la revista internacional sobre bananos y plátanos

Nutritivos plátanos

Uso novador del pseudotallo

Evaluación de la virulencia de

FusariumNematodos en

Kenya¿Como micorrizas

promueven el crecimiento de

los bananos?Fortalecer los conocimientos

para el control de BXW

Vol. 16 No. 1 & 2Junio &

Diciembre 2007

La RevistaInternacional

sobre Bananosy Plátanos

InfoMusa - Vol. 16 No. 1-2, Junio & Diciembre 2007 1

INFOMUSA Vol. 16, No. 1 & 2

Editor: Red Internacional para el Mejoramiento del Banano y el Plátano

Directora:Claudine Picq

Jefes de Redacción: Claudine Picq, Vincent Johnson

Comité editorial:Richard Markham, Inge Van den Bergh, Nicolas Roux, Charles Staver

Diagramación: Crayon & CieImpreso en FranciaISSN: 1729-0996

Redacción: INFOMUSA, Bioversity, Parc Scientifique Agropolis II, 34397 Montpellier Cedex 5, Francia. Teléfono: + 33-(0)4 67 61 13 02; Fax: + 33-(0)4 67 61 03 34; Correo electrónico: [email protected]

Los autores de artículos sometidos a la revista y que no están publicados en este número de INFOMUSA quedan libres de someterlos a otra revista. Los manuscritos no publicados no serán devueltos, a menos que solicitados por los autores.

A menos que acompañado de una nota de derecho de autor, los artículos que parezcan en INFOMUSA pueden ser citados o reproducidos sin cargos, con la mención de la fuente.

Una versión electrónica está disponible en la dirección siguiente:

http://bananas.bioversityinternational.org/content/view/31/48/lang,en/

Las opiniones expresadas en los artículos son responsabilidad de sus autores y no necesariamente reflejan los puntos de vista de Bioversity.

InfoMusa Vol. 16 No.1&2 Foto en la portada:

Venta de bananos en un pueblo del Tamil Nadu, India

(Inge van den Bergh, Bioversity)

Bioversity International, Bioversity en forma abreviada, es el nombre con el que operan el Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos (IPGRI) y la Red Internacional para el Mejoramiento del Banano y el Plátano (INIBAP). Con nuestros socios, realizamos trabajo de investigación con el propósito de mejorar la vida de las personas mediante el uso y la conservación de la agrobiodiversidad.

ContenidoValor de los micronutrientes y contribución de los alimentos derivados del plátano al consumo diario de hierro, zinc y β-caroteno en el sur de Nigeria

F. Honfo, K. Hell, O. Coulibaly y A. Tenkouano 2

Preparación de un intercambiador de cationes que contiene grupos carboxilo a partir del tallo de banano y su utilización como agente quelante

T.S. Anirudhan e I.G. Shibi 7

Fijación asociativa del nitrógeno por el Azospirillum y Bacillus spp. en bananosMd. Abdul Baset Mia, Z.H. Shamsuddin, Z. Wahab y M. Mahmood 11

Desarrollo de un método adecuado para evaluar la virulencia del Fusarium oxysporum f. sp. cubense raza 1 (E.F. Smith) en el banano

T. Saravanan, M. Muthusamy, E.G. Ebenezar y R. Bhaskaran 16

Distribución de los nematodos fitoparásitos en Musa en KenyaK.V. Seshu Reddy, J.S. Prasad, P.R. Speijer, R.A. Sikora y D.L. Coyne 18

Evaluación de productos formulados en base a hongos formadores de micorrizas sobre el desarrollo de bananera en vivero

A.S. Rodríguez-Romero y M.C. Jaizme-Vega 23

Enfoque sobre el desarrollo de conocimientos para el control del BXW 28

Tesis 32

Noticias de Musa 38

InfoMusa - Vol. 16 No. 1-2, Junio & Diciembre 2007 1

Editorial

Su última copia de InfoMusa… ¡pero deje que su espíritu siga viviendo!

Bueno, aquí está, finalmente, el último volumen de InfoMusa. Nos tomó más tiempo de lo esperado publicarlo, principalmente debido al gran número y amplia diversidad de trabajos presentados que se habían acumulado. Inevitablemente, en la confección de esta selección final, hemos tenido que apartar muchos artículos potencialmente interesantes. Sin embargo, esperamos que los autores encuentren vías alternativas para publicar sus trabajos y que entre todos los artículos que hemos incluido todos nuestros lectores encuentren una fuente de interés para ellos.

Tomados en conjunto, los artículos y los resúmenes de las tesis dan evidencia de una comunidad bananera investigadora dinámica que continúa buscando el balance entre los enfoques clásicos y modernos, al igual que entre los trabajos ubicados “rio arriba” y “rio abajo”. La lucha interminable con las plagas y enfermedades evidentemente continúa para dedicarle muchísimo de nuestros esfuerzos conjuntos, cuando se reportan epidemias de nuevas enfermedades y nuevas epidemias de las enfermedades ya conocidas, al igual que algunos nuevos enfoques para manejar tanto las plagas y enfermedades viejas, como las nuevas. La microbiología se vuelve cada vez más importante para nuestro entendimiento del manejar sistemas de producción saludables. Los biólogos moleculares nos brindan nuevas perspectivas de cómo nuestro cultivo favorito hace frente a los estrés de diferentes tipos. Además, los investigadores interesados en el aspecto social están trabajando sobre los enlaces con los mercados y sobre la contribución que los bananos pueden aportar a la nutrición de los consumidores.

Como prometimos, hemos estado ocupados estableciendo una nueva gama de recursos en línea para ayudar a la comunidad bananera investigadora a seguir estos progresos y debatir los problemas diarios con mayor vigor. Si Usted aún no lo ha hecho, le invitamos a visitar el totalmente nuevo sitio www.promusa.org, “el sitio de la comunidad de Investigación y Desarrollo de Musa.” Ahí Usted encontrará InfoMus@, sucesora en línea de esta publicación, con noticias y monitoreo de noticias, reportajes especiales y opiniones. El sitio también incluye MusaTalk, un foro de discusión donde Usted puede seguir las opiniones y reaccionar sobre otros tópicos de actualidad. También estamos desarrollando varias ‘plataformas de recursos’ en otros lugares, abarcando los principales problemas de producción y postcosecha, al igual que una gama de nuevos recursos relacionados con la taxonomía y conservación de los bananos. A todos ellos se puede acceder desde la sección de banano en el sitio de Bioversity (http://bananas.bioversityinternational.org); también proveemos una breve guía de los nuevos recursos en línea al final de esta edición de InfoMusa.

Esta última edición en papel de InfoMusa sí marca el fin de una era y por lo tanto es un buen momento para agradecer a nuestros editores (mas recientemente Claudine Picq y Anne Vezina) y a nuestros críticos por sus incansables esfuerzos para elevar los estándares de la publicación, igual que a nuestros colaboradores y fieles lectores. Sin embargo, este es también un nuevo comienzo y al finalizar esta nota editorial les exhorto a contribuir con los nuevos recursos en línea y tomar ventaja de las nuevas tecnologías en línea. Algunos de nosotros sin duda extrañaremos la satisfacción de tener en manos una revista, pero yo espero que la mayoría pronto llegue a apreciar la puntualidad de la publicación en Internet y la riqueza del material que puede ser guardado, igual que las oportunidades para un debate activo e inmediato. Por favor, ‘apodérense’ de estos nuevos recursos y ayúdennos a desarrollarlos para que sirvan a sus necesidades. Usando estas oportunidades, juntos, creo que podemos traer un nuevo dinamismo al esfuerzo de la investigación bananera en búsqueda de mejores medios de vida para todos.

Richard Markham Director del Programa “Cultivos de Subsistencia para una Vida Mejor”

InfoMusa - Vol. 16 No. 1-2, Junio & Diciembre 20072 InfoMusa - Vol. 16 No. 1-2, Junio & Diciembre 2007 3

L as deficiencias de micronutrientes son consideradas como el principal problema nutricional y sanitario que afecta las

poblaciones pobres. Comúnmente se reportan deficiencias de hierro y zinc en niños y mujeres de edad reproductiva en muchos países en vías de desarrollo (de Pee et al. 1996, Frossard et al. 2000, Gibson et al. 2000). La deficiencia de hierro es la que predomina en el mundo y representa la principal causa de anemia (UN ACC/SCN 1997, Halberg y Hulthén 2000). La deficiencia de zinc en la dieta trae diferentes desordenes de crecimiento y reproducción y a menudo resulta en muerte, especialmente en los países en vías de desarrollo (FAO/WHO 1996, Brown et al. 2002). Más de la mitad de las mujeres embarazadas y un tercio de los niños menores de cinco años en el mundo sufren de anemia nutricional y deficiencia de hierro de varios grados (UN ACC/SCN 1997). Entre los problemas de salud globales, la prioridad se le da a la deficiencia de la vitamina A (UNICEF 1990, FAO/WHO 1992). Esta deficiencia puede ser la responsable del aumento de la mortandad entre niños y mujeres en los países en vías de desarrollo y es la principal causa de la ceguera prevenible en niños, al mismo tiempo que aumenta el riesgo de enfermedades y muerte debido a severas infecciones (Sommer y West 1996, Mclaren y Frigg 2001, OMS/UNICEF 2002).

Los bananos y plátanos (Musa spp.) se encuentran entre los principales alimentos básicos para más de 100 millones de personas en África sub-Sahariana, donde contribuyen significativamente a la seguridad alimentaria (Sharrock y Frison 1998, INIBAP 2002). El plátano se considera como una fuente excelente de energía y nutrientes: se estima que 100 g de la parte consumible del plátano crudo provee 122 kcal, contiene 1.30 g de proteína, 0.37 g de grasa, 0.6 mg de hierro, 0.14 mg de zinc y 457 μg de β-caroteno (USDA 2004).

En Nigeria, el banano y el plátano siempre han sido alimentos básicos tradicionales de importancia tanto para las poblaciones rurales como urbanas. Anualmente, en el país se producen 6.7 millones de toneladas de plátano y otros bananos de cocción, con un consumo promedio de 150 kg/persona/año o 348 calorías por día (IITA 2000). Por lo

tanto, el plátano desempeña un papel clave satisfaciendo los requerimientos nutricionales de las poblaciones nigerianas (Ajayi y Aneke 2002).

El presente estudio está dirigido a determinar el contenido de hierro, zinc y β-caroteno en los alimentos a base de plátano consumidos comúnmente en el sur de Nigeria, con el fin de evaluar la contribución cuantitativa del consumo de plátano para satisfacer los requerimientos de hierro, zinc y vitamina A, tanto para los niños, como para sus madres.

Materiales y métodosEncuestas de hogares: Se llevó a cabo una encuesta en los estados de Abia, Akwa-Ibom, Edo, y Ogun, en el sur de Nigeria, enfocando sus ciudades principales, a saber, Umuahia, Uyo, ciudad de Benin y Abeokuta, respectivamente. En cada estado, se tomaron aleatoriamente submuestras de 30 hogares urbanos y 30 hogares rurales, con un total de 240 hogares. Un tercio de cada submuestra de hogares tenía un niño menor de cinco años, no lactante y cuya madre estaba presente en el hogar. La recolección de los datos se realizó en junio y julio de 2005.

Se diseñó y se puso a prueba un cuestionario para recolectar los datos tomando en cuenta los siguientes factores: tipos de variedades de banano y plátano usados, formas de alimentos de plátano preferidos y período de consumo de estos alimentos, niveles de consumo de comidas a base de plátano, consumo diario de las mujeres y sus hijos menores de cinco años. El consumo diario de alimentos a base de plátano fue evaluado mediante una técnica de registro de 24 horas aplicada durante tres días consecutivos (Bingham et al. 1988). Cada día y en cada hogar la madre registró todos los tipos y las cantidades de comidas a base de plátano consumidas por sus niños y ellas mismas durante las últimas 24 horas. Las medidas locales utilizadas para estimar el nivel de consumo luego fueron convertidas a gramos. Análisis de composición de las muestras: Se recolectaron muestras de los alimentos a base de plátano en los hogares donde éstas estuvieron disponibles, pero, la mayoría de las muestras fueron adquiridas en los mercados locales. Las muestras fueron empacadas en

Valor de los micronutrientes y contribución de los alimentos derivados del plátano al consumo diario de hierro, zinc y β-caroteno en el sur de Nigeria F. Honfo, K. Hell, O. Coulibaly y A. Tenkouano

Nutritivos plátanos


papel de aluminio dentro de potes plásticos con tapas y transferidas al laboratorio. Durante el transporte, las muestras se mantuvieron en hieleras que contenían elementos de enfriamiento. Luego fueron almacenadas en un congelador a -20°C por una semana antes de realizar el análisis.

Las concentraciones de hierro y zinc fueron determinadas mediante la espectrometría de absorción atómica en el laboratorio de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Abomey-Calavi en Benin. El β-caroteno fue determinado en el Instituto de Investigaciones Médicas Noguchi de la Universidad de Lagon, Ghana. Después de la homogenización, se tomaron muestras de 0.01-0.9 g; el β-caroteno fue extraído mediante la cromatografía líquida de alto desempeño (High Performance Liquid Chromatography, HPLC) utilizando Tetra Hydro Furan, tal como lo describe Takyi (1999). El equivalente de la actividad de retinol fue calculado utilizando la siguiente fórmula: [valor de β-caroteno/12]. Todas las mediciones se hicieron por triplicado.Análisis de los datos: En la encuesta se evaluó el consumo diario promedio de cada alimento a base de plátano para las madres y los niños. De este modo, para cada tipo de alimento a base de plátano, se obtuvo el consumo diario calculando el promedio de tres días de consumo de este tipo de alimento. Las provisiones de hierro, zinc y vitamina A en el consumo diario promedio de alimentos a base de plátano por niño o madre fueron evaluados utilizando la composición de los micronutrientes en las muestras.

A través de los tres días de investigación seis tipos de alimentos a base de plátano fueron consumidos comúnmente y dos de ellos fueron a menudo consumidos diariamente por las poblaciones encuestadas. En este respecto, el suministro diario promedio de hierro, zinc y vitamina A del plátano fue obtenido tomando un tercio de la cantidad total proporcionada por los seis tipos de alimentos a base de plátano consumidos durante los tres días. Para cada sujeto evaluado (niños y sus madres), estos valores promedio fueron comparados con las raciones dietéticas recomendadas de micronutrientes correspondientes a lo definido por la FAO (Latham 2001).

Los datos fueron analizados utilizando el programa SPSS. Todos los datos continuos fueron expresados como promedios ± desviaciones estándar. Para determinar cómo el área (rural o urbana) y la edad (niño o madre) afectaron el consumo de los alimentos a base de plátano y su importancia nutricional se utilizó el análisis de la varianza con un solo factor (ANOVA). Para comparar los promedios

se utilizó la prueba de diferencias mínimas significativas (LSD) a niveles de 0.05 y 0.01.

Resultados y discusiónFormas de alimentos a base de plátano preferidas en los hogares

La variedad de plátano más consumida en los hogares encuestados fue la variedad local “Agbagba”. Los hogares encuestados utilizaron varias técnicas para procesar el plátano en diferentes etapas de maduración (Tabla 1). Algunas de estas técnicas también se utilizan en el Sudeste de Asia (Sharrock 1996) y en Camerún (Ngoh Newilah et al. 2005). Una de estas técnicas de procesamiento, la más popular en todos los hogares encuestados, fue freír el plátano. Los plátanos hervidos y asados también fueron populares tanto en áreas urbanas, como rurales. Sin embargo, la mayoría de los respondientes urbanos prefirieron los chips de plátano. El plátano o banano maduro fue preferido por el 76% de los hogares rurales encuestados frente al 43% en áreas urbanas.

Horas preferidas para comer alimentos a base de plátano

Las horas del día en que más se consumieron los alimentos en base a plátano fueron las mismas en todos los lugares. La mayoría de los hogares encuestados comieron plátanos fritos o hervidos en el desayuno (Tabla 2). El plátano frito también fue preferido como un tentempié de la tarde. Los respondientes prefirieron el plátano hervido y el plátano majado para el almuerzo; el plátano majado y la crema de harina de plátano, a menudo asociada con la harina de yuca o ñame, fueron los más preferidos para la cena. Generalmente, estos

Tabla 1. Formas de alimentos a base de plátano preferidas en los hogares (% de N).Forma de alimento Area rural Area urbana (N=120) (N=121)Plátano frito 100 100Chips de plátano 63 89Plátano maduro o verde hervido 88 71Plátano majado 49 35Crema de harina de plátano 29 18Banano/plátano maduro 76 43Plátano asado 96 83

Tabla 2. Horas preferidas para comer alimentos a base de plátano en los hogares.Forma de alimento Desayuno (%) Almuerzo (%) Tentempié (%) Cena (%)Plátano frito 47 9 32 8Chips de plátano 6 3 30 2Plátano hervido 30 27 5 17Plátano majado 2 21 2 22Crema de harina de plátano 2 15 0 20Banano/plátano maduro 2 6 9 2Plátano asado 5 9 19 7


hábitos alimentarios fueron similares a los reportados por Ajayi y Aneke (2002) en la ciudad de Nsukka en Nigeria.

Niveles de consumo en áreas rurales/urbanas

Existe una diferencia significativa entre los consumidores rurales y urbanos de los alimentos a base de plátano.

La cantidad de niños que consumen los chips de plátano y la cantidad diaria consumida fueron más altos en las áreas urbanas (p<0.05) que en las áreas rurales (Tabla 3). El consumo diario de plátano asado por los niños urbanos fue más alto que el de sus contrapartes rurales (p<0.05). Una tendencia similar fue observada con respecto a sus madres; sin embargo, las diferencias en el consumo de plátano asado entre las madres rurales y urbanas no fue significativa (Tabla 4). En contraste, el número de consumidores de plátano majado y las cantidades consumidas per capita fueron más bajas en las zonas urbanas que en las rurales (86 madres rurales versus 49 madres urbanas; 82 niños rurales versus 61 niños urbanos). Sin embargo, la diferencia fue significativa solo para la cantidad

consumida por los niños (p<0.05). Tanto en áreas rurales, como urbanas, los niveles de consumo de las madres fueron al menos dos veces mayores que los de los niños.

Contenido de hierro, zinc y β-carotenoEl contenido de hierro, zinc y β-caroteno de

los alimentos a base de plátano (incluyendo desviaciones promedio y estándar) se da por 100 g de peso fresco de los alimentos comestibles (Tabla 5). Los valores de β-caroteno son más bajos que los reportados para el banano por Englberger (2004).

El contenido de hierro en todos los productos a base de plátano analizados varió de 0.71 mg a 1.30 mg/100g de peso fresco y fue mayor en los chips de plátano que en el plátano frito, el cual tenía el contenido de hierro más bajo de todos los productos a base de plátano. Debido a que el proceso de cocción de los chips de plátano fue similar al del plátano frito, la diferencia observada en los dos tipos podría atribuirse a la duración de la cocción, que es mayor para los chips, que para el plátano frito. También podría deberse al grado de maduración de los plátanos usados; el plátano maduro fue usado para freír y la fruta verde fue usada para hacer los chips. El plátano asado contiene un nivel moderado de hierro.

El contenido de zinc en los alimentos a base de plátano analizados varió de 0.24 mg a 0.37 mg/100 g de peso fresco. El plátano verde y los chips contenían los más altos niveles de zinc.

El contenido de β-caroteno fue mayor en los productos a base de plátano (203.0-695.12 μg/100 g de peso fresco) en comparación con otros productos básicos, por ejemplo, maíz, yuca y ñame, cultivados en Nigeria. Los niveles de caroteno generalmente aumentan con la cocción: en alimentos cocinados, el caroteno se extrae con mayor eficacia de la matriz del alimento por el solvente; sin embargo, esto también puede depender del método de cocción, ya que una duración más prolongada y temperaturas altas destruyen a los carotenoides (Englberger 2004). En este estudio, y sin importar la

Tabla 3. Tamaño promedio (promedio ± desviación estándar) de alimentos a base deplátano consumido por los niños quienes comieron estas comidas. Forma de alimento Area rural (g) Area urbana (g) Nivel significativoPlátano frito 32.9 ± 43.7 (112) 42.5 ± 68.9 (120) nsChips de plátano 4.9 ± 39.7 (68) 24.2 ± 59.5 (114) *Plátano hervido 66.4 ± 93.3 (108) 52.2 ± 57.5 (68) nsPlátano majado 59.9 ± 119.7 (82) 30.3 ± 85.0 (61) *Banano/plátano maduro 34.9 ± 54.7 (109) 25.3 ± 45.7 (86) nsPlátano asado 37.2 ± 78.0 (102) 81.0 ± 107.8 (109) *

* = Diferencia significativa a 5%ns = no difiere significativamente a nivel de 5%

Tabla 4. Tamaño promedio (promedio ± desviación estándar) de alimentos a base deplátano consumido por las madres quienes comieron estas comidas. Forma de alimento Area rural (g) Area urbana (g) Nivel significativo

Plátano frito 56.4 ± 135.2 (107) 48.8 ± 297.0 (116) nsChips de plátano 23.1 ± 78.5 (46) 42.9 ± 142.5 (98) *Harina de plátano verde 72.3 ± 216.6 (108) 56.5 ± 191.2 (79) nsPlátano majado 102.8 ± 319.0 (86) 76.5 ± 287.4 (49) nsBanano/plátano maduro 71.9 ± 229.7 (111) 58.7 ± 264.8 (87) nsPlátano asado 69.0 ± 204.4 (106) 79.4 ± 279.7 (109) ns


Tabla 5. Contenido de hierro, zinc, ß-caroteno y vitamina A (promedio ± desviación estándar) en las muestras.Forma de alimento (n) Hierro (mg/100g) Zinc (mg/100g) β-caroteno (µg/100g) Vitamina A (RAE/100g)Plátano maduro hervido (4) 0.90 + 0.11 0.27 + 0.05 363.66 + 11.0 30.31 + 0.91Plátano verde hervido (3) 0.84 + 0.07 0.28 + 0.09 431.33 + 14.67 35.94 + 0.72Harina de plátano verde (2) 1.03 + 0.08 0.24 + 0.07 203.00 + 9.00 16.92 + 0.75Plátano frito (4) 0.79 + 0.10 0.33 + 0.06 275.33 + 9.67 22.94 + 0.80Chips de plátano (4) 1.30 + 0.10 0.37 + 0.06 321.33 + 2.67 26.79 + 0.80Plátano majado (4) 0.71 + 0.10 0.28 + 0.08 400.00 + 9.00 33.34 + 0.79Plátano maduro crudo (3) 0.97 + 0.05 0.25 + 0.08 308.0 + 12.50 25.67 + 1.04Plátano asado (4) 1.13 + 0.08 0.33 + 0.08 695.12 + 10.00 57.93 + 0.81Plátano verde (3) 0.89 + 0.05 0.37 + 0.05 252.0 + 7.00 21.00 + 0.58


variedad de plátano utilizada, los niveles de β-caroteno generalmente aumentaron, pero no en todos los casos. El plátano asado fue particularmente rico en β-caroteno, mientras que el contenido de β-caroteno más bajo fue observado en el plátano verde y su harina. Esto contrasta con los descubrimientos de varios autores, incluyendo a Isonfua y Omuaru (1989), Barthkur y Arnold (1990) y Englberger (2004), quienes mostraron que el estado de madurez afecta los contenidos de carotenoide y que sus niveles en la fruta aumentan durante la maduración.

Contribución del plátano a las dietas de los niños y sus madres

Basándose en los niveles de contenido de hierro, zinc y β-caroteno en los alimentos a base de plátano y los niveles de su consumo diario por los niños encuestados y sus madres, calculamos el consumo diario de hierro, zinc y vitamina A proporcionados por los alimentos a base de plátano para cada sujeto (Tablas 6 y 7). Para estos micronutrientes, las asignaciones dietéticas recomendadas por la FAO para los niños menores de cinco años son 14 mg de hierro, 10 mg de zinc y 400 μg de vitamina A (Latham 2001). Nuestros resultados mostraron que el consumo diario de alimentos en base a plátano proporcionaron 0.98 mg y 0.77 mg de hierro en áreas rurales y urbanas respectivamente, es decir, el 7% y el 5.5% del requerimiento diario de hierro para los niños (Tablas 8 y 9). El zinc proporcionado diariamente por los alimentos a base de plátano a los niños consumidores, tanto rurales como urbanos, fue de 0.26 mg, representando casi el 3% del requerimiento

diario. El consumo diario de plátano por los niños proporcionó 30.9 μg del Equivalente de la Actividad de Retinol (RAE) y 18.2 μg de RAE de la vitamina A en áreas rurales y urbanas respectivamente, representando el 7.2% y 4.6% del requerimiento diario de la vitamina A para estos niños en áreas rurales y urbanas, respectivamente. Las diferencias observadas entre las áreas urbanas y rurales con respecto a la contribución de la vitamina A aportada por el plátano, fueron significativas (p < 0.05).

