la biodiversidad

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LA BIODIVERSIDADFrancesc Caralt Rafecas

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29/11/2013

Nuestro planeta contiene una biodiversidad muy rica a la par que espectacular, hecho éste quesiempre ha intrigado al ser humano. Sólo hace falta observar a un niño cuando, curioso porconocer su entorno, se interesa continuamente por los seres vivos que descubre a su alrededor.Pronto, cuando tiene la necesidad de comunicarse intenta relacionarlos con un nombre que lepermita identificarlos y hablar de ellos. Esa misma curiosidad persiste con el tiempo y con la edadnace el instinto de profundizar más en ese conocimiento, apareciendo así nuevas preguntas:¿cómo se originó la vida? ¿porqué existe tanta biodiversidad? ¿qué mecanismos han originadola aparición de tan variadas especies?

La ciencia actual dispone de teorías que pueden saciar nuestra curiosidad. Pero,paradójicamente, cuantas más respuestas tenemos, más interrogantes aparecen. En esteartículo se presenta un breve compendio que pretende recopilar una introducción a como se haoriginado la vida, seguida de una visión general de los principales filos de seres vivos de nuestroplaneta: procariontes, protistas, plantas, hongos y animales.

El término biodiversidad es sinónimo de diversidadbiológica y hace referencia a la variedad de la vida.Este concepto incluye todas las formas de vidalocalizadas en un espacio determinado, teniendo encuenta también su variabilidad genética y losecosistemas implicados. También se consideranparte de la biodiversidad los procesos ecológicos yevolutivos que se dan a nivel de genes, especies, yecosistemas.

Antes de entrar en detalle con los principales filos deseres vivos de nuestro planeta (procariontes,protistas, plantas, hongos y animales) se expone, amodo de introducción, el proceso por el cual seoriginó y evolucionó la vida en la tierra.

Introducción a la diversidad biológica:

La mayoría de los fósiles se encuentran en estratosde rocas sedimentarias, por lo que estos estratospresentan una muestra de los organismos queexistieron cuando se depositó el sedimento delestrato en cuestión. Los geólogos han desarrolladovarios métodos que permiten la datación absoluta delos fósiles, una de las técnicas más comunes es ladatación radiométrica (que se basa en la vida mediade los isótopos radiactivos) como es el caso de C14 ydel K40; otra de las técnicas se basa en elmagnetismo de las rocas. Los geólogos, ayudadospor estas técnicas, han establecido un registrogeológico de la historia de la Tierra, que se divide en

tres eones: arqueozoico (de 4.600 a 2.500 ma.1),proteozoico (de 2.500 a 542 ma.) y fanerozoico (de542 ma. a la actualidad). El eón actual (fanerozoico)se divide en tres eras: paleozoico (de 542 a 251ma.), mesozoico (de 251 a 65,5 ma.) y cenozoico (de65,5 ma. a la actualidad). Las eras se dividen enperíodos y estos a su vez en épocas. La historiaevolutiva ha estado marcada por varias extincionesmasivas (se han utilizado para definir el final de eras)y por otras de menor envergadura (han sidoutilizadas para definir períodos o épocas). Lasextinciones masivas más importantes han sido la delfinal del período pérmico2 (final de la era paleozoica)y la del período cretácico3 (final de la era mesozoica).

Los fósiles más antiguos conocidos (estromatolitos),que datan de hace 3.500 millones de años, nosdemuestran que la vida tuvo que aparecer antes deesa fecha (quizás 3.900 ma). Se cree que la vidasurgió como resultado de procesos físicos y químicosen la Tierra primitiva que ayudados por la selecciónpropiciaron la aparición de células sencillas a travésde una secuencia de cuatro etapas. En una primeraetapa se cree que tuvo lugar la síntesis abióica de

1. ma = millones de años.2. La extinción del pérmico se debió a un episodio de vulcanismoextremo que acabó con el 96% de las especies de animales marinos y el70% de las especies de vertebrados terrestres.3. Esta extinción masiva se cree que fue debida al impacto de unmeteorito de un diámetro de unos 10 km. Ésta acabó aproximadamentecon el 50% de los géneros biológicos (entre ellos los dinosaurios).

Versión: V005R010 (26/06/2013), Ref: A0006 Página 1 de 16

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pequeñas moléculas orgánicas (como losaminoácidos y los nucleótidos) de forma espontáneaen un ambiente reductor4. También se considera laidea de que algunos de los compuestos orgánicos apartir de los cuales surgió la vida en la Tierrapudieran haber provenido del espacio (meteoritos).La aparición de las primeras moléculas orgánicassimples sentó las bases para una segunda etapa, enla que se produjo la polimerización de estassustancias (macromoléculas orgánicas), como sepuede demostrar en el laboratorio mezclandoaminoácidos con arena caliente, arcilla o roca. Enuna tercera etapa y por combinación espontánea delas macromoléculas orgánicas se obtuvieron losprimeros protobiontes5 que no son más queagregados de moléculas rodeados por unamembrana cuya gran virtud es la de mantener unambiente químico interno distinto del externo. Comocuarta y última etapa, se cree que surgió el primermaterial genético en forma de RNA ya que ademásde desempeñar un papel importante en la síntesis deproteínas, también realiza funciones catalíticas. EsteRNA era capaz de alinear nucleótidos en una formaprimitiva de autoreplicación, este material genéticopermitió la herencia de características de losancestros, lo cual posibilitó la actuación de laselección natural.

Con el transcurso de las cuatro etapas comentadas,aparecieron los primeros procariontes, que fueron losúnicos habitantes de la tierra desde hace 3.500 ma.hasta hace 2.000 ma. Los primeros procariontesutilizaban, para su crecimiento y replicación,moléculas que ya estaban presentes en el caldoprimordial6. Con el tiempo, éstos, fueron sustituidospor procariontes autótrofos, entre los cualesaparecieron los que podían utilizar la energía de laluz7.

Los procariontes autótrofos fotosintéticos, fueron losprimeros en generar O2 liberándolo al medio acuáticohasta que los mares y lagos se saturaron de él, seoxidó y precipitó el hierro disuelto en el agua, ycuando hubo terminado, empezó a liberarseacumulándose en la atmósfera, hasta el momentocarente de este gas. Esta liberación de oxígeno tuvo

4. Estas condiciones reductoras se cree que podían encontrarse envolcanes sumergidos en fumarolas en el fondo del mar o en puntosdébiles en la corteza terrestre donde el agua caliente y los mineralesemanan hacia el océano.5. Exhiben algunos propiedades asociadas con la vida como la reproducción simple y el metabolismo.6.- Mezcla de sustancias orgánicas inanimadas presentes en los mares, apartir de la cual evolucionaron las primeras formas de vida.7. El mecanismo de quimiosmosis a partir del cual se sintetiza ATP(cadena de transporte de electrones) se originó antes del ancestro común atoda la vida actual dado que es un mecanismo común a los tres dominiosde la vida (Bacteria, Archea y Eukarya).

un impacto enorme sobre la vida8, causado laextinción de múltiples organismos. Entre lossupervivientes evolucionó una diversidad deadaptaciones a la nueva atmósfera, entre ellas: larespiración celular.

El proceso evolutivo continuó con la entrada enescena de los eucariontes. Los fósiles más antiguoshallados de eucariontes se remontan a 2.100 ma. Secree que los eucariontes pueden haber evolucionadocomo predadores de otras células procariontes. Seconsidera que las mitocondrias y los plástidos hanevolucionado a partir de procariontes ingeridos quevivieron en simbiosis (endosimbiosis) con la célulamayor9. De la misma forma otras endosimbiosis ytransferencias horizontales de genes pueden habercontribuido a la evolución de estructuras complejasde las células eucariontes.

Los primeros organismos multicelulares fueroncolonias10 que contenían células especializadas. Enel registro fósil se observa que, posteriormente (en elperíodo cámbrico) y de manera súbita, aparecen lamayoría de los principales filos de animales(explosión cámbrica). Las plantas, los hongos y losanimales colonizaron la tierra hace aproximadamente500 ma11. De esta época precisamente datan lasrelaciones simbióticas entre plantas y hongos. Esimportante destacar que la historia de la derivacontinental durante el Fanerozoico (la deriva de lasmasas terrestres a partir de un único continentedenominado Pangea) tuvo efectos importantes sobrela evolución de los seres vivos.

Con la aparición de nuevas técnicas y tecnologíaspara la investigación en los últimos años se haproducido un replanteo del sistema taxonómico declasificación. El primer sistema de clasificación,propuesto por Linneo, distinguia entre dos reinos:animales y plantas. En 1969 Whittaker propuso unsistema compuesto de 5 reinos ampliamenteaceptado: monera, protista, plantae, fungi y animalia;pero, actualmente, y de acuerdo con el resultado denuevas investigaciones, se considera como válido unsistema de 3 dominios12: bacteria, archea y eukarya,dividiéndose cada uno de ellos en varios reinos.

