introducción a la bioquímica

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INTRODUCCIÓN A LA BIOQUÍMICAFrancesc Caralt Rafecas

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02/11/2013

En esta breve introducción a la bioquímica se propone un rápido viaje por esta ciencia que tienesu origen en el mundo de las partículas atómicas, transcurriendo por átomos i moléculas parallegar, como destino, a las macromoléculas que constituyen la materia viva: polisacáridos, lípidos,proteínas y ácidos nucleicos.

La Bioquímica es la ciencia que se encarga delestudio de las sustancias que se encuentranpresentes en los organismos vivos y de lasreacciones químicas fundamentales para losprocesos vitales. Por lo tanto es un campo delconocimiento que se halla en la zona de intersecciónentre la química y la biología.

A lo largo de este artículo se expone una visióngeneral de este campo de la ciencia emprendiendo,par ello, un viaje que se inicia en los elementosquímicos, transcurriendo por las moléculas parallegar a las macromoléculas como destino.Podríamos decir que a lo largo de nuestro viajeiremos conociendo cual es la “materia prima” de lavida.

Elementos y compuestos. Elementos de la vida.

Se define elemento químico como una sustancia queno puede descomponerse en otras mediantereacciones químicas. Cuando una sustancia estáformada por dos o más elementos combinados enuna relación fija, se denomina compuesto.

La bioquímica es la disciplina de la ciencia que seencarga del estudio de los componentes químicos delos seres vivos. La sustancias bioquímicas secomponen solamente de alrededor de 25 elementosdistintos. Aproximadamente el 96% de la materia vivaestá formada de carbono, oxígeno, hidrógeno ynitrógeno, mientras que el 4% restante lo hace defósforo, azufre, calcio, potasio y otros elementosmenos frecuentes.

Átomos.

Los átomos se componen de las siguientespartículas subatómicas básicas: protones, neutronesy electrones. Los protones son partículas con cargaeléctrica positiva que juntamente con los neutrones(carga neutra), empaquetados fuerte y densamente,forman el núcleo atómico cuyo volumen es muyinferior al atómico. Por otro lado, los electrones son

partículas subatómicas con carga negativa que semueven alrededor del núcleo a una velocidadaproximadamente igual a la de la luz. La masa delelectrón es muy inferior a la de los neutrones y losprotones, por lo que por aproximación se consideraque la masa del átomo es igual a la masa del núcleo.Así pues, a partir de ambos tipos de partículas secalcula el número másico que se define como sumadel número de protones y de neutrones de un átomo.Si algunos átomos de un elemento tienen más (omenos) neutrones que otros átomos del mismoelemento, su masa atómica es mayor (o menor); aestas formas atómicas distintas se las denominaisótopos.

A partir del número másico del carbono, utilizadocomo elemento de referencia, se obtiene la masaatómica del resto de elementos en unidades de masaatómica (u.m.a.), considerando la masa atómica delcarbono igual a su número másico1. Para realizarcálculos experimentales es más cómodo trabajar conla masa atómica relativa, ésta es la masa en gramosde un mol de átomos del elemento (un mol deátomos equivales a 6,023 x 1023 átomos).

Todos los átomos de un mismo elemento químicoposeen el mismo número de protones en su núcleo,esta cantidad se conoce como número atómico. Unátomo neutro, dispone de igual número de protones yelectrones. Cuando esta igualdad se altera el átomopierde la neutralidad adquiriendo carga eléctrica. Loselectrones son atraídos electrostáticamente por elnúcleo, con lo que se precisa trabajo, y consecuentees necesario un aporte de energía, para aumentar ladistancia de un electrón al núcleo incrementando asísu energía potencial. Los cambios de energíapotencial de los electrones pueden ocurrir solamente

1. Ésto no significaría que el hidrógeno (número másico = 1) posea unamasa atómica de 1 u.m.a. Pero esto no es del todo cierto ya que la masade los protones no es exactamente igual a la de los neutrones. La masadel átomo de hidrógeno es un 8,4% la masa del átomo de carbono que es12. Por lo tanto, la masa atómica del hidrógeno es 0,084 x 12 u.m.a. =1,008 u.m.a.

Versión: V004R003 (26/06/2014), Ref: A0002 Página 1 de 6

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a intervalos de cantidades fijas de energía,denominados quantum. A estos niveles discretos deenergía, imaginariamente distribuidos como anillosconcéntricos alrededor del núcleo, se les denominaórbitas. La distribución de los electrones de un átomopor las citadas órbitas (niveles energéticos)determina su comportamiento químico, en especial elnúmero de electrones presente en su órbita másexterna, denominada órbita de valencia. A estadistribución de los electrones se la denominaconfiguración electrónica y se utiliza como base paradistribuir los elementos químicos en una tabla en laque cada fila corresponde a una órbita energética: latabla periódica, que se utiliza como herramienta basepara deducir el comportamiento químico de loselementos de acuerdo con sus propiedades químicaspredecibles, algunas de ellas, por su posición endicha tabla.