Para las mujeres no embarazadas y no lactantes, la FAO recomienda un consumo diario de 48 mg de hierro, 12 mg de zinc y 800 μg RE de vitamina A (Latham 2001). Hemos descubierto que el consumo diario de alimentos derivados del plátano proporcionó aproximadamente 1.80 mg de hierro y 0.6 mg de zinc para las madres en áreas tanto rurales, como urbanas (Tabla 8), lo que representa el 4% de sus requerimientos promedio de hierro y zinc (Tabla 9). Los alimentos derivados del plátano podrían proporcionar potencialmente hasta 46.7 μg RAE de vitamina A a las madres rurales y 40 μg RAE a las madres urbanas diariamente. Estos valores corresponden en promedio al 9.4% y 8.0% de los requerimientos de vitamina A para las madres en las áreas rurales y urbanas respectivamente. Sin embargo, estas contribuciones para los requerimientos de vitamina A podrían alcanzar hasta un 25%, tanto en el área rural, como urbana.

Conclusión Este trabajo proporciona datos sobre los

contenidos de hierro, zinc y β-caroteno en los alimentos a base de plátano, consumidos

Tabla 6. Suplemento diario de hierro, zinc y vitamina A por los alimentos a base de plátano para losniños quienes comieron estas comidas.Forma de alimento Hierro (mg) Zinc (mg) Vitamina A (µg RAE) Area rural Area urbana Area rural Area urbana Area rural Area urbanaPlátano frito 0.26 (0.35) 0.34 (0.54) 0.11 (0.14) 0.14 (0.23) 7.54 (10.01) 9.75 (15.86)Chips de plátano 0.06 (0.52) 0.31 (0.77) 0.02 (0.15) 0.09 (0.22) 1.31 (10.62) 6.48 (15.87)Plátano hervido 0.58 (0.81) 0.45 (0.50) 0.19 (0.26) 0.15 (0.16) 22.00 (29.43) 17.30 (19.01)Plátano majado 0.43 (0.85) 0.22 (0.60) 0.17 (0.34) 0.08 (0.24) 31.94 (63.76) 16.16 (45.32)Banano/plátano maduro 0.34 (0.53) 0.25 (0.44) 0.09 (0.14) 0.06 (0.11) 8.95 (14.07) 6.49 (11.68)Plátano asado 0.42 (0.88) 0.92 (1.22) 0.12 (0.26) 0.27 (0.32) 21.54 (45.06) 46.90 (61.71)

Los números entre paréntesis representan la desviación estándar

Tabla 7. Suplemento diario de hierro, zinc y vitamina A por los alimentos a base de plátano entre lasmadres quienes comieron estas comidas.Forma de alimento Hierro (mg) Zinc (mg) Vitamina A (µg RAE) Area rural Area urbana Area rural Area urbana Area rural Area urbanaPlátano frito 0.45 (1.07) 0.39 (2.35) 0.19 (0.45) 0.16 (0.98) 21.93 (31.0) 11.19 (48.10)Chips de plátano 0.30 (1.02) 0.56 (1.85) 0.09 (0.29) 0.16 (0.53) 6.19 (19.03) 11.49 (36.18)Plátano hervido 0.63 (1.88) 0.49 (1.66) 0.20 (0.61) 0.16 (0.54) 23.96 (62.78) 18.72 (63.36)Plátano majado 0.73 (2.26) 0.54 (2.04) 0.29 (0.89) 0.21 (0.80) 54.81 (102.09) 40.79 (133.24)Banano/plátano maduro 0.70 (2.23) 0.57 (2.51) 0.18 (0.57) 0.57 (0.66) 18.44 (48.92) 58.92 (67.92)Plátano asado 0.78 (2.31) 0.90 (3.16) 0.23 (0.67) 0.26 (0.67) 39.95 (98.35) 45.97 (141.95)

Los números entre paréntesis representan la desviación estándar


Tabla 8. Promedio de suplemento de hierro, zinc and vitamina A (promedio ± desviación estándar) proporcionado por los bananos y plátanos a las dietas de los niños y sus madres.Micronutrientes Niños Madres Nivel Area rural Area urbana Area rural Area urbana significativo

Hierro (mg) 0.98 ± 1.4 0.77 ± 1.2 1.95 ± 4.7 1.72 ± 5.0 nsZinc (mg) 0.29 ± 0.4 0.23 ± 0.4 0.49 ± 0.9 0.8 ± 1.1 nsVitamina A (µg RAE) 30.9 ± 47.8 18.2 ± 38.9 46.7 ± 98.2 40.0 ± 103.9 *


Tabla 9. Contribución de los alimentos a base de plátano al suministro de hierro, zinc y vitamina A (promedio ± desviación estándar) para los niños y sus madres.Micronutrientes Niños Madres Nivel Area rural Area urbana Area rural Area urbana significativo

Hierro (%) 7.00 ± 10.2 5.50 ± 8.5 4.06 ± 9.7 3.58 ± 10.3 nsZinc (%) 2.91 ± 4.4 2.30 ± 3.8 4.08 ± 7.5 3.17 ± 9.1 nsVitamina A (%) 7.2 ± 11.9 4.6 ± 9.7 9.4 ± 15.7 8.0 ± 16.2 *


comúnmente en el sur de Nigeria, así, como los niveles diarios de su consumo por los niños menores de cinco años y sus madres, tanto en las áreas rurales, como urbanas. Algunos alimentos, por ejemplo, el plátano asado, fueron identificados como relativamente ricos en hierro y β-caroteno. El nivel diario promedio de consumo de alimentos a base de plátano fue más alto para los consumidores rurales, que para los urbanos. Hubo una amplia variación en los niveles de consumo de alimentos a base de plátano y, consecuentemente, de su contribución a los requerimientos de micronutrientes. Sin embargo, el estudio mostró que el plátano es una buena fuente de β-caroteno y puede contribuir sustancialmente a satisfacer los requerimientos de micronutrientes de los niños y sus madres si se consumen en cantidades igualmente sustanciales.

AgradecimientoQueremos reconocer con gratitud el

apoyo financiero del programa Harvest Plus Challenge mediante el Contrato # 5001 para el Instituto Internacional de Agricultura Tropical (IITA). También extendemos nuestros sinceros agradecimientos a todos los que participaron en la recolección de datos en Nigeria.

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Fernande Honfo, Kerstin Hell y Ousmane Coulibaly trabajan

en el Instituto Internacional de Agricultura Tropical (International

Institute of Tropical Agriculture, IITA-Bénin), 08BP0932 Cotonou,

Bénin y Abdou Tenkouano anteriormente basado en el IITA-

Camerún, trabaja actualmente en AVDRC

en Tanzania. Autor para enviar correspondencia: [email protected]

[email protected] tel.: 229 21 35 01 88 fax: 229 21 35 05 56

Scheme 1. Preparation of PGBS-COOH

+ CH2 CONH270 �C

Fe2+ / H2O2CH

(PGBS)

(en) 2

100 �C,Toluene

CONH2

pH 4.0CONH- (CH2 )2-NH CO(CH 2)2 - CO OH

(PGB S-COOH)

BS

CONHCH 2CH 2NH2

BS P

BS P

BS P

(AAm )


L a capacidad de los residuos agrícolas económicos de adsorber los iones de metales pesados ha recibido una

considerable atención para el desarrollo de una tecnología eficaz, limpia y barata para el tratamiento de aguas residuales (Montanher et al. 2005, Nasernejad et al. 2005). Numerosos residuos agrícolas de bajo costo han sido utilizados como adsorbentes para la eliminación de metales pesados, incluyendo el aserrín, la cáscara de coco, fibra de coco, cáscara de banano, cenizas volantes provenientes del bagazo, cáscara de naranja, musgo y cáscaras de nueces (Annadurai et al., 2002). La mayoría de estos adsorbentes tienen una buena capacidad de adsorción en comparación con los carbonos activados e intercambiadores de iones comerciales, pero su uso en su forma original es limitado debido a la filtración de sustancias orgánicas en las soluciones. Por lo tanto, se debe realizar investigaciones dirigidas a prevenir la filtración de sustancias orgánicas durante el proceso de adsorción sin afectar la capacidad de adsorción.

Se han estudiado de manera extensa las modificaciones químicas de los residuos agrícolas vía esterificación, entrecruzamiento e injertos (El-Sayed 1996). Se reportó que la introducción de los grupos funcionales reactivos en el núcleo de los materiales lignocelulósicos entrecruzados dio como resultado productos capaces de eliminar metales pesados de las aguas residuales industriales (Khalil et al. 1991). Hemos investigado la síntesis de adsorbentes e intercambiadores iónicos de calidad a partir de materiales lignocelulósicos para el tratamiento de aguas residuales. La caracterización de los materiales lignocelulósicos injertados en polímeros y basados en el aserrín (Raji y Anirudhan 1998, Unnithan y Anirhudhan 2001), cáscara de coco (Sreedhar y Anirudhan 2000), fibra de coco (Unnithan et al. 2004) y tallo de banano (Noeline et al. 2005) y su aplicación en la eliminación de los metales pesados de los líquidos acuosos y residuales, fueron ejemplos de estos estudios.

En el comercio internacional, los bananos representan la fruta más comercializada después de los cítricos. India es el líder

del mercado en la producción de bananos, produciendo 16 000 000 toneladas métricas anualmente. Después de cosechar las frutas, el tallo de banano (BS por Banana Stalk) no tiene uso alguno y es considerado material de desecho, creando el problema de su eliminación. Principalmente, el tallo está compuesto de celulosa, hemicelulosa, lignina, tanino y pectina. El objetivo principal de este estudio es investigar la factibilidad de utilizar el BS como un material precursor para desarrollar un adsorbente adecuado para la eliminación de los metales pesados de las soluciones acuosas.

Materiales y métodosTodos los químicos fueron de grado analítico y se utilizaron en la forma en la que fueron adquiridos sin purificación posterior. Las soluciones acuosas de varias concentraciones de metales pesados fueron preparadas disolviendo sus cloruros (E. Merck India Ltd.) en agua destilada.

El BS funcionalizado con carboxilato fue sintetizado utilizando el injerto de poliacrilamida en presencia del iniciador redox de sulfato ferroso amoniacal/peróxido de hidrogeno H2O2 (Shibi y Anirudhan 2002). El esquema 1 representa el procedimiento general adoptado para la preparación del injerto TB en poliacrilamida (PGBS) que tiene grupos - COOH (PGBS-COOH). Con el fin de diseñar las condiciones óptimas para la preparación de una gran cantidad de PGBS, se llevó a cabo una serie de experimentos variando la concentración se sulfato ferroso H2O2, acrilamida, tiempo de reacción y temperatura. Los resultados de estos experimentos fueron presentados

Preparación de un intercambiador de cationes que contiene grupos carboxilo a partir del tallo de banano y su utilización como agente quelante T.S. Anirudhan y I.G. Shibi

El pseudotallo, un adsorbentepara eliminar los metales pesados

Esquema 1. Preparación del PGBS-COOH

120

100

80

60

40

20

00 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

pH

PbCoHgCd

Concentración inicial : 50 mg/LDosis de adsorbente : 2 g/LVelocidad de agitación : 200 rpmTemperatura : 30 °CTiempo : 3h

PGBS-COOHBS

Rem

oció

n (%

)


pH sobre la adsorción. Se emplearon una concentración de metales de 50 mg/L y una dosis de adsorbente de 100 mg por 50 ml. Para los experimentos con isotermas, las concentraciones de metales utilizadas para la adsorción variaron de 10 a 700 mg/L. Las condiciones experimentales para la desorción de los metales del adsorbente utilizado fueron similares a las de las pruebas de adsorción por lotes. Inicialmente, el PGBS-COOH fue cargado con iones de metales aplicando el proceso de adsorción por 4 horas a un pH de 6.5. Las concentraciones de Pb(II), Co (II), Hg(II) y Cd(II) en el PGBS-COOH cargado fueron 12.46, 12.41, 12.32 y 10.94 mg/g, respectivamente. La desorción fue realizada transfiriendo 0.1 g de PGBS-COOH utilizado un frasco que contenía 50 ml de 0.2 M de HCl. Los frascos fueron agitados a 300C por 4 horas. Después de conseguir el equilibrio, el sobrenadante fue filtrado y el filtrado fue analizado con respecto a la concentración de metales utilizando espectrometría de absorción atómica. La comparación de estos valores con los de los observados en el paso de adsorción inicial fue utilizada para calcular el porcentaje de valores de recuperación. Todos los experimentos fueron realizados por duplicado y se presentan los valores promediados. La desviación máxima fue ± 5%.

Resultados y discusiónLa adsorción de todos los metales a pH 2.0 fue insignificante, aumentándose con el incremento de pH, alcanzando el valor óptimo en el rango de 5.5-8.0 (Figura 1). El pH de la solución acuosa es un parametro de control importante en el proceso de adsorción de metales pesados. El aumento drástico en la absorción de metales, con el aumento del pH de 2.0 a 5.5, puede ser explicado por el intercambio de iones. La dependencia de la absorción de metales del pH sugiere que los

Figura 1. Efecto de pH sobre la eliminación de los iones de metales por el PGBS-COOH and BS

en nuestra publicación anterior (Shibi y Anirudhan 2002). Para una síntesis típica, 10 g de BS fueron transferidos en un frasco de reacción equipado con un agitador mecánico y un termómetro, y luego se añadieron 80 ml de sulfato ferroso amoniacal (0.02 M). A la suspensión se le dejó remojar por 15 min. (se encontró que este tiempo fue suficiente para la impregnación máxima de los iones de Fe(II) en el BS), mientras que el frasco se mantuvo en un baño de agua controlado termostáticamente a 30°C. A la mezcla se le añadieron 120 ml de H2O2 (0.2 M), y luego el N2 purificado fue filtrado a través del frasco durante 5 min. a temperatura ambiente (30°C). La polimerización fue iniciada al añadir 5g de acrilamida (AAm). La mezcla de la reacción fue agitada a 70°C durante 4h. El copolímero injertado (PGBS) fue recuperado por filtración, luego lavado y finalmente secado. El producto seco de la reacción fue soxhlet extraído con agua por 6 h para remover el homopolímero y secado a 80°C.

Para convertirlo en un intercambiador de cationes, el PGBS fue sometido a reflujo con 100 ml de etilenediamina (en)2 durante 8 h. Luego el producto fue lavado con tolueno y secado. En seguida una parte por peso del material fue sometida a reflujo con una parte por peso igual de anhídrido succínico en 1,4-dioxano a un pH de 4 por 6h. El producto fue lavado con 1,4-dioxano para remover el exceso de anhídrido succínico y secado. El PGBS-COOH obtenido fue tamizado y las partículas, que tenían un diámetro promedio de 0.09 mm, fueron utilizadas en el estudio. La propiedades físicas y superficiales de PGBS-COOH fueron determinadas mediante una microfotografía electrónica de barrido, rayos X, TG y FTIR (Shibi & Anirudhan 2002; Shibi y Anirudhan 2005). Las características de PGBS-COOH son las siguientes: área de superficie, 110 m2/g; porosidad, 0.51 ml/g; pHzpc, 5.5; capacidad de inter-cambio de cationes, 2.38 meq/g; contenido de carboxilatos, 1.84 meq/g y densidad aparente, 0.72 g/ml.

Los experimentos de adsorción por lotes se llevaron a cabo en frascos de 100 ml con tapones de vidrio, transfiriendo 50 ml de una solución acuosa de metales pesados y 0.1 g de PGBS-COOH. El pH de la solución fue ajustado utilizando 0.1M de HCl y NaOH. Los frascos fueron agitados durante 4 h a una velocidad de 200 rpm a 30°C. El contenido de las botellas fue filtrado y la concentración de los residuos de metales en el filtrado fue determinada utilizando la espectroscopía de absorción atómica. La suspensión de la adsorción PGBS-COOH-metal fue equilibrada a pH de 2 a 8 para determinar el efecto del

8

7

6

5

4

3

2

1

00 100 200 300 600 500 600

Dosis de adsorbente : 2 g/L Tiempo de equilibrio : 3 h Velocidad de agitación : 200 rpm pH : 6,5

PbCoHgCd

Ce (mg/L)

Ce/q

e (g/

L)

PGBS-COOH + M(OH)+ PGBS-COO M(OH) + H+

2 PGBS-COOH + M2+ (PGBS-COO)2 M + 2 H+

Ce 1 Ce

______ =

______ +

______

qe Q0b Q0

Formula 1

Formula 3

Formula 2


grupos ácidos carboxílicos débiles R-COO– (pKa varia entre 3.5–5.5) de PGBS-COOH son los probables sitios de adsorción. A un pH de menos de 5.5 los metales predominantes [M2+ y M(OH)+] son cargados positivamente y, por lo tanto, la absorción de los metales a un pH inferior a 5.5 es un proceso de intercambio de H+ – M2+/M(OH)+ (ver formulas 1 y 2).

Se encontró que las capacidades de remoción máxima a un pH de 6.5 fueron 96.4, 95.1, 91.3 y 80.6% para Pb(II), Co(II), Hg(II) y Cd(II), respectivamente, en una concentración inicial de 50 mg/L. La superficie absorbente adquiere una mayor carga positiva a pH más bajos, debido a la mayor concentración de los iones de hidrógeno, reduciendo de este modo la atracción entre la superficie absorbente y los cationes de los metales. Se encontró que el pHzpc del PGBS-COOH fue de 5.5, y por encima de este pH la superficie absorbente adquirió carga negativa, mientras que los metales, como M(OH)+, aún se encontraban presentes. Bajo esta condición, los iones M(OH)+ fueron adsorbidos a través de una atracción electrostática favorable. Se encontró que en el rango de pH de 2.0-8.0, la adsorción de los iones de los metales por el BS fue mucho menor que la del PGBS-COOH, demostrando claramente la eficacia del último en el proceso de eliminación de los metales.

Las capacidades de saturación de los metales para el PGBS-COOH a 30°C fueron analizadas utilizando el modelo de isotermas Langmuir. Esto es válido para la adsorción de una sola capa en las superficies que contienen números finitos de sitios de adsorción idénticos, situación descrita por la ecuación descrita en la formula 3 donde qe y Q0 son las capacidades observadas y de absorción máxima (mg/g de adsorbente) respectivamente. Ce es la concentración de equilibrio (mg/L de solución), b es la constante de equilibrio. Los gráficos lineales de Ce/qe versus Ce para todos los metales indican la aplicabilidad de la isoterma de adsorción Langmuir. Para evaluar las constantes de los isotermas, se procesaron los datos experimentales después de descartar los datos que se encuentran fuera del intervalo de coincidencia de 95%, el cual fue establecido por el método de cuadrados mínimos para la función lineal. La ambigüedad de la línea recta ajustada corresponde a las desviaciones estándar. Los valores de Q0 y b (la pendiente e intersección de los gráficos) fueron (Q0) 185.34, 166.7, 137.89 y 65.88 mg/g y (b), 1.8 x 10-2, 1.4 x 10-2, 0.92 x 10-2 y 0.34 x 10-2 L/mg para Pb(II), Co(II), Hg(II) y Cd (II) respectivamente (Figura 2). Mientras más alto es el valor de b, más alta es la afinidad

del adsorbente para el metal adsorbido. La afinidad de PGBS-COOH para absorber los metales investigados en este estudio siguió un patrón, tal como fue observado para Q0 (Pb>Co>Hg>Cd). La preferencia relativa para Pb(II) puede ser explicada por la alta estabilidad de los complejos formados por los cationes de este metal con carboxilato en el PGBS-COOH en comparación con aquellos formados por Co(II), Hg(II) y Cd(II) (Baes et al. 1996). Los valores del coeficiente de correlación (r) obtenidos en este estudio varían entre 0.982-0.990 para los diferentes metales e indican la eficacia del ajuste de los datos experimentales al modelo Langmuir. La comparación de la adsorción de los metales en el PGBS-COOH con los datos de la literatura indica, que la capacidad de adsorción del PGBS- COOH es mucho mayor que la de otros adsorbentes como el carbón activado, la resina de intercambio de iones, la pulpa de remolacha, cáscara del nuez de Brasil, el aserrín y el compuesto curdlan-carbón activado (El-Shafey et al. 2002, Rengaraj & Moon 2002, Reddad et al. 2002, Basso et al. 2002, Moon & Lee 2005).

La Tabla 1 resume los resultados de desorción y regeneración del PGBS-COOH

Figure 2. Gráficos de isotermas Langmuir para la adsorción de los ionesde metales en el PGBS-COOH a 30°C


del PGBS-COOH. Una pequeña fracción de metales adsorbidos no fue recuperada por regeneración. Esta fracción presumiblemente representa los metales que se unen a través de una interacción más fuerte y, como resultado, la eficacia de sorción es reducida en los ciclos subsiguientes. La recuperación de los metales del adsorbente es de importancia para la aplicación de la tecnología de sorción en la industria de agua residual. Los resultados muestran que el adsorbente utilizado puede ser regenerado eficazmente por el HCl 0.2 M.

ConclusiónEl presente estudio muestra que el PGBS-COOH preparado del tallo de banano, una biomasa de desecho de la agroindustria, puede ser utilizado como un adsorbente para la eliminación de los metales pesados [Pb(II), Co(II), Hg(II) y Cd(II)] de sus soluciones acuosas. Se encontró que el rango de pH de 5.5 - 8.0 fue eficaz para la eliminación máxima de los iones de metales. Los grupos carboxilos fueron los principales sitios de reacción responsables por la unión de los metales con el PGBS-COOH. Los datos de equilibrio se ajustaron bien con una ecuación de isoterma Langmuir, confirmando la capacidad de sorción de unicapa de los metales en el PGBS-COOH. Los iones de los metales adsorbidos fueron desorbidos cuantitativamente por HCl 0.2 M y el adsorbente puede ser reutilizado con éxito después de la regeneración. Los estudios de adsorción-desorción por lotes muestran que el PGBS-COOH puede ser utilizado para remover metales pesados de soluciones acuosas y aguas residuales industriales.

para todos los metales. El porcentaje de adsorción/desorción fueron calculados en relación con la cantidad original del adsorbente. La cantidad total desorbida fue calculada y comparada con la cantidad inicial absorbida. La capacidad del HCl con una concentración de 0.2 M para eliminar a la mayoría de los metales adsorbidos puede ser atribuida al intercambio de iones. Se ha postulado que una alta concentración de iones H+ a un pH bajo es la responsable por el desplazamiento del metal adsorbido vía el mecanismo de intercambio de iones. Tal como se muestra en la Tabla 1, con tres ciclos de adsorción/desorción la capacidad de adsorción de Pb(II) del PGBS-COOH disminuyó ligeramente de 99.7% en el primer ciclo a 95.2% en el tercer ciclo. La recuperación de Pb(II) en HCl de 0.2 M disminuyó de 97.8% en el primer ciclo a 93.0% en el tercer ciclo. La variación de la capacidad de adsorción y eficacia de recuperación en los ciclos de adsorción-desorción también fue observada para Co(II), Hg(II) y Cd(II). Después de dos ciclos, la capacidad de adsorción del PGBS-COOH con respecto al Cd(II) se redujo en un 4.7% y por otro lado, la recuperación disminuyó de 84.3% en el primer ciclo a 77.5% en el tercer ciclo. También se descubrió que la mayor eficacia de recuperación fue para Pb(II) y la menor, para Cd(II). La explicación puede estar en las diferencias en la solidez de la complejación de la solución con el cloruro y números de coordinación preferidos. El Pb(II) puede formar complejos estables con el cloruro debido al bajo número de coordinación, usualmente 6. Por otro lado, el Cd(II) exhibe un número de coordinación típicamente bajo, 4, que resulta en una menor competencia con los iones de cloruro de la solución y sitios

Tabla 1. Datos de regeneración. Adsorción (%) Desorpción (%)No. of ciclos Pb(II) Co(II) Hg(II) Cd(II) Pb(II) Co(II) Hg(II) Cd(II)1 99.7 99.3 98.6 87.5 97.8 96.3 94.8 84.32 97.2 97.1 96.3 85.1 95.0 93.2 93.2 80.23 95.2 93.1 93.1 82.8 93.0 91.6 91.6 77.5

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de reacción en el adsorbente. Es necesario realizar un estudio detallado del efecto del cloruro para comprender la formación y la fuerza de los clorocomplejos de los metales y sus influencias sobre las propiedades de adsorción.

