’extensió, lasuperfície del mar es torna a congelar i altrecop es forma aigua freda d’alta densitat quetorna a enfonsar-se, tal i com havia succeïtdurant la primera formació de gel marí de latemporada. Quan aquestes pilínies es formen

10

Vents catabàtics

Polínia costanera

Formació de gel Banquisa

Sedimentació de partícules

Ones de marge de la plataforma

Ressuspensió

WW

WDW

SW

Figura 7. Esquema on es poden veure les tres masses d’aigua del mar de Weddell (SW, del sud i superficial,WW de l’oest i també superficial i WDW aigua profunda). Les fletxes blaves indiquen moviments d’afloramentquan s’obren les polimnies i les verdes la caiguda d’algues i altres organismes des de la superfície cap al fons(dibuix modificat de R. Sharek).

atz1301-arntz 8/4/05 14:44 Página 10

Page 7: L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNICdigital.csic.es/bitstream/10261/96312/4/Arntz_et_al_2005.pdf · La plataforma continental antàrtica és rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada

i el gel deixa un espai lliure, es produeix undesplaçament de les aigües superficials quegenera una surgència d’aigües menys saladesprovinents de la plataforma continental.Aquest flux transporta nutrients i oxigen dis-solt de les capes profundes cap a les superfi-cials i crea les condicions favorables perquèes produeixin afloraments de fitoplàncton(microalgues marines) (Fig. 7). L’extensió de20 milions km2 de gel que havia trigat 8 mesosper formar-se (de febrer a setembre) esredueix a 3,5 milions en menys de 4 mesos(d’octubre a gener) durant la primavera i l’es-tiu australs. Aquest procés forma una massad’aigua del desglaç molt freda i de baixa sali-nitat que s’anomena Aigua Superficial Antàrti-ca. Aquesta aigua es desplaça cap al nord i enarribar al Front Polar es troba amb l’AiguaSuperficial Subantàrtica més calenta i salada,però menys densa. Això provoca que l’AiguaSuperficial Antàrtica s’enfonsi i permeti un fluxde calor del tròpic cap al sud. Els sistemes decirculació oceànic i atmosfèric antàrtic sóndoncs uns mecanismes reguladors de la tem-peratura global que evita que els pols siguinmés freds i els tròpics més calents.

La història d’un continent aïllat

Fa aproximadament 180 milions d’anys lasuperfície terrestre estava coberta per dosgrans continents envoltats d’aigua. A l’hemisfe-ri nord hi havia Lauràsia que després esdevin-dria l’actual Amèrica del Nord, Europa i Àsia. Al’hemisferi sud, Gondwana, format pel que avui

coneixem com l’Antàrtida (al centre) que estavaenvoltada per Àfrica, Austràlia, Nova Zelanda,Índia i Amèrica del Sud (Fig. 8). Quarantamilions d’anys més tard Gondwana va iniciar laseva fragmentació. Primer en dos parts, des-prés (fa uns 50 milions d’anys) la meitat est esva tornar a dividir i l’Antàrtida es va separard’Austràlia i es va anar desplaçant cap al sud,fins que ara fa uns 30 milions d’anys va esde-venir un continent aïllat al pol sud del planeta.Al mateix temps, a la Terra tenia lloc una gla-ciació i l’Antàrtida va començar a transformar-se en un continent gelat.

L’oceà Austral i els corrents circumpolarsantàrtics es van anar constituint després dela divisió del supercontinent Gondwana, arafa 40 milions d’anys. Les evidències fòssilsindiquen que el corrent Circumpolar es vaestablir fa uns 27 milions d’anys i en fa uns22 que es va formar el Front Polar (tambéconegut com a Convergència Antàrtica).Aquest front és un dels límits oceànics mésgrans de la terra i constitueix una barrerabiològica molt important.

L’hàbitat biològic antàrtic

Els límits de l’oceà Austral no estan definitsamb claredat perquè estan connectats ambles àrees australs dels oceans Atlàntic, Índic iPacífic, però es pot establir que representenentre un 10 i un 20% de tots els mars del pla-neta. Tot i que el corrent Circumpolar circulaen direcció est, prop del continent els correntsvan en direcció contrària. La silueta de l’Antàr-

11

Figura 8. Situació del continent Antàrtic quan formava part del continent de Gondwana ara fa uns 300 milionsd’anys (Dibuix J. Corbera)

atz1301-arntz 8/4/05 14:44 Página 11

Page 8: L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNICdigital.csic.es/bitstream/10261/96312/4/Arntz_et_al_2005.pdf · La plataforma continental antàrtica és rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada

tida amb els mars de Ross i de Weddell, lapenínsula Antàrtica i els diferents contorns delfons canvien les velocitats i la direcció delscorrents i donen lloc a corrents específics d’a-questa zona. Les barreres oceàniques entreels diferents corrents determinen les caracte-rístiques i condicions del gel marí i el nivelld’activitat biològica. A causa d’aquestesvariacions i irregularitats dels moviments deles masses d’aigua, la vida al voltant del con-tinent té una distribució molt desigual.

Malgrat que és el continent més fred delplaneta el factor que més influeix en la vida al’Antàrtida no és la temperatura sinó la llum.En l’ecosistema marí totes les formes de vidadepenen del desenvolupament del fitoplànc-ton. Aquest grup de microorganismes és laprimera balda de la cadena tròfica marina.Transforma els nutrients dissolts i el CO2 enmaterial particulat (és a dir, aliment accessi-ble per a organismes de nivells tròfics supe-riors) per mitjà de la fotosíntesi, un procésquímic impossible de portar a terme sensellum. A l’Antàrtida, el creixement delfitoplàncton, a diferència de la resta de mars,no està limitat per la disponibilitat denutrients, sinó pels sis mesos d’obscuritat ipel gel, i la gran quantitat de núvols queredueixen la radiació que arriba a la superfí-cie de l’oceà. El fitoplàncton a aconseguitadaptar-se a la presència de gel de tal mane-ra que les zones de frontera, on el gel esdesfà, són àrees d’alliberament de cèl·lules ide consecutives proliferacions de fitoplànc-ton. Un dels grups de microalgues mésimportants i abundants a l’Antàrtida és el deles diatomees. El material cel·lular d’aques-tes algues està protegit per una càpsula desílice que la mateixa cèl·lula forma a partir del’àcid silícic dissolt a l’aigua. Quan les diato-mees moren o són menjades per organismesmés grans (el zooplàncton) les càpsules desílice biogènica, també conegut com òpal, oels seus fragments es precipiten cap als fonsmarins. En el sediment antàrtic queda sepul-tat entre un 50 i un 75% de tota la sílice queentra al medi marí. El fitoplàncton també téun paper molt important en el cicle del car-boni perquè és el responsable de convertir elCO2 atmosfèric en carboni orgànic particulat.A diferència de la sílice, no més d’un 1% delcarboni del medi marí queda sepultat al’Antàrtida, que és aproximadament el 5%del que produeix el fitoplàncton a les aigüessuperficials de l’oceà Austral.

