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Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011 343 La diversidad marina en españa La diversidad marina en España Marine diversity in Spain José Templado Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), José Gutiérrez Abascal, 2, 28006 Madrid Palabras clave: Biodiversidad marina, España Key words: Marine species richness, Spain resumen Se comentan brevemente algunas características de la biodiversidad marina en comparación con la terrestre. Mientras que la riqueza de especies del conjunto de metazoos y macrófitos en el medio terrestre es notablemente superior a la del marino (alrededor del 85% frente al 15%, respectivamente), la biodiversidad medida en modelos estructurales y formas de vida es muy superior en mares y océanos, donde están representados casi todos los grandes grupos de organismos pluricelulares. Tras esta introducción, se analizan las particularidades del medio marino en España que determinan que nuestras aguas alberguen las mayores cifras de biodiversidad de todo el ámbito geográfico europeo y norteafricano. Los estudios sobre nuestra flora y fauna marinas se intensificaron de una forma muy notable durante el último cuarto del siglo pasado. Ello ha conducido a un buen nivel actual de conocimientos en los aspectos más básicos (taxonómicos, florísticos y faunísticos). En el presente trabajo se aportan los números de especies de los diferentes filos de organismos pluricelulares marinos conocidos a nivel, mundial, europeo, español y canario. Se conocen en la actualidad unas 10.300 especies de organismos pluricelulares en nuestras aguas marinas territoriales, incluyendo Canarias (unas 1.050 de macrófitos y unas 9.250 de metazoos), lo que supone alrededor del 4,6% del número de especies marinas conocidas a nivel mundial. Finalmente, se comenta el alarmante declive de la taxonomía morfológica en los últimos años, a favor de otras disciplinas, como la sistemática molecular o la ecología, mejor valoradas por los criterios actuales de evaluación de la actividad investigadora. abstract Species diversity (of metazoan and macrophytes) appears to be far lower in the sea (around 220,000 known species) than on land (near 1,7 million known species), probably because marine water is a continuous environment, without apparent barriers to dispersion (most marine species have wide geographical range), and they are physically much less variable in space and time than terrestrial environment. Besides, the most diverse group of organisms, the insects (within the animal kingdom) and the angiosperms (within the vegetal kingdom) are almost exclusive of terrestrial and freshwater environments. Nevertheless, the diversity of major lineages (phyla and classes) is much greater in the sea than on land or in freshwaters. Except Onychophora and Pentastomida, all animal phyla, are represented in the marine realm, and many of them are exclusive of the marine environment (14 are exclusive, whereas 14 occur also in freshwater, where none is

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Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011

343La diversidad marina en españa

La diversidad marina en España

Marine diversity in Spain

José TempladoMuseo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), José Gutiérrez Abascal, 2,

28006 Madrid

Palabras clave: Biodiversidad marina, España

Key words: Marine species richness, Spain

resumen

Se comentan brevemente algunas características de la biodiversidad marina encomparaciónconlaterrestre.Mientrasquelariquezadeespeciesdelconjuntodemetazoosymacrófitosenelmedioterrestreesnotablementesuperioraladelmarino(alrededordel85%frenteal15%,respectivamente),labiodiversidadmedidaenmodelosestructuralesyformasdevidaesmuysuperiorenmaresyocéanos,dondeestánrepresentadoscasitodoslosgrandesgruposdeorganismospluricelulares. Trasestaintroducción,seanalizanlasparticularidadesdelmediomarinoenEspañaque determinan que nuestras aguas alberguen lasmayores cifras de biodiversidad detodo el ámbitogeográfico europeoynorteafricano.Los estudios sobrenuestraflorayfaunamarinasseintensificarondeunaformamuynotableduranteelúltimocuartodelsiglopasado.Ellohaconducidoaunbuennivelactualdeconocimientosenlosaspectosmásbásicos (taxonómicos,florísticosy faunísticos).Enelpresente trabajo se aportanlos números de especies de los diferentes filos de organismos pluricelularesmarinosconocidosanivel,mundial,europeo,españolycanario.Seconocenenlaactualidadunas10.300 especies de organismos pluricelulares en nuestras aguas marinas territoriales,incluyendoCanarias(unas1.050demacrófitosyunas9.250demetazoos),loquesuponealrededordel4,6%delnúmerodeespeciesmarinasconocidasanivelmundial. Finalmente,secomentaelalarmantedeclivedela taxonomíamorfológicaenlosúltimosaños,afavordeotrasdisciplinas,comolasistemáticamolecularolaecología,mejorvaloradasporloscriteriosactualesdeevaluacióndelaactividadinvestigadora.

abstract

Speciesdiversity(ofmetazoanandmacrophytes)appearstobefarlowerinthesea(around220,000knownspecies)thanonland(near1,7millionknownspecies),probablybecausemarinewaterisacontinuousenvironment,withoutapparentbarrierstodispersion(mostmarinespecieshavewidegeographicalrange),andtheyarephysicallymuchlessvariableinspaceandtimethanterrestrialenvironment.Besides,themostdiversegroupof organisms, the insects (within the animal kingdom) and the angiosperms (withinthevegetal kingdom) are almost exclusiveof terrestrial and freshwater environments.Nevertheless,thediversityofmajorlineages(phylaandclasses)ismuchgreaterinthesea thanon landor in freshwaters.ExceptOnychophoraandPentastomida,allanimalphyla,arerepresentedinthemarinerealm,andmanyofthemareexclusiveofthemarineenvironment (14 are exclusive, whereas 14 occur also in freshwater, where none is

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endemic,andonly11haveterrestrialrepresentatives). ThegeographicandoceanographicpeculiaritiesthatconvergeintheSpanishcoastsfavouraveryrichmarinebiodiversity.KnowledgeofmarinebiodiversityinSpainhasincreasedenormouslyinthepast25years,andmanysystematicinventorieshavebeendeveloped.Duetothiseffort,uptodayabout10,300speciesofmacroscopicorganismshavebeenrecordedintheSpanishmarinerealm(around1,050speciesofmacrophytesandnear 9,250ofmetazoans), about 4.6%of all knownmarine species globally.Thenumbersofknownmarinespeciesofthedifferentgroupsofmacrophytesandmetazoansaregiven,globally, inEuropeancoastsandseas, inMediterranean, inSpanishmarinewaters(includingtheCanaryIslands),andintheCanaryIslands.TheStraitofGibraltarandsomeneighbouringareasoftheAlboranSeashowthehighestspeciesrichnessoftheEuropeanseas. Finally,itispointedoutthealarmingdeclineofmorphologicaltaxonomyinrecentyears inSpain incomparisonwithotherdisciplines, suchasmolecular systematicsorecology, which receive better reviews due to the current evaluation criteria used forresearchactivities.

1. particuLaridades de La biodiversidad marina

Elmediomarinotieneunascaracterísticasmuydiferentesalasdelmedioterrestrey,porlotanto,sudiversidadbiológicaes,asimismo,muydistinta,tantoensucomposicióncomoensuestructurayfuncionamiento.Elaguatieneunamayorcapacidaddeabsorcióndeenergíaqueelaire,loquehacequeelmediomarinoseamuchomásestableencuantoalatemperaturaqueelterrestre,yquecontroleel clima a nivel global y estabilice las temperaturas de la superficie terrestrepróximasalacosta.Elaguadelmares830vecesmásdensaqueelaire,porloquelagravedadafectaalosorganismosmarinosdeformamuydiferentealosterrestres.Laelevadadensidaddelaguapermitelavidaensuspensión(planctonynecton)conungastorelativamentebajodeenergía,loqueposibilitaquedistintasformasdevidaocupentodoelvolumendelagranmasadeagua,aunquelamayorpartede lavidamarina seconcentraen lascapasmás superficiales (alrededordel80%delabiomasaseconcentraporencimadelos1.000m).Laexistenciadevidaensuspensión,asícomodediversostiposdepartículasorgánicasydenutrientesdisueltossuponequeelaguatransportaensusenounagrancantidaddealimento.Ellohadeterminadoquebuenapartede losgruposoespeciesdeanimalesmarinossehayanadaptadoalavidasésil(fijaalsustrato)yanutrirsesimplemente por filtración. Por el contrario, en el medio terrestre todos losanimalessevenobligadosadesplazarseparaobtenerelalimento,mientrasquesólo losvegetalespuedenvivirfijosalsustrato.Enel fondomarino,plantasyanimalescompitenporlaocupacióndelespacioy,dehecho,muchospaisajesoecosistemasmarinosestánconstituidosmayoritariamenteporespeciesanimalessésiles.Elejemplomáselocuentedeelloloconstituyenlosarrecifesdecoral.