La desorción de Pb, Hg, Co y Cd del PGBS-COOH cargado con metales en los frascos con HCl de 0.2 M estableció la estabilidad química de los grupos de carboxilatos y la capacidad de regeneración


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Fijación asociativa del nitrógeno por el Azospirillum y Bacillus spp. en bananosMd. Abdul Baset Mia, Z.H. Shamsuddin, Z. Wahab y M. Mahmood

L a fijación asociativa de N2 y la promoción del crecimiento de las plantas por parte de rizobacterias son

importantes en la obtención de un sistema agrícola sostenible. Los cultivos dependen principalmente del proceso de fijación de N2 por bacterias asociativas y simbióticas que viven libremente en la rizosfera (Cocking 2000). Potencialmente, las plantas gramíneas son capaces de establecer asociaciones con bacterias diazótrofas donde la Azospirillum proporciona una fuente de N al hospedante (Brimecombe et al. 2001). La inoculación con rizobacterias que promueven el crecimiento de las plantas (PGPR) puede proporcionar un 31% del requerimiento de N en maíz y 40% del requerimiento de N para las semillas de la palma aceitera a través de BNF bajo condiciones de invernadero (Amir et al. 2001, El-Komy et al. 1998). En condiciones de campo, el arroz puede obtener el 20% de su requerimiento de N y la caña de azúcar, el 70% de su requerimiento de N a través de la fijación de N2 (Boddey et al. 1995, Shrersta y Ladha 1996).

En general, la fijación de N2 aumenta con niveles modestos de N contenidos en el suelo o aplicados mediante fertilizante nitrogenado,

pero disminuye con altos niveles de N debido a que el nitrógeno mineral reduce la fijación de N2 (Marschner 1995). Se necesitaría un nivel más bajo pero específico de fertilizante nitrogenado para una fijación óptima de N2 por PGPR en asociación con las raíces de banano, lo que aún no ha sido investigado. Por lo tanto, el presente estudio se realizó para cuantificar la fijación de N2 por la cepa Sp7 de Azospirillum y la cepa UPMB10 de Bacillus en asociación con las raíces de banano con diferentes niveles de aplicación de fertilizante nitrogenado.

Materiales y métodosLas plantas fueron cultivadas hidropónica-

mente con una solución nutritiva modificada de Cooper (1979) en pequeños potes (4.0L). El experimento fue completamente aleatorio con dos factores: inoculación – no inoculadas, inoculadas con la cepa Sp7 de Azospirillum brasilense, aislada de la hierba Digitaria, proporcionada al principio por EMBRAPA, Brasil, y la cepa UPMB10 de Bacillus sphaericus, aislada de las raíces de la palma aceitera (Shamsuddin y Roslina 1995) – y 3.2, 8, 20 y 50 mg/kg de fertilizante nitrogenado con seis repeticiones.

Las bacterias mejoran el uso de N

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T.S. Anirudhan trabaja en el Departamento de Química, Universidad de Kerala, Thiruvananthapuram, 695 581, Kerala, India ([email protected]) e I.G. Shibi trabaja en el Departamento de Química, S.N. College, Chempazhanthy, Thiruvananthapuram, 695 587, Kerala, India (Email: [email protected]).

% N fixed= 1_ (% de exceso de átomos 15N) fs x 100 (% de exceso de átomos 15N)

% 15N e.a. corr.= N x % e.a.15N

N plántulas (D cosecha) - N plántulas (D siembra)

Promedio % 15N e.a. = (% e.a.15N raíz x N raíz) + (% e.a.15N tallo x N tallo) + (% e.a.15N hoja x N hoja)

(N raíz + N tallo + N hoja)

Formula (1)

Formula (2)

Formula (3)Nota: e.a. = exceso de átomos


Una muestra de 1ml de la suspensión de la reserva bacteriana fue transferida en un caldo nutritivo (Okon et al. 1977) en frascos Erlenmeyer de 250 ml que contenían 100 o 300 ml de medio nutritivo, respectivamente, y los cuales fueron agitados en un vibrador rotativo a 125 rpm, 30± 2°C por 48 h. La densidad óptica (OD600) fue tomada utilizando un espectrofotómetro (Ultrascope III). En los experimentos se utilizaron plántulas uniformes del cv. ‘Berangan’ (Musa spp., tipo AA) de 10 a 11 cm de altura provenientes del cultivo de tejidos con 3-4 hojas. Antes de trasplantarlas, las plántulas fueron aclimatizadas con agua de grifo por 3 días y las raíces existentes fueron removidas del cormo suavemente de manera aséptica utilizando una navaja esterilizada.

Posteriormente al establecimiento de los plantones (3 días después del trasplante) se aplicó el suplemento de N, marcado con 15N como {(15NH4)2SO4, 10% a.e.)} (Malik y Zafar 1985). Unos 40 ml de cultivos en caldo de Sp7 o UPMB10 fueron aplicados a cada pote respectivamente después del establecimiento de los plantones en el sistema (3 días) y el mismo volumen de cultivos en caldo de bacterias muertas (autoclavados a 121°C por 15 minutos) fue aplicado a los potes testigo como lo describen los procedimientos de Malik y Zafar (1985). Los potes fueron aireados con una bomba de aire por 6 horas a intervalos de 6 horas para asegurar la libre respiración de las raíces y el libre crecimiento bacteriano.

Las plántulas de banano fueron cosechadas a los 45 días después de la inoculación, divididas en raíces, tallo y hojas y secadas en el horno por 48 horas a 70°C. Las muestras secadas fueron pesadas y molidas hasta lograr gránulos de 390 µm. Las muestras (500 mg) de este material molido fueron analizadas con respecto al N total por el método semimicro Kjeldahl (Bremner 1996). La muestra digerida fue destilada dentro de un período de destilación mínimo de 4 minutos utilizando la unidad de destilación Buchi TM K314. El amoníaco enfriado liberado fue recibido en un frasco Erlenmeyer que contenía 10 ml de

0.1N de HCL+solución indicador de Tashiro para la determinación volumétrica de NH4

+. Se realizó una retrovaloración para determinar la cantidad de ácido consumido por el amoníaco y calcular la cantidad de N total en la muestra utilizando 0.1N de NaOH (tNaOH=1.000). Finalmente, el total de los destilados de 14N y 15N fueron recolectados y concentrados para el análisis de 15N mediante un espectrómetro de emisión (NOI-6PC) en el Institute for Nuclear Technology Research (MINT) de Malasia. La abundancia de 15N encontrada en los tejidos vegetales fue corregida por el % de exceso de átomos 15N (atom excess o a.e.) presente en la atmósfera (0.3663% de a.e. de 15N), utilizando la fórmula de Warembourg (1993) donde:

% de exceso de átomos (a.e.) de 15N en cada parte de la planta = % de abundancia de 15N – 0.3663% de a.e. de 15N

La cuantificación de la fijación basada en la dilución de isótopos fue realizada por la fórmula de Fried y Middelboe (1977), donde fs: sistema de fijación, nfs: sistema de no fijación (fórmula 1).

El enriquecimiento de 15N de los tejidos de las plantas fue corregido de acuerdo a la fórmula de Jensen et al. (1985), ver fórmula 2.

El enriquecimiento promedio del 15N presente en diferentes partes de la planta al final del experimento fue calculado utilizando la fórmula 3.

Los datos recolectados fueron analizados estadísticamente utilizando el Sistema de Análisis Estadístico (SAS versión 6.12, 1989). Siguiendo el procedimiento de análisis de la varianza (ANOVA), las diferencias entre los promedios de los tratamientos fueron determinadas utilizando el método de comparación de la Nueva Prueba de Rangos Múltiples de Duncan (DMRT) (cuando fue aplicable) a un nivel de 5% de significación.

ResultadosProducción de materia secaLas plantas inoculadas con las cepas PGPR, especialmente con la UPMB10, aumentaron


significativamente la producción de la materia seca total (TDM), en comparación con las plantas testigo (Tabla 1). Las plantas inoculadas con la UPMB10 produjeron más TDM a todos los niveles de aplicación del fertilizante nitrogenado. Las plantas inoculadas con la Sp7 produjeron un efecto significativo a niveles de N de 3.2 y 8 mg/kg, pero no a niveles de 20 y 50 mg/kg; la producción de materia seca en las raíces, pseudotallo y hojas aumentó significativamente debido a la aplicación del fertilizante nitrogenado y el proceso de inoculación (Tabla 1). En las plantas no inoculadas, la materia seca de las raíces, pseudotallo y hojas aumentó con la aplicación del fertilizante nitrogenado. De manera similar, las plantas inoculadas con la UPMB10 también aumentaron la materia seca de sus raíces a 3.2, 8, y 20 mg/kg, la materia seca del pseudotallo a 3.2, 20, y 50 mg/kg, y la materia seca de las hojas a 3.2 mg/kg. Las plantas inoculadas con la Sp7 no mostraron tendencia similar a las plantas testigo o las inoculadas con las cepas UPMB10. Las plantas inoculadas con la UPMB10 produjeron significativamente más materia seca en las raíces a 3.2 y 8 mg/kg, pero no a 20 mg/kg y en el pseudotallo a 3.2 mg/kg pero no a mayores niveles de aplicación del fertilizante nitrogenado. Con respecto a los tejidos foliares, no se observaron diferencias entre las plantas testigo y las inoculadas con la Sp7 a cualquier nivel de N.

Rendimiento del nitrógenoLas plantas inoculadas con Sp7 o UPMB10 y alimentadas con 3.2, 8 o 20 mg/kg de fertilizante nitrogenado rindieron una mayor cantidad total de N. Las plantas alimentadas con 50 mg/kg de fertilizante nitrogenado no mostraron diferencias significativas entre las inoculadas y no inoculadas (Tabla 2). El rendimiento total de N de las plantas inoculadas y no inoculadas aumentó con el aumento del fertilizante nitrogenado en todos los tratamientos hasta con el mayor nivel de fertilizante nitrogenado (50 mg/kg).

Generalmente, el rendimiento de N en las raíces, pseudotallos y hojas de las plantas inoculadas fue significativamente más alto en comparación con las plantas testigo hasta llegar a 50 mg/kg de fertilización nitrogenada; a 50 mg/kg de fertilización nitrogenada no hubo diferencias significativas entre las plantas inoculadas y no inoculadas. Los resultados fueron similares a aquellos observados con respecto a la materia seca, con la excepción de que mayores diferencias significativas fueron observadas para el N en las hojas que para la materia seca en las hojas.

Dilución de isótopos 15N La inoculación rizobacteriana que promueve el crecimiento de las plantas diluyó y bajó significativamente la concentración de 15N en las plantas, que es un indicio de la fijación de N2. El porcentaje de exceso de átomos de 15N en las partes de las plantas inoculadas fue significativamente menor que el de las plantas de referencia (testigo; nfs) (Tabla 3). La mayor dilución (3.63-5.32% a.e.) fue encontrada en las plantas al aplicar niveles

Tabla 2. Rendimiento del nitrógeno en las raíces, pseudotallos y hojas de las plántulas de banano inoculadas con las cepas Sp7 y UPMB10 de PGPR y alimentadas con diferentesniveles de fertilizante nitrogenado, cultivadas bajo condiciones hidropónicas. N total (mg/planta)Tratamientos Niveles de fertilizante nitrogenado (mg/kg) 3.2 8 20 50Raíz Testigo 6.5 b 13.1 b 21.9 b 41.2 a Sp7 9.4 a 16.3 a 23.6 b 32.7 a UPMB10 8.8 a 16.6 a 28.7 a 37.6 a Pseudotallo Testigo 2.2 b 4.0 b 9.1 b 30.4 a Sp7 3.6 ab 6.1 a 10.2 ab 39.5 a UPMB10 4.4 a 5.4 ab 12.3 a 38.4 a Hoja Testigo 9.0 b 14.0 b 37.5 b 104 a Sp7 11.4 a 19.2 a 49.0 a 105 a UPMB10 11.1 ab 21.1 a 45.8 a 107 a TDM Testigo 17.7 b 31.1 b 68.5 b 176 a Sp7 24.4 a 41.6 a 82.8 a 177 a UPMB10 24.3 a 43.1 a 86.8 a 183 a

Los promedios que tienen la misma letra en una columna no difieren significativamente a nivel de significación 0.05 por DMRT

Tabla 1. Materia seca en las raíces, pseudotallos y hojas de las plántulas de bananoinoculadas con las cepas Sp7 y UPMB10 de PGPR y alimentadas con diferentes nivelesde fertilizante nitrogenado, cultivadas bajo condiciones hidropónicas. Materia seca (g/planta)Tratamientos Fertilizante nitrogenado (mg/kg) 3.2 8 20 50TDM Testigo 1.8 b 3.4 c 6.4 b 9.3 b Sp7 2.7 a 3.9 b 7.1 b 10.2 ab UPMB10 2.7 a 4.5 a 8.4 a 12.0 a Raíz Testigo 0.96 b 1.57 c 2.52 b 2.0 c Sp7 1.47 a 1.94 b 2.52 b 2.29 b UPMB10 1.39 a 2.32 a 3.43 a 2.93 aPseudotallo Testigo 0.26 b 0.78 a 1.64 b 3.21 b Sp7 0.49 a 0.82 a 1.91 ab 3.69 b UPMB10 0.50 a 0.94 a 2.21 a 4.68 a Hoja Testigo 0.58 b 1.05 a 2.24 a 4.09 a Sp7 0.74 ab 1.14 a 2.67 a 4.22 a UPMB10 0.81 a 1.24 a 2.76 a 4.39 a

Tabla 3. Distribución del % de exceso de átomos 15N en las raíces, pseudotallo y hojasde las plantas inoculadas con PGPR a diferentes niveles de fertilizante nitrogenado. % de exceso de átomosTratamientos Niveles de fertilizante nitrogenado (mg/kg) 3.2 8 20 50Raíz Testigo 5.85 a 7.55 a 8.48 a 9.02 a Sp7 3.71 b 5.81 b 7.38 b 8.49 b UPMB10 3.63 b 6.08 b 7.55 b 8.45 bPseudotallo Testigo 9.29 a 9.47 a 9.31 a 9.52 a Sp7 5.32 b 7.02 b 8.24 b 8.58 b UPMB10 4.35 b 7.20 b 8.01 b 8.84 bHoja Testigo 6.36 a 8.08 a 8.75 a 9.12 a Sp7 4.10 b 6.11 b 7.66 b 8.82 b UPMB10 3.91 b 6.29 b 7.60 b 8.71 b

Los promedios que tienen la misma letra en una columna no difieren significativamente a nivel de significación 0.05 por DMRT


más bajos de fertilizante nitrogenado y la más baja (8.45-8.84% a.e.) con niveles más altos de fertilizante nitrogenado. Las raíces de las plantas inoculadas con UPMB10 mostraron la menor dilución (3.63%). El porcentaje de exceso de átomos en las partes de las plantas inoculadas y no inoculadas varió de 3.63 a 9.52. La capacidad de dilución entre las cepas no difería significativamente.

condiciones hidropónicas por 45 días. En general, la mayor producción de materia seca resultó en un mayor rendimiento de N en las plantas inoculadas. El rendimiento de N es el producto final del N2 fijado en la nutrición nitrogenada de las plantas de cultivo. Las plantas inoculadas con las bacterias produjeron un mayor rendimiento de N al complementar su alimentación con el fertilizante nitrogenado de 3.2 a 20 mg/kg; pero no mostraron incremento alguno a 50 mg/kg. Estas diferencias se deben probablemente a una menor contribución de BNF en presencia de una mayor concentración de nitrógeno inorgánico en la solución nutritiva. La distribución de nitrógeno en diferentes partes de la planta también aumentó por el proceso de inoculación. Las hojas produjeron la mayor cantidad de N debido a una mayor demanda por la fotosíntesis y otras funciones fisiológicas. La inoculación con la PGPR estimuló la actividad fotosintética de las hojas de banano, como se observa en los estudios anteriores. Sin embargo, la mayor producción de materia seca en las plantas inoculadas con PGPR resultó en un mayor rendimiento de N de estas plantas, lo que correspondió positivamente con el aumento de la fijación de N2 y absorción de nutrientes. Los resultados del experimento actual indicaron que la inoculación bacteriana en combinación con la aplicación mínima del fertilizante nitrogenado (20 mg/kg) aumentó el rendimiento de N a través de un efecto altamente sinérgico. De manera similar, Marschner (1995) concluyó que la contribución de la fijación de N2 al N total por planta aumenta con la existencia de niveles moderados de N en el suelo o la aplicación de fertilizante nitrogenado, pero disminuye a altos niveles de N en las leguminosas.

Los mayores rendimientos de N en las plantas inoculadas se debieron a una eficaz fijación de N2, porque la asociación de las PGPR con las raíces de las plántulas de banano contribuyó exitosamente a la fijación de 37-39% de N en la planta hospedante, como lo evalúa la técnica de dilución de isótopos 15N. Los resultados de este experimento están de acuerdo con los descubrimientos de varios investigadores (Dobereiner y Baldani 1998, Amir et al. 2001) quienes reportaron que la inoculación rizobacteriana y con Azospirillum podría contribuir con una cantidad sustancial (25-50% en la palma aceitera; 40% en no leguminosas) del requerimiento total de N de la planta a través del proceso BNF. Malik et al. (1997) también han reportado que la habilidad de fijación de N2 del Azoracus en asocia-ción con la grama «kallar grass» contribuyó con el 26% de contenido de N en la planta. La evidencia de la fijación de N2 en lo sucesivo fue respaldada por la actividad de la nitrogenasa de las raíces inoculadas, tal, como fue estimado

Tabla 5. Total N2-fijado en las plántulas de banano inoculadas con las cepas Sp7 y UPMB10 de PGPR y alimentadas con diferentes niveles de fertilizante nitrogenado,cultivadas bajo condiciones hidropónicas. N2-fijado (mg/planta) Niveles de fertilizante nitrogenado (mg/kg)Tratamientos 3.2 8 20 50Testigo 0 b (x) 0 b (x) 0 b (x) 0 b (x) Sp7 9.03 a (x) 10.11 a (x) 10.26 a (x) 8.85 a (x) UPMB10 9.55 a (x) 9.53 a (x) 10.85 a (x) 9.69 a (x)Los promedios que tienen la misma letra en una columna no difieren significativamente a nivel de 0.05 por DMRT

Tabla 4. Porcentaje de N derivado de la atmósfera (% de Ndfa) en las plántulas de banano(en base a plantas totales) inoculadas con las cepas Sp7 y UPMB10 de PGPR y alimentadascon diferentes niveles de fertilizante nitrogenado, cultivadas bajo condiciones hidropónicas. %Ndfa Niveles de fertilizante nitrogenado (mg/kg)Tratamientos 3.2 8 20 50Testigo 0 b 0 b 0 b 0 b Sp7 37.0 a 24.3 a 12.4 a 5.0 a UPMB10 39.3 a 22.1 a 12.5 a 5.3 a Los promedios que tienen la misma letra en una columna no difieren significativamente a nivel de 0.05 por DMRT

Fijación del nitrógenoLa inoculación con PGPR podría fijar potencialmente el N2 en asociación con las raíces de las plántulas de banano. La estimación del N2 fijado (% de Ndfa), sobre una base total de plantas, por las cepas Sp7 y UPMB10 de PGPR está en el rango de 5.0 a 39.3% de Ndfa (Tabla 4). Como se esperaba, el mayor % de Ndfa (de 37.0 a 39.3%) fue registrado sobre la base de un bajo régimen de fertilizante nitrogenado (3.2 mg/kg) por ambas cepas Sp7 y UPMB10 y el menor (5.0-5.3%), bajo la condición de mayor aplicación de fertilizante nitrogenado (50 mg/kg). Sin embargo, la cantidad total de N2 fijado (de 9.03 a 9.55 mg/planta) a un bajo nivel (3.2 mg/kg) no fue significativamente más alto en comparación con el N2 fijado a un mayor nivel (50 mg/kg) de fertilizante nitrogenado (de 8.85 a 9.69 mg/planta) (Tabla 5).

DiscusiónLa inoculación bacteriana con la aplicación de fertilizante nitrogenado aumentó significati-vamente la producción de materia seca en las raíces, pseudotallo y hojas y, en consecuencia, el rendimiento de la materia seca total de las plántulas de banano cultivadas bajo


por la prueba de actividades reductoras del acetileno (ARA). Las rizobacterias podrían persistir, multiplicarse y tener actividad de nitrogenasa al final del período experimental. Ambas cepas de PGPR utilizadas produjeron mayores valores de ARA en comparación con los testigos no inoculados. Una mayor actividad de ARA podría ser atribuida a la presencia de una mayor cantidad de células bacterianas en las raíces. El estudio sobre la colonización de las raíces apoya estos descubrimientos en el sentido de que las cepas Sp7 y UPMB10 de PGPR pudieran colonizar eficazmente las raíces de las plántulas de banano.

El presente experimento muestra claramente que la inoculación rizobacteriana con una aplicación mínima de fertilizante nitrogenado (50 mg/kg) podría fijar de 8.85 a 9.69 mg de N/planta (5.0-5.3% de Ndfa). La cantidad total del N2 fijado aumentó más adelante (11.0 mg/planta; 12.5% de Ndfa) debido a la disminución del fertilizante nitrogenado (20 mg/kg). De manera similar, Galal et al. (2000) descubrieron el efecto negativo de la utilización de altos niveles del fertilizante nitrogenado sobre el BNF por Azospirillum en asociación con las raíces de trigo, donde el grano utilizó la mayoría del N2 fijado.. Los resultados sugieren que la inoculación con PGPR y aplicación de fertilización nitrogenada (20 mg/kg), tienen un efecto sinérgico sobre la fijación del N2 en las plántulas de banano cultivadas bajo condiciones hidropónicas en pequeños potes (4.0 l) por 45 días.

ConclusiónLa inoculación con las cepas rizobacterianas Sp7 y UPMB10, que promueven el crecimiento de las plantas, en combinación con una mínima fertilización nitrogenada, aumentó el rendimiento de N en las plántulas de banano. Las plantas inoculadas junto con la aplicación de una mínima cantidad de fertilizante nitrogenado (3.2 mg/kg, 2.13% del requerimiento total de N) produjeron los valores más altos de Ndfa (37-39%), mientras que aquellas con el mayor contenido de N inorgánico (50 mg/kg, 33% del requerimiento total de N) mostraron los valores más bajos de Ndfa (5%). Sin embargo, la inoculación con PGPR con aplicación de 20 mg/kg de fertilizante nitrogenado (13% del contenido total de N en la planta) produjo un efecto sinérgico sobre la fijación de N2 con cantidades mayores de N2 fijadas (11.0 mg/planta; 12.5% de Ndfa). Los resultados sugieren que las cepas Sp7 y UPMB10 de PGPR son eficaces como biofertilizantes para las plántulas de banano cuando se aplican con 20 mg/kg (13% del requerimiento total) de fertilizante nitrogenado.

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Md. Abdul Baset Mia es Profesor Asociado, Departamento de la Botánica de los Cultivos, Universidad Agropecuaria Bangabandhu Sheikh Mujibur Rahman, Gazipur 1706, Bangladesh, correo electrónico: [email protected], Zulkifli H. Shamsuddin y Zakaria Wahab trabajan respectivamente en el Departamento de Manejo de Suelos y en el Departamento de Ciencias de los Cultivos, Facultad de Agricultura, y Marziah Mahmood, en el Departamento de Bioquímica y Microbiología, Facultad de Ciencias y Estudios Ambientales, Universiti Putra Malaysia, 43400 UPM, Serdang, Selangor, Malasia.


La enfermedad del marchitamiento por Fusarium es una seria limitación para la producción bananera en todo el mundo

(Stover 1962). Su agente causal, Fusarium oxysporum f. sp. cubense (Foc) es un hongo del suelo genéticamente estable. La identificación de las cepas que producen la enfermedad del marchitamiento es un gran reto con el cual se enfrentan los científicos debido a que los métodos para verificar la virulencia en condiciones de invernadero aún no son eficaces. Sin embargo, Sun y Su (1984) desarrollaron un método para estudiar la virulencia utilizando plántulas provenientes del cultivo de tejidos, pero el problema con este método es la disponibilidad de estas plántulas para todos los cultivares. Por lo tanto, el propósito de esta investigación fue desarrollar un método adecuado para estudiar la virulencia de la raza 1 del Foc en banano.

Materiales y métodosEl experimento se llevó a cabo en el Departamento de Fitopatología del Colegio Agropecuario e Instituto de Investigaciones, Madurai, India. Los patógenos que producen el marchitamiento por Fusarium (raza 1) que afectó a las plantas de banano (cv Rasthali) fueron recolectados en las zonas productoras de banano en el sur de Tamil Nadu. Para el aislamiento del Foc se utilizaron los retoños que mostraban una decoloración marrón. Los retoños que mostraban síntomas típicos de la enfermedad fueron lavados en agua y cortados en pequeños segmentos utilizando un escalpelo esterilizado, y su superficie fue esterilizada en cloruro de mercurio al 0.1% por 30 sec seguido por varios lavados en agua destilada esterilizada. El medio esterilizado de agar de dextrosa de papa (PDA) mejorado con 100 ppm de sulfato de estreptomicina (para evitar la contaminación bacteriana) fue colocado en platos Petri esterilizados a razón de 15 ml por plato, y en cada plato fueron colocados 3 segmentos de planta equidistantes con superficie esterilizada. Todo esto fue realizado bajo condiciones asépticas. Los platos fueron incubados a temperatura ambiente (28±2°C) por siete días y observados con respecto al crecimiento de los hongos. El hongo fue purificado mediante una técnica de aislamiento de una sola espora, transfiriendo una sola espora en el plato de PDA e incubada a 28°C por cinco días. Luego el hongo fue multiplicado en un medio de arena (Ricker y Ricker 1936).