El principal depredador del fitoplàncton al’Antàrtida és el krill (Fig. 9). Aquest crustacide fins a 65 mm de longitud i similar a unagamba és la base alimentària de peixos, pin-güins, aus marines, balenes i foques, el poten-cial econòmic de les quals va ser durant moltsanys el principal promotor de l’aventura antàr-tica. El flux de matèria orgànica cap al fons del

mar per mitjà dels paquets fecals del krill ésmolt important, pel que aquests crustacis notan sols proporcionen energia als animals ques’alimenten a la columna d’aigua sinó tambéals que habiten sobre el sòl marí (el bentos).No obstant això, la presència de krill com la defitoplàncton experimenta una estacionalitatmolt marcada i les densitats més elevades tansols estan presents durant alguns dies de latemporada primavera-estiu. El flux de materialorgànic des de la superfície cap al fons éspràcticament nul el 80% de dies de l’any. Mal-grat això, els organismes del bentos rebenmatèria orgànica de forma contínua. Això ésdegut al fet que a les zones poc profundescom les àrees costeres i la plataforma conti-nental (que a l’Antàrtida arriba fins als 800 mde fondària) el sediment dipositat en tempora-des anteriors es ressuspen sota l’acció de lesmarees i els corrents, i es desplaça cap al marmés profund. Aquest flux d’aigua amb un altcontingut de matèria en suspensió mantécomunitats bentòniques molt riques i diversesa diferents profunditats.

Les regions de l’oceà Antàrtic

L’oceà Austral es pot dividir en tres zonesmolt diferents pel que fa a la seva biologia ique vénen determinades per les diferènciesambientals.

La zona permanent d’aigües obertes escaracteritza per ser rica en nutrients, però pre-senta uns nivells relativament baixos de pro-ducció primària. El flux principal prové delcorrent Circumpolar Antàrtic. El fitoplànctonés generalment petit, entre 2 i 20 µm pel ques’anomena nanoplàcton. Aquests organismessón l’aliment de diferents grups animals peròno del krill.

La zona coberta estacionalment pel gel quequeda lliure durant els mesos d’estiu, és la zonamés productiva de l’oceà Austral. Les prolifera-cions de fitoplàncton són freqüents a les partssuperficials on les aigües són menys salines acausa dels desglaç del gel marí. El krill és abun-

12

Figura 9. Exemplars de krill antartic, un dels metazoos mes abundants de la Terra (Foto de U.Kils/AWI).

atz1301-arntz 8/4/05 14:44 Página 12

Page 9: L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNICdigital.csic.es/bitstream/10261/96312/4/Arntz_et_al_2005.pdf · La plataforma continental antàrtica és rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada

dant en aquesta zona, sobretot a les àrees mésal sud. Les foques menjacrancs, alguns pin-güins i altres aus exploten les grans existènciesde krill antàrtic (Euphausia superba).

La regió més al sud o Alta Antàrtida, lazona costanera i la de la plataforma continen-tal són també conegudes com la Zona Perma-nent de la banquisa. Les proliferacions defitoplàncton en aquesta regió poden ser moltintenses però de curta durada. Aquí el krillantàrtic és escàs i és substituït per una espè-cie similar, Euphausia crystallorophias. Aus imamífers són aquí menys abundants que a lazona estacionalment coberta pel gel.

El gel marí

La temperatura de congelació de l’aiguadel mar depèn principalment de la salinitat. Alvoltant de l’Antàrtida, el punt de congelació ésproper al –2°C i pot arribar als –4°C. Aquestestemperatures extremes impedeixen la vida i eldesenvolupament de moltes espècies enaquest hàbitat mentre que aquelles que hiviuen han experimentat un procés d’adaptacióa aquest medi singular.

El gel marí és l’hàbitat més extens per alsorganismes microscòpics, un fet que va ser ja

observat pels primers exploradors antàrtics.Les diatomees creixen sota el gel, en el límitentre el gel i la neu, i fins i tot a l’interior del gelmarí o banquisa. Els petits canals i cavitatsque es formen en el gel són el refugi de moltsanimals petits que s’alimenten de microorga-nismes. El gel és, a més, una plataforma en laqual algunes espècies de foques i pingüinscrien o utilitzen per a descansar. La major partdels microorganismes que viuen durant totl’any a l’interior del gel de la banquisa ho fanen un ambient hipersalí, a causa de l’elevadaconcentració de sals que es genera al voltantdel gel quan l’aigua se solidifica (Fig. 10).

Encara que el gel marí presenta una gransuperfície i activitat biològica, sabem que elsprocessos ecològics que succeeixen en isobre el gel marí es troben limitats per diver-sos factors; la quantitat de llum que arriba a lacolumna d’aigua per sota el gel marí és massabaixa per poder posar en marxa el procésfotosintètic del fitoplàcton. De tota manera, hiha ambients que afavoreixen el creixement deles algues tant a dins com a la part inferior delgel marí: concentracions extremadament ele-vades d’algues poden créixer en aquestsllocs. Els dies amb radiació solar intensa, l’o-xigen és produït per les algues més de pressa

13

Figura 10. Esquema on sintetitzen les comunitats biològiques associades a la banquisa de gel al llarg de l’any.(dibuix modificat d’Arntz, 1997).

atz1301-arntz 8/4/05 14:44 Página 13

Page 10: L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNICdigital.csic.es/bitstream/10261/96312/4/Arntz_et_al_2005.pdf · La plataforma continental antàrtica és rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada

del que pot difondre’s i eés captat per lesbombolles que es formen sota el gel, envol-tant així els organismes que produeixen oxi-gen. Atés que l’oxigen a concentracions ele-vades resulta tòxic i que els organismes que-den confinats a petits canals i cavitats, enmoltes ocasions, per sobreviure, la millorestratègia és inhibir la fotosíntesi. Les algues(Fig. 11) i la comunitat microbiana de proto-zous (animals unicel·lulars) i bacteris queviuen a la part inferior del gel són l’únic ali-ment disponible pels herbívors planctònicsque s’alimenten filtrant i capturant cèl·lules defitoplàncton, en les èpoques en què el marestà cobert de gel, i que pot ser durant nou odeu mesos a l’any. Les algues que viuen sotaels paquets de gel (gel que es troba molt méslluny que el gel sòlid que porta el corrent) sónel menjar per al krill. La distribució d’aquestesalgues i dels microorganismes associats ésextremadament desigual. Les zones de mésactivitat biològica sota el gel es troben a lesàrees on els vents són més forts, escombrenaixí la neu dipositada sobre el gel i permetenque hi pugui penetrar més llum. L’edat i la tex-

tura del gel són factors que també influeixenen la composició de les espècies que l’habiteni en l’abundància de les comunitats microbia-nes.