Procariontes:

Los procariontes son unicelulares, aunque algunasespecies forman colonias, sin núcleo ni otros

8. El oxígeno ataca a los enlaces químico, puede inhibir a las enzimas ydañar a las células.9. Con el tiempo algunos de los genes de las mitocondrias y de los plástidos fueron transferidos al núcleo celular -elementos transponibles.10. Las colonias son colecciones de células que se replican de formaautónoma.11. Aunque los relojes moleculares sugieren que varios filos de animalesse originaron mucho antes (1.000 a 700 ma.).12. El dominio es un nivel taxonómico superior gerárquicamente al reino.




orgánulos delimitados por membranas. Casi todosposeen una pared celu lar (compuesta depeptidoglucanos13) que evita el estallido en mediohipotónico14, pudiéndose producir plasmólisis enmedio hipertónico15. La biomasa de la totalidad de losprocariontes es por lo menos 10 veces mayor que lade todos los eucariontes. Éstos se dividen en dosreinos: bacteria y archaea. Las bacterias se puedenclasificar de acuerdo con la tinción de Gram:bacterias grampositivas (la pared celular se componeúnicamente de peptidoglucanos) y las gramnegativascuya pared celular contiene menor proporción depeptidoglucanos completándose con una capae x t e r n a d e lipopolisacáridos, que proporcionatoxicidad y dificulta la acción de los antibióticos,además de proteger de las defensas inmunitarias delhuésped. Muchas especies de procariontes poseenuna cápsula16, fimbrias17 y pili18 externos a la paredcelular que contrubuyen a que las bacterias seadhieran entre sí o a un sustrato. Por otro lado, lasarchaeas comparten algunos rasgos con lasbacterias y otras características con los eucariontes.

La mayoría de bacterias móviles se impulsan porflagelos de estructura y función distintas a la de loseucariontes. Pueden reaccionar a estímulos externosacercándose o alejándose de ellos (taxia), comosucede en la quimiotaxia.

El genoma de los procariontes está compuesto de unanillo de DNA que se encuentra en una región delprocarionte denominada nucleolo. Algunas especiestambién poseen algunos anillos más pequeñosdenominados plásmidos. La reproducción de los

13. Los peptidoglucanos se componen de una red de polímeros de azúcarunidos con polipéptidos cortos a través de enlaces cruzados.14.- En medio hipotónico, la concentración de soluto es menor en elmedio circundante que en el interior celular, lo cual causa un flujo deagua hacia el interior celular en un intento por igualar las concentracionesentre ambos medios.15.- En medio hipertónico, la concentración de soluto es mayor en elmedio circundante que en el interior celular, lo cual causa un flujo deagua hacia el exterior celular en un intento por igualar lasconcentraciones entre el ambos medios.16.- La cápsula es la capa con borde definido formada por una serie depolímeros orgánicos que en el caso de las bacterias se deposita en elexterior de su pared celular. Generalmente contiene glicoproteínas y ungran número de polisacáridos diferentes, incluyendo polialcoholes yaminoazúcares.17.- Las fimbrias son apéndices proteínicos presente en muchas bacterias,más delgados y cortos que un flagelo. Estos apéndices oscilan entre 4-7manómetros de diámetro y hasta varios micrómetros de longitud ycorresponden a evaginaciones de la membrana citoplamática que asomanal exterior a través de los poros de la pared celular y la cápsula.18. - Los términos fimbria y pilus (en plural se denominados pili) son amenudo intercambiables, la diferencia estriba en que fimbria suele serutilizado para los pelos cortos que utilizan las bacterias para adherirse alas superficies, mientras que pilus (pili) es utilizado normalmente parareferirse a los pelos ligeramente más largos que se utilizan en laconjugación bacteriana para transferir material genético desde la céluladonadora hasta la receptora, a veces son usados también paradesplazamiento.

procariontes se realiza por fisión binaria, lo que lesconfiere una gran velocidad de reproducción que lespermite adaptarse con rapidez a cambios en elambiente (mediante selección natural). Muchos deestos organismos forman células resistentesdenominadas endosporas19 que pueden permanecerviables en condiciones adversas durante siglos,reactivándose cuando mejoran las condicionesambientales.

Para ralizar las funciones metabólicas, un organismoprecisa, principalmente, de una fuente de energía yuna fuente de carbono: los organismos que optienenenergía de la luz se denomminan fotótrofos y los quela obtienen a partir de sustancias químicas sedenominan quimiótrofos; en cuanto a la fuente decarbono, los organimos que lo obtienen del dióxidode carbono se denominan autótrofos mientras queaquellos que lo obtienen de nutrientes orgánicos sonconocidos como heterótrofos. En base a estosconceptos se puede establecer una clasificación delos procariontes de acuerdo con su tipo nutricional:l o s fotoautotrofos (e j : c ianobac te r ias) , l osquimioautotrofos (este tipo de nutrición es exclusivode los procariontes), los fotoheterótrofos (propio devarios procariontes marinos) y los quimioheterotrofos.Por otro lado, basándonos en las relacionesmetabólicas con el oxígeno, se pueden clasificarcomo aerobios obligados (precisan el oxígeno parasu superviviencia), anaerobios facultativos (puedenrepirar o realizar la fermentación) y anaerobiosobligados (se intoxican con el oxígeno). Por último esimportante destacar también el papel delmetabolismo del nitrógeno que es esencial para laproducción de aminoácidos y ácidos nucleicos:algunas bacterias son capaces de realizar la fijacióndel nitrógeno (fijan el N2 atmosférico transformándoloen NH3); este proceso es, ecológicamente hablando,de capital importancia. Los procariontes puedencooperar entre sí, de modo que unos dependen delas actividades metabólicas de otros, pudiendo llegara formar colonias que cubren superficies y que sedenominan biopelículas.

La sistemática molecular ha permitido clasificar losprocariontes en dos dominios: bacteria y arquea. Eldominio bacteria se divide en los siguientes reinos:proteobacterias (alfa, beta, gamma, delta y épsilon),clamidias, espiroquetas, cianobacterias y bacteriasgrampositivas (siendo las proteobacterias y lasbacterias grampositivas los grupos más importantes).Las arquea se dividen en los reinos: korarchaeota,euryarchaeota, crenarchaeota y nanoarchaeota.

19.- Las endosporas son formas de perdurabilidad de ciertos grupos debacterias frente al calor (se caracterizan por su termoresistencia), ladesecación, la radiación y las influencias químicas. Contienen un genomay toda la maquinaria metabólica esencial.




Algunas arqueas viven en ambientes extremos:termófilos extremos (prosperan en medios contemperatura muy elevada), halófilos extremos(prosperan en ambientes muy sa l inos) ymetanógenos (usan CO2 para oxidar H2 liberandometano como producto de desecho).

Los procariontes son sumamente importantes porquéforman parte activa de los procesos de recicladocontinuo de elementos químicos entre loscomponentes vivos y no vivos del medio ambiente,ayudando así a mantener la dinámica de losecosistemas. Los procariontes heterótrofos sondescomponedores, los procariontes autotrofos llevana cabo actividades de sintetización (convirtiendo CO2

en compuestos orgánicos o sintetizando O2 en elcaso de las cianobacterias) y existen tambiénprocariontes que efectúan la fijación del nitrógeno.Los humanos hemos aprendido a sacar partidousando procar iontes benef ic iosamente enbiorremediación, minería, síntesis de vitaminas,antibióticos y otros productos.

Un gran número de procariontes viven con otrosorganismos de distinta especie estableciendorelaciones de simbiosis20, que pueden ser de lossiguientes tipos: mutualismo (ambos organismos,huésped21y simbionte, se benefician de la relación),comensalismo (un organismo se beneficia y el otro nise beneficia ni se ve perjudicado) y parasitismo (elhuésped se ve perjudicado por el parásito que a susexpensas se beneficía).

Muchos procariontes son agentes potencialmentepatógenos por las sustancias tóxicas (toxinas) quesegregan en sus relaciones parasitarias. Estastoxinas pueden ser segregadas por las bacteriasdurante su vida (exotoxinas, como es el caso delcólera: vibrio cholerae) o pueden se liberadas porellas cuando mueren, en este segundo caso lastoxinas provienen de los lipopolisacáridos que seliberan al reomperse las paredes celulares de lasbacterias gramnegativas (exotoxinas), como es elcaso de las salmonelas. La proliferación rápida delas bacterias ha dado lugar, por selección natural, aldesarrollo de resistencia a antibióticos (la cual seacelera con la transferencia horizontal de genes, ej:conjugación), este fenómeno representa un peligropara el tratamiento de enfermedades y genera unriesgo adicional cuando estos procariontes sonutilizados con finalidades bioterroristas.

Protistas:

20. Si la relación se establece entre dos individuos de la misma especiese denomina cooperación.21. El huésped es el organismo mayor en tamaño de la relación simbiótica.

La denominación protistas hace referencia a ungrupo taxonómico antiguo que incluía, en su mayorparte, a eucariontes unicelulares. Actualmente,gracias a los avances en sistemática y genéticamolecular, se ha descubierto que este antiguo reinocorresponde a una agrupación de organismosparafilética, pero aún está abierto el debate dentro dela comunidad de científicos de cuales son los reinoscorrespondientes al antiguo reino protista. Unaposible clasificación por reinos es la siguiente:diplomónadas, parabasálidos, euglenozoos,alveolados, estramenópilos, cercozoos, radiolarios,amebozoos, algas rojas y algas verdes (carofíceas).

Los protistas normalmente son unicelulares, aunquetambién existen especies coloniales y multicelulares.En cuanto a su nutrición son los eucariontes conm a y o r d i v e r s i d a d nutricional, p u e d e n s e rfotoautotrofos, heterótrofos y mixótrofos (combinan lafotosíntesis con la nutrición heterótrofa). Los protistasfotoautrotofos (similitud nutricional con las plantas)se denominan clásicamente algas, los protistas queingieren alimentos (similitud nutricional con losanimales) son denominados protozoos y tambiénexisten los protistas que absorben nutrientes(similitud con los hongos) que no poseen unadenominación clásica. Es importante destacar quelos términos alga y protozoo no son grupostaxonómicos (los términos se conservan portradición).