Arena fina y harina de maíz fueron mezcladas en una proporción de 19:1 y esterilizadas bajo una presión de 1.4 kg/cm2 por 2 horas. El medio de arena esterilizado fue inoculado transfiriendo un disco (9 mm) del cultivo del patógeno, el cual fue desarrollado en el plato PDA en el medio de arena esterilizado, y agitado por 1 min con el fin de distribuirlo en el medio. Todo esto fue realizado bajo condiciones asépticas. Los hongos fueron incubados por un período de tres semanas a temperatura ambiente (28 ± 2ºC). El inóculo del Foc completamente desarrollado fue utilizado para las pruebas de virulencia. Se preparó una suspensión de esporas añadiendo agua destilada esterilizada al hongo cultivado en platos PDA, a razón de 10 ml por plato. El plato fue agitado suavemente por 5 min y la suspensión fue filtrada a través de un lienzo de muselina. La suspensión filtrada fue utilizada como suspensión de esporas para inyectar los cormos y sumergir los retoños en el estudio.

En el estudio se incluyeron siete trata-mientos:T1 Inóculo en la arena del aislado al 10% w/v del

suelo del tanque, T2 Inóculo en la arena del aislado al 15% w/v del

suelo del tanque, T3 Inyección del cormo con el aislado a 3 ml/

planta + inóculo en la arena del aislado al 10% w/v del suelo del tanque,

T4 Inmersión del retoño por 30 min (unidad formadora de 106 colonias del aislado por ml - cfu/ml) + inóculo en la arena del aislado al 10% w/v del suelo del tanque,

T5 Inmersión del retoño por 30 min (106 cfu/ml), T6 Partes de plantas infectadas a 10% w/v del

suelo del tanque, y T7 Suelo infectado (105 cfu/g de suelo) a 10%

w/v de suelo.La inyección del cormo se realizó inyectando 3 ml de suspensión de esporas (106 cfu/ml) del aislado en la base del pseudotallo de los retoños del cv Rasthali de 3 meses de edad, utilizando el inyector de banano modelo TNAU. La suspensión fue inyectada en el cormo a un ángulo de 45°.

El suelo infectado se recolectó en un campo bananero donde se observó la infección natural por el marchitamiento por Fusarium en más de un 80%. El suelo se tomó de las regiones de la rizosfera de las plantas infectadas.

Las plantas de banano infectadas, incluyendo el pseudotallo y el cormo, se recolectaron en

Desarrollo de un método adecuado para evaluar la virulencia del Fusarium oxysporum f. sp. cubense raza 1 (E.F. Smith) en el bananoT. Saravanan, M. Muthusamy, E.G. Ebenezar y R. Bhaskaran

Evaluación de la virulenciade Fusarium


un campo infectado naturalmente. Las plantas fueron cortadas en pequeños segmentos y utilizadas en el estudio.

Los retoños del cv Rasthali de 3 meses de edad fueron sembrados en tanques (90 x 60 x 45 cm). Cada tanque contenía 10 retoños y fue tratado como una repetición, de las cuales hubo 4 por tratamiento, lo que representa 40 retoños por tratamiento, dispuestos en bloques aleatorios. Los tanques fueron mantenidos en un vivero, regados regularmente y observados constantemente con respecto a los síntomas de la enfermedad.

Tres meses después del inicio del experimento, se evaluaron la incidencia del marchitamiento y la decoloración vascular. La incidencia del marchitamiento fue evaluada utilizando la escala descrita por Ploetz et al. (1999):

1: Plantas sanas, 2: Clorosis y marchitamiento ligeros sin el combado de los pecíolos, 3: Clorosis y marchitamiento moderados con algún combado de los pecíolos y/o rajadura de las bases foliares, 4: Clorosis severa, marchitamiento severo, combado de los pecíolos y reducción del tamaño de la hoja emergente, 5: muerte.

El porcentaje del índice de marchitamiento fue laborado utilizando la fórmula de Mc Kinney’s (1923).

Suma total de coeficientes numéricos x 100Número total de plantas observadas x

Valor máximo de categoría en la escala

Las plantas fueron sacadas y la decoloración vascular fue identificada cortando los retoños horizontalmente. El porcentaje de decoloración vascular fue determinado por la escala descrita por Orjeda (1998): 1: Cormo completamente limpio, sin decoloración vascular, 2: Puntos

aislados de decoloración en el tejido vascular, 3: Decoloración hasta de 1/3 del tejido vascular, 4: Decoloración de entre 1/3 y 2/3 del tejido vascular, 5: Decoloración mayor de 2/3 del tejido vascular, 6: Decoloración total del tejido vascular. El porcentaje del índice de decoloración vascular fue determinado utilizando la fórmula de Mc Kinney’s (1923) descrita arriba.

Resultados y discusiónEn este estudio se utilizaron cinco aislados del Foc recolectados de los retoños enfermos. Después de tres meses, la inyección del cormo (T3) indujo el mayor porcentaje del índice de marchitamiento, seguida por la inmersión de los retoños (T4) (Tabla 1). La mayor incidencia de decoloración vascular también fue registrada en T3 y T4 (Tabla 2). De los aislados, el Foc 3 produjo los mayores índices de marchitamiento y decoloración vascular en las plantas. Previamente, Stover (1959) descubrió que las plantas de banano mostraban el marchitamiento después de tres meses de inoculación con el patógeno. Hadi et al. (1987) observaron que la inoculación de las raíces de banano con el Foc indujo lesiones después de una semana y las perforaciones mecánicas permitieron al patógeno colonizar las células de la corteza causando lesiones de color marrón rojizo. Sivamani y Gnanamanickam (1998) reportaron que el inóculo del Foc con una mezcla al 10% de arroz/arena mostró severa decoloración interna del cormo después de tres a cuatro semanas de inoculación con el patógeno. En nuestro estudio, la inyección del cormo con el patógeno pudo haber facilitado la colonización interna, y la aplicación del patógeno al suelo, pudo haber creado el establecimiento inicial lo que permitió al patógeno colonizar el interior del sistema celular. Por lo tanto, la inyección del cormo con

Tabla 1. Virulencia de los aislados de F. oxysporum f.sp. cubense sobre el porcentaje del índice de marchitamiento.Tratamientos Porcentaje del índice de marchitamiento aislado* Foc 1 Foc 2 Foc 3 Foc 4 Foc 5T1 Inóculo del aislado en arena al 10% w/v del suelo del tanque 26.67(31.09) 35.00(36.27) 51.67(45.96) 40.00(39.23) 33.33(25.26)T2 Inóculo del aislado en arena al 15% w/v del suelo del tanque 33.33(35.26) 41.67(40.21) 54.67(45.96) 36.67(37.27) 35.00(36.27)T3 Inyección del cormo con el aislado a razón de 3 ml/planta + inóculo del aislado en arena al 10% w/v del suelo del tanque 43.33(41.16) 45.00(42.13) 60.00(50.76) 55.00(47.87) 45.00(42.13)T4 Inmersión del retoño por 30 min (106 cfu/ml) + inóculo del aislado en arena al 10% w/v del suelo del tanque 31.67(34.24) 41.67(40.21) 52.06(46.18) 51.60(45.91) 43.33(41.16)T5 Inmersión del retoño por 30 min (106 cfu/ml) 38.33(35.28) 35.00(36.27) 41.67(40.19) 35.00(36.27) 35.00(36.27)T6 Partes infectadas de las plantas al 10% w/v del suelo del tanque 33.35(35.27) 38.75(38.49) 43.33(41.17 30.00(33.21) 34.43(32.27)T7 Suelo infectado (105 cfu/g de suelo) al 10% w/v de suelo 36.67(37.27) 27.50(31.63) 40.00(39.23) 31.67(34.24) 35.06(36.27) Testigo 20.00(26.56) 20.00(26.56) 20.00(26.56) 20.00(26.56) 20.00(26.56)

* Promedio de cuatro repeticiones, cada repetición contiene 10 plantasLos valores entre paréntesis son los valores transformados mediante el arco senoValor de diferencia críticaMétodos: 1.42Aislados: 1.87Métodos x Aislados: 1.65


la suspensión de esporas del aislado a razón de 3 ml/planta + aplicación al suelo del inóculo del aislado en arena a razón de 10% w/v del suelo del tanque demostraron ser un método rápido para la prueba de virulencia.

ReferenciasHadi M.A.A., F. Fadel & A.I. Ghorab. 1987. Root rot

of bananas and its control in Egypt. Pp. 161-171 in Proceedings of the Conference of the Agricultural Development Research, Cairo, Egypt

Orjeda G. 1998. Evaluación de la Resistencia de los bananos a las enfermedades de Sigatoka y marchitamiento por Fusarium. Guías Técnicas Inibap 3. Inibap, Montpellier, France. p. 29.

Mc Kinney H.H. 1923. A new system of grading plant diseases, Journal of Agricultural Research 26:195-218

Ploetz R.C., Haynes & A. Vazquez. 1999. Responses of new banana accessions in South Florida to Panama disease. Crop Protection 18(7):445-449

Tabla 2. Virulencia de los aislados de F. oxysporum f.sp. cubense sobre el porcentaje del índice de marchitamiento.Tratamientos Porcentaje del índice de marchitamiento aislado* Foc 1 Foc 2 Foc 3 Foc 4 Foc 5T1 Inóculo del aislado en arena al 10% w/v del suelo del tanque 21.60(27.69) 18.97(25.81) 26.13(30.74) 20.94(27.23) 26.68(31.10)T2 Inóculo del aislado en arena al 15% w/v del suelo del tanque 25.71(30.51) 29.37(32.82) 32.00(34.45) 32.23(34.58) 25.83(30.55)T3 Inyección del cormo con el ailado a razón de 3 ml/planta + inóculo del aislado en arena al 10% w/v del suelo del tanque 81.85(64.79) 69.09(56.23) 88.25(70.07) 63.61(52.90) 62.46(52.22)T4 Inmersión del retoño por 30 min (106 cfu/ml) + inóculo del aislado en arena al 10% w/v del suelo del tanque 63.20(52.60) 59.35(50.40) 66.32(54.53) 55.00(47.87) 55.92(48.40)T5 Inmersión del retoño por 30 min (106 cfu/ml) 54.96(47.85) 57.43(49.28) 41.24(39.95) 40.34(39.43) 37.57(37.67)T6 Partes infectadas de las plantas al 10% del suelo del tanque 36.50(37.19) 30.17(33.32) 35.75(36.72) 30.17(33.32) 29.18(32.69)T7 Suelo infectado (105 cfu/g de suelo) al 10% w/v de suelo 27.05(31.34) 26.38(30.90) 29.68(33.01) 25.49(30.32) 25.98(30.65) Testigo 16.67(24.09) 16.67(24.09) 16.67(24.09) 16.67(24.09) 16.67(24.09)

* Promedio de cuatro repeticiones, cada repetición contiene 10 plantasLos valores entre paréntesis son los valores transformados mediante el arco senoValor de diferencia críticaMétodos: 1.56Aislados: 2.05Métodos x Aislados: 1.98

Ricker A.J. & R.S. Ricker. 1936. Introduction to research on

plant diseases. Johns Swift Co. Mc., New York. 117pp.

Sivamani E. & S.S. Gnanamanickam. 1988. Biological

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Stover R.H. 1959. A rapid and simple pathogenecity test

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sp. cubense using seedlings of Musa balbisiana. Nature

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Stover R.H. 1962. Fusarial wilt (Panama disease)

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Sun E.J. & H.J. Su. 1984. Rapid method for determining

differential virulence of Fusarium oxysporum f.sp.

cubense using banana plantlets. Tropical Agriculture

(Trinidad) 61(1):7-8.

L os bananos (Musa spp.) se cultivan en muchos distritos de Kenya. Actualmente ellos cubren un área de 40 000 ha,

produciendo 510 000 toneladas (FAOstat 2006). En las regiones occidentales de mayor altitud de Kenya, los más comunes son los bananos de altiplanos de África Oriental (EAHB) (Musa AAA, cultivares ‘Matooke’ y ‘Mbidde’), mientras que en los altiplanos, en las partes central y oriental y en la región costera, los más populares son los cultivares de postre, especialmente ‘Cavendish’ y ‘Gros Michel’,

que forman un componente importante de la dieta y de los ingresos en los hogares (INIBAP 1986). La producción bananera se enfrenta con muchas limitaciones, aunque, la complejidad de nematodos fitoparásitos, picudo negro del banano, pobres prácticas agronómicas, marchitamiento por Fusarium, Sigatoka negra y pobre fertilidad del suelo se combina para afectar adversamente los rendimientos en Kenya (Nguthi 1996, Inzaule et al. 2005).

Entre los nematodos fitoparásitos, que anteriormente fueron encontrados en Musa

Nematodos de Musa en Kenya Distribución de los nematodos fitoparásitos en Musa en KenyaK.V. Seshu Reddy, J.S. Prasad, P.R. Speijer, R.A. Sikora y D.L. Coyne

T. Saravanan trabaja en la Estación de investigación

agrícola, Kovilpatti – 628 501, Tamil Nadu, India, correo

electrónico: [email protected]

M. Muthusamy, E.G. Ebenezar y R. Bhaskaran trabajan en el

Departamento de Fitopatología, Agricultural College and

Research Institute, Madurai – 625 104, India


en Kenya, se incluyen Pratylenchus goodeyi, Radopholus similis y Helicotylenchus multicinctus (Gichure y Ondieki 1977, Inzaule et al. 2005). En la vecina Uganda, se han documentado severas pérdidas de producción de los EAHB, como resultado de la infección con R. similis y H. multicinctus (Speijer et al. 1994, Speijer et al. 1999, Gowen et al. 2005). Pratylenchus goodeyi también es común en Musa a altitudes por encima de 1400 msnm en Uganda, mientras que R. similis tiende a ser más importante por debajo de 1400 msnm (Kashaija et al. 1994). Helicotylenchus multicinctus prevalece altamente a través de Uganda, pero R. similis pareciera ser el responsable por la mayoría de los daños causados por nematodos en Musa. Con el creciente interés en la producción de Musa en Kenya, entre 1990 y 1993 se iniciaron encuestas para establecer los perfiles de las especies de nematodos en Musa a través del país. Los detalles de los sistemas de cultivo y de las prácticas de manejo relacionados con las fincas visitadas durante el presente estudio fueron presentados previamente, y los detalles incluían la distribución de las plagas de insectos de Musa y la información preliminar sobre las observaciones de los nematodos (Prasad y Seshu Reddy 2000). Sin embargo, el informe actual proporciona detalles específicos concernientes a los nematodos, incluidos los de los estudios preliminares (pre-encuestas) realizados en las fincas en el distrito de Oyugis, en adición con los datos de la encuesta nacional evaluada por el grupo de Musa.

Materiales y métodosEn 1990 se hicieron observaciones sobre el perfil de las especies de nematodos en los

bananos en el distrito de Oyugis. La encuesta nacional fue realizada en 1993 a través de los trece distritos primarios productores de Musa (Tabla 1).

Encuesta en el distrito de OyugisEn el distrito de Oyugis, se seleccionaron 6 fincas, cada una con un mínimo de 10 matas/planta, en edad de entre 2 y 3 años, de cada uno de los dos cultivares ‘Nakyetengu’ (Musa AAA, Matooke) y ‘Sukali Ndizi’ (Musa AB). En cada finca, se tomaron muestras de cinco matas por cultivar en la base de la planta más avanzada, en cada mata. Todas las raíces de una excavación de 20 cm x 20 cm x 20 cm, hecha con una pala, fueron agrupadas por cultivar para cada finca y transportadas en una bolsa plástica puesta en caja refrigerada a la Estación de Campo Mbita Point del ICIPE para su procesamiento. Las muestras fueron almacenadas durante la noche a 4°C en un refrigerador antes de procesarlas el día siguiente. Las raíces fueron cortadas en segmentos de ca. 1 cm y mezcladas meticulosamente; submuestras de 5 x 5 g fueron removidas aleatoreamente para la extracción de los nematodos. Las submuestras fueron maceradas por 2 s utilizando una mezcladora de cocina previo a la extracción, empleando un método de Bareman modificado por 48 h (Hooper et al. 2005). Los nematodos recuperados fueron identificados y contados en alícuotas de 3 x 2 ml removidas de una suspensión de 25 ml para cada submuestra. En el caso de altas densidades de nematodos, la suspensión fue diluida a 50 ml o 75 ml. Las densidades de nematodos promedio por finca por cultivar fueron determinadas y presentadas por 100 g de peso fresco de raíz. Con el fin de evaluar la variabilidad dentro de un sitio,

Tabla 1. Densidades de nematodos fitoparásitos en los bananos de altiplanos de África Oriental (Musa AAA, grupo Matooke) y bananos exóticos (Musa AAA y ABB) en Kenya en 1993.Site Alt AAA-EA Exóticos Hm Pg Pc Rs Roty Tr Mel Hm Pg Pc Rs Roty Tr MelRegión Occidental Bungoma 1 575 2 988 12 050 0 0 0 0 600 3 750 4 667 0 0 0 0 0Kakamega 1 495 0 39 000 0 0 0 0 0 0 39 000 0 0 0 0 0Kisii 1 480 0 9 667 0 0 0 0 0 0 41 000 0 0 0 0 0Vihiga 1 460 0 18 500 0 0 0 0 0 1 000 12 000 250 0 0 0 600Siaya 1 400 15 000 3 000 0 0 0 0 0 15 000 0 0 0 0 0 8 000Oyugis 1 400 390 55 680 50 195 103 4 470 0 0 66 0 0 983Busia 1 160 15 000 0 0 0 5 000 0 10 500 250 3 000 0 0 5 000 0 0Homa Bay 1 120 2 500 190 000 0 0 0 0 0 20 000 81 250 0 15 000 1 100 15 000 3 500Región Central Nyeri 1 640 0 40 125 0 0 0 0 0 2 000 21 083 250 0 0 0 400Embu 1 480 0 18 750 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Muranga 1 203 0 3 333 59 000 0 0 0 0 0 11 111 20 000 0 0 0 15 000Región Costera Kwale 168 0 0 0 0 0 0 0 8 250 15 000 0 0 0 0 0Kilifi 15 0 15 000 0 0 0 0 0 18 888 2 733 0 0 0 0 48 050

Hm: Helicotylenchus multicinctus, Pg: Pratylenchus goodeyi, Pc: Pratylenchus coffeae, Rs: Radopholus similis, Roty: Rotylenchus clavicuadatus, Tr: Trophurus n.sp. Mel: Meloidogyne sp.


se seleccionaron y se tomaron muestras de tres matas adyacentes por cultivar de una sola finca, Silpa Odak, donde muestras de raíces fueron recolectadas y procesadas separadamente para cada mata.

Encuesta nacionalEn la encuesta nacional, para el muestreo se seleccionó aleatoreamente una finca por distrito productor de banano donde crecían los EAHB y los cultivares exóticos. Tres plantas por tipo de Musa fueron seleccionadas aleatoriamente en cada finca y evaluadas con respecto a la incidencia de los nematodos. Las matas fueron muestreadas igual que en el distrito de Oyugis. Las raíces arrancadas fueron agrupadas por cultivar por finca y transportadas al laboratorio en la Estación de campo Mbita Point, donde fueron mantenidas a 4°C en el refrigerador antes de procesarlas dentro de unos pocos días. Las raíces de cada muestra fueron picadas finamente (ca. 2-5 mm) y mezcladas meticulosamente. Los nematodos fueron extraídos de una submuestra de raíz de 10 g, removida de la muestra entera y colocados directamente en un plato Baermann modificado por ca. 48 h. Los nematodos fueron identificados y contados tal como se describe arriba.

Los datos sobre los nematodos se sometieron al ANOVA utilizando densidades transformadas mediante Ln(x+1) con el paquete estadístico SAS. Los datos fueron presentados como nematodos por 100 g de raíces previo a la transformación.

Resultados y discusiónDistrito de Oyugis Se observó una variación considerable en las densidades de nematodos entre las fincas dentro del distrito de Oyugis con P. goodeyi presente a densidades más altas que otros nematodos (Tabla 2). Radopholus similis se observó en tres de las seis fincas en ‘Nakyetengu’, pero no se observó en ‘Sukali Ndizi’, mientras que Meloidogyne spp. (segundo estadio juvenil) fueron observados en ‘Sukali Ndizi’ en todas las fincas, pero, solo en tres fincas en ‘Nakyetengu’. En la finca de Silpa Odak las densidades de nematodos en las raíces diferían (P<0.05) entre las matas para el mismo cultivar, a pesar del hecho de que las muestras se tomaron en matas de edad similar (Tabla 3). Aunque no sometido al análisis, el perfil de las especies de nematodos entre los cultivares pareció variar considerablemente, especialmente para P. goodeyi y H. multicinctus. Por lo tanto, esta aparente gran variación proporcionó una base para el muestreo separado de los cultivares exóticos y EAHB en la encuesta nacional.

Encuesta nacionalEl nematodo lesionador, P. goodeyi, estaba muy propagado en los EAHB en la mayoría de los distritos encuestados, con excepción de Busia cerca la frontera con Uganda y en Kwale, en la costa (Tabla 3). Sin embargo, en ambos distritos costeros de baja altitud, Kwale y Kilifi, se observó P. goodeyi en los bananos exóticos. La presencia de R. similis fue limitada a los

Tabla 3. Densidades de las especies de nematodos por 100 g de raíces en los cultivares ‘Nakyetengu’ (Musa AAA, grupo Matooke) y ‘Sukali Ndizi’ (Musa AB) en matas adjacentes en una sola finca (SilpaOdaka) en el distrito de Oyugis, Kenya. ‘Nakyetengu’ ‘Sukali Ndizi’ Rs Hm Pg Mel Rs Hm Pg Melmata 1 41 412a 1457 b 123a 115 a 0a 0 c 2503 amata 2 530 254ab 540 b 116a 0 b 0a 585 a 48 bmata 3 207 46 b 10107 a 230a 0 b 0a 125 b 35 bPg: Pratylenchus goodeyi, Rs: Radopholus similis, Hm: Helicotylenchus multicinctus, Mel: Meloidogyne sp.; Números en la columna seguidos por la misma letra no difieren significativamente (P < 0.05) siguiendo el análisis utilizando datos sobre los nematodos transformados mediante ln(x+1) se presentan los datos antes de su transformation;

Tabla 2. Densidad de nematodos fitoparasitos que ocurren en los cultivares ‘Nakyetengu’ (Musa AAA, grupo Matooke) y ‘Sukali Ndizi’ (Musa AB) en seis fincas vecinas en el distrito de Oyugis, Kenya. ‘Nakyetengu’ ‘Sukali Ndizi’Agricultor Rs Hm Pg Mel Rs Hm Pg MelSilpa Odak 381a 1174a 255b 84a 0a 651a 119b 618bMs. Ongewach 254a 540ab 529b 116a 0a 0b 115b 2398aDaniel Koyi 253a 540ab 529b 115a 0a 0b 115b 2503aJoseph Ogembo 0 b 0b 166144a 39a 0a 2b 125b 1344abRose Adel 0b 83b 139743a 82a 0a 620a 23588a 21bDaniel Ogembo 0b 0b 26906a 735a 0a 0b 2864a 42b

Rs: Radopholus similis, Hm: Helicotylenchus multicinctus, Pg: Pratylenchus goodeyi, Mel: Meloidogyne sp.; Números en la columna seguidos por la misma letra no difieren significativamente (P < 0.05) siguiendo el análisis utilizando datos sobre los nematodos transformados mediante ln(x+1) se presentan los datos antes de su transformation; n=5 por cultivar por finca


distritos de Oyugis y Homa Bay solamente. En Kwale y Kilifi, H. multicinctus y en Kilifi Meloidogyne spp., fueron recuperados solo en los cultivares de bananos exóticos y no en los EAHB. En el distrito de Muranga P. coffeae fue recuperado extensamente tanto en los EAHB como en los bananos exóticos y también registrado en los bananos exóticos en los distritos de Nyeri y Vihiga. También fueron observados los nematodos Rotylenchus clavicaudatus, Scutellonema spp., Cricomema spp., Xiphinema spp, Hemicycliophora spp. y una especie sin describir de Trophurus, pero con poca frecuencia.