Algunos de los grandes grupos que comprende el Reino Animal estánconstituidos exclusivamente por especies sésiles (esponjas, endoproctos,foronídeos, briozoos, ascidiáceos).Otros, como los cnidarios, aunque cuentantambiénconespeciesdevida libre, sonmayoritariamente sésilesy, asimismo,algunosgruposdeanimalesoriginariamentemóviles(comomoluscosyanélidos),cuentantambiénconnumerosasespeciesadaptadasavivirfijasalsustratoyaalimentarseporfiltración.

Porotrolado,aunquemuchasdelasespeciesmarinassonbentónicas(vivenasociadasalfondo),buenapartedeellas(seestimaquealrededordel70%)poseenunaomásfaseslarvariasplanctónicas(tempLado,2004),locuallesconfiereuna

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grancapacidaddedispersión,quedependede lamayoromenorduracióndelperiodoquepasanenelplancton.Sehademostradoqueenmuchoscasoslaslarvasplanctónicaspuedenretrasarconsiderablementeelmomentodelametamorfosisenausenciadelosfactoresdeterminantesdelamisma(normalmentelapresenciadealgúnsustratoadecuadoparaelasentamiento),loqueaumentalacapacidadpotencialdedispersión.Ello,unidoalaaparenteausenciadebarrerasgeográficas,determinaquelasáreasdedistribucióndelamayorpartedelasespeciesseanmuyamplias.Almismotiempo,elintercambiogenéticoentrepoblacionesalejadassevefavorecidoytodoellodeterminaunagranhomogeneidaddelaflorayfaunamarinasatravésdegrandesáreas.Porejemplo,zonastanalejadasdelaregiónIndo-PacíficacomolascostasdelestedeÁfricaylosdistintosarchipiélagosdelaPolinesiatienenunelevadonúmerodeespeciesmarinasencomún,locualesimpensableenlaflorayfaunaterrestres.Elaislamientogenéticorequeridoparala formacióndenuevasespecies seproduceconmayordificultadenelmediomarino,porloquelastasasdeespeciaciónsonmuchomayoresenelterrestre,dondelasbarrerasgeográficas,losbruscoscambiosenelmediofísicodeunaszonasaotrasylacapacidaddedispersión,porlogeneralreducida,favorecenlaaparicióndenuevasespeciesylaexistenciadeunaltonúmerodeendemismoslocales.

Todoloanteriorconduceaquesedisparenlascifrasdediversidadbiológica(referida al númerode especies actuales conocidas) que se danpara elmedioterrestre,silascomparamosconelmarino.EnlaTablaIseofrecenunosdatoscomparativosrelativosalnúmerodeespeciespluricelularesactualesconocidasenlosmediosterrestre,dulceacuícolaymarino,obtenidosdediversasfuentes,principalmentedelascompilacionesdeGroombridGe & Jenkins (2002),bouchet(2006),chapman (2009), y apartir dedatospropios, siempreoptandopor lascifrasmásconservadoras.Comoresumendeestosdatospuededecirsequeenelmedioterrestreseconocenmásde1.300.000especiesanimalesyunas345.000deplantas (aproximadamente1.700.000 especies en total),mientras que en elmarseconocensóloalrededorde213.000especiesanimalesymenosde7.000demacrófitos(aproximadamente220.000especies).Por lo tanto, ladiversidadbiológica(medidaennúmerodeespecies)delmediomarinorepresentasóloalgomásdel15%delaexistenteentierra, locualresultaparadójicosi tenemosencuentaqueelvolumenpotencialparalavidaenelmaresunastrescientasvecessuperioraldelmedioterrestre.Elloseexplicaporlaspeculiaridadescomentadasanteriormente.En resumen,puededecirseque lamayorestabilidaddelmediomarino, unida a lamayor capacidad de dispersión de las especies, se traduceen:1)unaevoluciónmáslentayunatasadeespeciaciónbaja,2)ampliasáreasdedistribucióny,3)unamayorlongevidadestratigráficadelasespeciesytasasdeextinciónbajas.Porelcontrario,ycomoreglageneral,enelmedioterrestre:1) laevoluciónesmásrápida,asícomola tasadeespeciación,2) lasáreasdedistribuciónsonmásrestringidasy,3)laduraciónentérminosgeológicosdelasespeciesesmáscorta(tempLadoet al.,2010).

Enloqueserefierealúltimopunto,hayquetenerencuentaqueenelmediomarinolasposiblescrisislocalesnoeliminaránalasespeciesconampliasáreasdedistribucióndetodaeláreaqueocupany,cuandoserestablezcandenuevolascondicionesadecuadasenlaszonasafectadas,éstaspuedenserrepobladasporlarvasprocedentesdelaspoblacionessupervivientesenotraszonas.Porlotanto,aunquelastasasdeespeciaciónenestemediosonbajasconrespectoalmedioterrestre,tambiénlosonlastasasdeextinción.Dehecho,laalarmante“crisisdelabiodiversidad”quevivimosenlaactualidadpareceafectarenmuchamayor

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medidaalmedioterrestrequealmarino.Enesteúltimoseconocenmuypocasespeciesextinguidasenépocasrecientes,frentealasabultadascifrasquesedanparaelmedioterrestre(diversasestimacionesindicanquecadaañoseextinguenmásde8.000especies)(GroombridGe & Jenkins,2002).Noobstante,hayquetenerencuentatambiénqueenmaresyocéanosesmuchomásdifícilllegaraconstatarqueunaespeciesehaextinguido.Porotrolado,esmuyalarmantelamermadedeterminadoshábitatsmarinosdesingularimportancia,comoestuarios,manglares,arrecifesdecoralopraderasdefanerógamas,asícomolararefaccióndelaspoblacionesdemuchasespeciesysupérdidafuncionalenlosecosistemas(Wormet al.,2002,saLa & knoWLton,2006,butchartet al.,2010,entreotros).

Volviendo de nuevo a los datos numéricos, se observa también quela desproporción entre ambos medios en el número de especies se debeexclusivamenteadosgrupos:losinsectosenelreinoAnimal,ylasfanerógamas,enelVegetal.Ambosgrupos,sobretodoelprimero,comprendenlamayorpartedelasespeciespluricelularesdenuestroplaneta.LasfanerógamasseoriginaronenelmedioterrestreenelperiodoJurásico(haceunos125millonesdeaños)yrápidamenteseextendieronportodalasuperficieterrestre(conexcepcióndelosdesiertosy laszonasheladas),experimentandounagrandiversificación.Estosvegetales superiores pasaron a constituir los elementos principales del paisajeyde loshábitatssobre losquesesustentabatodalacomunidadbiológica.Por

Tabla I. Datos comparativos relativos al número de especies pluricelulares actualesconocidasenlosmediosterrestre,dulceacuícolaymarino(sintetizadoapartirdediversasfuentes,principalmentedelascompilacionesdeGroombridGe & Jenkins, 2002;bouchet,2006;chapman,2009,ydedatospropios).