Los mayoría de los protistas habitan en medioacuático (en océanos y lagos) pero también enterrenos húmedos. Son importantes constituyentesdel plancton y el fitoplacton. Sus ciclos dereproducción pueden ser sexuales, asexuales ocombinando ambas formas. En múltiples casosexiste alternancia de generaciones consistente en laalternación de formas pluricelulares haploides ypluricelulares diploides en su ciclo de vida.

Durante el proceso evolutivo, se supone que losprimeros eucariontes endocitaron proteobacteriasalfa, con las que establecieron una relaciónsimbiótica (endosimbiosis) a partir de la cualevolucionaron las mitocondrias. Con posterioridad aeste hecho, tubo lugar la endocitosis de unacianobacteria (fotosintética) con la que se estableciótambién una relación endosimbiótica que porevolución dió lugar a los plástidos. Se cree que estasegunda endocitosis se produjo en dos fases: unaendosimbiosis primaria en la que se endocitó a lacianobacteria dando lugar, por evolución, a algasverdes y algas rojas unicelulares, las cuales fueronendocitadas, a su vez, por eucariontes unicelulares(endosimbiosis secundaria) evolucionando hacia ladiversidad de protistas fotosintéticos de la actualidad.




Plantas terrestres. Diversidad vegetal.

Existen evidencias que demuestran la evolución delas plantas terrestres a partir de las algas verdes.Estas evidencias son de tres tipos: genéticas(mediante estudios de genomas de carofíceas yplantas) y evidencias morfológicas y bioquímicascompartidas entre las plantas y las carofíceas comolos complejos en forma de roseta situados en lamembrana plasmática para la síntesis de celulosa,las enzimas en los peroxisomas que minimizan lapérdida de productos orgánicos por fotorespiración,las semejanzas en la estructura flagelada de losanterozoides y la formación de fragmoplastos22

durante la división celular. La aparición de una seriede adaptaciones en las carofíceas ancestrales aportóuna serie de rasgos que permitieron la supervivenciade los vegetales en tierra firme (sin agua) dandolugar, por este proceso evolutivo, a las plantasterrestres.

Los rasgos derivados del citado proceso evolutivoque caracterizan las plantas terrestres y lasdistinguen consecuentemente de las carofíceas sonlos siguientes: la existencia de meristemasapicales23, alternancia de generaciones24, esporascon paredes producidas en los esporangios,gametang ios mu l t i ce l u l a res y embr i one smulticelulares dependientes. Otros rasgos derivadosadicionales, como la cutícula25 y los compuestossecundarios (alcaloides, terpenos, taninos y fenoles),evolucionaron en muchas especies de plantas.

La alternancia de generaciones de los vegetalesterrestres se lleva a cabo de acuerdo con el siguienteciclo de vida: el esporófito26 (2n) posee unosorgánulos multicelulares denominados esporangiosdentro de los cuales existen células diploidesdenominadas esporocitos (2n) que dan lugar a lasesporas (n) por meiosis. Las esporas se dividenrepetitivamente por mitosis dando lugar a losgametófitos27, éstos poseen unos órganosmulticelulares denominados gametangios quepueden ser masculinos (anteridios) productores deanterozoides (gametos masculinos) o femeninos(arquegonios) productores de ovocélulas. Con launión de un anterozoide (n) y una ovocélula (n) tienelugar la fertilización dando lugar a un cigoto (2n) que

22. Alineación de elementos del citoesqueleto y vesículas (derivadas delaparato de Golgi) en la línea media de una célula vegetal en división.23. Los meristemas apicales son regiones de división celular en elextremos de brotes y raíces, a partir de los cuales tiene lugar elcrecimiento.24. Alternancia de formas haploides y diploides multicelulares.25. Cubierta de cera en la superficie de tallos y hojas que evita ladesecación de las plantas terrestres.26. El esporófito (productor de esporas) es la forma diploide multicelularque resulta de la mitosis repetitiva tras la unión de los gametos.27. Forma haploide multicelular que produce mitóticamente gametos.

al dividirse repetidamente por mitosis da lugar denuevo a un esporofito, cerrando así el ciclo.

La clasificación básica de las plantas terrestres seestablece de acuerdo con la existencia o no de tejidovascular28. Las p lantas s in te j ido vascu lar,denominadas briófitas con t i enen t res f i l os :hepatophyta (hepáticas), anthocerophyta (antoceros)y bryophyta (musgos). Por otro lado, las plantasvasc u la res pueden p roduc i r sem i l l as29:gimnospermas (semillas desnudas dispuestastípicamente en conos) y angiospermas (semillasprotegidas); o no producirlas: licófitas30 (musgos enforma de maza, musgos en forma de espiga yhelechos juncales) y pterófitas31 (helechos, colas decaballo y helechos en cepillo).

Es conocida con el nombre de briófitos la agrupaciónde tres filos (hepáticas, antoceros y musgos) deplantas no vasculares. Actualmente aún no se hapodido dilucidar si constituyen un clado o no. Losprimeros fósiles hallados de briófitos son de hace475 ma. En cuanto a su ciclo de vida, losgametófitos32 son la generación dominante bienvisible (como una alfombra de musgo), los rizoidesfijan los gametófitos anclándolos a la superficie delsuelo. Los anterozoides precisan de una películaacuosa para llegar a las ovocélulas situadas en losarquegonios; tras la fertilización, los esporófitos (2n,constituidos de pie, seta y esporangio33) crecendesde los arquegonios nutriéndose de losgametófitos haploides; en el caso de los antoceros ylos musgos, sus esporófitos poseen estomas. Unejemplo típico de musgo es Sphagnum (musgo de laturba) que se encuentra en pantanos y tierras deturba desempeñando un papel importante en el ciclodel carbono, también es utilizado como combustible.

Las plantas vasculares sin semilla (cuyos primerosfósiles hallados datan de 420 ma), se diferencian delos briófitos en los siguientes aspectos:

• Se rigen por ciclos de vida con dominancia delos esporófitos.

28. Tejido vegetal que consiste en células que se unen formando tubosque transportan agua i nutrientes a través del cuerpo de una planta.29. La semilla es un embrión empaquetado con un suplemento de nutrientes dentro de un saco protector.30. Filo Licophyta.31. Filo Pterophyta.32. Los gametófitos de los briófitos se componen de protonema (masa defilamentos verdes, del grosor de una célula, producidos por lagerminación de las esporas de un musgo) y gametoforo (portador degametos).33. En los briófitos, el esporangio también se denomina cápsula. Lacápsula inmadura posee una cubierta protectora de los tejidos delgametófito llamada caliptra, que se elimina cuando la cápsula estámadura. La cápsula dispone de una estructura en forma de anillo en suparte superior que está especializada en la descarga gradual de las esporasdenominada peristoma.




• El tejido vascular permite a las plantas crecer amayores alturas (mejor sustento y facilidad deransporte de nutrientes), poseen 2 tipos de tejidovascular: el xilema (constituido por traqueidas34)que transporta la mayor parte de agua yminerales, y el floema que está formado porcélulas vivas transportadoras de hidratos decarbono, aminoácidos y otros productosorgánicos.

• Las raíces (además de fijar como sucede con losrizoides) permiten absorber agua y nutrientes delsuelo.

• Poseen hojas que pueden ser micrófilos35 (comoen el caso de las licófitas) o megáfilos36 (comocasi en la totalidad de plantas vascularesrestantes).

• Por último, poseen esporófilos que son hojasmodificadas con esporangios: la mayoría de lasplantas vasculares sin semilla son homospóricas(un solo tipo de espora que se desarrollaformando un gametófito bisexual), el resto deplantas (algunas vasculares sin semilla y lasvasculares con semilla) son heterospóricas (2tipos de esporas que se desarrollan dando lugara los gametófitos masculino y femenino).

Las plantas vasculares sin semillas se extendieronrápidamente multiplicando la cantidad de vegetalesdurante el carbonífero, lo cual podría ser laexplicación del enfriamiento global de finales delperíodo carbonífero (por la disminución del CO2 libreen la atmósfera al aumentar el volumen defotosíntesis). Los depósitos de carbón más extensosque existen fechan del carbonífero, durante esteperíodo se acumularon grandes cantidades de turbaque posteriormente (por presión) se convirtió encarbón; curiosamente, hoy en día, con la quemamasiva de carbón, liberamos CO2 que contribuye alcalentamiento global (invertimos el proceso).

Las plantas vasculares con semilla son las masextendidas en la superficie terrestre gracias a unaserie de adaptaciones que han proporcionado eléxito evolutivo del clado. Éstas adaptaciones son lassiguientes:

34. Células tubulares muertas lignificadas transportadoras de agua ynutrientes.35. Los micrófilos son hojas pequeñas en forma de espinas con una únicavena, que se originaron evolutivamente como pequeñas excrecencias deltallo.36. Megáfilos: hojas grandes con sistema vascular muy ramificado, quese originaron, evolutivamente, por fusión de tallos próximos ramificados.

• L a reducción del tamaño de los gametófitos loscuales se desarrollan de las esporas retenidas enlos tejidos del esporófito progenitor, recibiendoas í nu t r ien tes y p ro tecc i ón c on t ra l adeshidratación y las radiaciones UV.

• L a heterosporia lo cual indica que disponen dedos tipos de esporas37.

