LA MORFOGENESIS.

1. INTRODUCCION

La morfogénesis se define como la formación o la génesis de órganos y comprende el crecimiento y la diferenciación celular.

En células o tejidos cultivados in vitro el proceso morfogenético puede inducirse ya que, las células vegetales son capaces bajo determinados estímulos de desdiferenciarse y diferenciarse de nuevo. Esta plasticidad celular se conoce como totipotencia celular.

La respuesta morfogenética puede manifestarse siguiendo dos rutas alternativas: la organogénesis y la embriogénesis (Figura 1). En la organogénesis se produce la formación de tallos, raíces u otras estructuras y en la embriogénesis se forman embriones que al germinar dan lugar a una planta. En ambos casos, el procedo se generan a partir de células somáticas. Si la respuesta primaria al estímulo morfogenético es la formación de callo antes de diferenciarse meristemos o embriones se habla de organogénesis o embriogénesis indirecta.

En algunas ocasiones se utiliza el término regeneración adventicia que hace referencia a la regeneración que se produce a partir de un lugar que no es el común en el desarrollo de una planta, por ejemplo la regeneración de una planta a partir de un segmento de hoja. Según lo comentado anteriormente, la regeneración adventicia podría incluir plantas regeneradas en un proceso organogénico o en un proceso embriogénico, sin embargo, en cultivo in vitro cuando se utiliza este término generalmente se hace referencia a meristemos adventicios obtenidos por la vía organogénica.

2. OBJETIVOS. Comprender el concepto de morfogénesis. Dar a conocer la finalidad que persigue la morfogénesis.

3. DESARROLLO.

Morfogénesis.

Definición.

El concepto de morfogénesis incluye todos los procesos de crecimiento y desarrollo de las plantas. El crecimiento puede definirse como el incremento en peso, longitud o área; mientras que el desarrollo se relaciona con la aparición de órganos y cambios ontogénicos: tasa de aparición de hojas, tasa de aparición de macollos, tasa de aparición de raíces y paso de estado juvenil, adulto y reproductivo, fundamentalmente.

Chapman y Lemaire (1993) definen a la morfogénesis de las plantas como la dinámica de su generación y expansión en el espacio, esto incluye las tasas de aparición y expansión de nuevos órganos y sus tasas de senescencia y descomposición. La morfogénesis a nivel de planta individual es referida a una unidad autotrófica de crecimiento, como el macollo en gramíneas, el tallo o el estolón en leguminosas. No obstante, las plantas no crecen en la pastura como individuos aislados, si como miembros de una comunidad donde la competencia ínterespecífica tiene efecto sobre su fenología y crecimiento. Estos mismos autores afirman que, si bien la actividad morfogénica puede ser analizada en la

unidad de crecimiento, en una escala superior, a nivel de la pastura, requiere el conocimiento de interacciones competitivas y respuesta a la remoción de hojas.

El flujo de tejido a nivel de macollo individual considera los cambios secuenciales producidos en el fitómero como una serie programada de estados, desde el primordio al órgano maduro y finalmente senescente. Esta aparición secuencial de hojas determina el número de yemas productoras de macollo, lo que da lugar al concepto de “sitios”. La cantidad de yemas de macollos que desarrollan en un macollo reciben el nombre de “sitios llenos” (Davies, 1974) lo que describe el desarrollo de macollos secundarios en la axila de la hoja.

Lemaire y Chapman (1996) describen la morfogénesis de la planta individual de gramínea por sus características principales: tasa de aparición de hojas, tasa de elongación de hojas y vida media foliar. Estas características determinadas genéticamente, son influenciadas por variables ambientales como la temperatura, el agua y los nutrientes disponibles. Las combinaciones de las variables morfogénicas elementales determinan las tres principales características estructurales en la plantas:

Tamaño de hoja: es determinado por la razón entre la tasa de elongación de hojas y la tasa de aparición de hojas, que es propio de cada genotipo.

Densidad de macollos: está particularmente relacionada con la tasa de aparición de hojas, que es la que determina el número potencial de sitios para la aparición de macollos. Así, los genotipos con alta tasa de aparición de hojas (por ejemplo: Lolium perenne) tienen alto potencial de tasa de macollaje y provee una pastura con una mayor densidad de macollos que aquellos con baja tasa de aparición de hojas.

Número de hojas por macollo: es el cociente de la tasa de aparición de hojas y la duración de vida de la hoja

VARIABLES MORFOGENÉTICAS

FILOCRONO Intervalo de tiempo cronológico (días) o térmico (ºC días) entre la aparición de dos hojas sucesivas o, el tiempo necesario para la formación de una hoja nueva.

INTERVALO DE APARICIÓN DE HOJA (filocrono) «IAH» Tiempo cronológico transcurrido entre la aparición visual de dos hojas consecutivas en un macollo (en gramíneas puede ser la punta de la lámina o la lígula visible)

TASA DE APARICIÓN DE HOJA (TAH) Cantidad de hojas que aparecen, por unidad de tiempo (la inversa del intervalo de aparición de hojas o filocrono), se expresa como hojas por macollo por día ú hojas por macollo por °C días.

TASA DE ELONGACIÓN DE HOJA (TEF) Incremento en longitud de una hoja de gramínea por unidad de tiempo.

VIDA MEDIA FOLIAR (VMF) Intervalo de tiempo transcurrido entre la aparición de una hoja y el comienzo de la senescencia de ésta, expresada en días o °C días.

Finalidad de la morfogénesis.