- Comparativedataofthenumberofterrestrial,freshwaterandmarineknownrecentspeciesofthedifferentgroups(dataextractedfromdiversesources,mainlyfromdeGroombridGe & Jenkins, 2002;bouchet,2006;chapman,2009,andfromowndata).

grupos totales terr y dulc marinasPoríferos(esponjas) 10100 150 9950Cnidariosyctenóforos 10810 700 10110Platelmintos 16000 12500 3500Asquelmintosyfilosmenores 30440 14300 16130Anélidosygruposafines 16400 4000 12400Moluscos 122000 28000 94000Artrópodos 1065000 1024000 41000Lofoforados 5050 50 5000Equinodermos 6000 0 6000Urocordados 2100 2100 2100Vertebrados 43000 29500 13000Número de especies animales 1 326 200 1 113 200 ≅ 213 000Plantasvasculares 270060 270000 60Algas 100000 75000 6600Número de especies vegetales 370 060 345 000 6 660Número de especies 1 696 260 1 458 200 ≅ 220 000

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tanto,enelmedioterrestrelabiodiversidadestátotalmentecondicionadaporlasfanerógamas.Ladiversidaddehábitatsynichosecológicosgeneradosporestosvegetalesdeterminaronunaenormediversificacióndealgunosgruposanimales,yenespeciallosinsectos,queapartirdelJurásicofueronaumentandoennúmerodeespecieshastallegaralascifrasactuales.MientraselnúmerodeespeciesenelmedioterrestrehaidoaumentandoprogresivamentedesdeelJurásicohastalaépocaactual, lascifrassehanmantenidomásomenosconstantesenelmediomarino.

En el mar, el componente vegetal de la biodiversidad, constituidomayoritariamente por vegetales inferiores (algas), está sometido a mayoreslimitaciones. En primer lugar, los vegetales bentónicos deben competir porel sustrato conmultitud de formas animales de vida sésil; en segundo lugar,requierenunsustratodurosobreelqueasentarse(nopuedencolonizarlasextensassuperficiesocupadasporlossedimentosoceánicos,quecubrenmásdel75%delosfondosmarinos)y,porúltimo,alprecisardelaluz,nopuedenhabitarmásalládelos200mdeprofundidadenaguasmuytransparentes,tantosiseencuentransobreelfondocomosiformanpartedelplancton.Todoellotieneunaseriedeimplicacionesquecondicionanlascaracterísticasdelascomunidadesbentónicasmarinas, esdecirde subiodiversidad,yquedeterminan susdiferencias frentea las del medio terrestre. Mientras los insectos están prácticamente ausentesdel medio marino, salvo algunas especies de “zapateros” (géneroHalobates,familia Gerridae, orden Hymenoptera) y fases larvarias de quironómidos(Diptera),algunasfanerógamasinvadierondeformasecundariaelmediomarino,adaptándoseaocuparlasvastasextensionesocupadasporsustratosblandosenáreassomerasdelasplataformascontinentales.Aunquelasfanerógamasmarinasocupanampliaszonasyconstituyenunodelosprincipalesecosistemasmarinoslitorales,nolleganalmediocentenardeespeciesentodoelmundo.

Paraconcluirestacomparacióngeneralentrelosmediosterrestreymarino,cabe decir que, aunque en lo que se refiere al número de especies existe unaimportante desproporción en favor del primero de ellos, por el contrario, simedimoslabiodiversidadcomoladiversidadde“formasdevida”odegrandesgruposbiológicos,elpanoramacambiaradicalmente.Delos35filosograndesgrupos que se reconocen en la actualidad dentro del ReinoAnimal, sólo dosdeellossonexclusivosdelmedio terrestre, lospentastómidos (parásitos todosellosdelasvíasrespiratoriasdevertebrados)ylosonicóforos(conunpequeñonúmerodeespeciesdeambienteshúmedostropicales).Porelcontrario,los33filosrestantestienenrepresentaciónenelmediomarino,siendo16exclusivosdeestemedioyotros9mayoritariosenél(TempLadoet al.,2010).

Es preciso señalar también que los números de especies ofrecidosanteriormenteserefierenaespeciesactualesconocidasydescritasformalmente.Enestesentidoesmuynotorioelmayordesconocimientoqueseposeesobrelosfondosoceánicoscon respectoa loconocidoen losambientescontinentalesyenlosúltimosañoselnúmerodeespeciesmarinasnuevasquesedescribencadaañooscilaentre1.200y1.800(bouchetet al.,2002,Bouchet,2004).Aunquelosestudiossobrelabiodiversidadsehanincrementadoenlasúltimasdécadas,esteesfuerzoseconcentraprincipalmentesobrelosecosistemasterrestres.Segúndatoscompiladosporhendrikset al. (2006),entre1987y2004,sóloel9,8%de las publicaciones sobre el tema están dedicadas a la biodiversidadmarina.Asimismo, por ejemplo, sólo un 10% de las ponencias presentadas al “FirstOpenScienceConferenceoftheDiversitasProgramme”(celebradoenMéjico,ennoviembrede2005)trataronsobrebiodiversidadmarina.Estadesproporción

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contrastaconelmayordesconocimientosobreladiversidaddemaresyocéanosyconelhechodequeenellosseconcentralamayordiversidadfilética.

Paratratardepaliarestacarencia,enelaño2000comenzóadesarrollarseel macroproyecto internacional denominado “Census of Marine Life”, en elque están involucrados más de dos mil investigadores de más de 80 países,entre ellosEspaña,y cuyos resultadosde susdiezprimeros añosde andadurasehanpresentadorecientementeenLondres(octubrede2010).LosobjetivosyestrategiasdeesteambiciosoproyectoserecogenenelartículodeYarincik & o’dor(2005)ytodolorelacionadoconélpuedeconsultarseenlapáginaweb:http://www.coml.org. Asimismo, una exposición de los descubrimientos másrelevantesserecogenenellibrotitulado“DiscoveriesoftheCensusofMarineLife”(sneLGrove,2010).

2. eL medio marino en españa Y su diversidad bioLóGica

Las privilegiadas características del litoral español y de su plataformacontinental,debidasasusituacióngeográficaentreelocéanoAtlánticoyelmarMediterráneo,alasdiferentescondicionesoceanográficasybiogeográficasqueenélincidenyalaextraordinariavariedaddetiposdecostaquecomprende(rías,marismas, lagunas litorales, extensas costas acantiladas de distinta naturaleza,playasyconjuntosinsularesdeextensiónmuyvariable),determinanquenuestromediomarino tenga una enorme complejidad, lo cual se refleja en su flora yfauna. Todo ello se traduce en que España atesora, conmucha diferencia, lamayordiversidadbiológicamarinaenelámbitoeuropeo.

Lasdiferentespeculiaridadesbiogeográficasyoceanográficasquesedanencadaunodelossectoresenlosquepuededividirsenuestrolitoraldeterminanquelacomposicióndeladiversidadbiológicavaríesegúnnosvayamostrasladandode uno a otro. En las costas del norte de España existen notables diferenciasentrelasaguasgallegasylasdelgolfodeVizcaya.MientrasquelabiotamarinagallegatieneuncaráctermásfríoyseasemejamásaladelascostasbretonasydelsurdelasislasBritánicas,ladellitoralcántabroyvascopresentaunamarcada“mediterraneización”,esdecir,uncaráctermástermófilo(ibáñez,1989).Porotrolado,ellitoralatlánticodelgolfodeCádiz,apartedesusituaciónmássureña,secaracterizaporsuextensaplataformacontinental,ocupadaensumayorparteporfondossedimentarios(arenasyfangos).Estazona,ademásdecompartirmuchasespeciescon lasáreaspróximas (MediterráneoycostasatlánticasdelnortedeÁfrica),presentaalgunasespeciesexclusivas.

Dentro de la biota que habita las aguas canarias, yamuy diferente y detiposubtropical,sepuedenapreciartambiéndiferenciasentrelasislasorientales,bajolainfluenciadelafloramientodeaguafríasaharianoycongranabundanciademuchasespeciesdeinteréspesquero,ylasoccidentales,conafinidadesmástropicales(bacaLLadoet al.,1989).