DiscusiónEl nematodo más propagado observado en los EAHB y bananos exóticos en Kenya en 1993 fue P. goodeyi. También se encontró en densidades más altas. Igualmente, H. multicinctus fue frecuente, mientras que R. similis, que es frecuente en las vecinas Uganda y Tanzania, fue observado en densidades relativamente bajas y con poca frecuencia. La relativamente alta densidad con la cual se observaron algunas especies de nematodos probablemente corresponde a los niveles que sugieren la pérdida de producción (Gowen et al. 2005). Sin embargo, mientras existen buenos datos que establecen el efecto adverso de R. similis en Musa, la relación entre P. goodeyi, Meloidogyne spp., H. multicinctus y Musa es menos clara, aunque la información relacionada con el daño potencial aumenta gradualmente (Walker et al. 1984, Barekye et al. 1999, Bridge 2000, Ssango et al. 2004, Moens et al. 2005). También parece haber una fuerte influencia del genotipo de Musa al considerar la asociación de estos nematodos (Pinochet y Rowe 1978, Hartman J., IITA, sin publicar), aunque la naturaleza altamente patogénica de P. coffeae en Musa cada vez se vuelve más aparente (Speijer et al. 2000, Sundararaju 2001, Brentu et al. 2004). Por lo tanto, de particular interés en el estudio actual son las densidades relativamente altas de P. coffeae en Muranga, y su ocurrencia en los distritos de Nyeri y Vihiga. Anteriormente, P. coffeae parece haber sido registrado en Musa en África Oriental solo una vez, del norte de Tanzania noroccidental (Sikora et al.). Pratilenchus coffeae no fue observado en Musa en Kenya (Gichure and Ondieki 1977), pero parece estar presente en África Oriental, aunque erróneamente. En Tanzania noroccidental, por ejemplo, no fue registrado en 1984 (Walker et al. 1984), pero si un poco más tarde (Sikora

et al. 1989), mientras que no fue detectado en Zanzíbar en 1992 (Maas 1992), pero ocurrió con frecuencia más recientemente (Rajab et al. 1999). Dado el daño potencial observado de estos estudios en el plátano en África Occidental (Speijer et al. 2001, Brentu et al. 2004), la aparición de P. coffeae en Musa en la región es causa de preocupación, aunque en la región es causa de preocupación, aunque ‘P. coffeae’ parece estar compuesto de varias especies estrechamente relacionadas que pueden diferir en su potencial patógeno y especificidad del hospedante (por ejemplo, Duncan et al. 1999). Actualmente, el efecto del nematodo sobre los EAHB y el banano de postre se desconoce. De interés adicional es la observación de P. goodeyi en las zonas de bajas altitudes en la costa de Kenya. Pratylenchus goodeyi se encuentra usualmente a altitudes mayores (por encima de 1400 m en África continental) donde las condiciones son más frescas (lo que representa menor aptitud para sobrevivir) que a altitudes más bajas (Bridge et al. 1995). Por lo tanto, la ocurrencia en las áreas costeras calientes de Kenya es inusual. Con excepción de su ocurrencia en las Islas Canarias (Price 2000), donde representa un problema para los bananos de postre comerciales, esta sería la única observación en África continental, y posiblemente un indicio de una cepa tolerante al calor.

No se conoce si P. coffeae en el distrito de Muranga es nativo o fue introducido a través del material importado. Su presencia representa una preocupación potencial, mientras que la información sobre su distribución actual y patogenecidad sería útil para la industria bananera de Kenya. De manera similar, la presencia de P. goodeyi en la costa es posiblemente resultado de su introducción, y puede indicar que el muestreo en el estudio actual pudo haber tenido lugar dentro de un período relativamente corto después de su introducción en el material de plantación, antes de que los nematodos murieran. Por lo tanto, el estudio sería igualmente útil para establecer la situación actual y, si es necesario, tomar medidas. La poca ocurrencia de otras especies de nematodos no se ve como causa de preocupación, aunque otras especies como Rotylenchus spp. se reconocen como serias plagas en algunas zonas productoras de Musa (De Waele et al. 2000).

Los resultados del estudio actual refuerzan la necesidad de la evaluación del material introducido de Musa en función


de las principales plagas como lo son P. coffeae y R. similis. También refuerza la necesidad de restringir el movimiento del material (potencialmente) infectado y/o mejorar la promoción y diseminación de información sobre el uso de las prácticas de saneamiento de Musa y uso de material de plantación sano. El estudio actual fue realizado ya hace varios años, y su publicación ha sido demorada debido a circunstancias imprevistas. Sin embargo, sigue siendo altamente relevante, al proporcionar una reseña de la distribución de los nematodos fitoparásitos en Musa en Kenya, con la cual se guiarán futuras actividades y estudios para beneficiar la industria.

En nuestro estudio, el alto nivel de variación en los perfiles de las especies de nematodos entre los sitios y cultivares crea una dificultad para evaluar su importancia para Musa en Kenya. Sin embargo, con las densidades relativamente altas observadas y la amplia variación de especies de nematodos, incluyendo algunos que están asociados con severas pérdidas de producción de bananos en otros países, se ha de esperar pérdidas considerables debido a los nematodos. Se recomienda el cribado de los cultivares populares o de aquellos que se importarán a Kenya contra estos nematodos.

AgradecimientoDedicado a la memoria de Paul Speijer. Los autores desean agradecer al Ministerio de Cooperación Económica (BMZ), Alemania, por su apoyo financiero para realizar esta investigación.

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K.V. Seshu Reddy – en el pasado investigador en el

International Centre of Insect Physiology and Ecology (ICIPE)

- P.O. Box 30772, Nairobi, Kenya, su dirección actual es

202 K.K. Heights, Masab Tank, Hyderabad-500 028, India. J.S. Prasad - en el pasado

investigador en el ICIPE, actualmente puede ser

contactado en el Directorate of Rice Research, Rajendranagar,

Hyderabad-500 030, India.R.A. Sikora es profesor en la

Universidad de Bonn, Nussalee 9, 5300 Bonn, Alemania.D.L. Coyne (autor para

correspondencia, correo electrónico: [email protected]

trabaja en el International Institute of Tropical Agriculture

(IITA) – P.O. Box 7878, Kampala, Uganda – dirección para

correspondencia: c/o Lambourn & Co. Carolyn

House, 26 Dingwall Road, Croydon CR9 3EE. Paul Speijer

también trabajó en el IITA-Uganda. Falleció el 30 de enero

de 2000.


Stanton, N.L. Treverrow and V.N. Roa, eds). INIBAP/ASPNET, Los Baños, Philippines.

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Hongos promueven el crecimiento de los bananos

Evaluación de productos formulados en base a hongos formadores de micorrizas sobre el desarrollo de bananera en viveroA.S. Rodríguez-Romero y M.C. Jaizme-Vega

Los hongos formadores de micorrizas arbusculares (hongos MA) son simbiontes mutualistas endofíticos

y biotróficos que colonizan las raíces de la mayoría de las plantas cultivables. La micorrización aumenta la capacidad de absorción de ciertos nutrientes minerales, siendo especialmente eficaz en la asimilación del fósforo. La infección de la micorriza produce cambios físicos, bioquímicos y fisiológicos en las raíces colonizadas que conducen a un mejor estado general de la planta y contribuyen a aliviar el estrés vegetal de tipo biótico y/o abiótico (Barea et al. 2004). Los beneficios de la aplicación de los hongos MA en platanera micropropagada, durante las primeras fases de desarrollo de la planta, han sido ya claramente demostrados (Yano-Melo et al. 1999). El efecto beneficioso de la micorrización temprana en este cultivo se ha detectado incluso un año después de la inoculación, cuando las plantas llevaban nueve meses en campo (Jaizme-Vega et al. 2002).

Puesto que los hongos MA son simbiontes obligados, es imposible reproducirlos en ausencia de raíces vivas, lo que supone una gran limitación en la producción de inóculos a gran escala. No obstante, en los últimos años, se han descrito varios sustratos y procedimientos para la producción de inóculos con aplicación en horticultura, fruticultura y producción forestal (von Alten et al. 2002). La optimización y comercialización de inóculos de micorrizas arbusculares a

gran escala representan hoy en día la mayor dificultad con la que se enfrenta la necesaria transferencia de esta biotecnología, desde el ámbito científico al sector agrario. El creciente número de pequeñas y medianas empresas productoras de inóculos da cuenta de la alta demanda de este tipo de productos. La publicidad de estos productos se fundamenta en concebir los hongos MA como una garantía de salud y beneficio para la planta de origen natural (von Alten et al. 2002). Elementos como el contenido de nutrientes del inóculo, el sustrato portador y su pH o las dosis recomendadas son parte de la información que debe darse al consumidor (von Alten et al. 2002). Por otra parte, la densidad de propágulos (cuantificación de unidades infectivas) o concentración de esporas constituyen un criterio de evaluación de la calidad de estos productos. Sin embargo, los controles de calidad de los productos a base de hongos MA los llevan a cabo actualmente las propias compañías productoras sin existir un control regulado por instituciones públicas (von Alten et al. 2002).

El presente ensayo fue diseñado con el objetivo de comparar la efectividad de tres productos formulados a base de hongos MA. En una primera fase, se procedió a establecer la dosis óptima de cada producto en base tanto al desarrollo logrado de la planta y a criterios económicos (consumo de producto). Una vez seleccionada la dosis óptima para cada formulado, se realizó un


estudio comparativo para determinar la eficacia de los productos.

Materiales y métodosSe utilizó material micropropagado de los cultivares Musa acuminata Colla AAA ‘Petite naine’ (Dwarf Cavendish) y ‘Gruesa’ (una variedad comercial de amplio uso en Canarias). Las plántulas, que tenían una altura de 7±1 cm y entre 2 y 3 hojas desarrolladas, llegaron en agar en un frasco de vidrio bajo condiciones de asepsia. Se las extrajo cuidadosamente del frasco para lavar las raíces y eliminar los restos de agar, cortándose las raíces para dejar pequeñas terminaciones de entre 0,5 a 1 cm de longitud. Seguidamente, las plantas se trasplantaron a bandejas 1 cm y entre 2 y 3 hojas desarrolladas, llegaron en agar en un frasco de vidrio bajo condiciones de asepsia. Se las extrajo cuidadosamente del frasco para lavar las raíces y eliminar los restos de agar, cortándose las raíces para dejar pequeñas terminaciones de entre 0,5 a 1 cm de longitud. Seguidamente, las plantas se trasplantaron a bandejas (TKS®1 Instant Floragard, Alemania). En el momento del trasplante se procedió a la aplicación de los formulados comerciales a base de hongos MA.

Las características de los productos empleados, así como las dosis utilizadas se detallan en la Tabla 1. La inoculación se llevó a cabo añadiendo el volumen previsto para cada dosis justo debajo de la planta. Los volúmenes de productos aplicados se determinaron tras consultar a los fabricantes. La dosis intermedia de cada formulado corresponde a la recomendada por los productores. A partir de tal dosis, se procedió a incrementar o disminuir dicha cantidad, teniéndose en cuenta las condiciones experimentales, prestándose especial atención al volumen de sustrato.

Cada tratamiento (dosis y tipo de inóculo) constó de 10 repeticiones. Se añadió además un tratamiento testigo, sin inoculación de ninguno de los tres productos, el que también constó de 10 repeticiones.

Las bandejas “multipots” se colocaron en el invernadero bajo malla negra y plástico con condiciones de temperatura y humedad controladas (25°C y 90% HR). Se regaron con agua destilada según las necesidades hídricas de las plantas (entre 50-75ml por planta). La fase de aclimatación se dio por terminada ocho semanas después del montaje del ensayo. En ese momento las plantas se trasladaron a macetas individuales de polietileno negro de dos litros con sustrato esterilizado a máquina de vapor consistente en partes iguales de suelo, picón y turba turba TKS®1 Instant. A cada maceta se le añadió 0.5 g de Osmocote 17-10-10 (fertilizante mineral de liberación lenta).

La duración del ensayo fue de ocho semanas a partir del trasplante individual a maceta, procediéndose entonces al desmacetado y análisis de las plantas. Se determinó así el porcentaje radical de colonización micorrízica (Koske y Gemma 1989) y las siguientes variables de respuesta de crecimiento: peso fresco de raíz y de parte aérea (g), longitud de pseudotallo y raíz (cm) y superficie foliar, la cual se determinó utilizando un medidor modelo LI-3100 (LI-COR, USA).

Debido a que en el mismo ensayo se evaluaron inóculos y dosis, se agruparon los datos de dos modos diferentes: a) comparación entre dosis de un mismo inoculante y selección de la dosis óptima de cada producto; b) comparación entre éstos. Los datos fueron analizados estadísticamente mediante ANOVA y las medias se compararon mediante el test de rango múltiple de Tukey (P≤0,050). Para todo ello se utilizó el programa Systat 7.0 (SPSS Inc. Chicago, USA).

Tabla 1. Relación de productos y dosis utilizados en el ensayo.Marca Producto Composición Substrato Dosis CódigoComercial (ml)

Biorize Endorize Mix Glomus Tuslane & Tuslane sp.1 Inoculante 5 EM I(Francia) Glomus Tuslane & Tuslane sp. 2 granular arena, 10 EM II Glomus intraradices Schenck & Smith zeolita y arcilla 15 EM III Glomus mosseae (Nicol. & Gerd.) Gerdemann & Trappe

Plants Works Terra Vital* GlomusTuslane & Tuslane spp. Inoculante 12 TV I (Reino Unido) Ectomicorrizas granular 25 TV II Bioaditivos (algae, Mg) TV II 40

Tritón TRI TON* Glomus etunicatum Becker & Arilla expandida 10 T I(Alemania) Gedermann 15 T II Glomus fasciculatum (Thaxter) 20 T III Gerd. & Trappe emend. Walker & Koske Glomus intraradices Schenck & SmithNota del editor: Los apellidos comerciales de estos dos productos cambiaron recientemente. ‘Terra vital’ se conoce ahora bajo el nombre ‘Rootgrow’ y ‘TRI TON’ como MYCOSYN-TRI TON’.


ResultadosSelección de dosis óptima para cada productoEfecto sobre el desarrollo vegetalCada inóculo se comportó de manera distinta en cuanto a la dosis empleada, no resultando evidente la relación entre cantidad de inóculo y efecto producido. Cualquiera de los productos y la dosis ensayados dieron lugar a una mejora con respecto a las plantas testigo. Sin embargo, no siempre esta mejora fue significativa para todas y cada una de las variables de desarrollo medidas.

El comportamiento de Endorize Mix presentó diferencias significativas favorables para la dosis II (Tabla 2). En las cinco variables medidas, los valores más elevados se registraron en las plantas inoculadas con dicha dosis. Los incrementos en el desarrollo debidos a la dosis I y III no son a priori significativos. Este hecho, considerado juntamente con la cantidad de producto utilizado, condujo a la elección de la dosis II como la óptima.

En el caso de Terra Vital, y analizando todas las variables en conjunto, fue la dosis mas baja (dosis I = 12 ml) la que tuvo un mayor efecto sobre las plantas (Tabla 3).

La producción de biomasa en las plantas inoculadas con la dosis I fue superior a la registrada en las plantas que recibieron 25 y 40 ml. Sin embargo, las diferencias entre dosis no fueron estadísticamente significativas. A pesar de ello, dado que en la mayoría de las variables estudiadas los valores más elevados se registraron con la dosis I ). La producción de biomasa en las plantas inoculadas con la dosis I fue superior a la registrada en las plantas que recibieron 25 y 40 ml. Sin embargo, las diferencias entre dosis no fueron estadísticamente significativas. A pesar de ello, dado que en la mayoría de las variables estudiadas los valores más elevados se registraron con la dosis I

El estudio del tercero de los productos, TRI TON, revela que no existieron diferencias significativas entre dosis en cuatro de las cinco variables de desarrollo medidas (Tabla 4). A pesar de ello, la dosis I (10 ml), pareció ser la más beneficiosa.

Colonización micorrízicaLa colonización micorrízica de la raíz resultó

ser otro indicador del comportamiento variable de los productos (Figura 1). En el caso de Endorize Mix los porcentajes no sobrepasaron el 35%, existiendo correlación directa entre

Tabla 2. Efecto de tres dosis de formulado comercial Endorize Mix sobre bananera micropropagadadespues de 16 semanas de la aplicación.Tratamiento Peso fresco Longitud Superficie (g) (cm) foliar parte aérea raíz pseudotallo raíz (cm2)

Testigo 68,61b* 33,32 b 19,70b 24,05b 974,08bEM I (5mL) 92,70a 37,11 ab 22,30a 22,95ab 1352,79aEM II (10mL) 96,41a 41,34 a 22,65a 26,15a 1352,15aEM III (15mL) 81,53ab 35,25 a 22,15a 20,05ab 1186,37ab

* N=10. Las diferencias entre los valores de una columna seguidos por la misme letra no son estadísticamente significativas según el test de rango múltiple de Turkey (P≤0,050).

Tabla 3. Efecto de tres dosis de formulado comercial Terra Vital sobre bananera micropropagadadespues de 16 semanas de la aplicación.Tratamiento Peso fresco Longitud Superficie (g) (cm) foliar parte aérea raíz pseudotallo raíz (cm2) Testigo 68,61b* 33,32 b 19,70b 24,05a 974,08cTV I (12mL) 89,08a 37,33 a 23,25a 19,90b 1241,99abTV II (25mL) 75,54ab 33,19 b 20,60b 23,45ab 1084,90bcTV III (40mL) 85,93a 38,42 a 21,10ab 23,35ab 1317,96a


Tabla 4. Efecto de tres dosis de formulado comercial TRI TON sobre bananera micropropagada despues de 16 semanas de la aplicacición. Tratamiento Peso fresco Longitud Superficie (g) (cm) foliar parte aérea raíz pseudotallo raíz (cm2) Testigo 68,61b* 33,32 b 19,70b 24,05a 974,08cT I (10mL) 79,42a 40,03 a 21,10a 20,95b 1086,54aT II (15mL) 74,46a 32,58 a 19,00a 21,95b 1208,97aT III (20mL) 75,29a 32,14 a 19,80a 26,12a 1117,60a



dosis aplicada y porcentaje de colonización, aunque no se apreciaron diferencias significativas entre dosis. Terra Vital obtuvo los resultados más dispares con valores de 29% y 23% para las dosis I y II, respectivamente, en tanto que la dosis superior alcanzó el 63%. En este caso, los datos quedaron claramente separados en dos grupos estadísticos diferenciados. TRI TON ofreció un comportamiento similar al de Endorize, con porcentajes de colonización radical crecientes según la dosis, manifestándose diferencias significativas entre los niveles I (23%) y III (48%) de inóculo. Los resultados relativos a colonización micorrízica, añadidos a los de desarrollo vegetal, permitieron confirmar la elección de la dosis óptima de cada producto. Las dosis seleccionadas para la siguiente fase del estudio fueron: 10 ml para Endorize Mix y TRI TON y 12 ml para Terra Vital.

Evaluación comparativa de los tres productos

Los datos obtenidos permiten observar una ventaja significativa del producto Endorize Mix en la mayoría de las variables de desarrollo medidas. Así, las plantas tratadas con Endorize Mix presentaron el mayor incremento de biomasa aérea, que, con 96.41 g de peso, superó en un 40% al grupo testigo (68.61 g). Terra Vital generó el segundo incremento más importante, con 89.08 g (30% más que el grupo testigo), mientras que TRI TON sólo incrementó la masa aérea en un 15%. Por otra parte, el desarrollo vegetal medido en términos de altura de planta repitió la tendencia con alguna variación (Figura 2). Aquí, Terra Vital resultó ser el más efectivo con incrementos significativos del 18% con respecto a las plantas testigo. Por su parte, Endorize Mix incrementó la altura en un 15%. Estos dos tratamientos se agrupan juntos en términos estadísticos, diferenciándose de TRI

TON. En cuanto al efecto de cada formulado sobre la superficie foliar, los resultados son similares (Figura 3). Endorize Mix resultó ser el producto más efectivo, con 1352.15 cm2, un 39% más que las plantas testigo (974.08 cm2), mientras que Terra Vital produjo incrementos del 27%, con 1241.98 cm2. Por su parte, TRI TON generó incrementos con respecto al grupo testigo, pero tal incremento no

Figura 1. Porcentaje de colonización micorízica para cada producto y cada dosis al final del ensayo.

EM I: Endorize Mix (5 mL)EM II: Endorize Mix (10 mL)EM III: Endorize Mix (15 mL)

TV I: Terra Vital (12 mL)TV II: Terra Vital (25 mL)TV III: Terra Vital (40 mL)

T I: TRITON (10 mL)T II: TRITON (15 mL)T III: TRITON (20 mL)

%

100

80

60

40

20

0 EM I EM II EM III TV I TV II TV III T I T II T III

g

150

120

90

60

30

0 Testigo Endorize Mix Terra Vita I TRITON

Peso fresco dela parte aérea

Altura pseudotallo

cm

25

20

15

10

5

0

Figura 2. Efecto de los productos sobre el crecimiento de la planta: peso fresco de la parte aérea y altura del pseudotallo.

cm2

1600

1200

800

400

0 Control Endorize Mix Terra Vita I TRITON

Figura 3. Efecto de los productos sobre el crecimieto de la planta: superficie foliar.

%

30

20

10

0 EM II TV I T I

Figura 4. Porcentaje de colonización micorrízica para los tres productos seleccionando la dosis la mas favorable.

fue significativo. La colonización radical de los hongos MA en esta segunda parte del experimento se representa en la Figura 4. Los porcentajes de colonización micorrízica fueron estadísticamente iguales a pesar de las diferencias en valores absolutos.


DiscusiónSi bien no son abundantes, las referencias sobre la utilización de inoculantes micorrízicos comerciales para la producción viverística de plantas de interés agronómico describen, en general, resultados positivos en términos de aumento del desarrollo y la biomasa (Lovato et al. 1992, Niemira et al. 1995, Busch y Lelley 1997, Bourrain et al. 1999, Corkidi et al. 2005) y/o tasas de supervivencia durante la aclimatación del material micropropagado (Bourrain et al. 1999). Más aún, experimentos realizados en campo con cultivo ecológico de fresa evidenciaron un incremento total de la cosecha tras la aplicación de varios inoculantes micorrízicos, si bien el rendimiento en las categorías de fruta comercializable no se vio afectado (Bull et al. 2005). Algunas de estas referencias señalan, en coincidencia con este experimento, la variabilidad de respuesta en función del producto y cultivar utilizados (Bull et al. 2005, Corkidi et al. 2005). La mayoría de los autores proponen, por ello, la realización de pruebas preliminares que permitan seleccionar el inoculante más adecuado para cada situación y garantizar así el éxito en la aplicación de estos productos (Busch y Lelley 1997, Bull et al. 2005, Corkidi et al. 2005). Por otra parte, la ausencia de correlación entre infectividad y efectividad de los hongos aplicados, tal y como ocurre en este experimento, también ha sido detectada en algunos de estos trabajos (Bull et al. 2005).

Los resultados aportados por este experimento permiten afirmar sin lugar a dudas, aún con la variabilidad de respuesta registrada, el efecto positivo sobre ‘Petite naine’ de los productos probados, así como la capacidad infectiva de los hongos que dichos productos contienen. Los especies micorrízicas presentes en cada producto, así como la naturaleza físico-química del sustrato de soporte de los mismos, incide en esta variabilidad de comportamiento. Los buenos resultados de este experimento sustentan la posibilidad del empleo a gran escala de productos comerciales durante la aclimatación post vitro de bananera en vivero, como lo mencionan otros autores para otros cultivos (Bull et al. 2005, Corkidi et al. 2005).

Esta afirmación es respaldada, además, por las bajas cantidades de inóculo necesarias para lograr incrementos en el desarrollo y disminuir los tiempos medios de estancia en vivero, circunstancia que incide directamente sobre la rentabilidad comercial de los inóculos estudiados. Con la publicidad de garantía de salud y beneficio de origen natural para la planta, las marcas comerciales disponen de

grandes posibilidades de ocupar un mercado necesitado de tales productos y aún carente de una regulación exhaustiva por parte de las autoridades (von Alten et al. 2002).

Los resultados de este experimento demuestran el beneficio de la aplicación de hongos micorrízicos en bananera durante la fase post vitro. La utilización de productos comerciales formulados a base de hongos micorrízicos, podría contribuir a simplificar y optimizar el uso de esta biotecnología en los viveros, repercutiendo favorablemente en la calidad del material vegetal. Sin embargo, es aconsejable realizar una evaluación previa de los productos para ajustar las dosis y el tipo de inóculo a las condiciones específicas de cada situación.

ReferenciasBarea J.M., R. Azcon & C. Azcon-Aguilar. 2004. Mycorrhizal

fungi and plant growth promoting rhizobacteria Pp. 351-372 in Plant Surface Microbiology (A. Varma, L. Abbott, D. Werner, R. Hampp, eds). Springer-Verlag, Germany.

Bourrain L., J.C. Navatel, C.B. Blal & J. Parat. 1999. Les mycorrhizes: des champignons symbiotiques en aide aux pepinieristes. Infos Paris 154:36-39.

Bull C.T., J. Muramoto, S.T. Koike, J. Leap, C. Shennan & P. Goldman. 2005. Strawberry cultivars and mycorrhizal inoculants evaluated in California organic production fields. Crop Management doi:10.1094/CM-2005-0527-02-RS.