• Los óvulos constituidos de un megasporangio, sumegaspora38 (solo existe una de funcional) y unoo dos integumentos39.

• E l polen que puede ser trasladado por el aire opor animales conteniendo en su interior losgametófitos masculinos40, permitiendo así lapolinización a largas distancias.

• La s semillas que son embriones de esporófitojunto con una despensa de nutrientes protegidotodo ello por una cubierta protectora, lo cual lesconfiere una robustez muy superior a la de lasesporas. Las semillas presentan una ventajareproductiva importante ya que pueden ser seresparcidas por el viento o los animales41.

El clado de las plantas vasculares con semilla sedividen en gimnospermas y angiospermas.

Las gimnospermas poseen semillas desnudas (sinprotección) que no están encerradas en ovarios,dispuestas típicamente en conos. El clado de lasgimnospermas se divide actualmente en cuatro filos:cycadophyta, ginckgophyta, gnetophyta yconiferophyta. Se calcula que las gimnospermasaparecieron hace aproximadamente 360 ma, a partirde progimnospermas42, a l in ic io del per íodocarbonífero, dominado por las plantas vasculares sinsemilla, para convertirse en el clado dominantedurante la era mesozoica dado que presentabanmejores adaptaciones al clima más seco que se ibaimponiendo.

37. Las plantas con semilla poseen megasporófilos que contienenmegasporangios con megasporocitos que por meiosis producenmegasporas que se desarrollan dando lugar a gametófitos femeninos, ypor otro lado poseen también microsporófilos que contienenmicrosporangios con microsporocitos que por meiosis dan lugar amicrosporas que se desarrollan formando gametófitos masculinos.38. El gametófito femenino se desarrolla a partir de la megasporaproduciendo posteriormente una o más ovocélulas (gametos femeninos).39. En el caso de las gimnospermas, el óvulo posee un integumentomientras que para las angiospermas posee dos.40. Ésto proporciona una ventaja reproductiva importante dado queelimina la necesidad de que exista una película continua de agua entre elgameto masculino y el femenino (como sucede con los musgos, porejemplo)41. Dependiendo de las adaptaciones de cada especie.42. Son especies transicionales de plantas vasculares sin semilla a plantasvasculares con semilla.




El ciclo de vida de un pino (ejemplo típico degimnosperma), se inicia con la formación, en elesporófito maduro (pino), de un número similar deconos de polen y conos ovulados; los conos de polenque contienen muchos microesporangios (contenidosen sus correspondientes esporófilos) están repletosde microsporocitos (2n) que por meiosis dan lugar amicrosporas haploides que se desarrollan formando

granos de polen, los cuales contienen losgametófitos masculinos. Por otro lado cada una delas escamas de un cono femenino tiene dos óvulosque a la vez contienen, cada uno de ellos, unmegasporangio con un megasporocito (2n). Cuandotiene lugar la polinización, un grano de polen entra através de la micrópila43 y germina formando un tubopolínico que va creciendo e introduciéndose a travésdel megasporangio44. Mientras se desarrolla el tubopolínico, el megasporocito se divide por meiosisdando lugar a 4 células haploides de las cualessolamente una sobrevivirá como megaspora,desarrollándose ésta para dar lugar a un gametófitofemenino que suele contener 2 ó 3 arquegonios,cada uno con un gameto femenino. Cuando losgametos femeninos han madurado, dos gametosmasculinos se han desarrollado en el tubo polínico,el cual se extiende hacia el gametófito femeninopenetrándolo para llegar a la ovocélula, lugar dondelos núcleos de los gametos masculino y femenino se

43. La micrópila es una abertura única que existe en el integumento. 44.- Desde un punto de vista morfológico ayuda a la comprensión deestos conceptos conocer que el óvulo es el primordio seminal que a suvez es la estructura que contiene el saco embrionario (o gametófitofemenino), y que el primordio seminal se compone de el megasporangio ylos tegumentos que lo protegen.

unen dando lugar a la fecundación lo cual tiene lugarun año después de la polinización. Aunque todos losgametos femeninos del gametófito pueden serfecundados, habitualmente solo un cigoto sedesarrolla como embrión. El óvulo se transforma enuna semilla (embrión + reserva nutritiva + cubiertaprotectora45). Cuando estas semillas se esparcen,encontrando un lugar adecuado, el embrión de

esporófito empezará a desarrollarse para dar lugar aun esporófito adulto que cerrará el ciclo.

Se calcula que las angiospermas se orginaron haceaproximadamente 140 ma. Así, a finales de la eramesozoica, las ramas principales del cladodivergieron de su ancestro común y fueronadquiriendo importancia para, con el tiempo, acabardominando muchos de los ecosistemas terrestresgracias a las ventajas evolut ivas que lascaracterizan. Los dos grupos principales en que seclasifican las angiospermas son monocotiledoneas(poseen un cotiledon46) y eudicotiledoneas (poseendos cotiledones), pero además de estos dos gruposprincipales existen 2 grupos más de plantasd i c o t i l e d ó n e a s : u n g r u p o d e n o m i n s a d oangiospermas basales (ambroella, nenúfares, anísestrellado y especies cercanas) y otro grupodenominado magnólidas.

En cuanto a las angiospermas, se caracterizan porproducir estructuras reproductivas denominadasflores (estructuras especia l izadas para la

45. Derivada del integumento.46. Un cotiledón es la primera hoja u hojas (una para lasmonocotiledoneas y dos para las eudicotiledoneas) que se desarrolla delembrión de esporófito de una semilla de angiosperma.


Imagen: Filogenia del Reino Vegetal

Hepáticas (FILO HEPATOPJYTA)

Antoceros (FILO ANTHOCEROPHYTA)

Musgos (FILO BRYOPHYTA)

Briófitas(Plantas novasculares)

REINOVEGETAL

Plantasvasculares

Sin semilla

Licofitas (FILO LYCOPHYTA)

Pteridofitas (F. PTEROPHYTA)

Con semilla

Gimnospermas

Angiospermas

FILO CYCADOPHYTA

FILO GINKGOPHYTA

FILO GNETOPHYTA

Amborella trichopoda

Nenúfares

Anís estrellado y especies cercanas

Monocotiledóneas

Musgos en forma de maza

Helechos juncales

Musgos en forma espiga

Helechos

Colas de caballo

Helechos en cepillo y parientes

FILO CONIFEROPHYTA

Magnólidas

Eudicotiledóneas

Angiosper-mas

basales

CAROFÍCEAS

AlgaVerde

ancestral



reproducción sexual) y frutos (ovarios maduros quecontienen semillas y contrubuyen a su dispersión).Una flor es un brote especializado que puede tenerhasta 4 anillos concéntricos (verticilos) de hojasmodificadas (órganos florales), el primer verticilo (elmás externo) está constituido por sépalos, e lsegundo verticilo se compone de pétalos que suelentener colores vistosos para atraer a animalespolinizadores (salvo en las especies que sonpolinizadas exclusivamente por el viento), el tercerverticilo y el cuarto son verticilos que contienenesporófilos dado que son órganos florales fértiles,concretamente en tercer verticilo está formado deestambres47 (contienen microsporófilos) y el cuartoe s t á f o r m a d o d e c a r p e l o s48 ( con t ienenmegasporófilos). El tercer verticilo de una flor(estructura reproductora masculina) es conocido conel nombre de androceo, mientras que el cuartoverticilo (estructura reproductiva femenina) seconoce con el nombre de ginecoceo.

El ciclo reproductivo de una angiosperma se iniciacon la formación de las flores por parte delesporófito. Las anteras de la flor contienenmicrosporangios repletos de microsporocitos (2n),que por meiosis dan lugar a las microsporas (n) quese desarrollan formando los granos de polen queinicialmente poseen una célula generativa (que sedividirá para formar 2 gametos masculinos) y unacélula vegetativa que formará el tubo polínico cuandoel polen germine en el estigma. El tubo polínicoatravesará el estilo hasta llegar al gametófitofemenino. Cada uno de los óvulos del ovario poseeun megasporangio cuyo megasporocito (2n) sedivide por meiosis formando 4 megasporas (n) de lascuales solo sobrevivirá una. Esta megasporasuperviviente se desarrollará formando un gametófitofemenino (saco embrionario) que poseerá entre otrascélulas, una célula grande central y el gametofemenino (ovocélula). Cuando el tubo polínicoalcanza el gametófito femenino (a través de lamicrópila) se descargan los 2 gametos masculinos,uno de ellos fecunda a la ovocélula formando uncigoto (2n) mientras que el otro se fusiona con losdos núcleos de la gran célula central del gametófitofemenino constituyendo el núcleo de una célula quedesarrollará el endospermo (3n); así pues tienelugar una fecundación doble (exclusiva de lasangiospermas). A partir de este momento se vaformando la semilla que contendrá el embrión deesporófito junto con el endospermo49, protegido todo

47. Los estambres se componen de un tallo denominado filamento y deun saco terminal conocido como antera en el cual se produce el polen.48. Un carpelo se compone de estigma (pegajoso para recibir el polen), deestilo (conducto que une el estigma con el ovario) y de ovario (quecontiene uno o más óvulos). 49. El endospermo es un tejido rico en almidón que constituye la reserva

ello por la cubierta de la semilla que se ha derivadode los integumentos. Consecuentemente, el ovario,se ha convertido en el fruto que protege las semillasque proceden de cada uno de los óvulos, y ayuda asu dispersión. Si una semilla es trasladada a un lugardonde se den las condiciones propicias para sugerminación, el embrión se desarrollará, dando lugarinicialmente a una raíz rudimentaria y una o doshojas (cotiledones) para desarrollarse como unesporófito maduro, cerrando así el ciclo de vida.