EnloqueserefierealMediterráneo,hayqueresaltarenprimerlugarqueexiste una marcada gradación decreciente de las cifras de riqueza específicadesdeelsectoroccidentalalorientaldeestemar.Nodebeolvidarsequelamayorparte de la biotamediterránea actual procede de sucesivas invasiones a partirdelAtlántico.Así,porejemplo,seestimaqueel87%delafaunamediterráneaactualestápresenteenelMediterráneooccidental,el49%enelAdriáticoyel47%en la cuencaoriental (TempLado, 2004).Ello sitúanuevamenteanuestrolitoralmediterráneoenunasituaciónprivilegiada,locualseacentúatodavíamássitenemosencuentaqueenlascostasmediterráneasespañolasseobserva,asu

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vez,todaunatransiciónentreellitoralcatalán,deafinidadesmásfrías,yelsectormástermófilo,comprendidoentreelcabodeLaNaoyelcabodeGata.EltramodecostaqueabarcadesdeeldeltadelEbrohastaelcabodeLaNao,asícomoelarchipiélagobalear,puedeconsiderarsecomounazonaintermediaentreelsector“cálido” y el “frío”.Aunque buena parte de las especies son comunes a todonuestrolitoralmediterráneo,otrasmuchaspresentanunagradaciónycaracterizanlosdistintossectores.

Porúltimo,lascostasmediterráneasdelmardeAlborán(cuyoslímitessesitúanentrelalíneaqueuneelcabodeGatayOrán,porelladooriental,yenelestrechodeGibraltar,eneloccidental)presentanunanotableinfluenciadelacapasuperficialdeaguaprocedentedelAtlántico.Todaestazonaconstituyeunaencrucijada,dondepuedenencontrarseespeciesatlánticas, tantodeaguasfrías(delascostaseuropeas)comocálidas(delascostasafricanas),juntoaespeciesmediterráneas y diversos endemismos exclusivos de la zona.Hay que señalarqueel cabodeGataconstituyeuna fronteramuymarcadaentreel sectormáscálidodenuestrascostasmediterráneas,haciaelnortedeesteaccidentecostero,yeláreadeinfluenciaatlántica,haciaeloeste.TodoellodeterminaqueelmardeAlboránconstituyalazonademayorbiodiversidadmarinadetodoelámbitoeuropeoynorteafricano(coLLet al.,2010).

LosestudiosrealizadoshastalafechaseñalanalgunosenclavesdelmardeAlboráncomoauténticos“puntoscalientes”delabiodiversidadmarinaeuropea(tempLado & caLvo,2006),esdecir,zonasenlasquesehaestimadounamayordiversidaddeespeciesporunidaddeespacio.Entreestos“puntoscalientes”cabedestacareláreadelestrechodeGibraltar(ocañaet al.,2009),tantosuvertientepeninsular, entre el caboTrafalgar y la bahía deAlgeciras, como el litoral deCeuta; lazonadePuntaChullera,enel límiteentre lasprovinciasdeCádizyMálaga; la zona comprendida entre la Punta de Calaburras y Calahonda, enMálaga(García rasoet al.,2010);lazonadeMaro-CerroGordo,enellímitedelasprovinciasdeMálagayGranada;laPuntadelaMonayelsectordecostaentreCalahondayCastelldeFerro,enellitoralgranadino,ytodoelentornodelaisladeAlboránylaplataformaquelacircunda(TempLado,2006).Además,hayqueseñalarlaextraordinariariquezabiológicaquepresentaelroquedodelPlacerdelasBóvedas,situadounoskilómetrosmaradentrofrenteaPuntadelosBaños,enlacostadeMálaga,yelgranpromontoriosubmarinodenominadoBajodelosOlivos(oficialmenteBancodeChella),localizadoalsurdelascostasalmerienses.Porúltimo,esreseñablequeenelcabodeGataconfluyenlacorrientesuperficialatlánticaentranteyunacorrientedeaguasmediterráneasquecirculaendirecciónsuroeste, enparaleloa lascostas levantinas.Comoconsecuencia, se formaunflujodemezcladeaguasdediferentescaracterísticasquesemueveendirecciónaOrán.SetratadeldenominadoFrenteAlmería-Orán,queconstituyeunabarreraparaladispersióndemuchaslarvasplanctónicas.EllodeterminaqueelcabodeGataconstituyaunlímitebiogeográficoparanumerosasespecies,loqueconfiereuninterésañadidoaestazona.

3. breve síntesis histórica

Todoloanteriorseñalaanuestropaíscomounmarcoidóneoparaeldesarrollodelainvestigaciónenelcampodelabiodiversidadmarina.Sinembargo,hastamediados de la década de 1970, con honrosas excepciones, no se produjo enEspañaeldespeguedefinitivoygeneralizadoentodoslosámbitosdelabiologíamarina.A la hora de esbozar un bosquejo histórico sobre las investigaciones

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marinasennuestropaísesobligadoreferirsealosartículosderoset al.(1976),ros(1993)yDuarte(2006).

DistingueJoandomènecRos(1993)cuatroetapasenloqueserefierealahistoriadelasinvestigacionessobrelabiodiversidadmarinaenEspaña,1)etapapionera,2)etapafaunísticayflorística,3)etapabionómicay4)etapaecológica.Laprimeradeestasetapas(pionera)es laquevahastacasielcomienzode ladécadade1970,enlaquemuypocosinvestigadoresdenuestropaísdesarrollaroninvestigacionessobrenuestraflorayfaunamarinas.

El siglo XIX, sobre todo en su segunda mitad, fue un periodo de granesplendor científico, en el que la biologíamarina a nivel global experimentóunfuerteimpulso.Setratadelaépocadelasgrandescampañasoceanográficas(lamásfamosaydemayorenvergadurafueladel“Challenger”,1872-1876),ytuvieronlugarenesetiempograndesavancesenelconocimientodelosfondosmarinosydesufauna.Eseprogresonotuvoparalelismoennuestropaís,dondehastafinalesdeesesigloyprincipiosdelsiguientenocomenzaronaestudiarsede forma rigurosa algunos grupos animales y vegetales. Fueron contados losestudiososquededicaronsuesfuerzoatalmenesterysiempredeformaaislada.Setratabadeauténticosautodidactas,entrelosquepuedendestacarseaEnriqueRiojaloBianco(queestudiólosanélidospoliquetos),JoaquínGonzálezHidalgo(moluscos),ManuelGerónimoBarroso(briozoos),FranciscoFerrerHernández(esponjas),oFranciscoArandayMillán(equinodermos),entreotros.

En el sigloXIXhay que destacar la creación de la “EstaciónMarina deSantander”,fundadaen1886(conelnombrede“EstaciónMarítimadeZoologíayBotánicaExperimentales”),perocuyolaboratorionocomenzóafuncionarhastatresañosdespués.DichaEstación,apesardelosmúltiplesproblemas,vicisitudesy cambios de ubicación que sufrió, actuó de centro catalizador e impulsor delosescasosestudiosquesobrebiologíamarinasedesarrollabanenEspaña.SufundadorfueAugustoGonzálezdeLinaresysuprincipalimpulsorEnriqueRioja.EnunprincipioestuvoadscritaalMuseoNacionaldeCienciasNaturales,hastaqueen1914,conlacreacióndelInstitutoEspañoldeOceanografía,ellaboratoriosantanderino pasó a pertenecer a esta institución (cendrero, 1978, resume lahistoriadedichaestacióncostera).