Busch E. & J.L. Lelley. 1997. Use of endomycorrhizal fungi for plant cultivation on buildings. Angewandte Botanik 71:50-53.

Corkidi, L., E.B. Allen, D. Merhaut, M.F. Allen, J. Downer, J. Bohn & M. Evans. 2005. Effectiveness of commercial mycorrhizal inoculants on the growth of Liquidambar styraciflua in plant nursery conditions. Journal of Environmental Horticulture 23 (2):72-76

Jaizme-Vega M.C., M. Esquivel Delamo, P. Tenoury Domínguez & A.S. Rodríguez-Romero. 2002. Efectos de la micorrización sobre el desarrollo de dos cultivares de platanera micropropagada. IINFOMUSA 11(1):25-28.

Koske R.E. & J.H. Gemma. 1989. A modified procedure for staining root to detect VA mycorrhizas. Mycological Research 92:486-505.

Lovato P., J.P. Guillemin & S. Gianinazzi. 1992. Applications of commercial arbuscular endomycorrhizal fungal inoculants to the establishment of micropropagated grapevine rootstock and pineapple plants. Agronomie 12 (10):873-880.

Niemira B.A., G.R. Safir, V. Hammerschmidt & G.W. Bird. 1995. Production of prenuclear minitubers of potato with peat based arbuscular mycorrhizal fungal inoculum. Agronomy Journal 87(5):942-946.

Sylvia D.M. 2001. HYPERLINK “http://dmsylvia.ifas” http://dmsylvia.ifas.ufl.edu/Commercial.htm

Von Alten H., B. Blal, J.C. Dodd, F. Feldmann & M. Vosatka. 2002. Quality control of arbuscular mycorrhizal fungi inoculum in Europe. Pp. 281-296 in Mycorrhizal Technology in Agriculture: from Genes to Bioproducts (S. Gianinazzi, H. Schüepp, J.M. Barea & K. Haselwandter, eds). Birkhäuser Verlag, Switzerland.

Yano-Melo A.M., J.S. Jr. Orivaldo, J.M. Lima-Filho, N.F. Melo & L.C. Maia. 1999. Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on the acclimatization of micropropagated banana plantlets. Mycorrhiza 9(2):119-123

Ana Sue Rodríguez-Romero y María del Carmen Jaizme-Vega* trabajan en el Dpto. Protección Vegetal. Instituto Canario Investigaciones Agrarias, Apdo. 60. 38200. La Laguna, Tenerife. España. *E-mail: [email protected]


“F ortalecimiento de la capacidad de los Sistemas Nacionales de investigaciones Agropecuarias (SNIA)

para manejar de manera sostenible la epidemia del Marchitamiento por Xanthomonas del Banano en África Oriental y Central”La industria bananera en África Oriental y Central es la mayor contribuyente a la seguridad alimentaria y fuente de ingresos en la región. Desde 2001, una nueva oleada de epidemias de marchitamiento por Xanthomonas en los bananos se ha convertido en una seria amenaza a la seguridad alimentaria regional. Plantaciones enteras han sido exterminadas en áreas donde cultivares de banano altamente susceptibles predominaban en los sistemas de producción. La Red de Investigación Bananera para África Oriental y del Sur (BARNESA) solicitó recursos para buscar una solución al problema. Un estudio de impacto en Uganda estimó que hasta 4000 millones de dólares de EEUU pudieran perderse para 2010 si no se toman medidas para detener la epidemia (Karamura 2006). Posteriormente, La Red Internacional para el Mejoramiento de Banano y Plátano (ahora Bioversity International), en colaboración con la Organización de la Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO) convocó una reunión regional con los asociados, en febrero de 2005 y desarrolló una estrategia que consideró enfoques multidisciplinarios y multisectoriales en una respuesta regional coherente. Esta estrategia tomó en cuenta los países y regiones que no estaban infestados, pero sí amenazados por el marchitamiento del banano por Xanthomonas (BXW); las áreas de primera línea donde la enfermedad acababa de aparecer y las áreas endémicas donde la enfermedad ya se había establecido. También se concentró en la sensibilización de todos los asociados a lo largo de las cadenas producción-consumo y en dotarlos con los conocimientos y técnicas para el diagnóstico y manejo de la enfermedad. Lo que es más importante, nos dimos cuenta que los cultivares de banano fenológicamente resistentes al marchitamiento aún podrían ser infectados mediante herramientas de poda contaminadas.

Por consiguiente, las campañas de sensibilización y capacitación relacionada fueron vistas como un componente integral de la estrategia de intervención para controlar la epidemia y restaurar la productividad en los sistemas de producción basados en banano.

La propagación de la enfermedad puede ser detenida significativamente al ampliar los conocimientos y la capacidad de los agricultores y otros interesados con respecto al diagnóstico, mecanismos de propagación y medidas de control (Molina 2006). Las tecnologías de manejo de bajo costo, desarrolladas por las instituciones de investigación deben ser transferidas a los agricultores afectados. También fue necesario involucrar a una mayor cantidad de asociados a lo largo de las cadenas producción-consumo para ayudar a manejar la enfermedad en una estrategia regional coordinada (Karamura et al. 2006).

Los objetivos de la estrategia regional fueron impulsados cuando la organización Catholic Relief Services (CRS) y el Instituto Internacional de Agricultura Tropical (IITA) consiguieron fondos de USAID para ejecutar el proyecto denominado Crop Crisis Control Project (C3P). Esta es una iniciativa de 18 meses de duración cuyo propósito es facilitar e intensificar una lucha coordinada contra el BXW y la enfermedad del mosaico de la yuca, en seis países de África Central y Oriental: Burundi, República Democrática de Congo (RD Congo), Kenia, Ruanda, Tanzania y Uganda (Ver Figura 1).

Los CRS subcontrataron a Bioversity para fortalecer la capacidad de los SNIA regionales con respecto al manejo sostenible del BXW en los países participantes en el proyecto C3P. Bioversity, IITA y los SNIA utilizaron la estrategia regional desarrollada en el marco de BARNESA y la Asociación para el Fortalecimiento de la Investigación Agropecuaria en África Oriental y Central (ASARECA) para establecer, evaluar y diseminar las herramientas de diagnóstico y manejo del BXW a los participantes a lo largo de las cadenas de producción y consumo de los bananos.Los objetivos específicos fueron los siguientes:• Dotar a los participantes con las técnicas,

conocimientos y herramientas para el manejo sostenible del BXW a escala de fincas;

• Aumentar la sensibilización del público sobre la amenaza de la enfermedad y las medidas de control apropiadas;

• Desarrollar, evaluar y diseminar todo el material informativo entre los participantes;

• Incorporar información sobre la ecología y manejo del BXW en demostraciones en campo;

Enfoque sobre el desarrollode conocimientos para el

control del BXW

Una estrategia eficaz para combatir las epidemias del marchitamiento por Xanthomonas del bananoCompilado por E. Karamura y V. Johnson

Este artículo es una síntesis de los resultados del Proyecto

Crop Crisis Control Project (C3P) financiado por USAID y

ejecutado por el Catholic Relief Services (CRS) conjuntamente con el Instituto Internacional de

Agricultura Tropical. El CRS subcontrató a Bioversity con el

fin de fortalecer la capacidad de los SNIA regionales para

el manejo sostenible de la epidemia del Marchitamiento por Xanthomonas del Banano en los

países participantes en el C3P.

República Centroafricana

Angola

RepúblicaDemocráticadel Congo

CongoGabon

Zambia

Camerún

Uganda

BurundiTanzania

Kenia

MalawiMozambique

Ruanda

Área del proyecto


• Establecer un sistema de aviso temprano y vigilancia para facilitar las respuestas y acciones oportunas contra la epidemia del BXW;

• Fortalecer la capacidad de los agricultores con respecto a la introducción y manejo de materiales de plantación sanos provenientes de las variedades seleccionadas por ellos;

• Evaluar la eficacia en campo de las Herramientas de Diagnóstico y Manejo del BXW;

• Facilitar el diseño de esquemas nacionales (Planes de Acción Nacionales) para el control y manejo del BXW y otras plagas y enfermedades del banano;

• Fortalecer los enlaces de los SNIA con las plataformas regionales (CIALCA, BARNESA) e internacionales (Bioversity, IITA, ARI).Se capacitaron instructores a escala regional

y del país y se reforzaron las capacitaciones a escala de las comunidades. El proyecto también utilizó modernos enfoques para comunicar sus mensajes a los grupos clave dirigidos a la movilización masiva contra la enfermedad. Se desarrollaron, evaluaron y diseminaron herramientas de diagnóstico y manejo, además de materiales de sensibilización. La capacitación a escala nacional produjo instructores para las comunidades, quienes luego capacitaron a los agricultores en el reconocimiento y manejo de la enfermedad.

El proyecto también desarrolló herramientas de comunicación y sensibilización pública, y organizó visitas de intercambio apropiadas para los miembros de las comunidades productoras y equipos de extensionistas para obtener experiencias en el campo y explotar sinergias entre los SNIA.

Finalmente, se evaluaron la eficacia y el impacto del proyecto. Los administradores del proyecto del IITA y de los países (CPMs) colaboraron en esta iniciativa de desarrollo de capacidades.

El concepto de capacitación “pelar la cebolla“ adoptó un nivel de contenido técnico apropiado para cada etapa, donde las capacitaciones regionales tuvieron el mayor contenido técnico. A escalas regional y nacional, en la capacitación de instructores

(ToT - por Training of Trainers), se le entregó a los participantes copias electrónicas y en papel de todas las herramientas utilizadas en la capacitación, para que ellos pudieran reproducir e incluso modificar los materiales de capacitación en la medida de sus necesidades. Las capacitaciones de los agricultores incluyeron más demostraciones visuales de síntomas y de técnicas de manejo, que presentaciones teóricas de manejo de enfermedades.

Para los equipos de investigación y extensión, que dirigen campañas contra el BXW a escala nacional, la capacitación específica fue dirigida al desarrollo de respuestas apropiadas para cada etapa de desarrollo de la epidemia (para las regiones que están libres de la enfermedad, donde apenas está empezando y para las endémicas) con respecto a la fenología del cultivo. La capacitación se ajustó a las necesidades y modelos de conducta de los agricultores, extensionistas e investigadores y abarcó el uso y manejo de materiales de plantación ‘limpios’. El equipo de cada país tenía distintos marcos desarrollados para la capacitación de acuerdo a la presión de la enfermedad y niveles de conocimientos existentes. En general, la capacitación a escala nacional de los administradores de investigación, extensión y políticas, abarcó cuatro componentes:1. Una visión general de las plagas y enfermedades

en los sistemas de cultivo basados en banano, de su impacto sobre la industria bananera y del potencial concomitante para el mejoramiento de los sustentos de vida en la región.

2. Una descripción del BXW, su diagnóstico, mecanismos de propagación y su control, y un resumen de las estrategias para elevar la sensibilización pública sobre la enfermedad. Las estrategias de manejo de la enfermedad se concentraron en la erradicación de los focos de enfermedad y manejo de la enfermedad a término más largo.

3. Planificación de las técnicas para las estrategias integradas de plagas y enfermedades sostenibles, incluyendo el desarrollo de los planes nacionales de acción y establecimiento

Figura 1. Área del proyecto C3P


de demostraciones en campo y otros enfoques dirigidos al aprendizaje de los agricultores. Las visitas al campo incluyeron demostraciones de síntomas y de medidas de control, al igual que las opiniones de los participantes.

4. Visitas a los centros de investigación que trabajan en contra del marchitamiento y a los laboratorios del sector privado involucrados en la producción y distribución de materiales de plantación de banano. Estas visitas fortalecieron los enlaces y generaron la actualización de la información y tecnología.Al final de cada etapa de capacitación los

estudiantes desarrollaron y presentaron un programa de capacitación para sus respectivas áreas designadas y posteriormente publicaron sus programas de capacitación para permitir el apoyo del IITA y Bioversity a la capacitación, a escala del país. El apoyo incluyó el suministro de las herramientas de enseñanza, demostración en campo de los síntomas y medidas de control. También brindó la oportunidad para el intercambio fructífero de ideas y experiencias de otros países con actividades similares. Al final del taller, el científico de apoyo proporcionó un resumen del mismo, de tal forma que los estudiantes

estuviesen bien equipados para resolver las necesidades en el siguiente nivel.

Al principio, diferentes SNIA tenían diferentes niveles de capacidad para manejar el BXW. Para llenar los vacíos en la capacitación, el proyecto facilitó el intercambio de información y tecnología a través de las fronteras mediante visitas de intercambio de los equipos de investigación, extensión y de agricultores. Para los diferentes contextos se diseñaron enfoques apropiados: los equipos de Ruanda y Congo visitaron Uganda como parte del enfoque de motivación de los agricultores; los equipos de Uganda visitaron Tanzania para aprender sobre la movilización de los participantes y para captar el apoyo de los políticos; los de Kenia visitaron Uganda con el fin de aprender técnicas para elevar la sensibilización pública.

Las comunidades, incluyendo a los investigadores, extensionistas, consejos locales, universidades, ONG y Organizaciones con Base en Comunidades (OBC) y sus recursos, fueron movilizados para detener la propagación de cualquier epidemia, facilitando la información en forma de seminarios, reuniones, talleres y mediante programas de entrevistas en radio y televisión, con el objetivo de alcanzar la mayor cantidad de personas.

La sensibilización ciudadana sobre la enfermedad fue promovida mediante carteles, panfletos, folletos, programas de entrevistas, obras teatrales, talleres y seminarios, películas documentales y días de campo. Otro de los propósitos también fue el de atraer más asociados y recursos adicionales y explotar las ventajas competitivas de los asociados participantes.

Con el fin de dar seguimiento al progreso y evaluar el impacto y la eficacia, se desarrollaron el monitoreo participativo y las herramientas de evaluación (ver abajo) a través de los talleres para los agricultores dirigidos por Cáritas:• Los dos lugares donde se realizaron talleres

fueron caracterizados por cultivares de banano representativos y una capacidad global superior.

• Se confeccionó un manual en inglés, francés y otros idiomas vernáculos.

• Se evaluaron los carteles (ver Figura 2) y folletos, y se incorporaron las modificaciones sugeridas en las versiones finales que luego fueron traducidas. Cada país recibió 1000 carteles (los países de habla francesa en francés y los países de habla inglesa en inglés), junto con las versiones electrónicas. Esto permitió a los países traducir las herramientas en los idiomas de los sitios seleccionados.

Para cada uno de los seis países:• Se seleccionaron dos distritos afectados con la

enfermedad en zonas geográficas y ecológicas similares o equivalentes (12 distritos en total).

• De cada distrito, se seleccionaron al azar áreas de 2 X 25 km2 (24 sitios en total)

Figura 2. Cartel de la campaña de sensibilización del C3P

100

50

0%

con

enf

erm

edad

Prácticas recomendadas por el C3P* estadisticamente no difiere de manera significativa

Si No Si No Si No Desbellote Desinfección de herramientas Remoción de matas enfermas

66.7

94.4

38.9

82.8

69.4*

85.0*


• De cada sitio, se seleccionaron al azar 4 fincas (96 fincas en total).Todos los sitios seleccionados han sido

expuestos a la propaganda con respecto al BXW, herramientas de capacitación y mensajes asociados.

Los datos fueron recogidos por los extensionistas encargados del distrito o sitio, tal como lo especifica la tabla 1, y analizados utilizando el SPPS y promedios separados con la ayuda de una prueba de ji-cuadrado.

La capacitación abarcó a 51 400 personas (7 veces más de lo programado). Esto sucedió en parte debido a que los bananos y esta enfermedad amenazadora son importantes para los sustentos de vida regionales, y en parte debido a la movilización del proyecto C3P. En cambio, también se observó que en unos pocos sitios los agricultores no adoptaron de buena gana las recomendaciones que incluían altas pérdidas a corto plazo por la destrucción de las plantas.

La evaluación de la capacitación mostró que las habilidades adquiridas en las fincas con respecto a la detección de los síntomas de la enfermedad y la adopción de medidas de control fueron muy buenas (60-100%), pero, que los agricultores no podían explicar los diversos mecanismos de propagación de la enfermedad. Similarmente en todos los países, los agricultores aplicaban eficientemente dos de las recomendaciones de la primera línea de defensa (desbellote y destrucción del material infectado), pero la esterilización de las herramientas infectadas siguió siendo un problema. Esto fue atribuido a una pobre implementación de las recomendaciones existentes, debido a las limitaciones para escaldarlas en el fuego en lugares donde no se puede prender fuego, o el costo y escasez de esterilizantes bactericidas para las herramientas.

En conclusión, el fortalecimiento de la capacidad de los asociados, especialmente a niveles más básicos, redujo significativamente la incidencia del BXW en las fincas. Aquellos agricultores quienes aplicaron las recomendaciones, tuvieron una cantidad significativamente mayor de plantas sanas que aquellos que no las aplicaron (ver Figura 3.

Para lograr un control eficaz, todas las opciones de manejo (mecanismos culturales, biológicos e institucionales) deben ser aplicadas al mismo tiempo. El desbellote, la destrucción del material infectado y la desinfección de las herramientas, así como la movilización de los asociados, el monitoreo y la evaluación de la implementación de las opciones de control, fueron vistos como la primera línea de defensa dentro de toda la estrategia de manejo contra el marchitamiento Xanthomonas del banano (y Ensete).

Figura 3. Impacto del C3P sobre la sensibilización con respecto al control de BXW

Conocimientos de los agricultores parareconocer y manejar la enfermedad

Cantidades de:

Datos iniciales sobre la incidencia de la enfermedad y niveles de distribución

Habilidad del agricultorde reconocer los síntomas de BXW

Conocimientos de los agricultores sobrela enfermedad

Tabla 1. Recolección de datos en el projecto C3P.Tipo de datos Características de los datos

Capacidad de distinguir entre el marchitamiento por Xanthomonas (XW) y el marchitamiento por Fusarium

• Desarrollo (como el BXW ingresa y se desarrolladentro de las plantas)

• Propagación (de planta a planta, de mata a matade localidad en localidad)

• Manejo (desbellote; desinfección de las herramientas y destrucción de los materiales infectados; establecimiento de un sistema eficazde vigilancia; uso de material de plantación sano y otras medidas fitosanitarias).

• Brote masculino• Racimo• Dentro de la planta (dedos y pseudotallos

seccionados del banano)

• Fuerzas de tareas contra el BXW formadas a diferentes niveles• Participantes capacitados• Organizaciones que participan en la lucha contra el BXW

• Cuando los sitios fueron establecidos• 4-6 meses posteriormente (sobre la incidencia de la enfermedad en la finca).


Como resultado de las actividades del proyecto C3P, la tasa de epidemias de la enfermedad reportadas en todos los países disminuyó, excepto en la parte norte de la fosa tectónica occidental, que une a RD Congo, Uganda, y Ruanda. Desde allí, la enfermedad está amenazando con propagarse hacia el sur a Burundi y a Kigoma, la región occidental de Tanzania. Se requerirán más recursos para mantener la enfermedad fuera del norte de Tanzania, Kenia central y las islas del Océano Índico y regiones costeras. Con el fin de elevar la sensibilidad pública en la región de estas agro-ecologías productoras de banano aún libres de la enfermedad, pero potencialmente amenazadas, el subproyecto ha preparado herramientas de información tanto electrónicas, como en papel, entre las cuales podemos mencionar las principales:1. Manual de diagnóstico y manejo de BXW, el cual

destaca los enfoques evaluados y utilizados en el subproyecto para controlar la enfermedad, disponibles en papel y en la Internet (“http://platforms.inibap.org/xanthomonaswilt/”).

2. Evaluación del riesgo de plagas, que fue publicado con la colaboración del Central Science Laboratory (RU) y que proporciona toda la información disponible sobre la enfermedad y evalúa los riesgos a los que está expuesta la industria bananera en la región. El documento está disponible impreso y en la Internet.

3. Se crearon y diseminaron herramientas de manejo, incluyendo carteles, panfletos, folletos y material audiovisual. Todos ellos fueron traducidos al francés y a los idiomas locales por los SNIA que participan en el proyecto.

Se realizaron dos reuniones de monitoreo y revisión (en Kigali, Ruanda (julio de 2007) para evaluar las herramientas de manejo y diagnóstico, y en Bujumbura, Burundi, para discutir los resultados del subproyecto). Se hicieron las siguientes recomendaciones:

• Para desarrollar mejores enfoques para el manejo de la enfermedad, se necesita realizar más investigaciones sobre: • interacciones hospedero-vector-patógeno; • desarrollo de métodos amigables con el

usuario para desinfectar las herramientas a escala de la finca;

• el papel de otras plagas y enfermedades en la transmisión del marchitamiento;

• sobre la longevidad del patógeno en el suelo y en los deshechos de plantas muertas bajo condiciones de campo.

• Seguir desarrollando mecanismos para la vigilancia regional e intercambio de información en favor de la creación de un centro regional de coordinación del marchitamiento por Xanthomonas. Esto mantendrá el manejo de datos como una base para consolidar los métodos de vigilancia nacional y la formulación de las estrategias regionales contra la enfermedad.

ReferenciasKaramura, E., Kayobyo, G., Blomme, G., Benin, S., Eden-Green,

S.J. and Markham, R. 2006. Impacts of XW epidemic on the livelihoods of rural communities in Uganda. Proceedings of the 4th International Bacterial Wilt Symposium. Central Science Laboratory, UK.

Molina A. 2006. Managing bacterial wilt/fruit rot disease of banana in Southeast Asia. Pp 26-31 in Developing a regional strategy to address the outbreak of banana Xanthomonas wilt in East and Central Africa. INIBAP, Montpellier, France.

Tesis Un método de transformación mediante Agrobacterium mejorado para los bananos y plátanos (Musa spp.)Geofrey Arinaitwe

Tesis presentada en febrero de 2008* ante la Katholieke Universiteit Leuven, Lovaina, Bélgica.El banano (denominado comúnmente Matooke) proporciona alimento a más de ocho millones de personas en Uganda. Más de la mitad de la población de Uganda está empleada en el proceso de su producción. La producción bananera está en constante declive en Uganda debido a plagas y enfermedades. Una enfermedad defoliadora llamada Sigatoka negra (BSD), es la más destructora y reduce el rendimiento del banano en un 50% en cultivares susceptibles. El mejoramiento de la resistencia a la Sigatoka negra, usando métodos convencionales, es

complicado, debido a la biología y genética del cultivo. A través del uso de las herramientas biotecnológicas modernas se han aislado genes con el potencial para controlar la Sigatoka negra. También están disponibles técnicas de cultivo de células y tejidos.

En el estudio actual hemos comparado un método existente de transformación de los bananos mediante Agrobacterium con el método de transformación mediante bombardeo de partículas. Luego, hemos mejorado el método de transformación mediante Agrobacterium cambiando la longitud de la infección, edad y volumen de la suspensión embriogénica. Se demostraron los efectos de la poliamina

Eldad Karamura es Coordinador Regional del Grupo de

Investigación de Bananos y Plátanos de Bioversity

International para África Oriental y Central en Kampala, Uganda, y

Vincent Johnson trabaja como editor científico en Bioversity en

Montpellier.


espermidina sobre el poder de regeneración de los clones de células embriogénicas transformadas. Se presentan la transformación e integración de los genes de quitinasa de arroz Cht-2 y Cht-3 en el banano. Las quitinasas son enzimas que hidrolizan y rompen la quitina, el principal componente de la mayoría de los hongos. También hemos evaluado la posibilidad de introducir más de un gen y

desarrollado un método rápido para detectar genes múltiples. Se presentan los efectos del uso del gen marcador individual frente a dos diferentes genes marcadores seleccionables. Este estudio aún se encuentra en curso ya que se analiza la actividad de la quitinasa en las líneas transgénicas generadas y 26 de estas líneas se están evaluando en el campo en Uganda.