Es importante destacar la relevancia de lavinculación entre plantas y animales en lo que serefiere a la polinización de las flores y a la dispersiónde las semillas. Estos vínculos evolutivos son degran importancia en el funcionamiento de losecosistemas terrestres, por ello la extinción deespecies vegetales de angiospermas puede provocarla extinción consecuente de las especies deanimales sustentadas por ellas. Las angiospermasson de vital importancia también para los humanosya que nos proporcionan alimento, madera ymedicamentos.

Hongos.

Aunque existen hongos unicelulares, como laslevaduras, la mayoría de ellos son multicelulares yaque su morfología aumenta su capacidad deconseguir nutrientes. Los cuerpos de los hongosmulticelulares están formados por unos filamentos(cuyo grosor es el de una célula), denominadoshifas, que se entretejen formando una masadenominiada micelio que tiene la capacidad decrecer con celeridad para acceder al alimento,compensando así su falta de motilidad. Existen dostipos de hifas: hifas tabicadas (poseen tabiques50

entre las unidades diferenciadas mononucleadas quelas forman) e hifas cenocíticas (citoplasma continuomultinucleado, sin tabiques). Las paredes de lascélulas de los hongos deben su consistencia a laquitina. Algunos hongos poseen hifas especializadasque les permiten penetrar células de los tejidos deun huésped (relaciones parasitarias y mutualistas)denominadas haustorios. Se ha podido comprobarque los hongos y los animales han evolucionado apartir de un ancestro común acuático unicelular yflagelado, aunque la mayoría de filos de hongos hanperdido, durante su evolución, el flagelo, losquitridios (el filo menos evolucionado de hongos) aúnlo conservan. Los hongos son por tanto máspróximos, evolutivamente hablando, a los animalesque a las plantas y fueron unos de los primerosorganismos que colonizaron la t ierra comosimbiontes de las plantas terrestres (micorrizas).

nutritiva que utilizará el embrión para empezar a desarrollarse cuando lasemilla germine.50. Permiten pasar ribosomas, mitocondrias e incluso núcleos.




Los hongos son organismos heterotrofos quesegregan enzimas hidrolít icas denominadasexoenzimas cuya acción prepara el alimento(presente en el medio circundante) para que puedaser absorbido por el hongo. De acuerdo con este tipode alimentación se pueden clasificar los hongos en:saprófitos (descomponedores de materia orgánica noviviente), parásitos (absorben nutriente de célulashuéspedes vivas) y mutualistas (absorben nutrientesde los organismos vivientes, beneficiándolos). Loshongos con haustorios que penetran en los tejidos delas raíces de las plantas estableciendo una relaciónmutualista se denominan micorrizas, pudiendo serectomicorrizógenos51 o endomicorrizógenos52.

El ciclo de vida de los hongos destaca por laposibilidad de crear esporas mediante ciclossexuales o asexuales (predomina la fase haploide).Las condiciones ambientales (disponibilidad dealimento, humedad y temperatura) suelen ser losfactores decisivos del tipo de reproducción por la queoptará el hongo en un momento determinado. El cicloasexual es simple y consiste en la producción declones por reproducción mitótica de las esporas:algunas especies crecen formando moho53 que seextiende rápidamente, las levaduras también sonhongos asexuados. Los hongos sin estadio sexualconocido se denominan deuteromicetos54. Por otrolado, el ciclo sexual es más complejo: las hifas dedos micelios distintos liberan moléculas deseñalización sexual denominadas feromonas. Lasferomonas de una hifa se unen a los receptores de lasuperficie de la otra, la cual se extiende hacia lafuente de la que proviene la feromona. Alencontrarse, ambas hifas se fusionan uniéndose, locual se denomina plasmogamia. La plasmogamia esseguida de un estadio heterocarionte55 intermedio.Transcurrido un tiempo (horas, días e incluso siglos)tiene lugar la cariogamia (fusión de los núcleos)dando 56lugar a la fase diploide breve, a la cual lesigue la división meiótica que restaura la condiciónhaploide para que el micelio produzca las estructurasreproductivas especializadas que generan ydispersan esporas.

51. Forman láminas sobre la superfície de la raíz y crecen también en losespacios intercelulares.52. Extienden sus hifas a través de la pared celular de las células de la raíz.53. El moho es una cubierta pilosa que se extiende por ejemplo sobre elpan, la fruta u otros alimentos.54. A medida que avanza la investigación en el campo de la micología, sise descubren estadios sexuales en hongos hasta el momento clasificadoscomo deuteromicetos, se clasifican correctamente. Es probable pues, quealgunos hongos considerados actualmente como deuteromicetos, no losean en un futuro.55. Heterocarionte: las células contienen los núcleos haploides de susprogenitores, sin que éstos se fusionen.56. Los cigotos y las estructuras transitorias se forman durante lacariogamia.

De acuerdo con las hipótesis filogenéticas actuales,el reino de los hongos se divide en 5 filos:Chytriodomycota (Quitridios) al que pertenecen losúnicos hongos que poseen esporas flageladas;Zygomycota (zigomicetos) cuya plasmogamiaproduce una estructura multinucleada resistented e n o m i n a d a zygosporangio (metabólicamenteinactiva); Glomeromycota (glomeromicetos) al quepertenecen las micorrizas arbusculares57, el 90% delas plantas terrestres poseen asociación simbióticacon los glomeromicetos; Ascomycota (ascomicetos)que poseen esporas sexuales (ascosporas) internasen bolsas denominadas ascos que están contenidasen cuerpos fructíferos llamados ascopcarpos; yBasidiomycota (basidiomicetos) cuyas esporassexuales (basidiosporas) están contenidas en losbasidios que posee los cuerpos fructíferosdenominados basidiocarpos. Todos ellos poseentambién ciclo asexual, pero en el caso de losbasidiomicetos la reproducción asexual es muy pocofrecuente.

El impacto de los hongos sobre los ecosistemas esde transcendental importancia ya que actúan comodescomponedores siendo el eslabón que haceposible el reciclado esencial de sustancias químicasentre los seres vivos y el mundo inanimado. Comosimbiontes, son los responsables del aumento deproductividad de las plantas (micorrizas), perotambién establecen simbiosis con animalesayudando a que éstos puedan digerir los tejidosvegetales de alimento (ganado vacuno, hormigas,termitas, etc.). Los líquines, son fruto de la simbiosisentre un hongo (generalment un ascomiceto) y unalga (alga unicelular, alga verde o cianobacteria).También es importante destacar su capacidad comopatógenos ya que el 30% de todas las especies dehongos son parásitos que afectan principalmente alas plantas, aunque existen unas 50 especiesaproximadamente que afectan a los humanos (tiña,coccidiomicosis, cándidas, ...) y animales. Por último,los humanos hemos sabido aprovechar lascualidades de los hongos utilizándolos comoal imento, ant ibiót icos para las infeccionesbacterianas (ej: penicilina), en la elaboración dequesos, pan o bebidas alcohólicas, y másreciéntemente en el campo de la biotecnología.

Animales.

El conjunto de seres vivos agrupados en el clado delos animales (reino animal) poseen las siguientescaracterísticas diferenciales:

57. Los extremos de las hifas se introducen en las células vegetales de lasraíces formando unas estructuras ramificadas denominadas arbúsculos.




• Son heterótrofos multicelulares.

• Carecen de soporte estructural en las paredescelulares y sus cuerpos se mantienen unidosmediante uniones celulares58 y p ro te ínasestructurales (la más abundante es el colágeno);

• E n l o s a n i m a l e s exis ten dos formasespecializadas de células que no se encuentranen el resto de seres vivos: las células nerviosas ylas células musculares.

• El desarrollo de un cigoto animal sufre un procesod e segmentación59 que acaba produciendo unestadio multicelular denominado blástula (esferahueca compuesta de células, cuyo interior huecose denomina blastocele), posteriormente lablástula se invagina60 originando una aberturadenominada blastoporo a la vez que se forma elarquenterón61 que va llenando el espacio delblastocele con lo que pasa a un estadio posterior(en la mayoría de los animales) denominadogástrula en el que se han producido las capas detejidos embrionarios (capas germinales) : e lectodermo (capa más externa), el endodermo(capa más interna) y, si es el caso, el mesodermo(capa media).

Los ancestros de los animales se calcula quedivergieron de los ancestros de los hongos haceunos 1.500 ma. según los relojes moleculares,aunque los primeros fósiles aceptados (fauna deEdicarpa) son de hace 575 ma. A finales de la eraproteozoica empezó a aumentar la diversidad animal,acelerándose considerablemente a principios delperíodo cámbrico, lo que se ha dado a conocer comoexplosión cámbrica62. Los vertebrados hacen latransición al medio terrestre 360 ma. (carbonífero)diversificándose en numerosas estirpes terrestres.Durante la siguiente era (era mesozoica), losdinosaurios eran los vertebrados terrestresdominantes y surgieron los arrecifes de coralconvirtiéndose en nichos ecológicos importantespara otros seres vivos. El final de esta era se marcópor una extinción masiva en la que desaparecieronlos grandes dinosaurios no voladores y los reptilesmarinos. Los órdenes de mamíferos actuales sediversificaron a lo largo de la era cenozoica, en la

58. Desmosomas, uniones estrechas y uniones comunicantes.59. Sucesión de divisiones celulares mitóticas sin crecimiento celularentre los ciclos de división.60. Se denomina proceso de gastruclación.61. Cavidad digestiva primaria formada por la invaginación dentro de lagástrula durante el desarrollo de muchos animales (intestino primitivo).62. Se considera que la explosión cámbrica tubo lugar por alguna o variasde las tres causas siguientes: nuevas relaciones depredador/presa quegeneran biodiversidad por selección natural; aumento del oxígenoatmosférico que permitió animales mayores con metabolismos másexigentes; evolución del complejo del gen HOX (caja homeótica)proporcionando mayor flexibilidad en el desarrollo que condujo avariaciones en la morfología.

que también lo hicieron los insectos.