Amediadosdeladécadade1950algunospaísescomenzaronautilizarlaescafandraautónoma(inventadapocoantes)enlainvestigacióndelaflorayfaunadelosfondosmarinos,loquepermitíaelestudio“insitu”delascomunidadesbentónicasdelapartemássomeradelaplataformacontinental.Ellotieneespecialinteréssobretodoenelestudiodelosfondosrocosos,yaqueéstossonmuchomás inaccesibles a losmétodos tradicionalesdemuestreo indirecto: dragados,arrastres,etc.Elempleodelaescafandraautónomarevolucionaríaelestudiodelbentosmarino,yenelMediterráneodiolugaraloquesedenominó“BionomíaBentónica”,impulsadaprincipalmenteporinvestigadoresfranceses(JeanMariePérès, Roger Molinier, Jacques Picard), inspirada en la fitosociología de losbotánicos terrestres. Una síntesis de los estudios realizados por estos autoresla constituyóel conocido“Nouveaumanueldebionomiebenthiquede lamerMéditerranée”(pérès & picard,1964),todounclásicoquehaservidodebasealamayorpartedelostrabajosposterioressobreeltema.

Poresosaños,tantoelInstitutoEspañoldeOceanografíacomolosInstitutosde Investigaciones Pesqueras (del CSIC) desarrollaban ya una intensa labor,peroorientadafundamentalmentehaciatemasdepesquerías.Enestosinstitutostambiéncomenzaronarealizarseimportantesinvestigacionessobreelplancton,queculminaronentrabajoscomolosdemassutí & marGaLef (1950), massutí & navarro (1950), durán (1963), vives (1966)yviveset al.(1975),entreotros

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muchos. Puede afirmarse quemientras en los años setenta las investigacionessobreelplanctonennuestropaísyaestabanbienconsolidadas,hastaentonceslosestudiosdedicadosalbentosmarinonosufrieronsudefinitivoimpulso.EstanuevaépocacomienzaconeldesarrollodeunproyectodeinvestigaciónsobrelascomunidadesbentónicasdesustratodurodellitoralNEespañol(conocidocomo“ProgramaBentos”),patrocinadoyfinanciadopor laFundaciónJuanMarchydirigidoporRamónMargalef(véaseros et al.,1976).Esteproyectofueelmásambiciosodelosrealizadoshastalafechayaunabaporvezprimeralosesfuerzosdeunnutridogrupodebiólogosmarinosjóvenesenunosobjetivoscomunes.El“ProgramaBentos”tuvounagraninfluenciaposteriorydiounfuerteimpulsoalosestudiosenbiologíamarinabentónicaennuestropaís,comobienaugurabanroset al.(1976)(“... la ocasión presentada por la convocatoria de la Fundación era única. Se entreveía con ella, por primera vez en nuestro país, la posibilidad de formar un equipo de biólogos interesados en problemas de ecología bentónica general, equipo al que se podría recurrir en un futuro que prometía ser rico en oportunidades”).Losresultadosalcanzadosdieronlugaralapublicacióndenumerosostrabajosendistintasrevistas.Podemosdecirque,condichoproyecto,comienzaladenominada“etapafaunísticayflorística”.

En esos años, diversos investigadores jóvenes de varias universidadesempezabanarealizarsustesisdoctoralessobretemasmarinosy,coincidiendoconestenuevoauge,en1979secelebraenSanSebastiánelPrimerSimposioIbéricodeEstudiosdelBentosMarino,quereunióaunoscincuentainvestigadores.Desdeentonces,estossimposioshanvenidocelebrándoseconunaperiodicidadbienal,habiéndosedesarrolladolossiguientesenBarcelona(1981),Pontevedra(1982),Lisboa(1984),Tenerife(1986),PalmadeMallorca(1988),Murcia(1990),Blanes(1994),AlcaládeHenares(1996),Algarve(1998),Málaga(2000),Gibraltar/LaLíneadelaConcepción(2002),LasPalmasdeGranCanaria(2004),Barcelona(2006), Funchal (2008) yAlicante (2010). Del repaso de las comunicacionespresentadas en dichos simposios puede obtenerse una idea aproximada de lasinvestigacionesquesehanvenidollevandoacabosobrenuestrabiodiversidadmarina.

Al“ProgramaBentos”siguieronotros,financiadospordiversasinstitucionespúblicas y privadas. Por mencionar algunos de ellos, citaremos aquellos quetuvieroncomofinalidadelestudiogeneraldeáreasdeterminadasdenuestrolitoralyquedieronlugaravariastesisdoctoralesyamuchaspublicaciones,delasquesóloseiránmencionandoaquíaquellasdetipomonográficoodesíntesis.Unodeestosproyectosdegranenvergadurafueeldenominado“Catálogopreliminarde los invertebradosmarinosbentónicosdel área circumcanaria”, dirigidoporJuan José Bacallado a principios de los ochenta y cuyos efectos en CanariasfueronsimilaresalosqueelProgramaBentostuvoenlaPenínsula.TambiéncabemencionarelproyectofinanciadoporlaGeneralitatdeCataluñaparaelestudiodelasislasMedas,dirigidoporJoandomènecRos;olosdesarrolladossobrelascostasdelaComunidadValenciana,laisladeNuevaTabarca,elParqueNaturaldeCabodeGata,lasislasColumbretes,elAbradeBilbaoolaisladeAlborán.Muchosdeestosproyectosdieronlugar,comoresultadofinal,alapublicacióndeunamonografíasobrelabiotamarinadelasrespectivaszonasestudiadas.Así,puedenmencionarse losderos et al. (1984),bacaLLadoet al. (1984),costa et al.(1984),ramos(1985),aLonsoet al.(1987),García rasoet al.(1992)ytempLado & caLvo(2002,2006).Otrosproyectosllevadosacaboendiferenteszonas,comoalgunasríasgallegas, labahíadeAlgecirasyenambosladosdelárea del Estrecho,dieronlugaralarealizacióndenumerosastesisdoctoralesya

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lapublicacióndeunbuennúmerodeartículossobrelosdistintosgruposanimalesyvegetales.

Todoellonossitúayaenplenoesplendordela“etapafaunísticayflorística”,queabarcaaproximadamentelasdosúltimasdécadasdelpasadosiglo.Enesteperiodo surgeunaescuela ibéricade taxónomos,queadquierengranprestigiointernacional, hasta tal punto que se señala coloquialmente aEspaña como la“reservaespiritualdeOccidenteenTaxonomía”.Enestecontextosurgenhaciafinalesdeladécadade1990losproyectosFloraIbéricayFaunaIbérica,dirigidosrespectivamentedesdeelRealJardínBotánicoyelMuseoNacionaldeCienciasNaturales(CSIC),yquesecontinúanhastalaactualidad.Dichosproyectostienencomoobjetivoprincipallapublicacióndemonografíassobrelosdiferentesgruposdelaflorayfaunadentrodelámbitogeográficoibero-balear.EnloreferentealproyectoFaunaIbéricasehanpublicadohastalafecha32monografías,perosóloseisdeellasestándedicadasagruposmarinos:moluscoscefalópodos(Guerra,1992),sipuncúlidos(saiz saLinas,1993),dosdepoliquetos(san martín,2002;Viéitezet al.,2004),lofoforados(Álvarezet al.2005)ycopépodosplanctónicosmarinos(vives & shmeLeva,2006).Aunqueenlaactualidadsedisponedeunacantidadde informaciónmuy importantesobrebuenapartede losgrupos,sonmuypocaslasobrasdecaráctermonográficoanterioresa1990enelconjuntodelaPenínsulaIbérica,similaresalasrealizadasenotrospaíses(sonmuyconocidas,porejemplo,lasseriesdedicadasalafaunadeFranciaodelasIslasBritánicas).Entreestashonrosasexcepciones,seencuentran,porejemplo,lasmonografías,yaclásicas,dehidaLGo(1917),sobrelosmoluscos,zariquieY áLvarez(1968),sobre los crustáceos decápodos,montero (1971), sobre los bivalvos,coLom (1974),sobrelosforaminíferosbentónicos,yladefez(1974)sobregasterópodosnudibranquios y ascoglosos.Asimismo, no hay que dejar de mencionar que,comosiempre,losvertebradoshansidoobjetodemuchamayoratenciónquelosinvertebradosy,portanto,suconocimientohaestadosiempremuypordelantedeldeéstos.Lospecesmarinosnohansidounaexcepción,yLozano reY(entre1928y1960)fuepublicandoendiversosvolúmeneslafaunaibéricadepeces.