Durant la primavera i l’estiu, el gel barrejaten la zona del marge del gel produeix un cin-turó d’aigua superficial menys salina. Les pro-liferacions de fitoplàncton en aquesta zonarica en nutrients, que rep 24 hores de llumsolar i dóna lloc a àrees d’elevada producció,són capaces de mantenir una elevada diversi-tat biològica i riquesa en nombre d’individus.Aquest fet impressionà els primers explora-dors de la regió.

Des de ja fa uns anys hi ha una seriosa pre-ocupació sobre l’escalfament global i queaquest fet pugui donar lloc a la reducció de laquantitat de gel al voltant de l’Antàrtida, dis-minuint així la producció d’Aigua Antàrtica deFons. Models matemàtics indiquen que lareducció de la barreja vertical dels oceanspodria produir un estancament en l’aigua delfons de l’Antàrtida, esgotar-ne el contingut enoxigen i, en conseqüència, impedir el desen-volupament de la vida. La disminució de laquantitat de gel podria significar la reduccióde l’hàbitat pels organismes que l’ocupen, aixícom desembocar en una situació de reducciódel volum de les aigües relativament menyssalines que es produeixen a partir del desglaçdels marges del gel marí i continental.

Peculiaritats dels hàbitats de l’Antàrtida

En general, la fauna antàrtica presenta unelevat grau d’endemisme, és a dir, les espè-cies que l’habiten són en la gran majoriaautòctones de les aigües circumdants del

14

Figura 11. Cadena de diatomees que viuen a l’inte-rior de les cavitats del gel marí fotografiada en elmicroscopi electrònic d’escandall (Foto J.M. Fortuño/ICM-CSIC).

Figura 12. Visió simplificada de l’efecte que fa un iceberg sobre el fons marí quan es desprèn del gel continen-tal (figura modificada de Conlan et al 1998).

atz1301-arntz 8/4/05 14:44 Página 14

Page 11: L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNICdigital.csic.es/bitstream/10261/96312/4/Arntz_et_al_2005.pdf · La plataforma continental antàrtica és rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada

continent. Aquest fenomen és degut al fet queel corrent d’aigua del Front Polar actua comuna frontera física. Una curiositat paleontolò-gica és que s’han trobat famílies properes ales espècies actuals antàrtiques a les aigüescostaneres de l’Índia, Austràlia, Nova Zelanda,Amèrica del Sud, i Sud-àfrica, que recordenl’època del continent Gondwana. Els organis-mes bentònics (aquells que viuen en el fonsmarí), poden viure enterrats (cucs, bivalves,crustacis) o sobre el sediment. Alguns estanfixos –sèssils- com les esponges, gorgònies icorals, entre altres, o bé presenten la capaci-tat de poder moure’s com les anèmones,estrelles de mar, crustacis, peixos, etc. En elsprimers metres de profunditat, l’erosió delsblocs de gel és molt severa i impedeix eldesenvolupament dels organismes fixos (Fig12). A mesura que augmenta la profunditat, lariquesa biològica i la biomassa també incre-menten. En determinades àrees la diversitat ila complexitat estructural d’aquestes comuni-tats s’ha comparat amb els esculls de coral deles zones tropicals. Per posar un exemple, hiha esponges (del grup dels hexactinèl·lides)que poden mesurar fins a 2 metres d’altura itenir centenars d’anys (Fig 13).

En l’àmbit unicel·lular, la diferència entreplantes i animals resulta difícil. Actualmentestan agrupats i se’ls denomina protists. Elfitoplàncton són algues unicel·lulars, micros-

còpiques i flotants. Més de 200 espècies hanestat identificades en aigües antàrtiques i sónsorprenentment diverses en mida, formamanera de viure i taxa nutricional. La sevaforma varia de quasi esfèrica, a tubular. Ambla finalitat de simplificar-ne l’estudi, elfitoplàncton es divideix en tres categories,segons la mida dels seus components:picoplàncton (0,2-2 µm), nanoplàncton (2-20µm) i microplàncton (20-200 µm). Els organis-mes nano i picoplanctònics són generalmentels més abundants i diversos.

Com tots els vegetals, el fitoplànctonnecessita la llum per fer la fotosíntesi, així eldioxid de carboni i l’aigua es converteixen ensucres i oxigen. Tal i com ja s’ha vist en undels apartats anteriors, la llum és un bé escàsdurant l’hivern antàrtic. En aquesta època del’any, el mar està cobert de gel i neu, i esredueix de manera considerable la quantitatde llum que penetra fins a la columna d’aigua.Durant l’estiu, quan el sol brilla durant les 24hores del dia i el gel es fon, el fitoplànctoncreix ràpidament. Les proliferacions demicroplàncton durant l’estiu són, per tant, unaimportant font d’aliment per al krill.

Les concentracoins de nutrients que afa-voreixen el creixement del fitoplàncton –nitro-gen i fòsfor- i en el cas de les diatomees, síli-ce- són elevades a l’oceà Austral, encara queles concentracions de fitoplàncton són més

15

Figura 13. Fons marí a 350 metres de fondàría del mar de Weddell dominat per esponges silícies (Foto J. Gutt/AWI, Alemanya).

atz1301-arntz 8/4/05 14:44 Página 15

Page 12: L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNICdigital.csic.es/bitstream/10261/96312/4/Arntz_et_al_2005.pdf · La plataforma continental antàrtica és rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada

baixes que en molts altres oceans del mónque a la vegada presenten un nivell denutrients similar. L’oceà Austral és una de lesàrees oceàniques descrites com “Elevadaconcentració de nutrients-baixa concentracióde clorofil·la”. Aquest fet és el que es coneixcom “Paradoxa Antàrtica” i pot explicar-seper la combinació dels factors físics, químicsi biològics. L’oceà Austral es troba sota lainfluència de vents poderosos que barregenles aigües superficials oceàniques. Aquestprocés de barreja pot arribar fins a més de100 metres de profunditat, i afectar per tant elfitoplàncton que és desplaçat a més profun-ditat on la lluminositat no es suficientmentintensa per permetre la fotosíntesi. Encaraque les concentracions dels nutrients essen-cials són elevades, el ferro (essencial per alcreixement del fitoplàncton) és un microele-ment que es troba a baixes concentracions.En condicions de baixa lluminositat, el ferroadquireix un paper més rellevant per alfitoplàncton. Per tant, ambdós factors: con-centració del ferro i lluminositat són limitantsper al creixement del fitoplàncton.