Los animales pueden clasificarse de acuerdo con susplanes corporales (un plan corporal es un todofuncional que integra un grupo de rasgosmorfológicos y de desarrollo que definen un grado63).Algunas de las características principales de losplanes corporales son las siguientes:

• La simetría pudiendo ser ésta radial64 (suelen sersésiles o planctónidos) o bilateral65 (suelenmoverse de forma más activa).

• L o s te j idos que son conjuntos de célulasespecializadas aisladas de otros tejidos por capasmembranosas y derivan de las capas germinalesdel embrión66.

• Las cavidades corporales que permiten clasificara los animales basándose en la existencia delceloma67 e n : ce lomados (cavidad corporalcompletamente revestida por tejido derivado delmesodermo), pseudocelomados (cavidad corporalparcialmente revestida por tejido derivado delmesodermo) y acelomados (carecen de cavidadcorporal ya que toda ella está ocupada por eltejido derivado del mesodermo).

• Y como última característica el desarrollo puedeser protostomado (segmentación en espiral, elceloma se forma a partir de divisiones en elmesodermo y la boca se desarrolla a partir delblastoporo68) o puede ser deuterostomado(segmentación radial, el celoma se forma a partir

63. Un grupo de especies animales que comparten el mismo nivel decomplejidad organizativa se conoce como grado.64. El animal radial dispone de extremo superior e inferior solamente,carecen de cabeza y extremo posterior, así como de lado izquierdo yderecho.65. El animal bilateral dispone de lado dorsal y ventral, así como deextremo anterior y posterior. Muchas especies con simetría bilateral handesarrollado un sistema nervioso central, el cerebro (A este procesoevolutivo se lo conoce con el nombre de cefalización).66. Los embriones de los animales diblástidos solo poseen ectodermo(dará lugar a los tejidos de la cubierta externa del animal y en algunosfilos al sistema nervioso central) y endodermo (de esta capa se deriva eltracto digestivo y los órganos complementarios de la función digestiva),mientras que los embriones de los animales triblástidos poseen ademásuna capa germinal intermedia denominada mesodermo (dará lugar a losmúsculos y otros órganos entre el tubo digestivo y la cubierta externa delanimal).67. El celoma es un espacio repleto de líquido que separa el aparatodigestivo de la pared corporal externa.68. Abertura que queda al formarse el arquenterón en la gástrula.




de protusiones mesodérmicas del arquenterón yel ano se desarrolla a partir del blastoporo).

Actualmente se reconocen 35 filos animales aunquelas relaciones filogenéticas entre ellos aún siguendebatiéndose ya que las hipótesis existentesbasadas en las comparaciones morfológicas noconcuerdan totalmente con las hipótesis basadas enla información molecular de que se dispone; perotodas las hipótesis concuerdan en los siguientesaspectos: el clado del reino animal es monofilético( c l a d o metazoa), las esponjas son animalesbasales69, eumetazoa es un clado de animales contejidos verdaderos, la mayoría de los animalesposeen simetría bilateral con lo que son agrupadosen los filos pertenecientes al clado bilateria, y losvertebrados (junto con otros filos) pertenecen alclado deuterostomia.

El 95% de las especies de animales conocidos soninvertebrados y ocupan casi la totalidad de loshábitats de la Tierra. A continuación se exponen los14 filos más importantes, por orden creciente decomplejidad evolutiva:

El filo evolutivamente más antiguo es porífera(poríferos) al que pertenecen las esponjas, las cualesson sésiles y carecen de tejidos verdaderos, sualimentación es suspensívora70; son hermafroditas.El filo cndiario está diversificado en un intervaloampio de formas sésiles (pólipo71 sésil) y flotantes(medusa72 flotante), entre ellas los corales, lasmedusas y las hidras, con un plan corporal radial,diblástico, bastante simple dado que se basa en unabolsa con un compartimiento digestivo central(cavidad gastrovascular) que dispone de una solaapertura que realiza las funciones de boca y ano;este filo se divide en 4 clases: hydrozoa (hidras,algunos corales,...), scyphozoa (medusas, ortigas demar,...), cubozoa (cubomedusas, avispas de mar,...)y anthozoa (anémonas de mar, la mayoría decorales,...).

El resto de filos que se expondrán pertenecen aanimales con simetría bilateral (clado bilateria),desarrollo triblástico y la mayoría de ellos sonc e l o m a d o s : e l f i l o d e l o s platyhelminthes(platelmintos) está formado por gusanos planos (ensentido dorsoventral), entre los cuales se encuentran

69. Las esponjas se ramifican a parir de la base del árbol filogenético yaque su organización es de parazoo (no poseen tejidos verdaderos).70. Atrapan partículas del agua que atraviesan los canales internos de sucuerpo: el agua penetra a través de sus poros hasta alcanzar una cavidadcentral denominada espongocele, saliendo al exterior por una oberturagrande denominada ósculo.71. Pólipo: formas cilíndricas que se adhieren al sustrato y extienden sustentáculos para atrapar a las presas, ej: anémonas de mar, hidras, ...72. Medusa: versión aplanada invertida del pólipo, se mueve librementepor el agua utilizando el arrastre de la corriente combinado concontracciones de su cuerpo acampanado.

muchas especies parásitas (esquistosomas, lombrizsolitaria o tenia, ...), son acelomados y poseen unsistema nervioso central que procesa informaciónproveniente de los ojos y otras estructuras sensitivas.La mayoría de ellos disponen de una cavidadgastrovascular con una sola abertura, cuya finalidadprincipal es la de mantener el equilibrio osmótico conel medio; se dividen en 4 clases: turbellaria(mayormente platelmintos de vida libre), monogenea(parásitos de la superfície de los peces), trematoda(equistosomas que son parásitos de los vertebrados)y cestoda (parásitos de los vertebrados). El filorotifera (rotíferos) contiene organimos microscópicosque a pesar de su tamaño disponen de sistemas deórganos especializados, entre ellos un canalalimentario (tubo digestivo con boca y anoseparados), siendo suspensívoros; el líquido delpseudoceloma le sirve de esqueleto hidrostático, yposeen formas de reproducción poco comunes73. Losbilaterios de tres filos distintos (ectoproctos,f o r ó n i d o s y b r a q u i ó p o d o s ) s e c o n o c e ntradicionalmente con el nombre de lofoforados, yaque disponen de lofóforo74, son sésiles, presentan uncanal alimentario en forma de U sin cabezadistinguible y son celomados. Los ectoprocta(ectoproctos) son lofóforos que viven en el mar, lagoso ríos, formado colonias sésiles pudiendo crearimportantes arrecifes, están cubiertos por unexoesqueleto rígido. Los phoronida (forónidos) songusanos marinos que viven sepultados en la arenadentro de tubos de quitina, extendiendo su lofóforo alexterior para alimentarse. El último filo de loslofóforos, los brachiopoda (braquiópodos), sonsimilares a las almejas (valvas laterales) pero convalvas dorsoventrales, disponen de un pedúnculoque les permite anclarse al sustrato. El filonemer toea (nemertinos, también denominadosgusanos c in ta ) son gusanos ace lomadosprincipalmente marinos, aunque algunas especies seencuentran en agua dulce o en suelos húmedos;disponen de una probóscide que le permite dar cazaa sus presas, de canal alimentario y de un sistemacirculatorio cerrado75. E l f i l o d e l o s mollusca(moluscos) contiene organismos que disponen de uncuerpo blando protegido en la mayoría de casos poruna concha rígida de carbonato de calcio. Su cuerpoposee tres partes principales: un pie muscularutilizado generalmente para el movimiento, una

73. Algunas especies están constituidas únicamente de hembras queproducen más hembras a partir de huevos no fecundados, se denominapartogénesis.74. El lofóforo es una corona circular o semicircular de tentáculosciliados alrededor de la boca. A medida que los cilios atraen agua hacia laboca, los tentáculos atrapan las partículas de alimento suspendidas en elagua.75. La sangre se encuentra dentro de los vasos y se separa claramente delresto de líquidos del oganismo.