Asimismo, aparte de los volúmenes yamencionados del proyecto FaunaIbérica,enfechasmásrecientessehanpublicadoobrasmonográficasdedicadasagruposconcretos,comolasdezabaLa & maLuquer(1988), sobrebriozoos,oladebouiLLonet al.(2004),sobrehidrozoos,aunqueestasúltimas,enamboscasos,estándedicadasalatotalidaddelMediterráneo.Porotrolado,sehanmultiplicadolosartículossobrelosdiferentesgrupos,conladescripcióndeunelevadonúmerodeespeciesnuevas,alaparquecadavezesmayorelnúmerodepublicacionesdedicadasa ladescripciónde lasdiferentescomunidadesmarinasquepueblannuestras aguas. Se entra así progresivamente en la “etapa bionómica”, que sesolapaconlaanterior.

Como resultado del conocimiento acumulado durante las etapas quepodríamos llamar “descriptivas” de nuestra biodiversidad marina (etapas“faunísticayflorística”,oquéespecieshay,y“bionómica”,cómoseagrupanydistribuyen),sefueronpublicando(alaparquelosartículosenrevistascientíficas)unbuennúmerode librosoguías,demuydiversa índoleencuantoalnivelycontenido,sobrelasdistintascomunidades.ComoejemplospuedenmencionarseellibrocoordinadoporLuque & tempLado(2004)sobrelasformacionesvegetalesbentónicasdeAndalucíaylascomunidadesquealbergan,asícomolasprimerassíntesis de carácter general, como las editadas poracuamed (2007) o por elministerio de medio ambiente Y medio ruraL Y marino(2008).

Conelcomienzodelsigloactual,seproduceunanotoriadisminuciónde

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lostrabajosdetipodescriptivoenfavordelasinvestigacionessobrelosdistintosaspectosecológicosqueatañenanuestroecosistemamarino.Seentraasíenlaetapaecológica,mientrasquelostrabajostaxonómicos,faunísticosyflorísticostradicionales muestran un alarmante declive, a pesar de que el conocimientoenestosaspectosbásicosnoestánimuchomenosconcluido.Antesdehablarde las perspectivas, es preciso recapitular y comentar brevemente el nivel deconocimientosacumuladoshastalafechasobrenuestradiversidadmarina.

4. estado actuaL deL conocimiento

Comoresultadodelasintensasinvestigacionesdesarrolladasenlasúltimasdécadas,puedeafirmarsequeenelmomentoactualelniveldeconocimientossobrenuestradiversidadmarinapuedeconsiderarsecomoaceptable en loquese refiere a aspectos básicos como la taxonomía y la faunística. En aguas denuestraplataformacontinentalseconocenhastaelmomentounas1.000especiesvegetalesymásde9.000animales(tempLado & pantoJa,2007).EnlaTablaIIsemuestraelnúmerodeespeciesde losdistintosgruposvegetalesyanimalespluricelulares a nivel mundial, europeo, mediterráneo, español (incluyendoCanarias)ycanario.Estascifrascorrespondensóloaespeciespluricelulares,porloquequedanexcluidos,entreotros,grupostanimportantescomolasdiatomeas,conmásde500especiesconocidasennuestrasaguas,olosforaminíferos,conotrastantas.

Parahacernosunaideadeloquesuponenestascifras,seofreceunresumende lasmismasen laTabla III, quepermiteunacomparaciónagrandes rasgosentreelnúmerodeespeciespluricelularesmarinasconocidasenaguasespañolasyanivelmundial.Delas9.250especiesespañolasdeanimalesmarinos,unas750sonplanctónicas,unas350nectónicas(cetáceos,tortugas,algunospeces,buenapartedeloscefalópodosyunospocoscrustáceos)yunas8.150bentónicas(cercadel90%)(tempLado & pantoJa,2007).Sinembargo,hayqueseñalar,comoyasehacomentado,queunelevadoporcentajedelasespeciesbentónicas(cercadel70%)presentanunafaselarvariaplanctónica,porloquepodemosdecirqueenelplanctonestánrepresentadaslamayoríadelasespeciesmarinas,almenosenlaparteinicialdesuvida.

En lo que se refiere a los grupos animales que cuentan con una mayorrepresentaciónencuantoanúmerodeespeciesconocidasson,poresteorden,loscrustáceos(unas2.500especies),moluscos(unas2.250),peces(unas1.130),anélidos(unas1.000,mayoritariamentedelgrupodelospoliquetos),cnidarios(unas650), poríferos (unas550), tunicados (unas350), briozoos (unas280)yequinodermos(unas275).

A pesar de este buen nivel de conocimientos básicos, todavía quedanimportantes lagunasporcubrir.Existenalgunosgrupos importantesmuypocoestudiadoshastaahora(comoturbelarios,nemertinosonematodos)y,almismotiempo,algunaszonasdenuestrolitoralhansidopocoestudiadas.Porotrolado,se desconoce la biología de lamayor parte de las especies, sobre todo en loconcernientealosinvertebrados.Esdecir,sabemosmásomenosloquetenemosycómosedistribuye,perodesconocemosengranmedidacómoviveyfuncionanuestra diversidad biológica marina. Por tanto, es importante mantener elesfuerzoinvestigadorenestasáreasbásicasdelacienciaparaunamejorgestiónyconservacióndenuestrosrecursosmarinos.

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Tabla II. Número de especies marinas de los distintos grupos vegetales y animalespluricelulares a nivel mundial, europeo, mediterráneo, español (incluyendoCanarias)ycanario(modificadodetempLado & pantoJa,2007).

- Number of known marine species of the different groups of macrophytes andmetazoans: globally, in European coasts and seas, inMediterranean, in Spanishmarinewaters(includingtheCanaryIslands),andinCanaryIslands(modifiedfrom tempLado & pantoJa,2007).

mundiales europeas mediterráneas españolas canariasALGAS 6 600 1684 980 1035 639

Clorofitas 1100 328 200 215 118Feofitas 1500 437 260 270 130Rodofitas 4000 919 520 550 391

ANGIOSPERMAS 60 5 5 5 3ANIMALES 213 783 24 185 12 000 9 253 3 950

Poríferos 9950 1640 590 550 157*Placozoos 2 2 2 1 -*Mesozoos 85 35 20 ? -Cnidarios 10000 1329 730 650 164*Ctenóforos 110 38 30 30 4Platelmintos 16000 2398(?) 900 ? 37Rotíferos 250 139 59 20 -*Gnatostomúlidos 80 25 10 4 -Nemertinos 750 478 187 45 -*Gastrotricos 400 237 165 ? -*Loricíferos 10 2 2 1 -*Kinorrincos 120 37 28 5 1Ciclióforos 4 3 2 3 -Nematomorfos 10 3 1 ? -*Priapúlidos 15 7 5 3 -Nematodos 12000 1837 703 ? -Acantocéfalos 200 67 ? ? -*Entoproctos 170 45 19 5 -*Equiúridos 140 19 6 5 2*Sipuncúlidos 160 44 33 35 6Moluscos 94000 3353 2800 2250 1170Anélidos 12120 2100 1100 1000 305Tardígrados 120 76 60 20 -Quelicerados 1000 361 275 190 12Crustáceos 38000 6522(?) 2600 2500 1095Briozoos 4000 724 250 280 131*Braquiópodos 350 18(?) 16 31 15*Foronídeos 16 9 8 8 2*Quetognatos 70 42 25 30 22*Hemicordados 90 17 5 5 -*Equinodermos 6000 648 230 275 82

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mundiales europeas mediterráneas españolas canarias