Els microorganismes

A més de les plantes unicel·lulars, existei-xen animals unicel·lulars (protozous) que s’ali-menten del fitoplàncton, bacteris i detritussuspesos a l’aigua. Aquests sers unicel·lulars,són molt diversos en forma, mida i tipus devida. Alguns filtren l’aliment de l’aigua, altreses desplacen per les superfícies mentre cap-turen l’aliment i altres són caçadors ferotges.Algunes algues unicel·lulars són capaces defer la fotosíntesi durant tot l’any, fins i tot a l’hi-vern quan els nivells de llum són molt baixos.En l’altre extrem es troben els protozous, queretenen els sistemes fotosintètics delfitoplàncton que consumeixen i utilitzen elsproductes fotosintètics com a aliment.

Els organismes unicel·lulars filtren quanti-tats importants de bacteris i fitoplàncton. Elsbacteris s’alimenten de la matèria orgànicadissolta produïda pels organismes, concreta-ment pel fitoplàncton. Els protozous serveixend’aliment per al krill i altres herbivors, i tant elsprotozous com els bacteris representen ungraó en la cadena tròfica entre el fitoplànctoni els filtradors superiors. Aquesta cadena haestat redefinida en els darrers anys com axarxa, ja que connecta diversos nivells no demanera linear sinó en diferents direccions, iper això ha rebut el nom de xarxa tròficamicrobiana.

En tots els oceans del món, els bacterissón el component més important de la cade-na alimentària, l’oceà Austral no és unaexcepció (Fig. 14). La concentració d’aquestsorganismes es d’un bilió per litre, i el seupaper resulta fonamental ja que són els res-

ponsables de la descomposició de la matèriaorgànica, de la qual extreuen els nutrients. Elsbacteris tenen diferents papers en els ecosis-temes: alguns viuen juntament amb elfitoplàncton, on poden influir en els valors deles concentracions de nutrients, però d’altresactuen dissolvent el mucus de les superfíciesde les diatomees (els bacteris poden canviarla viscositat del fitoplàncton i per tant alterar-ne la capacitat per formar cadenes). Com aconseqüència, l’activitat bacteriana influeix enla dinàmica i evolució de les proliferacionsd’algues. Els bacteris estan implicats en elsprocessos de dissolució de silicats, el princi-pal component de les parets de les cèl·lulesde les diatomees. El reciclatge per part delsbacteris d’aquests nutrients dóna lloc al crei-xement de les diatomees, encara que el silicatcomença a ser eliminat en la superfície de l’ai-gua quan les diatomees mortes hi suren. Elsbacteris segreguen enzims digestius per dis-soldre material orgànic. Aquests enzims dis-greguen el material, que retorna de nou a lasuperfície de l’oceà en forma de nutrients. Elsbacteris són per tant crucials en els processosbiològics marins, i juguen un paper importanten la cadena alimentària, la xarxa microscòpi-ca, les partícules en suspensió i la fixació iemmagatzematge del carboni.

Les estructures biològiques més petitessón els virus. Aquests estan formats per un soltipus d’àcid nucleic (ADN o ARN) envoltatd’una càpsida proteica i en alguns casos, d’unenvoltori, que utilitza la maquinària biosintèti-ca de la cèl·lula hoste per multiplicar-se. Elsvirus no poden considerar-se com éssers viusja que no poden metabolitzar-se o reproduir-se per ells mateixos, són així estructures quees troben a mig camí entre el viu i l’inert. Elsvirus infecten les cèl·lules d’altres organismes–a les quals a partir d’aquest moment deno-minarem cèl·lula hoste-, entren en el seu sis-tema reproductor on es reprodueixen de

16

Figura 14. Fotografía al microscopi electrònic d’es-candall on es veuen els bacteris que viuen dintre deles cavitats del gel de la banquisa (Foto J.M. Fortuño/ICM-CSIC)

atz1301-arntz 8/4/05 14:44 Página 16

Page 13: L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNICdigital.csic.es/bitstream/10261/96312/4/Arntz_et_al_2005.pdf · La plataforma continental antàrtica és rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada

manera massiva nous virus que, després de laruptura de la cèl·lula hoste, infecten novescèl·lules. La seva abundància a l’oceà Australés similar als altres oceans, uns 10 bilions perlitre. El paper dels virus s’ha començat a estu-diar recentment. Probablement, infecten tottipus d’organismes marins, i influeixen en lacomposició de les espècies de les comunitatsmicrobianes i en el cicle dels nutrients, peròpoden també estar involucrats en la trans-ferència del material genètic entre els organis-mes que actuen d’hostes. Segons resultatsd’investigacions actuals, la infecció vírica ésresponsable del 50% de la mortalitat de bac-teris marins i pot inhibir la producció delfitoplàncton fins a un 80%. La destrucció delsbacteris per part dels virus és una de les fontsde producció més gran de matèria orgànicadissolta al mar, la qual és de nou consumidapels bacteris. Fa tan sols una dècada, els virusmarins no eren considerats importants;actualment la pregunta és: poden els viruscontrolar la vida als oceans?

El krill i altres herbívors planctònics

El krill –aliment de peixos, ocells i mamí-fers- és un element estratègic en l’ecosistemade l’oceà Austral, on constitueix una de lesbases més importants de la cadena tròficaantàrtica. Segurament, el krill és un dels orga-nismes més abundants en el nostre planeta.L’abundància i distribució d’aquests crustacisvaria any rere any, en alguns casos ambimportants conseqüències per als seus depre-dadors.

Existeixen unes 80 espècies diferents dekrill. En el context antàrtic, el terme krill esrefereix al krill antàrtic (Euphasia superba), lamés gran i abundant de les cinc espèciesd’eufausiacis que habiten l’oceà Austral.L’espècie d’eufausiaci que domina les aigües

costaneres antàrtiques es Euphasia crystallo-rophias, també anomenada krill de cristall, unaespècie més petita que el krill antàrtic.

Considerant la seva abundància i importàn-cia, es coneix poc sobre el krill. L’estimació dela seva abundància és molt difícil a causa de laseva distribució de taques i a la seva habilitatper escapar de les xarxes de mostreig. Ladarrera estimació, basada en boies, sondes irevisions d’informació històrica, està entre 60 i155 milions de tones per any. Estudis recentsindiquen que en algunes zones ha disminuït enels darrers 20 anys, les raons d’aquesta dismi-nució encara no es coneixen (Fig. 15).

El cicle de vida del krill és molt complex. Escreu que la posta d’ous té lloc a prop de lasuperfície, entre finals de desembre i març.Les femelles poden produir uns 10.000 ous,segons la disponibilitat d’aliments. Els ous,d’uns 0,5 mm de diàmetre, es troben suspe-sos a la columna d’aigua a profunditats de1.000 metres on eclosionen. Els embrionspassen per diferents estadis larvaris que nonecessiten aliment, posteriorment migren capa la superfície en un nou estadi durant el qualja s’alimenten. Aquestes migracions duren de3 a 5 mesos. Durant el segon estiu de vida, esdesenvolupen els juvenils i poden formareixams. A principis del segon hivern, el krilljuvenil mesura uns 25 mm, ja té l’aspecte delsadults, però en mida reduïda.