El concepto de órbita expuesto no representa unadescripción real del átomo (como postulaba elmodelo atómico de Bohr), simplemente correspondea un nivel de energía discreto. En realidad esimposible conocer la ubicación de un electrón en uninstante determinado, únicamente podemos saber laregión espacial tridimensional en la cual un electrónpasa el 90% del tiempo, a ésta se la conoce comoorbital electrónico. Para cada nivel energético (órbita)existen uno (caso exclusivo del orbital 1s) o variosorbitales. Cada orbital puede contener doselectrones, que se distribuyen de forma desapareadaentre los orbitales hasta su totalidad, momento en elque los electrones adicionales ocupan las posicionespareadas de forma antiparalela (spin contrario) en losorbitales ya ocupados por el primer electrón. Una vezcompletado el nivel energético, se repite el mismoprocedimiento para distribuir los electrones por elnivel energético superior.

Moléculas.

Las moléculas se forman por la interacción de dos omás átomos con órbitas de valencia incompletas, demanera que entre ellos completen sus órbitas devalencia creando así enlaces químicos. Podemosclasificar los enlaces químicos en fuertes o débiles.

Los enlaces químicos fuertes son los covalentes ylos iónicos. Un enlace covalente entre dos átomosconsiste en la compartición de un par de electronespor dos átomos que superponen sus orbitales. Entredos átomos del mismo elemento se generaría unenlace covalente apolar, mientras que si existe unadiferencia de electronegatividad entre ambos elenlace covalente se polarizaría (enlace covalentepolar). Si la diferencia de electronegatividad entreambos átomos fuera lo suficientemente grande, elátomo más electronegativo podría llegar a arrancar

u n e l e c t r ó n ( o m á s ) d e l á t o m o m e n o selectronegativo, dando lugar a dos átomos con cargaelectrostática opuesta (iones) que se atraeríanformando así un enlace iónico.

Por otro lado existen los enlaces químicos débiles,son enlaces de poca intensidad y normalmente decorta duración. Aunque estos enlaces seanindividualmente débiles su efecto acumulativo lespermite reforzar las formas tridimensionales de lasgrandes moléculas lo que los hace imprescindiblespara que la molécula realice su función, dado que lafunción específica de muchas moléculas depende desu forma. Los enlaces químicos débiles másfrecuentes son las fuerzas de Van der Waals y losenlaces de hidrógeno (un átomo de hidrógeno unidocovalentemente a un átomo electronegativo generaun enlace covalente polar en el que el extremo delhidrógeno adquiere una ligera densidad de cargapositiva que es atraída débilmente por otro átomoelectronegativo generando así el puente dehidrógeno).

La formación y la ruptura de enlaces químicos queproduce cambios en la composición de la materia, sedenomina reacción química. Una reacción químicaes un proceso químico en el que una o mássustancias (reactivos), por efecto de un factorenergético, se transforman en otras sustanciasdistintas (productos). Algunas reacciones químicastranscurren hasta completarse en su totalidaddesapareciendo los reactivos, pero la mayoría de lasreacciones son reversibles, o lo que es lo mismo; losproductos de la reacción directa, se convierten enreactivos de la reacción inversa. Con el tiempoambas reacciones (directa e inversa) acabanadquiriendo la misma velocidad con lo que seestabilizan las concentraciones relativas deproductos y reactivos, llegando así al equilibrioquímico.

El agua.

La molécula de agua está formada de dos átomos dehidrógeno y uno de oxígeno unidos por dos enlacescovalentes (H-O-H). Al ser el oxígeno un elemento dealta electronegatividad provoca que la molécula deagua quede polarizada quedando una densidad decarga positiva acumulada en los dos extremos dehidrógeno y evidentemente una densidad de carganegativa en el oxígeno. Justamente esta polarizaciónde la molécula provoca una atracción electrostáticaentre las propias moléculas de agua formandoenlaces de hidrógeno. Este nivel superior deorganización estructural (debido a los enlaces dehidrógeno) le confiere al agua una serie depropiedades emergentes que hacen posible la vida:cohesión, regulación de la temperatura, expansión al




congelarse y versatilidad como solvente.