Cordados 15123 1933 921 1532 745(* Urocordados) 2100 481 320 350 28

(*Cefalocordados) 23 2 1 2 -(Vertebrados) 13000 1450 900 1180 717

Totales ≅ 220 000 25 871 ≅ 13 000 ≅ 10 300 4 592

Nota.-Sehanseñaladoconunasteriscolosgruposexclusivamentemarinos.Losnúmerosdeespeciesmundiales,mediterráneasyespañolassonestimativosoaproximadosyserefierenaespeciesdescritasycitadas(noaespeciesposibles).Enmuchoscasoselnúmerodeespeciescitadasesmuyinferioralreal,debidoaundeficienteconocimientodelgrupoeneseáreageográfica.Las interrogacionesen lacolumnade lasespeciesespañolasserefierenaaquellosgruposcuyonúmerodeespeciescitadasseconsiderainferioral5%delasquedebenexistir.Porotrolado,losnúmerosqueseconsignanenlascolumnasdeespecieseuropeasycanariasnosonestimativos,sinoquecorrespondenconexactitudalosquefiguranenelEuropeanRegisterofMarineEspecies(costeLLoet al.,2001)yalasrecogidasenel“ProyectoBIOTA”(moro et al.,2003),respectivamente.Enloqueserefierealalistadeespecieseuropeas,losnúmerosreferentesalosplatelmintosyaloscrustáceosestánsobredimensionados,posiblementeporhaberseincluidotambiénlasespeciesnomarinas(estoclaramentesucedeconlosisópodos,dentro de los crustáceos, y con los grupos parásitos, dentro de los platelmintos). Por elcontrario,lacifradebraquiópodosparecesubestimada,pueselnúmerodeespeciescitadasdeestegrupoenlosmareseuropeosdebeserpróximaa40.Decaraallamarlaatenciónsobreello,sehapuestounainterrogaciónacontinuacióndelascifrasdadasparaestosgrupos.

TablaIII.Comparaciónentreelnúmerodeespeciespluricelularesmarinasconocidasenaguasespañolasyanivelmundial,conindicacióndelporcentajequerepresentan.

- ComparativenumbersoftheknownmarinespeciesinSpainandglobally.

En el Mundo En España % del mundial

Número total de especies 219 600 10 300 4,6% Vegetales 6 600 1 050 15,9% Animales 213 000 9 250 4,3%Vertebrados 13000 1180 9,0%Invertebrados 200000 8070 4,0%

Otraimportantelaguna,muynotoria,eslareferidaalafaunadenuestrosfondos profundos, prácticamente sólo conocida a través de las campañas depesca.Ladificultaddesuestudioylacarestíadelosmediosqueserequierenhadeterminadoqueseanmuyescasaslasinvestigacionessobrelafaunabatialquepueblaeltaluddenuestraplataformacontinental,asícomoladelaszonasabisalescontiguas,loscañonesolosbancosymontessubmarinos(“seamounts”).Comoexcepción,puedemencionarse lacampañafrancesaBALGIM,desarrolladaen1984yqueteníaporobjetoelestudiodelafaunabatialdelgolfoibero-marroquí,delestrechodeGibraltarydelmardeAlborán.Losresultadosdeestacampañadieronlugarenañosposterioresanumerosaspublicacionessobrediversosgrupos,entrelasquepuedencitarseamododeejemplolasdeharmeLin & d’hont(1992)sobrelosbriozoos,ramiL & vervoot(1992)sobreloshidroideos,bourY-snauLtet al.(1994)sobreesponjas,oladesaLas(1996)sobrelosmoluscosbivalvos.

Por otro lado, a finales del siglo XX, investigadores del Instituto deInvestigaciones Marinas de Barcelona (CSIC) comenzaron a desarrollar

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investigaciones intensivas sobre la fauna (especialmente crustáceos) del taludcontinentalmediterráneoespañol(véanse,porejemplo,lostrabajosdecartes,1993yabeLLóet al.,2002),ydealgunoscañonessubmarinossituadosfrentealaCostaBravayquehanreveladolaexistenciaenestosenclavesdeunafaunamuyricaypeculiar(véase,porejemplo,eltrabajodeGiLiet al.,1999).

Esdedestacar,yaenfechasrecientes,eldesarrollodelproyectoECOMARGdel Instituto Español deOceanografía (www.ecomarg.net) para el estudio delbancosubmarinoconocidocomoElCachucho(oficialmente“BancoLeDanois”),que seencuentra situadoalnortede lapenínsula Ibérica, frentea la localidadasturianadeRibadesella,a65kmdelacosta.Setratadeunextensopromontoriosubmarinode57kmdelargopor17deancho,queseelevadesdeunos4.000metrosdeprofundidadycuyacimasesitúaaunos500mdelasuperficie.Esteproyectoadadolugaranumerosaspublicaciones(serranoet al., 2007;sánchezet al.2008,entreotras)ysusresultadoshanconducidoaladeclaracióndeesazonacomolaprimeraÁreaMarinaProtegidadeaguasabiertasenEspaña(verherediaet al.,2008).

Por último, en lo que se refiere a la investigación de nuestras aguasprofundas, hay que mencionar que se está desarrollando en la actualidad unambicioso proyecto para el estudio de diversas zonas repartidas por todo elámbito de nuestro mar territorial. Se trata del proyecto Life INDEMARES(“InventarioydesignacióndelaRedNatura2000enáreasmarinasdelEstadoespañol”),cuyoprincipalobjetivoescontribuiralconocimiento,protecciónyusosostenibledelabiodiversidadenlosmaresespañolesmediantelaidentificacióndeespaciosdevalorenaguasabiertasparalaRedNatura2000.Coordinadoporla FundaciónBiodiversidad, y con un presupuesto de 15,4millones de euros(cofinanciadoporlaComisiónEuropeaenun50%),elproyectotieneunenfoquemultidisciplinaryenélparticipaninstitucionesdereferenciaenelámbitodelagestión,lainvestigaciónylaconservacióndelmediomarino,comoelMinisteriodeMedioAmbienteyMedioRuralyMedioMarino(a travésde laSecretaríaGeneraldelMar),elInstitutoEspañoldeOceanografía,elConsejoSuperiordeInvestigacionesCientíficas,algunasuniversidades(comolasdeMálaga,Sevilla,AutónomadeMadridoCentraldeBarcelona)ydiversasONGs,comoALNITAK(CoordinadoraparaelEstudiodelosMamíferosMarinos),OCEANA,laSociedadparaelEstudiodelosCetáceosenelArchipiélagoCanario,SEO/BirdLifeyWWFEspaña.Lasáreasseleccionadasparasuestudiodentrodeesteproyectoson:1)cañóndeCreus,2)zonadelaplataformacontinentalcomprendidaentreeldeltadelEbroylasislasColumbretes,3)canaldeMenorca,4)secodelosOlivos,5)isladeAlborányconosvolcánicospróximos,6)chimeneasdelgolfodeCádiz,7)bancodeGalicia,8)cañóndeAvilés,9)bancodelaConcepción(alnoroestedeLanzarote)y10)laplataformaqueseextiendealsuroestedeFuerteventura.Lasactuacionesprevistasenelmarcodelproyectocomenzaronel1deenerode2009yseextenderánhastadiciembrede2013.