El krill forma eixams molt característics onles concentracions poden arribar a ser de30.000 individus/m3, i per tant és un alimentde fàcil accés per a les balenes, foques i pin-güins. Els eixams estan formats, a vegades,per femelles, mascles o juvenils. En un eixamde krill, a prop de la badia de Prydz, a l’oceàÍndic Austral, es va calcular que hi havia unes57.000 tones de mascles sexualment imma-durs. Ocasionalment, es formen “superei-xams”; un d’aquests va ser investigat l’any1981 a l’illa Elefant, a prop de la penínsulaAntàrtica, ocupava 450 km2 i es va estimarque tenia més de dos milions de tones de krill.Aquest “supereixam” estava format per mem-bres dels dos sexes, amb un cert grau desegregació per sexe i edat.

El krill antàrtic adult mesura uns 60 mm delongitud. Igual que els altres crustacis, el krillpresenta esquelet extern (exoesquelet) i creixdesprés de perdre l’esquelet antic amb lamuda, i s’expandeix dins del nou esqueletabans que aquest s’endureixi. Aquest procéses repeteix repetidament durant la vida delscrustacis fins arribar a la maduresa (és a dir,com més gran és el crustaci, més gran éstambé en edat). En el cas del krill antàrtic ésdiferent: no es pot predir la seva edat a partirde la mida. La font principal d’aliment del krill,el fitoplàncton, és, com ja s’ha explicat, escàsdurant més de la meitat de l’any. Estudis rea-litzats en laboratoris, han demostrat que el krill

17

1970

0

100

200

300

400

500

600

1976

1979

1982

1985

1988

1991

1994

1997

2000

2003

Mile

rs d

e to

nes

Figura 15. Variació de les pesqueries de krill en elsdarrers anys en milers de tones I en la qual es potapreciar el clar descens de la darrera dècada (dibuixmodificat d’Arntz, 1997).

atz1301-arntz 8/4/05 14:44 Página 17

Page 14: L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNICdigital.csic.es/bitstream/10261/96312/4/Arntz_et_al_2005.pdf · La plataforma continental antàrtica és rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada

pot resistir més de 200 dies sense alimentar-se. En lloc d’utilitzar les reserves de matèriagrassa, consumeix les proteïnes musculars.Continuen amb el procés de la muda, durantun mes, però en lloc de créixer, com passaquan l’aliment és abundant, disminueix demida. Quan el krill arriba als 5 anys de vida,perd els seus caràcters sexuals i disminueixde mida en acabar l’estiu antàrtic, i els recu-pera a la primavera per fresar a l’estiu. Així, elkrill de 5 anys no es pot diferenciar dels indi-vidus immadurs de dos anys.

A causa de la seva importància ecològica,els seus elevats nivells de biomassa i el seupaper com a recurs potencial, a l’oceà Austral,la majoria d’investigacions relacionades ambzooplàncton s’han enfocat en l’estudi del krill.De tota manera, altres grups del zooplànctoncom eufausiacis, copèpodes, salpes, anfípo-des, quetògnats i larves de peixos, podenjugar també un paper important en el sistemaantàrtic. De tots aquests, els copèpodes i lessalpes poden arribar a ser molt abundants. Elzooplàncton (excloent el krill) comprèn un75% del total de la biomassa zooplanctònicaen el mar d’Escòcia, al nord de la penínsulaAntàrtica, i els copèpodes constitueixen entreel 60-87% del total de la biomassa dezooplàncton estival a la badia de l’Almirall a l’i-

lla del rei George. Estudis recents mostren quela contribució del krill a la biomassa dezooplàncton a l’oceà Austral ha estat sobrees-timada. És evident que hi ha una gran variabi-litat geogràfica en la seva distribució iabundància en el zooplàncton, tant estacio-nalment com anualment (Fig. 16).

Els copèpodes, com el krill, també sóncrustacis. Més de 70 espècies han estat des-crites en aigües antàrtiques. Generalment sónmicroscòpiques, tan sols algunes espèciessón més grans d’un mil·límetre. Algunes espè-cies són filtradores, altres són carnívores ialtres omnívores. En sabem poc sobre quinaproporció de la biomassa protists és captura-da i filtrada pel krill i quina quantitat pels copè-podes. Estimacions sobre l’abundància delscopèpodes i els seus requeriments energèticsindiquen que les seves necessitats alimentà-ries són 8 vegades superiors a les de moltsprotists i també superiors a les del krill. Adiferència del krill i amb poques excepcions,els copèpodes no són l’aliment principal delsdepredadors superiors. Però són capturats ifiltrats per peixos que a la vegada són menjatsper foques, pingüins i altres aus voladores.

Les salpes són tunicats planctònics. S’ali-menten bombejant i filtrant aigua, i sóncapaços de retenir un ampli ventall de partícu-

18

ESTIUFINALS D'HIVERN/

PRINCIPIS DE PRIMAVERA TARDOR

ous

nauplis

gel deplaquetes

copepodits

adults

50

2

1

0

400

Fon

dària

(m

)

Figura 16. Variació en la distribució i abundància del copèpode antàrtic Stephos longipes al llarg de l’any i enla qual es poden apreciar les èpoques en les quals els juveniles estan associats a la part de sota el gel i elsadults distribuïts per tota la columna d’aigua (dibuix modificat de Shiel 1995).

atz1301-arntz 8/4/05 14:44 Página 18

Page 15: L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNICdigital.csic.es/bitstream/10261/96312/4/Arntz_et_al_2005.pdf · La plataforma continental antàrtica és rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada

les. Són organismes delicats, gelatinosos, ialternen la seva manera de vida entre fasessolitàries i colonials que es reprodueixen ase-xualment. La producció de colònies coincideixamb el creixement desmesurat de fitoplànctona la primavera. Les salpes en fase solitàriapoden produir centenars de colònies; eleva-des concentracions d’aquests organismespoden desenvolupar-se ràpidament a la pri-mavera i a l’estiu com a resposta a la disponi-bilitat d’aliment. La seva elevada abundància icapacitat de filtració fan de les salpes actiusconsumidors i poden arribar a eliminar entre el10 i el 100% dels protists en aquestes àrees.Les salpes són capaces de reduir les concen-tracions d’aliment per a altres consumidorsplanctònics. A les àrees on hi ha moltes sal-pes, la concentració de krill és més baixa.