masa visceral que contiene la mayor parte de losórganos y un manto que consiste en un pliegue detejido que envuelve la masa visceral y que secreta laconcha; la mayoría de moluscos tienen sexosseparados (poseen gónadas), pero muchoscaracoles son hermafroditas; este filo se divide en 8clases, las 4 más relevantes son: polyplacophora(quitones), gastropoda (caracoles y babosas),bivalvia (almejas, mejillones, vieiras, ostras,...), ycaphalopoda (calamares, pulpos, sepias y nautilus).Al filo de los annelida (anélidos) pertenecen losgusanos segmentados que viven en el mar, hábitatsde agua dulce y suelos húmedos; se divide en tresclases: oligochaeta (gusanos segmentados de aguadulce, marinos y terrestres, ej: lombriz de tierra; encada segmento poseen 4 pares de quetas76 pero noposeen parapodios77) , polychaeta (mayormentegusanos marinos segmentados; disponen de dosparapodios por segmento y cada parapodio poseediversas quetas) y hirudinea (sanguijuelas; poseenventosas y son parásitos, depredadores ycarroñeros). El filo de los nematoda (nemátodos) secompone de gusanos redondos no segmentadospseudocelomados con el cuerpo cubierto por unacapa rígida denominada cutícula, generalmente sereproducen sexualmente con fecundación interna yestán extendidos por casi la totalidad de hábitats;muchas especies parasitan animales y plantas, enlos humanos trichinella spiralis es el gusanocausante de la triquinosis. Desde el punto de vista dela diversidad y distribución podemos considerar al filoarthropoda (artropodos) como los animales conmayor éxito evolutivo; disponen de un exoesqueletosegmentado (cabeza, tótax y abdómen) construido apartir de capas de proteína y quitina, para crecerdeben cambiar su exoesqueleto por uno mayor(muda o ecdisis) lo cual requiere un gastoconsiderable de energía, este exoesqueleto actúacomo protector del organismo y ofrece puntos deinserción a los músculos que mueven los apéndicesarticulados; poseen órganos sensoriales biendesarrollados; disponen de un sistema circulatorioobierto78; s e h a n d e s a r r o l l a d o ó r g a n o sespecializados en el intercambio de gases; lashipótesis filogenéticas actuales los dividen en 4subfilos: queliceriformes (presdencia de apéndicesalimentarios denominados quelíceros: cangrejosherradura, arañas, escorpiones, garrapatas, ácaros),miriápodos ( m i l p i é s y c i e n p i é s ) , crustáceos

76. Son cerdas de quitina que ayudan a la tracción cuando el gusano seentierra.77. Estructuras con forma de paletas o crestas que ayudan a la locomoción.78. Por el que circula un líquido denominado hemolinfa propulsado por elcorazón a través de arterias hacia espacios denominados senos que rodeanlos tejidos y los órganos. La hemolinfa vuelve al corazón por medio deporos que generalmente poseen válvulas.

(cangrejos de mar y río, langostinos, ástacos,camarones,...) y hexápodos (insectos y colembolos),concretamente los insectos sufren una metamorfosisdurante su desarrollo que puede ser incompleta79 ocompleta80 según la especie.

Los filos de bilaterios expuestos hasta el momentoson protostomados mientras que los dos filossiguientes (equinodermos y cordados) tienen encomún el hecho de ser ambos deuterostomados. Elf i l o echinodermata (equinodermos) contieneanimales marinos sésiles y otros de movimientoslentos, presentan simetría radial en los adultos y setrasladan y alimentan mediante un sistema vascularde agua81 que bombea agua hacia distintas partesdel cuerpo. Su reproducción es sexual siendo losmachos y hembras normalmente individuosseparados que liberan sus gametos en el agua;actualmente se considera que los equinodermos sedividen en 6 clases: asteroidea (estrellas de mar),ophiuroidea (estrellas frágiles), echinoidea (erizos demar, dólares de arena), crinoidea (lirios de mar,estrellas pluma), holothuroidea (pepinos de mar) yconcentricucloidea (margaritas de mar). Por último, elf i l o chordata (cordados) incluye 3 grupos deinvertebrados (tunicados, anfioxos y mixímidos)aunque el 90% de las especies de cordados sonanimales que poseen esqueleto (vertebrados).

El filo de los cordados, al cual pertenecen losvertebrados, se caracteriza por la presencia de unaserie de carácteres, algunos de los cuales, enmuchas especies, se presentan solamente durante eldesarrollo embrionario. Éstos son: la notocorda82, laexistencia de un cordón nervioso dorsal hueco83,hendiduras faríngeas y cola muscular posanal.

La hipótesis filogenética actual del clado de loscordados argumenta que la primera ramificación delclado (y por tanto la más directamente relacionadacon el ancestro común de este linaje) es el subfilourochordata (tunicados) cuyas especies, marinas ysuspensívoras, poseen un estadio larvario muy breve(de pocos minutos) en el cual presentan loscarácteres expuestos de los cordados, pero que alasentarse en el sustrato marino experimenta unametamorfosis radical perdiendo dichos carácteres. Els igu ien te sub f i l o de l c lado , cephalochordata

79. En la metamorfosis incompleta el individuo joven (ninfa) se asemejaal adulto pero tiene menor tamaño, la ninfa sufre una serie de mudas y encada una de ellas se va pareciendo más al adulto.80. En la metamorfosis completa los insectos tienen un estadio de larvaespecializado en la alimentación y el crecimiento que se conoce con elnombre de gusano u oruga,81. Es una red de canales hidráulicos que se ramifican en extensionesllamadas pies ambulacrales.82. Cordón flexible, longitudinal presente a lo largo del eje dorsal delcuerpo, a partir del cual se formará la columna vertebral.83. A partir del cual se desarrolla el encéfalo y la médula espinal.




(anfioxos) se compone de organismos marinossuspensívoros, que en su estadio adulto, a diferenciade los tunicados, conservan los carácteres típicos delos cordados, presentando un ligero ensanchamientoen el extremo anterior de su cordón nervioso84. Lossubfilos siguientes, conocidos como craneadostienen en común la existencia de una cresta neural85.Concretamente la clase myxini (mixinos, son losmenos evolucionados de los craneados) estácompuesta de craneados marinos sin mandíbulasque disponen de cráneo cartilaginoso y una barraaxial de cartílago derivada de la notocorda (carecende vértebras).

Los subfilos siguientes se conocen con el nombre devertebrados porqué poseen un cráneo elaborado yuna espina dorsal formada por vértebras que, en lamayoría de ellos, encierran a la médula espinal; laclase cephalaspidomorphi (lampreas) constituye ellinaje más antiguo de vertebrados vivos y lasespecies que lo componen no disponen demandíbulas presentando segmentos de cartílago86

que rodean la notocorda formando arcos parcialessobre el cordón nervioso. Los mixinos y las lampreasson supervivientes de una época en la que loscraneados sin mandíbula eran comunes, pero con eltranscurso evolutivo estos animales se han vistosuperados numéricamente por los vertebradosmandibulados (gnatostomados) a los que pertenecenel resto de subfilos que se expondrán, éstospresentan mandivulas que han evolucionado a partirdel soporte esquelético de las aberturas faríngeas,disponen de un endoesqueleto mayormentemineralizado y sistemas sensoriales desarrollados(como el sistema de línea lateral87 en el caso de losrepresentantes acuáticos), en el registro fósilencontramos a los placodermos y los acantónidoscomo linajes extintos que guardan relación con losg n a t o s t o m a d o s . L a c l a s e chondrichthyes(condrictios) que incluye a los tiburones, rayas,quimeras y especies cercanas, dispone de unesqueleto cartilaginoso (a menudo impregnado concalcio) que evolucionó a partir de un esqueletomin e ra l i z ado anc es t ra l . E l c l ado de l os

84. Sugiere que el cerebro presente en subfilos más evolucionados, haderivado de una estructura ancestral similar a ésta.85. Consiste en un conjunto de células presentes en los márgenes dorsalesdel tubo neuronal embrionario (cuando se está cerrando) y queposteriormente da lugar a dientes, algunos huesos y cartílagos del cráneo,dermis facial, varios tipos de neuronas y las cápsulas sensoriales en lasque los ojos y otros órganos de los sentidos se desarrollan.86. La mineralización parece haberse originado en las estructuras bucalesde los vertebrados, el endoesqueleto se mineralizó por completo muchomás tarde. Los primeros vertebrados (fósiles) con elementosmineralizados en sus bocas y faringes fueron los conodontos y losprimeros vertebrados acorazados sin mandíbulas (fósiles) fueron losostracodermos.87. Está constituido de una hilera de órganos microscópicos sensibles a lavibración del entorno acuático.

gnatostomados al que pertenece la gran mayoría delos vertebrados es el de los osteictios88 los cualespresentan un endoesqueleto osificado formado poruna matriz dura de fosfato de calcio, disponen debranquias y regulan su flotación en medio acuáticomediante la vejiga natatoria89, los osteictios sedividen en tres clases: la clase actinopterigii (pecesde aletas radiadas)90, y las clases actinistia y dipnoi(peces pulmonados) ambas conocidas como pecesde aletas lobuladas (sarcopterigii) cuyas aletaspectorales y pélvicas están formadas por huesosrecubiertos por una gruesa capa de músculo; untercer linaje de peces de aletas lobuladas, amediados del devónico, se adaptó a la vida en elmedio terrestre dando lugar a los tetrápodos(vertebrados terrestres).

Los tetrápodos se caracterizan principalmente pordisponer de cuatro extremidades que derivan de lasaletas pectorales y pélvicas de sus ancestros91

permitiéndoles soportar su peso en el medio terrestrey posibilitando su locomoción; los tetrápodosactuales no disponen de aberturas branquiales y susoídos se han adaptado a la detección de sonidostransmitidos por el aire. La clase amphibia (anfibios)se compone de tres órdenes: urodela (salamandras),anura (ranas) y apoda (cecilias); la mayoría de losanfibios disponen de una piel húmeda quecomplementa a los pulmones en el intercambiogaseoso; las ranas sufren una metamorfosisincompleta que transforma la larva acuática (muydistintas del adulto) en adulto terrestre92, mientrasque las larvas de las salamandras y cecilias seasemejan mucho más a sus adultos; la fecundaciónes externa en la mayoría de estos animales, aunqueexisten algunas especies ovovivíparas93 y vivíparas94.