5. perspectivas

El nivel actual de la investigación española en muchos campos de labiologíamarinaesyamuyparejoaldelospaísesmásavanzados.Laslíneasdeinvestigaciónenestecamposehan idomultiplicando,a laparqueelnúmerode investigadores.Hoy día se encuentran trabajos de autores españoles en ungrannúmerode revistas internacionalesdedicadas al tema.Todoellonodebellevaralaideaequivocadadequelasituaciónactualesóptimaparaelestudio

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delabiodiversidadmarinaennuestropaís,sinoqueelpanoramahamejoradoostensiblementeconrespectoalasituacióndehaceunpardedécadas.Perotodavíaquedamuchocaminoporrecorrerymuchaslagunasquesolventar.ElapoyoylosmediosdedicadosalainvestigaciónmarinaestánaúnmuypordebajodeloquelecorrespondeaunpaíscomoEspaña,congrantradiciónenelusodelosrecursosmarinos.Porotro lado,unapartede lospresupuestospara la investigación sedestinanaáreasocamposenlosquenuestropaísnoesenabsolutocompetitivo,al contrariode loqueocurre enbiologíamarina.Eneste sentido, en lugardepromocionar líneas de investigación en áreas en las que se debería avanzar einnovar,comoen lagestióny laconservaciónde la ricabiodiversidadmarinaespañola,delaquedependenlosrecursosmarinosqueaprovechamos,seprefiereseguirlaspautasomodasquemarcanlospaísesmásavanzados.Aelloseuneelescasointerésdelosgobernantesporlostemasmedioambientales,masalládeldiscurso“políticamentecorrecto”.Lasituaciónestácambiandoenesteaspecto,debidoa lacrecientepreocupaciónanivelgeneralporestos temasya lacadavezmayorpresiónsocial.Noobstante,enépocasdecrisiseconómicacomolaactual,puedeconstatarsequelainvestigaciónyelmedioambientesondosdelossectoresmásafectadosporlosrecortespresupuestarios.

Laampliaciónde las líneasde investigación,siendodeseable,nodebierasuponer el abandono de los estudios taxonómicos, faunísticos y florísticos debase,peroestoestá sucediendo.Dadoqueel conocimientode losorganismosquepueblanunazonaestásiempre inconcluso,yaunquedeterminadosgrupostaxonómicosoáreasseanbienconocidos, laconcienzudaypaciente labordeltaxónomo debe perdurar. Los crecientes impactos y la acelerada pérdida debiodiversidad derivada de losmismos obligan a ello.Aunque estamerma delariquezabiológicaresultaaparentealosojosdetodos,nopuedevalorarseensu justamedida sin el concursode los taxónomos.Porotro lado, este tipodeinvestigaciónbásica siempredebemantenerse comoapoyo indispensableparaotrasdisciplinas.

A pesar de lo anterior, la incomprensible falta de reconocimiento, amuchosniveles,delainvestigaciónbásicaenflorísticayfaunística(elementosbásicosparaelconocimientodelabiodiversidad,parasuconservaciónyparaeldesarrollodeotrasáreasdelabotánicaydelazoología)produceeldesánimoenlosquededicansuesfuerzoaelloydeterminaquetales“tareas”vayanquedandorelegadasalosaficionadosojubilados.Esescasoelapoyoinstitucionalysocialaestaáreadelabiología,quedebieracentralizarseypotenciarseenlosJardinesBotánicos y en losMuseos deHistoriaNatural.Este problemadel declive delostaxónomosnoesexclusivodeEspaña,sinoqueesmásgeneral(véanse,porejemplo,losartículosdeGianGrande,2003,TerLizzi et al.,2003,CosteLLoet al.,2006,boero,2010,entreotros).

Porotro lado, loscriteriosquese siguenen laactualidadparaevaluar laactividad investigadora se basan principalmente en los índices de impacto delasrevistasdondesepublica.Ellopenalizalataxonomíamorfológicafrentealasistemáticamolecular,pueslosartículosdedicadosaestaúltimadisciplina,muchomás en boga, pueden ser publicados en revistas de un impacto notablementesuperioraaquellasquerecogenlasrevisionestaxonómicastradicionales.Todoellodeterminaquelosbecarioseinvestigadoresjóvenessecentrenyadesdeelprincipioy de forma casi exclusiva en la sistemáticamolecular, sin prestar lasuficiente atención a la tediosa taxonomíamorfológica.La tareade colectar eidentificar las especies queda así relegada normalmente a sus directores,másavezadosenestosmenesteres.Estoconduceaquelostaxónomos(morfólogos)

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expertos en los distintos grupos de organismos sean mayoritariamenteinvestigadoresde“edadrespetable”,sinqueexistalanecesariacontinuidadenlasnuevasgeneraciones.Deestaforma,lostaxónomosensentidoclásico(losquesoncapacesdeidentificarespecies)irándesapareciendosinqueseformenotrosnuevos.Asimismo,losinventariosflorísticosyfaunísticosnotienenbuenaacogidaenlaactualidadenlasrevistascientíficas,apesardequeconstituyenregistrosdedatosydeinformaciónmuynecesariosenmuchosámbitos(establecimientodelasáreasypatronesdedistribucióndelasespecies,identificacióndeendemismosydeáreasdealtabiodiversidad,deteccióndeespeciesindicadorasdecambiosambientalesydeespeciesinvasoras,declaracióndeáreasprotegidas,etc.).

En distintos foros internacionales, como en las Convenciones sobreDiversidadBiológica,ypublicaciones (v.gr.,boero,2010)seviene llamandolaatenciónsobreladesapariciónprogresivadetaxónomos,sobrelosproblemasqueestoacarrearáa lahorade identificarespeciesy lasgravesconsecuenciasqueellopuedetenerenmuydiversosámbitos(biosanitarios,controldeplagas,de conservación, etc.).En estosmismos foros se señala la importancia de losinventariostaxonómicos(véasemikkeLsen & cracraft,2001;tempLadoet al.,2010).Apesardeestasllamadasdeatención,lomásprobableesqueenunfuturonomuylejanohaya,sinduda,muchosymuybuenosinvestigadoresespañolesensistemáticamolecularyenecologíamarina(yaloshay),perofaltaráquiensepaobservar,recolectareidentificarlasespeciesdeformafidedigna.

Por otro lado, los sistemas actuales de evaluación de la actividadinvestigadora(sevaloraelnúmerodeartículosyelimpactodelasrevistasdondeestánpublicados)determinanunaexcesivafragmentacióndelosresultadosdelainvestigación,quequedandispersosenrevistasmayoritariamenteanglosajonas(lafragmentacióndelosresultadosesrentabledesdeestaequivocadaperspectiva).Por ello, los investigadores no suelen dedicar esfuerzo a realizar obrasmonográficasquesinteticenlosavancesquesevanproduciendoenlosdistintosámbitosdelaciencia.Estovacreandoungranvacíoentrelosinvestigadoresylaciudadanía,engeneral,yentrelacienciaylasociedad.Deelloderivamuchasveceslaincomprensiónhacialoscientíficos,posiblementeganadaapulsopornodedicareladecuadoesfuerzoacomunicaryhacerentenderloquehacemos.

Por otro lado, las distintas administraciones encargadas de la gestióndelmediomarinotambiéninviertenrecursosenlaobtencióndedatosdegraninteréspara la gestión de los recursos naturales. Lamentablemente, la valiosa y, confrecuencia,muycostosainformaciónqueseobtienequedamuchasvecesplasmadaeninformesinéditosqueguardanconceloaquellosquelahanencargado.Deestaforma,dichainformaciónquedainaccesibleparalosdemásinvestigadores,yparalasociedadengeneral,apesardehaberseobtenidoconfondospúblicos.

Losgestoresdelmediomarinoydesusrecursosnaturalesprecisandisponerdetodalainformaciónexistentesobrelostemasquelescompetendeunaformarápidayenunformatocomprensible.Asimismo,cualquierciudadanotambiéndebería tener acceso a los conocimientos que se poseen sobre nuestro ricopatrimonionatural.Espor elloquedebieravalorarsemás todo lo relacionadocon la divulgación científica, así como las obras de síntesis, al tiempo quedebenfacilitarsealmáximoloscaucesparahaceraccesibletodalainformacióndisponible sobre el valioso patrimonio que constituye la todavía inmensadiversidadbiológicaqueatesorannuestrosmaresycostas.

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aGradecimientos

Agradezco a José LuisViejo la oportunidad de poder participar en estevolumenyaÁngelLuquelarevisióncríticadelmanuscrito,lacualhacontribuidoaunamejorasustancialdelartículo.

bibLioGrafía

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