Els nivells de reproducció del krill i la super-vivència de les seves larves estan també apa-rentment afectades per les proliferacions desalpes. Investigacions a l’oceà Austral i en elsector sud del oceà Índic han trobat un puntd’interacció entre l’existència de gel i el dominide salpes o krill. Els models de circulació oceà-nica i les condicions del gel afecten fortamentla biologia i l’ecologia dels organismes. Aquestfet es fa molt palès a les zones on circula elcorrent Circumpolar Antàrtic. En aquestesàrees, la població de krill es dominant i les sal-pes apareixen en un nombre reduït. A les zonesen què el corrent Circumpolar Antàrtic està aprop de la costa antàrtica i el gel ocupa menyssuperfície, les salpes, al contrari del krill, sónmés abundants. A la regió de la penínsulaAntàrtica existeix l’evidència, en els darrers 50anys, que cada vegada són menys els hiverns

amb una capa de gel extensa. La disminució del’abundància de krill està relacionada amb ladisminució de l’extensió del gel, relacionada ala vegada amb la disponibilitat d’aliment per alsdepredadors del krill.

Encara que les salpes no són el constituentmés important en la dieta dels depredadorsvertebrats, juguen un paper important a l’oceàAustral: els seus productes de detritus baixenràpidament per la columna d’aigua cap alfons, contribuint al transport vertical de carbo-ni des de la superfície cap al fons de l’oceà.Aquest flux vertical de carboni en altres oce-ans del món és una de les principals vies delcicle de carboni. El CO2 atmosfèric és recollitpel fitoplàncton i transportat al fons de l’oceà,on a poc a poc és reciclat per tornar a la formaCO2, disponible per l’activitat dels organismesmarins fotosintetitzadors.

Els peixos marins

Existeixen més de 22.000 espècies de pei-xos en el món, però sols se’n troben unes 120en el sud del Front Polar (Fig. 17). Aquest frontrepresenta la major barrera oceànica per aldesplaçament de les espècies de peixos,especialment aquelles que viuen en hàbitatscostaners. Un altre factor important en el sis-tema antàrtic és la gran profunditat de la pla-taforma, comparada amb la plataforma al vol-tant d’altres continents. Aquest aïllament delspeixos antàrtics ha jugat un paper importanten la seva evolució i en la composició de lesseves comunitats. A diferència d’altres oceansdel món, els peixos antàrtics són escassos ales zones superficials.

19

Figura 17. Un exemplar de peix de gel que acostuma a estar quiet en el fons recolzat per les aletes pectorals auns 300 metres de fondària al mar de Weddell (Foto J. Gutt/AWI, Alemanya).

atz1301-arntz 8/4/05 14:44 Página 19

Page 16: L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNICdigital.csic.es/bitstream/10261/96312/4/Arntz_et_al_2005.pdf · La plataforma continental antàrtica és rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada

La diversitat i l’abundància d’espècies depeixos en els aigües profundes de la costaantàrtica és elevada. Es compten més d’un60% d’espècies i un 90% d’abundància de lafauna de peixos antàrtics. Les poques espè-cies de peixos pelàgics que existeixen handesenvolupat la capacitat de viure parcial-ment o totalment lluny del fons. La zona de gelés l’hàbitat dels adults, però passen els pri-mers anys de la seva vida en el fons oceànic.Els peixos plata (Pleurogramma sp.) són pelà-gics i sovint, especialment els juvenils, s’asso-cien amb el gel. S’alimenten de copèpodes,eufausiacis i peixos juvenils, servint aquestsd’aliment als mamífers i a les aus marines. Lesespècies de Pleurogramma arriben a mesurar25 cm i són organismes abundants i impor-tants en la cadena alimentària marina del’Antàrtida. Els mictòfids (peixos llanterna), de2 a 30 cm de llargària, són un altre grup depeixos pelàgics importants a les aigües antàr-tiques. Són consumidors oportunistes i s’ali-menten de copèpodes, eufausiacis, ous i pei-xos juvenils. Durant el dia, aquests peixos espoden trobar a profunditats d’uns 200 metres,però migren cap a la superfície durant la nit.

A diferència de la majoria d’invertebratsantàrtics, els fluids interns dels peixos antàr-tics són menys salins que l’aigua del mar. Pre-senten substàncies anticongelants denomina-des glucoproteïnes, que baixen el punt decongelació de l’aigua en el fluid corporal. Ames, han reduït el contingut d’hemoglobina iel nombre d’eritròcits (en alguns casos fins itot totalment) per transportar oxigen, ja quepoden assimilar directament del plasma san-guini (l’aigua més freda té més capacitat percontenir gasos dissolts). Presenten un cormés gran ja que també tenen més volum desang per bombejar. La manca d’hemoglobinafa que el seu fetge presenti un color groguenci que les brànquies siguin blanques.

La majoria dels peixos antàrtics mesurenmenys de 30 cm, però hi ha algunes espèciesque arriben a mesurar 1,5 metres i pesen mésde 50 kg. Els peixos antàrtics generalmentcreixen a poc a poc, triguen entre 3 i 8 anys enarribar a la maduresa sexual, i tenen una vidallarga i una taxa metabòlica baixa. Aquestacaracterística col·loca els peixos antàrtics enuna situació d’alt risc d’extinció.

Cefalòpodes antàrtics

Els calamars són uns dels componentsmés importants de l’ecosistema de l’oceà Aus-tral, encara que la seva biologia és encara moltpoc coneguda. De resultes que sovint escapende les xarxes de captura i mostreig, es coneixpoc sobre la seva abundància, longevitat imanera de viure. La majoria de les espèciesque es capturen no són les que serveixen d’a-liment a les balenes. Unes 70 espècies de

calamars es troben al sud del Front Polar.Almenys la meitat són espècies endèmiquesd’aquesta àrea. Aparentment, la majoria de lesespècies produeixen masses d’ous a unesprofunditats de 1.000 metres. Els calamarsjoves creixen ràpidament, arriben a la madure-sa sexual a l’any de vida, fresen i moren. Algu-nes espècies poden arribar a viure diversosanys. Els calamars formen part de la dieta deles aus, particularment dels albatros, i tambéde les foques i balenes (excepte orques). Ésmolt difícil donar dades relacionades amb laquantitat de calamars que són consumits pelsdepredadors, però diferents estimes les situenen uns 40 milions de tones l’any; aquest fetsuggereix que la biomassa de calamars total al’oceà Austral és d’uns 100 milions de tones.Els calamars mengen de manera voraç, algu-nes espècies ingereixen fins a un 30% del seupes corporal per dia. Es pensa que són elsconsumidors principals de krill, encara queinvestigacions recents indiquen que els mictò-fids i els peixos d’aigua profunda són les sevespreses més abundants.

Encara que s’han pescat calamars al vol-tant de Nova Zelanda i les illes Falkland, mal-grat els anys d’especulació sobre el potenciald’aquest mercat, no hi ha cap pesqueracomercial de calamars en aigües antàrtiques.Les poblacions d’aquests animals variendramàticament a causa dels seus reduïtscicles de vida i al fet que sols es reprodueixenun cop a l’any i després moren.