88. Los osteictios acuáticos son los animales que de manera informaldenominamos peces.89. La vejiga natatoria es un órgano en forma de saco que regula laflotación del animal, por medio del movimiento de gases desde la sangrehacia su interior aumenta la flotación, con el movimiento contrario degases se hunde.90. Disponen de aletas soportadas principalemente por radios largos yflexibles modificadas para maniobrar y servir como defensa, incluyen aanimales como las lubinas, percas, truchas, atunes y arengues.91. Los pantanos costeros del Devónico eran el hogar de muchos peces dealetas lobuladas. Los que habitaban en aguas poco profundas y pobres enoxígeno podían utilizar sus pulmones para respirar aire y tenían que usarsus aletas para moverse entre los troncos o por el fondo, estas aletas sevolvieron progresivamente más parecidas a extremidades, mientras que elresto del cuerpo retenía adaptaciones para la vida acuática. Estaadaptación es la que les permitiría el acceso al medio terrestre el cualcondicionaría su evolución posterior. 92. La rana en estadio larvario (renacuajo) es herbívora, acuática conbranquias y dispone de una cola a modo de aleta. Durante lametamorfosis reduce la cola, desarrolla extremidades, pulmones,tímpanos externos y un sistema digestivo adaptado a la dieta carnívora.93. Las crías nacen de los huevos que son retenidos en el útero de lamadre donde los embriones pueden desarrollarse sin deshidratarse.94. Las crías nacen vivas después de haber sido alimentados en el úteromaterno mediante la sangre de la placenta.




Los huevos de los anfibios no están protegidos poruna cáscara con lo que se deshidratan con rapidezfuera del agua, la evolución proporcionó comocarácter derivado más importante del clado de losamniotas, el huevo amniótico que posee membranasespecializadas para la protección del embrión(membranas extraembrionarias), esta adaptaciónpermitió a los amniotas ocupar una cantidad másamplia de hábitats terrestres (pudieron establecerseen ambientes más secos que los tetrápodosiniciales), los amniotas se dividen en dos clados:reptilia (repti les) y mammalia (mamíferos). Losreptiles, en los cuales se incluyen tuátaras, lagartos,serpientes, tortugas, cocodrilos y aves, disponen deescamas que contienen queratina; estas escamasprevienen de la deshidratación aunque impiden elintercambio gaseoso con lo que estos animalesdependen exclusivamente de sus pulmones pararespirar. Ponen huevos con cáscara y por tantoprecisan de fecundación interna; son animalesectotérmicos95, salvo el caso de las aves que sonendotérmicas96. Entre las formas extinguidas de losreptiles se encuentran los pararreptiles, dinosaurios,pterosaurios y reptiles marinos. Dentro de este cladose encuentran las aves cuyos carácteres derivadosson adaptaciones para facilitar el vuelo (carecen dedientes, de uno de los ovarios en las hembras yvejiga urinaria97, craneo especialmente liviano, alas,plumas y un eficiente sistema respiratorio ycirculatorio que le proporciona una elevada tasametabólica)98. El vuelo proporciona numerosasventajas para la superviviencia (facilita la caza ybúsqueda de a l imentos, permi te escaparrápidamente de los depredadores terrestres, ...), paraello precisan de una visión muy aguda y de uncontrol fino de la musculatura; el cerebro de las aveses proporcionalmente mayor al de los reptiles yanfibios; se cree que las aves pertenecen a un grupode saurisquios bípedos denominados terópodos99.

El segundo gran clado de los amniotas esmammifera (mamíferos) cuyos carácteres derivadoscaracterísiticos son:

95. Absorben calor externo como principal fuente de temperaturacorporal, aunque ayuda, en menor grado, también su metabolismo.96. Capaces de controlar la temperatura corporal solamente mediante elmetabolismo.97. Al carecer de estos órganos reducen la masa corporal yconsecuentemente se facilita el vuelo.98. Existen algunos órdenes que incluyen una o dos especies de aves novoladoras (aves corredoras o rátidas) como el avestruz, el ñandú, elcasuario, el emú y el kiwi, con lo que su musculatura pectoral está pocodesarrollada. Los pigüinos tampoco vuelan pero disponen de poderososmúsculos pectorales para la natación.99. Las plumas pueden haber permitido que pequeños dinosaurioscorredores ganaran altura al saltar, mientras perseguían presas oescapaban de sus depresadores; o quizás algunos dinosaurios podíantrepar a los árboles y luego planear ayudados por las plumas; estas sondos hipótesis sobre la aparición del vuelo.

• Las glándulas mamarias (producen leche paramamantar a las crías).

• El pelo que junto a una capa de tejido adiposobajo la piel ayudan al cuerpo a mantener el calor.

• Son endotérmicos con una alta tasa metabólica(disponen de sistema circulatorio y respiratorioeficientes).

• Disponen de mayor tamaño proporcional cerebralque otros vertebrados demostrando mayorcapacidad de aprendizaje.

Los mamíferos evolucionaron de los sinápsidos afinales del período Triásico, aunque los primerosmamíferos verdaderos aparecieron durante elJurásico, pero no sufrieron una dispersión adaptativasignificativa hasta el comienzo del Paleoceno dandolugar a grandes depredadores y herbívoros, asícomo a especies acuáticas y voladoras. Los treslinajes principales no extinguidos que surgierondurante la era Mesozoica son: monotremas (unaespecie de ornitorrinco y dos de equidnas: ponenhuevos, no disponen de pezones ya que segregan laleche por una glándulas del vientre y las crías lamenl a l e c h e d e l p e l a j e m a t e r n o ) , marsupiales(zarigüeyas, canguros y coalas: vivíparos, disponende pezones y placenta aunque nacen en etapastempranas del desarrollo siendo necesario mantenera las crías en una bolsa cutánea maternadenominada marsupio) y euterios (diponen deplacentas más completas que las de los marsupialespor lo que necesitan de un período más prolongadode gestación ya que los embriones completan sudesarrollo dentro del útero.




Los humanos pertenecemos al orden de los euteriosdenominado primates, los primates se dividen en tresgrupos100 uno de los cuales se denomina antropoidesque incluye a los monos y a los hominoideos101 quei n c l u y e l o s s e r e s h u m a n o s . E x i s t e naproximadamente 20 especeies extintas dehominoideos que se relacionan de forma más

estrecha con los seres humanos que con loschimpances, a éstas especies se las conoce comohomínidos. El homínido más antiguo que se conoce(sahelanthropus tchadensis) existió hace entre 6 y 7ma. y tenia un cerebro pequeño pero caminabaerguido; hace de 2 a 4 millones de años existió un

100. Los lémures de Madagascar y los loris y potos de África tropical ysur de Asia, los társidos del sudeste asiático y los antropoides.101. Gibones, orangutanes, gorilas, chimpancés, bonobos y seres humanos.


Clasificación general de los seres vivos

Proteobacteria

Clamidia

Espiroqueta

Bact. Grampositivas

Cianobacteria

Korarchaeota

Euryarchaeota

Crenarchaeota

Nanoarchaeota

Diplomonadida

Parabasala

Euglenozoa

Alveolata

Stramenopila

Radiolaria

Amoebozoa

Funji

Alveolata

Coanoflagelados

Animal

Rhodophyta

Chlorophyta

Vegetal

Prot. Alfa

Prot. BetaProt. Gamma

Prot. DeltaProt. Epsilon

Diplomónadas

Parabasálidos

Cinetolástidos

Euglénidos

Apicomplexos

Ciliados

Ovomicetos

Diatomeas

Algas doradas

CercozoaCloraracniofitos

Foraminíferos

Ginamebas

Entamoebas

Vegetal

H. mu. plasmodiales

H. mu. celulares

Radiolarios

DominioBacteria

DominioArchea

Algas pardas

Dinoflagelados

DominioEukarya

Opisthokonta

Algas rojas

Hongos

Metazoos

Viridiplantae

ClorofitosCarofíceas

Ancestrouniversal



grupo parafilético de homínidos conocido comoaustralopitecos, los individuos de algunas de susespecies caminaban completamente erguidos ydisponían de manos y dientes semejantes a losseres humanos; hace unos 2,5 ma. los homínidosempezaron a utilizar herramientes (homo habilis) yhace aproximadamente 1,9 ma. la bipedestación seconsolidó como la manera normal de locomoción; elprimer homínido completamente bípedo fue homoergaster (de 1,9 a 1,5 ma.) que disponia de untamaño cerebral considerablemente grande; homoerectus (de 1,8 a 0,4? ma.) fue el primer homínido enabandonar áfrica. Hace unos 200.000 años vivieronen Europa los Neandertales extinguiéndose (30.000años) unos miles de años despueś de la llegada dehomo sapiens a Europa. Homo sapiens apareció enÁfrica 160.000 años atrás emigrando a otroscont inentes hace unos 50 .000 años , l ascaracterísticas más destacadas de éste, además desu gran tamaño cerebral, son la capacidad depensamiento simbólico (muy superior a suspredecesores filogénicos) así como el dominio del

habla.

BIBLIOGRAFÍA:

- Biología (séptima edición). Campbell & Reece. Editorial MédicaPanamericana.- Biología (quinta edición). Curtis & Barnes. Editorial MédicaPanamericana.



la biodiversidad

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