Por un lado, tiene el fin de estudiar y analizar las características fundamentales del crecimiento y el desarrollo vegetal. En segundo término, intenta entender los distintos mecanismos morfogénicos, que son quienes llevan al desarrollo, la evolución, el crecimiento y las esencia que hace a la distinción de cada ser vivo de otro. Por último, otro de los objetivos de la morfogénesis es relacionar su desarrollo con el medio ambiente en que crece.

Bases moleculares

Diversos tipos de moléculas son particularmente importantes durante la morfogénesis. Los Morfógenos son moléculas solubles que se pueden difundir y llevar las señales que controlan las decisiones en la diferenciación celular en un modo dependiente de la concentración. Los morfógenos típicamente actúan al unirse a receptores proteicos específicos. Una importante clase de moléculas involucradas en la morfogénesis son los factores de transcripción, que son proteínas que determinan el destino de las células al interactuar con enzimas que transcriben el ADN. Estas pueden ser codificadas por genes regulatorios principales y, o bien pueden activar o desactivar la transcripción de otros genes; a su vez, estos productos secundarios de los genes inclusive pueden regular la expresión de otros genes en una cascada regulatoria. Otra clase de moléculas involucradas en la morfogénesis son aquéllas que controlan la adhesión celular. Por ejemplo, durante la gastrulación, grupos de células madre desconectan sus uniones intercelulares, se vuelven migratorias y toman nuevas posiciones dentro del embrión, donde vuelven a activar proteínas de unión (adhesión celular) específicas y forman nuevos tejidos y órganos. Diversos ejemplos que ilustran los papeles de los morfógenos, los factores de trascripción.

Bases celulares

Muestra de clasificación de células con un cultivo de células de un carcinoma embrionario P19. Las células vivas fueron teñidas con Dil (rojo) o Dio (verde). Las células rojas estaban genéticamente alteradas y expresaron niveles mayores de E-cadherina en comparación con las células verdes. Después del etiquetado las dos poblaciones fueron mezcladas y cultivadas juntas, permitiendo que las células formaran grandes agregados multi-celulares. Las células individuales tenían un diámetro menor a 10 micrómetros. La imagen fue capturada por un microscopio con focal de escaneo. La morfogénesis surge debido a cambios en la estructura celular o a como las células interactúan en los tejidos. Ciertos tipos de células “clasificadas”. “La clasificación” de células significa que cuando las células interactúan físicamente se mueven con el fin de formar grupos que maximicen el contacto entre las células del mismo tipo. Hay dos tipos de células bien estudiadas que se clasifican células epiteliales y células mesenquimales. La habilidad de las células para realizar esto surge a raíz de la adhesión celular diferencial. Durante el desarrollo embrionario ocurren algunos eventos de diferenciación celular en los que las células mesenquimales se transforman en epiteliales y en otras ocasiones, y de manera inversa las células epiteliales se transforman en mesenquimales (ver Transición Epitelio Mesénquima). Siguiendo la transición epitelial-mesenquimal, las células pueden migrar lejos del epitelio y luego asociarse con otras células similares en una nueva locación.

La adhesión célula-célula

Durante el desarrollo embrionario, las células están restringidas a diferentes capas debido a afinidades diferenciales. Una de las formas en que esto puede ocurrir, es cuando las células comparten las mismas adhesiones moleculares célula-a- célula. Por ejemplo, una adhesión celular homotipica puede mantener los límites entre los grupos de células con diferentes moléculas de adhesión. Además, las células se pueden ordenar en base a diferencias en la adhesión entre las células, por lo que incluso dos poblaciones de células con distintos niveles de la misma molécula de adhesión pueden clasificarse. En un cultivo celular las células que tengan la mayor adhesión se mueven hacia el centro de una mezcla de células agregadas. Las moléculas responsables de la adherencia son llamadas moléculas de adhesión celular (CAM)s. Se conocen diversos tipos de moléculas de adhesión celular y una clase importante de estas moléculas son cadherinas. Hay docenas de diferentes cadherinas que se expresan en diferentes tipos celulares. Las cadherinas se unen a otras cadherinas de modo similar, de modo: E-cadherina (se encuentra en muchas células epiteliales) se une preferentemente a otras moléculas de E-cadherina. Mientras que las células mesenquimales suelen expresar otros tipos cadherina como la N-cadherina.

Matriz extracelular

La matriz extracelular (ECM del inglés extracellular matrix) está involucrada con la separación de los tejidos, proporcionando un soporte estructural para que las células migren en ella. El colágeno, la laminina y la fibronectina son las principales moléculas ECM que son secretadas y ensambladas en láminas, fibras, y geles. Receptores transmembrana de multisubunidades llamados integrinas se utilizan para enlazar con el ECM. Las integrinas se unen extracelularmente a la fibronectina, laminina, u otros componentes de la ECM, e intracelularmente a microfilamentos de enlace de las proteínas α-actinina y talina que se encargan de enlazar el citoesqueleto con el exterior celular. Las integrinas también sirven como receptores para activar las cascadas de transducción de señales cuando se enlazan con la ECM. Un ejemplo bien estudiado de la morfogénesis que involucra a la ECM es la ramificación de los conductos en glándula mamaria.

Contractilidad celular

Los tejidos pueden cambiar su forma y separar en distintas capas a través de la contractilidad celular. Al igual que en las células musculares, miosina puede contratar diferentes partes del tejido para cambiar su forma o estructura. Ejemplos típicos de la contractilidad miosina impulsada en la morfogénesis de tejidos se producen durante la separación de Caenorhabditis elegans, Drosophila y capas germinales pez cebra. A menudo, durante la morfogénesis embrionaria, la contractilidad celular se produce a través de impulsos periódicos de contracción.

4. Conclusiones

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