Comunitats bentòniques

Aquestes comunitats impressionaren alsprimers exploradors de l’Antàrtida per la sevaabundància. Habiten en el fons de l’oceà i sónfreqüents en les àrees continentals i costane-res de l’Antàrtida. S’alimenten en la majoriadels casos de les partícules que cauen des deles aigües superficials (Fig. 18).

La gran quantitat de detritus que es depo-sen en els fons que circumden l’Antàrtidaestan fonamentalment compostos per mate-rial orgànic transportat per l’activitat glacial.Els detritus inorgànics i orgànics que prove-nen d’altres continents, són transportats perl’acció dels rius i del vent. El gel exerceix unagran influència en les comunitats bentòniquesantàrtiques en diferents aspectes. Entre ells,la baixa lluminositat i la temperatura de l’aiguaen la plataforma continental, que és general-ment baixa i estable.

Un dels ambients bentònics més estudiatsa l’Antàrtida és el de la badia de McMurdo. Laplataforma –regularment coberta de gel fins auna profunditat de 15 metres-, es troba plenad’algues. Alguns animals mòbils també hi sónpresents, com les estrelles, crustacis i peixos.En ambients costaners, les microalguesbentòniques contribueixen de manera esta-

20

atz1301-arntz 8/4/05 14:44 Página 20

Page 17: L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNICdigital.csic.es/bitstream/10261/96312/4/Arntz_et_al_2005.pdf · La plataforma continental antàrtica és rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada

cional a la producció primària. Unes 700 espè-cies d’algues són presents en aigües antàrti-ques, de les quals un 35% són endèmiques.Les algues i les comunitats bentòniques d’ani-mals varien en la seva composició amb la lati-tud i la profunditat. Les algues són escassesper sota dels 40 metres i absents per sota dels100. Les zones més profundes que es trobenafectades per la fricció del gel en el fons, sóncolonitzades per diferents organismes filtra-dors, inclosos entre altres les anèmones,corals, mol·luscs i ascidis. En aquesta zona hisón presents detritívors, així com eriçons,estrelles i peixos. Sota els 30 metres de pro-funditat, els animals dominants són les espon-ges, que cobreixen un 55% dels fons de labadia de McMurdo. Les esponges varien demida i forma, i creixen molt a poc a poc. Lamés gran trobada fins ara presenta la formade cràter d’un volcà i mesura prop de 2metres de llargària i 1,5 m d’ample. La comu-nitat d’esponges dóna refugi a moltes espè-cies mòbils i sèssils com anèmones, anèl·lids,briozous, mol·luscs i ascidis (Fig. 19).

Els esquelets de les esponges estan for-mats en alguns casos per fibres de sílice ano-menades espícules, que donen suport a l’es-ponja i eviten els depredadors. Algunesesponges antàrtiques tenen en el seu interioralgues amb les quals estableixen una simbio-si. Més recentment, s’ha descobert que lesespícules de les esponges tenen la funció defibres òptiques, i faciliten l’arribada de llum ales algues que s’adhereixen a les espícules al’interior de l’esponja.

Les àrees del voltant de l’Antàrtida on elsfons són arenosos i tous contenen animalsexcavadors. La densitat d’aquests animals ésla més elevada que hi ha en tot el planeta. Amés de les macroalgues i els animals bentò-nics, el fons de l’Antàrtida està cobert peralgues microscòpiques, protozous i bacteris.Els protozous i bacteris habiten, a més de lacolumna d’aigua, els sediments bentònics.Les microalgues bentòniques generalment sesubdivideixen en dos grups: aquelles queviuen sobre del sediment i les anomenadesepibionts, que viuen sobre els éssers vius,

21

Figura 18. Fons marí a 250 metres de fondària del mar de Weddell dominat per gorgònies i briozous (Foto J. Gutt/AWI, Alemanya).

atz1301-arntz 8/4/05 14:44 Página 21

Page 18: L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNICdigital.csic.es/bitstream/10261/96312/4/Arntz_et_al_2005.pdf · La plataforma continental antàrtica és rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada

com algues o esponges. Aquestes alguespoden ser extremadament abundants, espe-cialment en alguns hàbitats, com capes d’es-pícules d’esponges, on la superfície s’incre-menta molt a causa de la seva presència.

A més, les espícules eviten el brosteig d’al-guns animals, i permeten el desenvolupamentd’aquestes capes de microalgues. Es pensaque les microalgues bentòniques contribuei-xen significativament a la producció primàriaen les àrees costaneres i juguen un paperimportant en la provisió de nutrients als ani-mals bentònics.

Les concentracions de bacteris bentònicssón normalment més elevades que les pre-sents a la columna d’aigua, però similars a lesque es troben en els sediments d’altres partsdel món. Les comunitats bacterianes habitencom a màxim als primers 5 cm del sediment.La relació dels processos bacterians en els

sediments antàrtics marins en la descomposi-ció de la matèria orgànica i el reciclatge delCO2 es creu similar a la de les profunditatsdels altres oceans del món.

Les aus i els mamífers

Els pingüins són aus no voladores queviuen i s’alimenten en el mar, excepte en elperíode de reproducció. Set de les 17 espè-cies de pingüins que existeixen actualment,viuen a l’Antàrtida i a les illes subantàrtiques(Fig. 20). Aquestes aus tenen magnífics siste-mes d’aïllament tèrmic. Els pingüins que viuena l’Antàrtida són: l’emperador (Aptenodystesforsteri), el d’Adèlia (Pygoscelis adeliae), elmacarrons (Eudyptes chrysolophus), el real(Aprenodytes patagonicus), l’antàrtic (Pygos-celis papua), el de cara blanca (Pygoscelisantarctica) i el saltamarges (Eudyptes chryso-

22

Figura 19. Esquema de com són les comunitats bentòniques marines de les plataformes antàrtiques entre 100i 500 m de fondària (dibuix de J. Corbera a Orejas et al., 2000).

atz1301-arntz 8/4/05 14:44 Página 22

Page 19: L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNICdigital.csic.es/bitstream/10261/96312/4/Arntz_et_al_2005.pdf · La plataforma continental antàrtica és rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada

come). El més gran és l’emperador que junta-ment amb el d’Adèlia (el més abundant) sónels únics relativament antàrtics ja que solsviuen en el continent. Quan s’anuncia l’hivernaustral, la majoria dels pingüins migren cap alnord per passar-lo a les costes, on les condi-cions climàtiques són més suaus o fins i tot aalta mar. El pingüí emperador migra cap al sudper reproduir-se i hivernar sobre les platafor-mes de gel, on poden formar colònies de finsa 300.000 individus. La femella posa un únic ienorme ou, el qual serà incubat durant 2

mesos pel mascle (en posició ortograda,suportant temperatures de –18ºC fins a –62ºCi en dejú). La femella torna després d’aquesttemps amb el pap ple de menjar per a la cria(calamars i peixos), després de fer a peu cen-tenars de quilòmetres, i és capaç d’identificarla seva colònia i la seva parella.