TesisCaracterización y aislamiento de los promotores de banano marcados con T-ADN activos durante la regeneración in vitro y estrés de baja temperaturaEfrén Germán Santos Ordóñez

Tesis presentada en abril de 2008* ante la Katholieke Universiteit Leuven, Lovaina, BélgicaSe buscó una estrategia de marcado del genoma con T-ADN para la caracterización y aislamiento de los nuevos promotores de banano. Las suspensiones de células embriogénicas fueron transformadas mediante Agrobacterium tumefaciens que contenía un gen de luciferasa sin promotor optimizado a nivel de codón (luc+) cerca del borde derecho del T-ADN. Aproximadamente 89,000 colonias de células transgénicas de banano fueron cribadas para detectar la luminiscencia, de dos a tres meses después de la transformación utilizando un sistema sofisticado de cámaras en una caja impenetrable para la luz. El cribado ocurrió bajo condiciones de temperatura controlada donde la luminiscencia fue monitoreada en tiempo real a 26°C seguido por una disminución gradual a diferentes temperaturas más bajas (LT) incluyendo 18°C, 16°C, 12°C y 8°C. La frecuencia en que las colonias de células mostraban luminiscencia a 26°C y diferentes tratamientos de LT, varió de 0.17% a 2.69%. Las colonias de células transgénicas sensibles a 8°C (es decir, las que mostraban un patrón de expresión de luciferasa mejorado o reprimido) fueron regeneradas a plántulas y la luminiscencia fue monitoreada en diferentes etapas del desarrollo in vitro. Con el aumento de la diferenciación, el número de líneas con la expresión LUC regulada por incrementos de LT, disminuyó. Las plantas de banano que mostraron luminiscencia fueron analizadas con

respecto al número de copias de T-ADN mediante la hibridación de Southern. Las inserciones de T-ADN dieron un resultado promedio de 3.6 (en un rango de 1 a 5) en 10 líneas independientes evaluadas. Las secuencias de ADN que bordeaban los extremos derecho e izquierdo del T-ADN fueron aisladas mediante técnicas de TAIL-PCR y PCR inversa. La continuidad de la secuencia entre las secuencias laterales que corresponden a los extremos derecho e izquierdo fue revelada mediante el enlace de PCR utilizando los cebadores específicos de la secuencia lateral. Se realizó el análisis RT-PCR en líneas con inserciones múltiples para identificar y confirmar la secuencia que activaba la expresión de la luciferasa. Cuatro secuencias promotoras candidatas, que se fusionaron transcripcionalmente con el luc+, fueron clonadas a partir de un gen reportero uidAINT y reconvertidas en banano, lo que confirmó la actividad promotora para las dos secuencias en los cultivos in vitro. La actividad promotora en las plantas maduras de banano aún debe ser investigada. Para resumir, un sistema de marcado de T-ADN de alto rendimiento nos ha permitido caracterizar y aislar nuevos promotores de banano con el potencial para muchas aplicaciones en el futuro, incluyendo el mejoramiento del banano mediante modificación genética.

*Nota del editor: La impresión atrazada de este último número impreso de INFOMUSA nos dio la oportunidad de añadir los resúmenes de dos tesis presentadas en 2008 que pueden ser de gran interés para nuestros lectores.


Tesis presentada en febrero de 2007 ante la Katholieke Universiteit Leuven, Lovaina, Bélgica.El Laboratorio de Mejoramiento de Cultivos Tropicales (KULeuven, Bélgica) alberga, bajo la autoridad de Bioversity International, la colección mundial de las variedades de banano in vitro (Musa y Ensete spp.). El propósito de este banco genético internacional es conservar todos los recursos genéticos de banano y plátano de manera segura y suministrar el germoplasma a cualquier usuario bona fide. Sin embargo, el germoplasma conservado in vitro necesita un subcultivo regular, creando la posibilidad de pérdidas debido a la contaminación y error humano. Además, un problema importante asociado con el cultivo in vitro es la aparición de la variación somaclonal. La KULeuven fue una de las pioneras en explorar las posibilidades del almacenamiento del material vegetal en nitrógeno líquido (a -196°C). Sin embargo, para un almacenamiento exitoso a -196°C, las células primero deben sobrevivir a un proceso severo de deshidratación previo a la congelación, y luego regenerarse, después de la descongelación. En el banano, los meristemas son las estructuras más adecuadas para ser crioconservadas. Aunque los meristemas tienen el potencial de regenerarse, estos aún deben sobrevivir a la deshidratación asociada con la crioconservación. En general, la tolerancia a la deshidratación se logra mediante una aclimatación al estrés osmótico con participación de la sacarosa. No obstante, más de la mitad de la colección consiste de variedades que tienen una tasa de supervivencia a la crioconservación muy baja o ninguna. Por lo tanto, debemos entender los mecanismos detrás de la aclimatación durante el precultivo de meristemas en sacarosa y obtener una visión en la diversidad específica del genotipo.

El entendimiento de la función de los genes y el desarrollo de los perfiles de la expresión genética pueden ser aproximados mediante diversas técnicas. Se presenta una revisión concisa de tecnologías existentes con énfasis en la proteómica y tecnologías proteómicas. La separación de las proteínas vía electroforesis bidimensional en gel y la identificación de las proteínas vía espectrometría de masa en tandem (MS/MS) es el enfoque más informativo para un organismo tan poco caracterizado como

lo es el banano. Las proteínas se conservan relativamente bien, permitiendo que la identificación de los productos genéticos no modelos, en comparación con las bien conocidas proteínas ortólogas, sea bastante eficaz. Las proteínas intactas (separadas vía 2DE) son esenciales para una identificación buena y confiable.

La preparación de las muestras de proteínas es un paso crítico y absolutamente esencial para obtener buenos resultados. Los tejidos de la mayoría de las plantas no son fuentes disponibles para la extracción de las proteínas y se debe tomar precauciones específicas. La pared celular y la vacuola componen la mayor parte de la masa celular, donde el citosol representa solo de 1 a 2 % del volumen total de la célula. Subsecuentemente, los tejidos vegetales tienen un contenido de proteínas relativamente bajo si lo comparamos con los tejidos bacterianos o animales. El banano es un buen representante de una especie recalcitrante de plantas, ya que contiene numerosos compuestos interferentes. El banano contiene niveles extremadamente altos de enzimas oxidativas (polifenol oxidasa), compuestos fenólicos (fenoles simples (dopa), flavonoides, taninos condensados, lignina), carbohidratos, terpenos, suberina y ceras. La mayoría de los protocolos para las plantas introducen un paso de precipitación para concentrar las proteínas y separarlas de los compuestos interferentes. Se optimizó un protocolo de extracción de fenoles para pequeñas cantidades de tejido vegetal del banano (hasta 50 mg de peso fresco (FW)) y se evaluaron distintos métodos de preparación de muestras. Solo la precipitación TCA/acetona y precipitación acetato metanol/amoniaco con la extracción de fenoles son útiles como métodos estándar para los tejidos de plantas recalcitrantes. La extracción optimizada de fenoles fue la técnica más eficaz para remover las sustancias interferentes y dio como resultado geles de la mejor calidad. Este método es también útil para otras especies vegetales como la manzana, pera y patata.

Las proteínas pueden ser identificadas, comparando las proteínas de interés con las proteínas ortólogas de las especies que están bien caracterizadas. En uno de los enfoques, la impresión masiva de huellas peptídicas (PMF) y la información sobre las secuencias peptídicas

Métodos proteómicos optimizados para descubrir procesos bioquímicos en los meristemas de banano durante la aclimatación al estrés osmótico in vitroS. Carpentier

Tesis


fueron combinadas para buscar y correlacionar los espectros no interpretados con los espectros teóricos de productos iónicos de diferentes bases de datos de manera automatizada. Sin embargo, algunos genes ortólogos retienen un porcentaje bajo de identidad y la oportunidad de encontrar péptidos significativos y conservados disminuye, así, que el enfoque PMF-MS/MS podría fallar. Extremadamente útil es un método que extrae la información para identificar las proteínas directamente de los espectros sin depender de las bases de datos existentes. Sin embargo, no se puede derivar las secuencias directamente de los espectros MS/MS. En general, los espectros iónicos MALDI TOF/TOF contienen series iónicas incompletas típicamente ricas en varios tipos de iones. Los intentos para simplificar la identificación de novo se basan principalmente en la simplificación del patrón de fragmentación. La adición de un grupo de ácido sulfónico al terminal N (N-termini) de los péptido trípticos facilita la secuenciación de los péptidos de novo. El grupo acídico fuerte en el terminal N es deprotonizado y por lo tanto neutraliza la carga positiva del ión b por su carga negativa. Esto da como resultado espectros simples que despliegan principalmente series de iones. En este capítulo, se presenta un enfoque innovador en el cual los péptidos trípticos extraídos están sulfonados en el terminal N sin ninguna purificación de muestras posterior, el cual se aplica exitosamente en el banano. Se demostró que este enfoque da como resultado una tasa de identificación alta y confiable y la cual es adecuada para identificar diferentes isoformas que resultan de variaciones alélicas o de diferentes loci de genes.

El banano es un modelo único para el estudio de meristemas gracias al desarrollo de la técnica de cultivo de meristemas apicales. Por primera vez se reporta un estudio a gran escala de un proteoma meristemático. Los resultados sugieren que el mantenimiento de una concentración de sacarosa intracelular osmoprotectora, la expresión mejorada de genes particulares de la glicólisis conservadora de energía y la conservación de la integridad

de las paredes celulares son esenciales para que las células mantengan la homeostasis, se aclimaten y sobrevivan a la deshidratación. Al comparar la variedad (ABB), tolerante a la deshidratación, con la variedad (AAAh), sensible a la deshidratación, fue posible distinguir varias proteínas específicas de genotipo (isoformas) y asociar la variedad tolerante a la deshidratación con las proteínas involucradas en el metabolismo energético (por ejemplo, fosfoglicerato kinasa, fosfoglucomutasa, UGPasa) y proteínas que están asociadas con la adaptación al estrés (por ejemplo, proteína tipo OSR40, ASR). Este trabajo comprueba que el análisis proteómico es exitoso para realizar el análisis de diferencia cualitativa y para caracterizar las variaciones genéticas en un cultivo recalcitrante.

Para tener una mejor percepción del proceso de aclimatación y correlacionar la aclimatación con la crioconservación, se realizaron un estudio dinámico (cribado durante un tiempo) y una comparación entre las variedades, con un enfoque sobre la validación de las proteínas candidatas. Aunque se requieren el tratamiento previo con sacarosa y la alta concentración concomitante de sacarosa intracelular para obtener una baja tasa de mortandad después de la crioconservación, también induce efectos negativos de estrés. El precultivo en sacarosa está correlacionado con una alta abundancia relativa de fosfoglicerato kinasa, UGPasa y OSR40 y una abundancia relativamente baja de SuSy, lectina y quitinasa y con el estrés abscísico, y maduración de la proteína (ASR). Proponemos la hipótesis de que una tasa baja de mortandad después de la crioconservación puede ser lograda por abundancia relativamente baja de SuSy y abundancia relativamente alta de fosfoglicerato kinasa, OSR 40, UGPasa, ASR y proteínas de almacenamiento como la lectina y quitinasa. Un cribado de proteínas candidatas enlaza varias proteínas e isoforma específicas con el genoma B tolerante, lo que abre perspectivas de aplicación de la proteómica para la caracterización y clasificación taxonómica.

Acceso al mercado y producción agrícola: El caso de la producción bananera en UgandaF. Bagamba

Tesis

Tesis de Doctorado (PhD) presentada en 2007 ante la Universidad de Wageningen, Países Bajos.

El estudio analiza la respuesta de una pequeña finca casera a las limitaciones que

enfrenta la producción agropecuaria (plagas y enfermedades de los cultivos, problemas con la fertilidad de los suelos) y el desarrollo de los mercados para los productos y oportunidades de empleo fuera de la finca.


Estudio de hongos endofíticos como inductores de resistencia para el control de Sigatoka negra (Mycosphaerella fijiensis) en plátanoM. Barrios Murillo

Tesis

Tesis de Maestría (MSc) presentada en 2006 ante el Centro Agronómico de Investigación y Enseñanza – CATIE, Turrialba, Costa RicaLa Sigatoka negra es una enfermedad foliar causada por el hongo Mycosphaerella fijiensis que ataca el cultivo de banano y plátano en todo el mundo, generando grandes pérdidas en la producción. Demanda una alta inversión en agroquímicos para controlarla eficazmente, y por lo tanto es importante desarrollar alternativas que permitan reducir el costo económico y ambiental. El objetivo del estudio fue evaluar la colonización, promoción de crecimiento y control de la Sigatoka negra en

vitroplantas de plátano inoculadas con cuatro aislamientos de Hongos Endofíticos (HE), bajo condiciones controladas de invernadero. Los resultados muestran mayor porcentaje de colonización de HE en la raíz, seguido por el cormo, pseudotallo y hoja. Los aislamientos de Trichoderma atroviride fueron perdiendo su poder de colonización a través del tiempo, mientras que las cepas de Fusarium oxysporum lo incrementaron paulatinamente.

Se encontraron diferencias significativas para las variables de promoción del crecimiento del área foliar (p<0.0001) y del diámetro del pseudotallo (p<0.0093); también se observó

Se llevó a cabo en la región central, Masaka y en el sudoeste, donde se presentan distintos constreñimientos para la producción y oportunidades.

Los resultados del análisis costo-beneficio muestran que el banano es el más rentable de todos los cultivos en términos del margen bruto. Sin embargo, las imperfecciones en los mercados laboral y alimentario provocan que los agricultores en la región central dediquen más tierra y mano de obra a los cultivos anuales menos rentables (patata dulce, maíz y yuca) que son más satisfactorios en términos de los requerimientos alimentarios de los hogares. Los altos precios de los alimentos y las limitadas oportunidades de trabajo fuera de la finca inducen a los agricultores a encargarse de su propia producción para satisfacer las necesidades alimentarias de sus hogares. Los resultados del análisis de la eficacia técnica muestran que los productores bananeros en Uganda son ineficientes técnicamente, y el que rendimiento puede ser aumentado en un 30% en el sudoeste y en un 58% en la región central. Caminos mejorados, educación formal, acceso a crédito y trabajo de extensión son algunos de los factores que mejoran la productividad y eficacia técnica. Los resultados confirman que la infestación con el picudo negro del banano y la Sigatoka negra contribuyen a la baja producción bananera en la región central.

El tamaño de la finca está relacionado positivamente con la producción de la finca. Sin embargo, la producción es más eficaz en parcelas más pequeñas (reduciendo

los retornos de acuerdo a la escala). La baja productividad en las pequeñas fincas lleva a la pregunta de la sostenibilidad de la agricultura a pequeña escala, dadas la imperfecciones en los mercados de mano de obra y alimentario y acceso limitado a los insumos comprados. Los descubrimientos del análisis del suministro de mano de obra muestran que los agricultores responden a los incentives económicos. El acceso a las oportunidades fuera de la finca aleja a la mano de obra más productiva de la producción en la finca. La educación y el acceso a los caminos tienden a aumentar el tiempo dedicado a las actividades fuera de la finca, mientras que el tamaño de la finca está negativamente correlacionado con las horas trabajadas en las actividades fuera de la finca.

El estudio revela que las políticas que promueven diversificación de los ingresos hacia las actividades fuera de la finca pueden contribuir al desarrollo sostenible en el sector rural. En particular, las políticas que reducen los costos de las transacciones probablemente mejorarían la productividad y la eficacia, tanto dentro del sector agropecuario, como fuera de este. Las inversiones en infraestructura de carreteras, educación e instituciones financieras adecuadas para las necesi-dades de producción de las pequeñas fincas podrían ayudar para aliviar los cuellos de botella en los mercados laboral, alimentario y financiero, y mejorar la distribución de los recursos entre los sectores agrícola y no agrícola.


un efecto positivo en los tratamientos con cepas combinadas de HE, atribuido a una acción sinérgica. El análisis foliar (relación Ca-Mg-K), reveló un ligero desequilibrio en los tratamientos evaluados, lo que no ocurrió con el testigo, debido posiblemente a la toma de nutrientes del suelo por parte de los HE para sobrevivir. En relación al control de la Sigatoka negra, siguiendo las lecturas con las escalas de Fouré (1985) y Romero (2005), el T4, aislamiento de F. oxysporum, fue el único que mostró un retraso de cinco

días en el desarrollo de síntomas y evolución de la enfermedad comparado con el testigo. Hoy día existen informes en la literatura sobre la inducción de resistencia usando HE inoculados en la parte radical para el control de enfermedades foliares, y en vista de que los resultados aquí presentados no demuestran con suficiente amplitud la respuesta esperada, se recomienda continuar trabajando en esta dirección, ya que el presente trabajo constituye la primera experimentación realizada en el cultivo del plátano.

TesisEvaluación de hongos endofíticos y extractos botánicos para el control de la Sigatoka negra (Mycosphaerella fijiensis Morelet) en bananoG. Osorio

Tesis de Maestría (MSc) presentada en 2006 ante el Centro Agronómico de Investigación y Enseñanza – CATIE, Turrialba, Costa RicaLa Sigatoka negra (Mycosphaerella fijiensis Morelet) ocasiona enormes perdidas en la producción de banano. El uso de fungicidas ha constituido el método de control más eficaz de esta enfermedad foliar. El desarrollo de estrategias innovadoras dirigidas a disminuir la dependencia del control químico convencional, es un desafío permanente, en una agricultura sostenible y respetuosa del ambiente. El objetivo de esta investigación fue evaluar a hongos endofíticos mutualistas y extractos botánicos para el control de la Sigatoka negra en campo. Se utilizaron cormos y vitroplantas de banano (cv. Gran enano), inoculados con cepas de Trichoderma atroviride (E1 y E2) separadamente. Estos materiales fueron plantados en bolsas y aclimatados por tres meses antes de ser sembrados en campo, bajo un diseño de bloques completamente al azar en parcelas divididas. Las aplicaciones foliares de los extractos botánicos, Momordica charantia (B1) y Senna reticulata (B2) se iniciaron a los seis meses después de la siembra en campo. Se evaluaron la incidencia y severidad de la Sigatoka negra empleando las escalas de Fouré (1985) y Gauhl (1989), de acuerdo a la metodología de Marín y Romero (1998). Durante todo el periodo vegetativo se registraron las siguientes variables: Estado de Evolución (EE), Ritmo de Emisión Foliar (REF), Total de Hojas (TH), Hoja Más Joven Enferma (HMJE) e Índice de Infección (IND). A floración, se registro una sola lectura para las variables THF, HMJEF e INDF, además de las variables fenológicas: Días de Siembra a

Floración (DSF), Altura de la Planta a Floración (APF) y Circunferencia del Pseudotallo a Floración (CSF). Paralelamente se efectuaron análisis fitoquímicos de B1 y B2 para determinar metabolitos secundarios mayoritarios. Se realizó ANOVA y la prueba de Duncan empleando el sistema SAS. Se calculó el Área Bajo la Curva de Progreso de la Enfermedad (ABCPE) expresada en las variables EE e IND.

Los resultados obtenidos de la sección radical revelan diferencias estadísticamente significativas (p<0.05) para las variables EE e IND, sobresaliendo E2 después de Q, con valores bajos en relación al resto de los tratamientos. No obstante, no se evidenciaron efectos positivos sobre el resto de las variables analizadas. En la sección foliar se encontraron diferencias estadísticamente significativas (p<0.05), favoreciendo al B2 con una menor ABCPE para EE y un menor porcentaje de infección con IND. Sin embargo, el químico (clorotalonil) fue el tratamiento más eficaz para el control. Comparando los tipos de materiales de siembra (semillas), las vitroplantas mostraron el mejor comportamiento con respecto a la severidad, TH, DSF y APF. Se presentaron diferencias significativas (p<0.05) para algunas interacciones, sobresaliendo las variables TH, HMJE en la relación trifactorial: semillas con tratamiento radical y el químico aplicado en la sección foliar; en este caso la interacción semilla con nematicida y la aplicación de fungicida representan tratamientos que brindan la mejor protección contra la enfermedad. Los análisis fitoquímicos indicaron una variedad de metabolitos secundarios (polifenoles, cumarinas, quinonas, saponinas, triterpenos,


Noticias de Musa Enfermedad del bunchy top del banano en Mozambique y ZambiaW.T. Gondwe, B.M.L. Mwenebanda, E. Natha y P. Mutale

La enfermedad del bunchy top del banano (BBTD) se considera como una de las enfermedades virales más serias que afecta los bananos en todo el mundo (Thomas et al. 1994). El virus bunchy top del banano

(BBTV) es diseminado a través del material vegetal infectado. En el campo, el virus es transmitido por un áfido del banano, Pentalonia nigronervosa.

Entre los síntomas de la enfermedad se encuentran manchas de color verde oscuro a lo largo de las venas foliares, vena media y pecíolos, hojas erguidas con márgenes ondulados, crecimiento estancado, y más hojas erectas que dan a la planta la apariencia de una roseta o ‘cogollo racemoso’ (bunchy top) (Jones 2000).

La existencia de la enfermedad fue reportada y confirmada en varias islas de Asia y Pacífico, igual que en los países africanos. En África, se ha registrado en Egipto, Gabón, Congo, República Democrática de Congo, Ruanda, Burundi, República Centroafricana, Malawi (Tushemereirwe y Bagabe 1998, Thomas y Iskra-Caruana 2000) y más recientemente en Angola (Pillay et al. 2005.).

Recientemente, los síntomas del bunchy top fueron observados en un vivero de banano gubernamental en Vila Ulongwe (1239 msnm, 14°32’ S y 33°41’ E) en el distrito de Angonia, provincia de Tete, en el oeste de Mozambique

Síntomas del BBTV en los cultivares Williams en el vivero gubernamental en Vila Ulongwe.

flavonoides, entre otros), algunos de los cuales han sido reportados en la literatura por presentar actividad antifúngica o inductora de resistencia. Esta investigación permitió seleccionar al B2 como Los resultados obtenidos de la sección radical revelan diferencias estadísticamente significativas (p<0.05) para las variables EE e IND, sobresaliendo E2 después de Q, con valores bajos en relación al resto de los tratamientos. No obstante, no se evidenciaron efectos positivos sobre el resto de las variables analizadas. En la sección foliar se encontraron diferencias estadísticamente significativas (p<0.05), favoreciendo al B2 con una menor ABCPE para EE y un menor porcentaje de infección con IND. Sin embargo, el químico (clorotalonil) fue el tratamiento más eficaz para el control. Comparando los tipos de materiales de siembra (semillas), las vitroplantas mostraron el mejor comportamiento con respecto a la severidad, TH, DSF y APF. Se presentaron diferencias significativas (p<0.05) para algunas interacciones, sobresaliendo las variables TH, HMJE en la relación trifactorial: semillas con tratamiento radical y el químico aplicado en

la sección foliar; en este caso la interacción semilla con nematicida y la aplicación de fungicida representan tratamientos que brindan la mejor protección contra la enfermedad. Los análisis fitoquímicos indicaron una variedad de metabolitos secundarios (polifenoles, cumarinas, quinonas, saponinas, triterpenos, flavonoides, entre otros), algunos de los cuales han sido reportados en la literatura por presentar actividad antifúngica o inductora de resistencia. Esta investigación permitió seleccionar al B2 como ser propuesto como candidato en un programa de manejo integrado de la Sigatoka negra en banano por su acción protectora. Sin embargo, se desconoce cual es la molécula que ejerce el efecto en el control de la enfermedad, por lo que, de existir la oportunidad de continuar con esta investigación, se recomienda aislar el compuesto activo. En cuanto a los hongos endofíticos, es necesario realizar más estudios para optimizar su eficacia, con posterior aplicación de refuerzo, ampliando e induciendo la liberación de moléculas señal intermediarias en una posible resistencia sistémica.


y en una finca bananera comercial en la ciudad de Chipata (1108 msnm, 13°37’ S y 32°37’ E) en el distrito de Chipata, en el este de Zambia. Los síntomas fueron observados en ambos cultivares de Cavendish, gigante ‘Williams’ y enano ‘Kabuthu’. En Zambia, tanto ‘Bluggoe’ como ‘Pisang awak’, que rodean la finca de los bananos Cavendish, no fueron afectados.

Se ha reportado que los cultivares del subgrupo Cavendish son altamente susceptibles al BBTV (Thomas y Iskra-Caruana 2000).

En los puntos calientes infectados con el BBTV, en Malawi, los bananos Cavendish, otros bananos AAA y algunos plátanos (AAB) fueron destruidos primero, antes que los cultivares ABB. Hubo una lenta aparición de los síntomas en los cultivares ABB ‘Bluggoe’ y ‘Pisang awak’ (Mwenebanda 1998, observación personal). En Angola, la enfermedad fue detectada en los plátanos Falso cuerno (AAB) y bananos Cavendish (Pillay et al. 2005).

Tushemereirwe y Bagabe (1998) reportaron que no se ha realizado ningún estudio para establecer pérdidas de rendimiento debido al BBTV en África. Sin embargo, se ha reportado que las plantas severamente infectadas de los cultivares altamente susceptibles no desarrollaron los racimos, resultando en pérdidas de rendimiento del 100%.

Geering (2003) reportó la existencia de resistencia parcial al BBTV en varios genotipos de banano. El mismo autor citó que ‘Gros Michel’ tiene una baja susceptibilidad al BBTV con expresión demorada de síntomas. También estableció que ‘Highgate’, miembro del subgrupo ‘Gros Michel’, es utilizado por un programa de la Fundación Hondureña de Investigación Agrícola (FHIA) como una fuente de resistencia parcial al BBTV.

Este es el primer caso de BBTV detectado en Mozambique y Zambia.

ReferenciasGeering Andrew. 2003. Banana bunchy top virus - screening

for virus resistance. 3rd meeting of the PROMUSA Virology working group. PROMUSA Newsletter10:8.

Jones D. 2000. Diseases of banana, abacá and enset. CAB International, Wallingford, Oxon, UK.