Sense comptar els pingüins hi ha altresespècies d’aus que habiten l’Antàrtida. Podenvolar i les més comunes són els paràsits, elsalbatros, els cormorans i els petrells. L’alba-tros sobresurt per la seva gran mida ja que pot

23

Figura 20. Dues escenes habituals a les pingüineres antàrtiques com són les del pinguí papua i les del pinguíemperador (Fotos J.M. Gasol/ICM-CSIC i J. Plötz/AWI, Alemanya).

atz1301-arntz 8/4/05 14:45 Página 23

Page 20: L’ANTÀRTIDA: UN CONTINENT ÚNICdigital.csic.es/bitstream/10261/96312/4/Arntz_et_al_2005.pdf · La plataforma continental antàrtica és rocosa i estreta (uns 30 km d’amplada

tenir fins a 2 metres d’envergadura i volar cen-tenars de kilòmetres sense parar. Sensorsd’altitud units al seu cos han revelat que pas-sen el 75% del temps volant. A l’Antàrtida hiha 6 espècies de foques, la de Weddell (Lep-tonychotes weddelli), la de Ross (Ommatop-hoca rossi), la lleopard (Hydrurga leptonyx), lamenjacrancs (Lobodon carcinophagus), l’ele-fant marí (Mirounga leonina) i el lleó marí aus-tral (Arctocephalus gazella). Aquestes duesúltimes foques també tenen una distribuciósubantàrtica. Les foques antàrtiques viuen ales plataformes de gel, s’alimenten i es repro-dueixen a l’aigua i crien sobre el gel. El lleómarí austral és l’única foca amb orelles visi-bles encara que totes poden oir sobre i sotal’aigua. La foca de Weddell és la que pot viuremés al sud i a més pot capbussar-se fins a600 m de profunditat. Les foques mengenprincipalment krill, peixos, calamars i crusta-cis encara que la foca lleopard s’alimentatambé d’altres foques i pingüins. Els masclesde l’elefant marí són els més grans i presentenuna protuberància inflable sobre la boca queactua com una càmara de resonància perallunyar del seu territori a altres mascles.

Durant els mesos d’estiu austral, les aigüesantàrtiques hostatgen les balenes que migrencap al pol sud a la recerca d’aliment. Hi ha 6espècies de balenes dentades i 6 sense dents(tenen barbes). La resta de l’any migren cap aaigües més càlides, on es reprodueixen. Con-juntament amb les foques, s’està intentantrecuperar les seves poblacions per salvar-lesdel perill d’extinció a causa de la sobrepescaa les quals han estat sotmeses per les sevespells, olis i carns. La balena més gran del món,la balena blava (Balaenoptera musculus) (24 mi 84 tones) no té dents i s’alimenta bàsicamentde krill que filtra amb les seves barbes. De lesbalenes dentades, la més gran és el catxalot(Physeter macrocephalus) (14 m i 30 tones)que s’ha especialitzat en la captura de cala-mars encara que en els seus estómacs s’hantrobat peixos i crustacis.

Bibliografia recomanada

ANONIM (1988) Antarctica. Great Stories fromthe frozen continent. Reader’s Digest. Ser-vices Pty Ltd, Surry Hills.

ARNTZ, W.E., T. BREY i V.A. GALLARDO (1994)Antarctic zoobenthos. Oceanography andMarine Biology Annual Review, 32: 241-304.

ARNTZ, W.E. 1997. Investigación antartica enbiología marina: situación actual, proyec-tos internacionales y perspectives. Boletínde la real Sociedad Española de HistoriaNatural (Sección Biología), 93: 13-44.

ARONSON, R.B. i D.B. BLAKE (2001) Global cli-

mate change and the origin of modernbenthic communities in Antarctica. Ameri-can Zoologist, 41: 27-39.

BARGAGLI, R. (2005) Antarctic ecosystems.Environmetal contamination, climate chan-ge and human impact. Ecological Studies175, Springer, Milan.

BERKMAN, P.A. (2002) Science into Policy. Glo-bal Lessons from Antarctica. AcademicPress, San Diego.

BONNER, W.N. i W.H. WALTON (eds.) (1985)Antarctica. Key Environments. PergamonPress, Oxford.

CONLAN, K.E., H.S. LENIHAN, R.G. KVITEK i J.S.OLIVER (1998). Ice scour disturbance tobenthic communities in the Canadian HighArctic. Marine Ecology Progress Series,166: 1-16.

CRAME, J.A. (ed.) (1990) Origins and Evolutionof the Antarctic Biota. The GeologicalSociety, London.

EL-SAYED, S.Z. (1994) Southern Ocean eco-logy: the biomass perspective. CambridgeUniversity Press, Cambridge.

HAMBREY, M. (1994) Glacial environments. Uni-versity College London Press, Ltd., London

HEMPEL, G. (ed.) (1994) Antarctic Science. Glo-bal Concerns. Springer-Verlag, Berlin.

MANZONI, M. (2001) La natura dell’Antartide.Springer, Milano.

MCGONIGAL, D. i L. WOODWORTH, (2001) Thecomplete enciclopedia Antarctica and theArctic. Firefly Books, Ontario.

OREJAS, C., J.M. GILI, W.E. ARNTZ, J.D. ROS, P.LÓPEZ-GONZÁLEZ, N. TEIXIDÓ i P. PINTO (2000).Benthic suspension feeders, key players inAntarctic marine ecosystems. Contribu-tions to Science, 1: 299-311.

SCHIEL, S.B. (1995). Lebensstrategien antark-tischer Copepoden. In: I. HEMPEL I G. HEM-PEL (eds.), Biologie der Polarmeere, pp175-179. Gustav Fischer, Jena.

SHIRIHAI, H. (2002) The Complete Guide toAntarctic Wildllife. Princeton UniversityPress, Princenton.

SMITH, Jr. W.O. (ed.) (1990) Polar Oceano-graphy. Part B Chemistry, Biology, andGeology. Academic Press, San Diego.

STONEHOUSE, B. (1989) Polar Ecology. Blackie,Glasgow

STONEHOUSE, B. (2002) Enciclopedia of Antarc-tica and the Southern Oceans. John Wiley& Sons, Ltd, West Sussex.

SUGDEN, D. (1982) Arctic and Antarctic, amodern geographical synthesis. Barnesand Noble Books, New Jersey.

THOMAS, D.N. (2004) Frozen Oceans. The floa-ting world of pack ice. Natural HistoryMuseum, London.

WALTON, D.W.H. (ed.) (1987) Antarctic Science.Cambridge University Press, New York.

24

atz1301-arntz 8/4/05 14:45 Página 24