Pillay M., G. Blomme, E. Rodrigues & A.L. Ferreira. 2005. Presencia del virus bunchy top del banano en Angola. InfoMusa 14(1):44–45

Thomas J.E & M-L. Iskra-Caruana. 2000. Diseases caused by Viruses. Pp 241-253 in Diseases of banana, abacá and enset (D.R. Jones, ed.). CAB international, Wallingford, Oxon, UK.

Thomas J.E, M-L. Iskra-Caruana & D.R. Jones. 1994. Enfermedad del Bunchy Top. Enfermedades de Musa, Hoja divulgativa No. 4. Inibap, Montpellier, France.

Tushemereirwe W.K. & M. Bagabe. 1998. Review of disease distribution and pest status in Africa Pp. 139-147 in Mobilizing IPM for Sustainable banana production in Africa. Proceedings of a workshop on banana IPM held in Nelspruit, South Africa- 23 – 28 November 1998. Inibap, Montpellier, France

Noticias de MusaINIFAT 02: nace un nuevo híbrido de banano de cocción en CubaEn los años recientes los genetistas han producido más híbridos de banano y plátano resistentes a enfermedades, los cuales han contribuido a la seguridad alimentaria en todo el mundo. Esto se dio gracias a la introducción de los clones provenientes de la Fundación Hondureña de Investigación Agrícola (FHIA). En Cuba, también se han alcanzado resultados importantes, como por ejemplo, el clon ‘Burro CEMSA’ (ABB), altamente resistente al marchitamiento por Fusarium y Sigatoka amarilla y, en cierta medida, a la raya negra de la hoja (Sigatoka negra). Para un futuro programa de mejoramiento, se seleccionaron varios clones como progenitores (Tabla 1), y entre ellos el clon Burro CEMSA ( ) y el clon Pelipita (ABB) ( ) produjeron 508 semillas, y (después de descartar las variantes anómalas) sucesivamente, 84 plántulas para su evaluación. A partir de este cruzamiento, se produjo con éxito el clon prometedor ‘INIFAT 02’, a pesar de la condición triploide de ambos progenitores debido a su fertilidad residual

y al fenómeno de la meiosis no reducida o reducida, aunque irregular, presentes en el género Musa.

Al comienzo de la floración, se seleccionaron las flores masculinas de aquellos clones en los que se habían reportado buenos niveles de fertilidad (Simmonds 1966, Rowe y Rosales 1992, Román et al. 1990). Las flores se frotaban contra los estigmas de las flores femeninas que se abrían en la mañana. Este proceso se repetía continuamente a medida que se abrían más flores.

Se efectuaron 11 tipos de cruzamientos de cuyos racimos maduros se extrajo la pulpa.

W.T. Gondwe y B.M.L. Mwenebanda trabajan en el IITA/SARRNET, Chitedze Agricultural Research Station, P.O. Box 30258, Lilongwe 3, Malawi, E. Natha en el IITA/SARRNET, C/o Total Land Care, Vila Ulongwe, Angonia, Mozambique y P. Mufale en el IITA/SARRNET, C/o Msekera Agricultural Research Station, Chipata, Zambia.

Tabla 1. Nombre y grupo genómico de los progenitores. Progenitores Paka (AA) Highgate (AAA) SH-3362 (AA) Burro CEMSA (ABB) Pelipita (ABB) Congo (AAA) Pelipita (ABB) Gros Michel (AAA)


• En la evaluación realizada a los ocho meses de plantación, ‘INIFAT 02’ obtuvo un ahijamiento promedio de cinco hijos, mientras que ‘Burro CEMSA’ y ‘Pelipita’ dieron un promedio de siete y tres hijos respectivamente.

• Los racimos presentan entre cinco y nueve manos. En la Figura 1, se puede apreciar el clon cultivado en un patio urbano.

• El tamaño de los frutos (dedos) fue intermedio entre ambos progenitores (Figura 2). Al analizar la primera mano (el dedo central), se obtuvo como promedio una longitud de dedos de 16 cm, a diferencia de Burro CEMSA´ con 13 cm y Pelipita´, con 20 cm.

Resulta de interés desde el punto de vista genético que los caracteres antes descritos presentan un tipo de heredabilidad “intermedia”, a excepción de la precocidad de la cosecha.

• INIFAT 02 tiene una alta resistencia a la raya negra de la hoja, al igual que ambos progenitores. Asimismo, no fue afectado por el marchitamiento por Fusarium. Esto fue comprobado con plantaciones cercanas

Figura 1. Racimo de ÌNIFAT 02´ cultivado en patios urbanos de La Habana

Los híbridos que mostraban características indeseables fueron eliminados (por ejemplo, las plantas albinas, hojas más anchas que largas o muy gruesas, o enanismo (expresado como restauración)). Se seleccionaron los racimos con notable valor agronómico (por ejemplo, largo adecuado de los dedos, alto peso del racimo, ciclo corto o mediano, y tolerancia o resistencia a la Sigatoka negra). Los grupos genómicos de los clones seleccionados fueron determinados utilizando el principio de Simmonds y Shepherd (1955), citado por Simmonds (1966).

Las características físicas y los componentes de rendimiento fueron descritos mediante descriptores internacionales para el género Musa. Su constitución genética triploide fue determinada de acuerdo al principio morfogénico de Simmonds.

La triploidia, común para la mayoría de los bananos y plátanos, confiere a la planta un cierto vigor, que en gran medida favorece la esterilidad (Tomekpé et al. 2004), por lo tanto, obstaculizando el mejoramiento varietal mediante cruzamientos. Pelipita presenta una menor fertilidad femenina que Burro CEMSA, generando los llamados “efectos maternos”.

Se seleccionaron cinco clones (INIFAT 01-05) por la buena constitución del racimo y por otras características agronómicas. El clon ‘INIFAT 02’ fue seleccionado por reunir características intermedias respecto a sus progenitores en lo que se refiere a la mayoría de las características de interés agronómico y culinario y por eliminar los defectos de ‘Pelipita’, como su lento ahijamiento, la dureza de sus frutos (al ser cocidos verdes) y su largo ciclo.

Se descubrió que el clon ÌNIFAT 02´ contenía dos genomas de Musa balbisiana Colla y uno de Musa acuminata Colla.

Entre las principales características de valor agronómico del clon ‘INIFAT 02’ se encuentran las siguientes:

• El ciclo hasta la cosecha resulta más precoz que el de cualquiera de los progenitores, en condiciones análogas. Este clon fue cosechado a los 270 días, mientras que ‘Burro CEMSA’ y ’Pelipita´ fueron cosechados a los 300 y 395 días respectivamente.

• La planta es de porte alto (3-5 m), lo cual depende del clima, suelo y manejo. Su altura es intermedia respecto a la de sus progenitores, en igualdad de condiciones. En un típico suelo ferralítico rojo, se obtuvo una altura promedio de 3.05 m durante el primer ciclo de cosecha, mientras que la altura promedio de Burro CEMSA´ y Pelipita fue de 3.50 y 2.90 m, respectivamente. Figura 2. Tamaño y formato de los dedos del ÌNIFAT 02´


de bananos del subgrupo Cavendish y plátanos del subgrupo Plantain, ambos conocidos como altamente susceptibles a la raya negra de la hoja.

• Desde el punto de vista culinario, los frutos del INIFAT 02 resultan adecuados para consumir verdes, pintones o maduros.

• En una prueba de degustación (50 catadores), el 58% prefirió los “cocidos-pintones”; un 24%, los “cocidos-verdes” y un 18%, los “cocidos-maduros”. Los frutos “cocidos-verdes”, una vez fríos, continúan siendo suaves y no se observa la dureza característica de ‘Pelipita’.

• El rendimiento experimental (preliminar), sobre 20 plantas cosechadas, osciló entre 18 y 27 kg/racimo en el primer ciclo y 21 y 33 kg/racimo en el segundo ciclo.

ConclusionesSe obtuvieron 84 plántulas a partir de la

hibridación entre ‘Burro CEMSA’ y ‘Pelipita’, de ellos, 28 pasaron a evaluación de campo, seleccionándose 5 clones promisorios, de los cuales el ‘INIFAT 02´ reúne las mejores características agronómicas.

El clon ‘INIFAT 02’ es un triploide ABB e híbrido entre los subgrupos “Bluggoe” y “Pelipita”, ambos ABB.

El clon ‘INIFAT 02’ supera en cualidades culinarias a ‘Pelipita’ y resulta más precoz que éste, con un rendimiento similar.

Por primera vez se informa acerca de un cruzamiento 3x/3x exitoso, el cual fue posible por la fertilidad femenina del progenitor escogido, por el nivel bajo, pero suficiente, de fertilidad del polen de ‘Pelipita’ y por la ocurrencia de los fenómenos genéticos de meiosis.

Como consecuencia del éxito alcanzado en las pruebas realizadas en diferentes regiones de Cuba se incluyó el clon ‘INIFAT 02’ en el Catálogo Oficial de Variedades de Cuba-2006.

Se recomienda realizar estudios adicionales de zonas ecológicas para este clon con el fin de reforzar su lanzamiento como un nuevo híbrido comercial. Con respecto a la mayoría de las características agronómicas significativas, este híbrido se destaca por combinar las virtudes de ambos progenitores y su ciclo hasta la cosecha es más precoz que el de cualquiera de ellos. Es aconsejable efectuar estudios sobre el comportamiento del ‘INIFAT 02’ en los municipios de Cuba más afectados por la sequía.

ReferenciasRomán M., M. J. Manzano & A. Rodríguez Nodals. 1990.

Determinación de la fertilidad masculina en clones de plátano. Ciencia y Técnica en la Agricultura, Serie Viandas, Hortalizas y Granos, La Habana, Cuba.

Rowe P. & F. Rosales. 1992. Genetic improvement of bananas, plantains and cooking bananas in FHIA, Honduras. Pp.243-266 in Breeding bananas and plantains: proceedings of an International Symposium on Genetic Improvement of Bananas for their Resistance to Diseases and Pests (J. Ganry, ed.). Cirad-Flhor, Montpellier, France.

Simmonds N.W. 1966. Bananas. 2nd ed.. Longmans, London.

Simmonds N.W. & K. Shepherd. 1955. The taxonomy and origins of the cultivated bananas. J. Linnean Soc. of London, Botany 55:302-312

Tomekpé K., P. Rowe, H. Tezenas du Montcel & D. Vuylsteke. 1995. Plantain and Popoulou/Maia Maoli breeding: Current approaches and future opportunities. Workshop INIBAP/MARDI, Serdang, Malaysia.

Para mayor información, contactar a Adolfo Rodríguez Nodals, Arlene Rodríguez Manzano o Adolfo Rodríguez Manzano, Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical (INIFAT), Calle 1, esq 2. Santiago de las Vegas, Ciudad de La Habana, Cuba. E-mail: [email protected]; [email protected]

Progreso en la conservación de la diversidad de los bananos

Noticias de Musa

Durante los últimos años, Bioversity ha estado trabajando con sus asociados alrededor del mundo para lograr un consenso sobre cómo conservar mejor la diversidad de los bananos. Fue un tributo a la eficacia de este esfuerzo concertado que la Estrategia Global para la Conservación de Musa resultara ser una de las estrategias de conservación de un cultivo específico aprobada y publicada por

el Global Crop Diversity Trust. El esfuerzo de conservación recibió un nuevo impulso cuando a finales de 2007 el banano estuvo entre los primeros cultivos en recibir una subvención a largo plazo en el marco de un acuerdo de participación entre el Trust y Bioversity.Actualmente, tenemos mayores progresos los cuales darán ímpetus adicionales al


La especie silvestre emparentada a Musa acuminata burmannicoides, mas conocida como Calcutta 4, y utilizada como

fuente de resistencia a enfermedades en muchos programas de mejoramiento, ahora sobrevive únicamente en colecciones ex situ,

como en aquí en la colección de Solok en Indonesia.

El 7 de marzo de 2007, la comunidad bananera perdió a un importante agrónomo africano, el Dr Antoine Bakelana Ba-Kifumfutu.

Nacido en la República Democrática de Congo en 1947, el Dr Bakelana inició sus estudios de agronomía en su país y luego continuó en EEUU, obteniendo un título de Doctorado en la Universidad Estatal de Ohio en 1992.

Desde 1994, el Dr Bakelana dirigió el Programa de Frutas y Bananos en el Institut national pour l’étude et la recherche agronomique (INERA) en M’Vuazi y se convirtió en Director del centro de

investigaciones de INERA M’Vuazi en 1998.

El Dr Bakelana dedicó la mayor parte de su vida a los bananos, y fue un miembro activo de las redes de investigación bananera MUSACO y BARNESA en África. El Dr Bakelana era presidente de MUSACO en el momento de su fallecimiento y no pudo cumplir su sueño de ser anfitrión de la reunión del Comité Asesor de MUSACO en Kinshasa.

De 2001 a 2007, el Dr Bakelana fue coordinador del proyecto, “Evaluación y diseminación del germoplasma mejorado de Musa con la participación de los agricultores“‚ para la República

En memoria del Dr Bakelana

esfuerzo de conservación. Al tiempo que esta publicación está siendo impresa, muchas colecciones de banano clave alrededor del mundo están empezando a recibir subvenciones por parte del Trust, mediante Bioversity, para regenerar las accesiones que se encuentran en riesgo debido a enfermedades u otros peligros, y proporcionar un ‘respaldo de seguridad’ de accesiones únicas in vitro, en sitio si se dispone de facilidades, y en el centro de Tránsito Internacional. El Trust también está brindando un apoyo adicional para el trabajo de crioconservación, anteriormente apoyado por el Banco Mundial y la Fundación Gatsby, que busca asegurar a largo plazo la diversidad de Musa colocando una copia de la colección internacional (y una ‘caja negra’, respaldo adicional) en nitrógeno

líquido. En esta ocasión, el National Bureau of Plant Genetic Resouces en India compartirá el volúmen de trabajo con la Katolieke Universiteit Leuven en Bélgica.La colección internacional in vitro, aunque ha existido y ha estado creciendo firmemente por más de veinte años, anteriormente fue financiada mediante subvenciones competitivas de duración limitada. El gobierno Belga ahora ha decidido hacer que el mantenimiento del banco genético internacional esté en una situación más segura, proporcionando una subvención especial para este propósito, fuera del sistema de subvención competitiva. Con tanto progreso en la conservación de la diversidad de los bananos cultivados ex situ, esta deja un área que desesperadamente requiere una atención urgente: la conservación de las especies silvestres en los bosques de Asia, en medio de una deforestación rampante. Bioversity y sus asociados ahora estarán realizando un esfuerzo especial para salvar estas hermosas plantas, junto con los genes potencialmente invalorables que ellas contienen.

Para obtener más información, visite el sitio de Internet dedicado a la conservación y uso de la diversidad genética de los bananos en www.musa-net.org.


Le bananier et sa cultureA. Lassoudière

Libros

2007, 384 paginas, 12 x 19 cmEdición Quæ, Collection: Savoir-faireISBN : 978-2-7592-0046-7Ref.: 02045En este libro se presentan los componentes de una producción bananera sostenible destinada al mercado internacional. Después de un resumen de los conocimientos sobre la planta, las limitaciones de los parásitos y los avances económicos recientes en el desarrollo de este producto, el autor introduce los conceptos de cultivo razonado y de banano orgánico. Tomando en cuenta los recientes progresos en las áreas fitosanitaria y agrícola, así como en la fertilización y riego, el autor desarrolla cada aspecto del proceso de producción: mejores condiciones de plantación para reducir insumos y, en consecuencia, la contaminación; mejores prácticas para obtener una productividad satisfactoria; operaciones de empaque, necesarias para asegurar la calidad de la fruta; apoyo a las decisiones técnicas para prácticas razonables de cultivo.

El autorAndré Lassoudière, ingeniero de CIRAD

desde 1967, ha trabajado como investigador dentro de la cadena de producción bananera, también es un experto quien asesora a los productores bananeros y organizaciones profesionales en este sector. En adición, además de sus estancias prolongadas en Côte d’Ivoire, Camerún y Antillas francesas, realizó numerosas misiones como experto alrededor del mundo.

El Dr Bakelana (izquierda) está feliz de ver la futura cosecha en una parcela del proyecto CFC.

Democrática de Congo, financiado por el Fondo Común para los Productos Básicos e implementado en siete países alrededor del mundo por el grupo de investigación bananera de Bioversity. Aquellos quienes conocieron y trabajaron con el Dr Bakelana lo recordarán por su buen humor, aún en las condiciones más difíciles, por su dedicación a la investigación bananera y su habilidad para llevarse bien con sus colegas científicos bananeros.

Si Usted está interesado en adquirir una o más copias, por favor, contacte a:Éditions Quæ, c/o Inra, RD 10, 78026 Versailles Cedex, FranciaTel. + 33 1 30 83 34 06 Fax + 33 1 30 83 34 49 Correo electrónico: [email protected]

InfoMusa - Vol. 16 No. 1-2, Junio & Diciembre 200744

Como lo explicamos en la nota editorial, hemos estado muy ocupados estableciendo una nueva gama de recursos en línea. Les alentamos a visitar estos sitios utilizando los enlaces indicados abajo. Las nuevas tecnologías utilizadas para desarrollar estos recursos permitirán a todos aquellos que están interesados, contribuir y enriquecerse con facilidad a través de debates constructivos, compartiendo conocimientos.

Una variedad de recursos en la Internet

Usando estas tecnologías, esperamos ayudarles a traer un nuevo dinamismo a la comunidad de investigación bananera y facilitar el intercambio de conocimientos.

Todos estos sitios web pueden ser accedidos a través de nuestro sitio institucional (http://bananas.bioversityinternational.org/) con un solo clic o a través de sus propias direcciones.

http://platforms.inibap.org

El centro de recursos está estructurado por plataformas temáticas que presentan la información más actualizada, organizada de manera amigable con el usuario; herramientas para aprendizaje y para la capacitación; literatura; imágenes; foros; enlaces a recursos adicionales, etc. Algunas de las plataformas están disponibles en varios idiomas. El centro de recursos se enriquece con más tópicos a medida que surgen las necesidades.

http://www.promusa.org

El sitio web de la comunidad de I&D de Musa. Aquí Usted encontrará InfoMus@, una sucesora de INFOMUSA en línea más interactiva, con noticias, reportajes especiales y opiniones, junto con un en línea más interactiva, con noticias, reportajes especiales y opiniones, junto con un MusaTalk, un foro de discusiones donde Usted puede dar seguimiento a las opiniones y otros tópicos del día.

http://www.musa-net.org

Los curadores de los bancos genéticos y otros expertos contribuyen para asegurar la supervivencia de los bananos, trabajando conjuntamente en cuatro frentes: Estableciendo una taxonomía eficaz; Evaluando bananos silvestres y cultivados que se encuentran en riesgo de desaparición; Recolectando la diversidad restante de los bananos silvestres y cultivados; Conservando la diversidad en los bancos genéticos, colecciones en campo, fincas de agricultores y áreas protegidas.

http://banana-diversity.org/mgis/

Este sitio les da acceso al Sistema de Información sobre el Germoplasma de Musa, una base de datos amigable con el usuario, que contiene información detallada sobre las accesiones almacenadas en diferentes bancos genéticos de Musa alrededor del mundo.

Recursos en línea sobre Musa

InfoMusa - Vol. 16 No. 1-2, Junio & Diciembre 200744

International ISHS/ProMusa Symposium Global Perspectives on Asian ChallengesGuang Dong, China, 14-18 septiembre 2009

ProMusa, en colaboración con la Guang Dong Academy for Agricultural Sciences (GDAAS), la International Society for Horticultural Science (ISHS) y la Red regional sobre bananos y plátanos para Asia y el Pacífico (BAPNET) de Bioversity International, tiene el placer de anunciar el “International Banana Symposium: Global Perspectives on Asian Challenges” a celebrarse en Guang Dong, China, los días 14 a 18 de septiembre de 2009.

El simposio se enfocará en dos temas principales:

Sesión 1: Novedosos enfoques sobre el entendimiento, conservación y uso de la diversidad genética del bananoEsta sesión incluirá tópicos como estudios de la diversidad de Musa, caracterización y evaluación de germoplasma, especies silvestres, problemas de conservación, mejoramiento convencional y enfoques no convencionales, genómica y otras -ómicas, reacción del hospedero a los estreses bióticos y abióticos.

Sesión 2: Enfoques integrados sobre el manejo del marchitamiento por Fusarium y otras amenazas de enfermedades emergentes En esta sesión se informará sobre el progreso alcanzado en el área de la investigación del marchitamiento por Fusarium, incluyendo encuestas y mapeado, opciones alternativas de manejo, la identificación y uso de las fuentes de resistencia, evaluación de los materiales mejorados, etc. También se incluirán en el programa otras enfermedades importantes en Asia, como por ejemplo la enfermedad del bunchy top (BBTV). Se prestará una atención especial al papel del cultivo de tejidos en el manejo de las principales enfermedades.Cada sesión será inaugurada por uno o dos ponentes principales, seguidos por 10-15 presentaciones orales y una sesión completa de presentación de carteles, y será concluida por un foro de discusión.

Presentación de resúmenesFecha límite: 31 de marzo 2009

InscripcionesInscripción adelantada hasta el 31 de marzo 2009

Cuotas de inscripciónParticipantes Inscripciones adelantadas Inscripciones normalesPMA*, China, estudiantes 325 dólares US 375 dólares USOtros 375 dólares US 425 dólares US

Los miembros de ISHS tienen una reducción de 65 dólares US.Los costos de inscripción incluyen la documentación del simposio, los almuerzos, las cenas, la gira al campo, los actos del simposio y los gastos de suscripción a ISHS.

Para más información, por favor, diríjase al sitio del simposio en Internet:http://www.promusa.org/symposium_2009/home.html* PMA : Países menos adelantados

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rgGuía para la identificación y caracterización de bananos y plátanos híbridos de la FHIA. J.M. Alvarez & F.E. Rosales. 2008.Esta guía de 15 páginas es una herramienta que permite la identificación en el campo, en una forma sencilla y precisa, de todos los híbridos liberados de la FHIA. La guía esta escrita en forma concisa y fácil de usar, ilustrada con fotografías de las características más sobresalientes de cada uno de los híbridos a pesar de sus muchas similitudes. Las versiones en inglés y español están disponibles en un mismo documento. An analysis of the risk from Xanthomonas campestris pv. musacearum to banana cultivation in Eastern Central and Southern Africa JJ. Smith, DR. Jones, E. Karamura, G. Blomme & FL. Turyagyenda. 2008. 32pp.Los autores, investigadores en el Central Science Laboratory Reino Unido y en Bioversity International en Uganda, presentan sus puntos de vista sobre la distribución y epidemiología del agente causal del marchita-miento bacteriano del banano, Xanthomonas campestris pv. musacearum, y las medidas que los agricultores pueden tomar para proteger sus plantas contra esta enfermedad mortal. Analizan también el impacto de las medidas tomadas hasta ahora y hacen recomendaciones para disminuir el riesgo de extensión de la enfermedad a otros países. También disponible sobre el mismo tema:- The Banana Bacterial Wilt Resource CD (Versión 2) incluye la más reciente información sobre la enfermedad, hojas divulgativas y documentos fáciles de imprimir demostrando como reconocer la enfermedad y detener su avance, informes, una selección de literatura, videos e ilustraciones así como una base de datos bibliográficos actualizada.- Un sitio Internet sobre Xanthomonas esta disponible en francés e inglés en esta dirección: ("http://platforms.inibap.org/xanthomonaswilt/"),Catalogue of introduced and local banana cultivars in the Philippines. F.S. Dela Cruz L.S. Gueco, O.P. Damasco, V.C. Huelgas, I.G. Banasihan, R.V. Lladones, I. Van den Bergh & A.B. Molina. 2007.Este catalogo de 59 páginas presenta las características morfológicas así como información sobre el rendimiento de 19 cultivares introducidos y de 8 cultivares locales de bananos cultivados en un ensayo de demostración en el Institute of Plant Breeding de la Universidad de Filipinas en Los Baños. El objetivo de esta guía es ayudar a investigadores a seleccionar cultivares de interés para nuevas evaluaciones y a agricultores interesados en desarrollar nuevas plantaciones. MusaDoc 2008La 8a edición del Cd-Rom MusaDoc esta disponible. El CD-Rom incluye une versión actualizada de MusaLit,

la base de datos bibliográficos sobre Musa y el Directorio de investigadores trabajando en Musa (BRIS) así como la publicaciones recientes de Bioversity sobre bananos y

plátanos. El Cd-Rom proporciona también una biblioteca virtual incluyendo más de 1000 documentos que se pueden buscar a través de MusaLit.

Para obtener una lista completa de nuestras publicaciones, visite nuestro sitio Web o contacte a Leila Er-rachiq en la oficina de Bioversity en Montpellier.Correo electrónico: "mailto:[email protected]"

Bioversity-FranciaParc Scientifique Agropolis II34397 Montpellier Cedex 5 - FRANCIACorreo electrónico: [email protected]: (33) 467 61 03 34

la revista internacional sobre bananos y plátanos

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