La cohesión es la capacidad del agua de atraerse asi misma. Es consecuencia de los enlaces dehidrógeno y es la que explica que se formenagrupaciones de agua en forma de gotas. Unejemplo claro de cohesión se aprecia en laevapotranspiración de las plantas, esta evaporaciónproduce que el agua del interior del tallo traccione alas moléculas inferiores (hasta las raíces) ymantenga un flujo hídrico constante y continuo por eltallo evitando que el calor deshidrate la planta. Estamisma propiedad es la responsable de la tensiónsuperficial del agua que es la medida de dificultadpara romper la superficie del líquido. La naturalezadipolar de la molécula de agua también esresponsable de la adhesión que es la capacidad delagua para establecer uniones con otras sustancias(polares), cumplimentando el ejemplo anterior de lasplantas, la adhesión es la responsable de que elagua se una a las paredes celulares de las célulasayudando así a contrarrestar el efecto de lagravedad.

En cuanto a la regulación de la temperatura, el aguapuede absorber o liberar una cantidad de calorrelativamente grande con a penas un leve cambio desu temperatura (posee un efecto termoregulador),esto es gracias a su elevado calor específico (1 cal /g ºC)2. Otro mecanismo que contribuye a laregulación de la temperatura especialmentemanteniendo la estabilidad térmica en lagos yestanques es el enfriamiento por evaporación; elagua posee un calor de vaporización elevado por loque al calentarse la superficie del agua, lasmoléculas superficiales aumenten su energía cinética(velocidad), o lo que es lo mismo, su temperatura yabandonen la superficie del líquido vaporizándose. Alproducirse el salto de las moléculas al aire, elpromedio de la energía cinética (la temperatura) delas moléculas remanentes en el líquido disminuye,contribuyendo así a la estabilización de latemperatura.

El agua es una de las pocas sustancias que esmenos densa en su estado sólido (hielo) que en suestado líquido. Justamente esta característica es laque hace posible que el hielo flote sobre el agua, locual contribuye a la existencia de la vida sobre lacorteza terrestre. Si el hielo se hundiera, los lagos yestanques (incluso océanos) expuestos a bajas

2. El elevado calor específico se explica por el enlace de hidrógeno:cuando se proporciona calor al agua gran parte de la energíaproporcionada es utilizada para romper enlaces de hidrógeno antes de quesus moléculas puedan empezar a moverse con más rapidez, con lo querepercute levemente en el aumento de temperatura. Por otro lado, anteuna pérdida de calor se forman enlaces de hidrógeno lo cual libera ciertacantidad de calor provocando también cambios atenuados en latemperatura.

temperaturas se solidificarían en su totalidadaniquilando la vida de su interior3.

El agua es también un solvente versátil gracias a lapolaridad de sus moléculas lo que le permite disolverotras sustancias (de naturaleza polar), inclusomoléculas tan grandes como las proteínas puedendisolverse en agua si poseen regiones polares ensus superficies. Si una sustancia presenta afinidadpor el agua se denomina hidrófila, de lo contrariohidrófoba. Para medir la concentración de soluto ensoluciones acuosas, se utiliza la molaridad que sedefine como el número de moles de soluto por litrode disolución.

El agua puede disociarse en los iones H+ (H3O+) yOH-, este grado de disociación se mide por el pH =-log[H+]. En una solución acuosa neutra, se cumpleque [H+]=[OH-]=10-7, o lo que es lo mismo pH=7. Si lasustancia soluto de una disolución acuosa provocaun pH inferior a 7 ([H+]>[OH-]), se la denomina ácido;por el contrario si provoca un pH superior a 7([OH-]>[H+]) se la denomina base. La mayoría delíquidos biológicos se encuentran dentro del intervalode pH entre 6 y 8 siendo indispensable en muchoscasos que lo mantengan constante para que puedadarse la vida, a tal efecto estos líquidos suelencontener buffers que amortiguan los cambios de pH(soluciones amortiguadoras). Un buffer consiste enun par ácido-base que se combina en formareversible con iones hidrógeno4.

El carbono, elemento básico de la vida.

El carbono d ispone de cuat ro e lectronesdesapareados en la capa de valencia (tetravalenciadel carbono), lo que le proporciona la posibilidad decrear cuatro enlaces covalentes simples. Ladisposición de sus cuatro orbitales híbridos (cuandoestá enlazado) determina que formen un ángulo quelos sitúa en las esquinas de un tetraedro imaginario;pero si establece enlaces dobles o triples enlaces, laestructura tridimensional difiere, dado que lasi n t e r a c c i o n e s ( a t r a c c i o n e s / r e p u l s i o n e s )

3. Por encima de 4ºC, el agua se expande con el aumento de temperaturacomo otros líquidos, por debajo de 4ºC las moléculas de agua nodisponen de suficiente energía cinética para evitar la formación deenlaces de hidrógeno, así pues a medida que desciende la temperatura pordebajo de los 4ºC, se va formando una red cristalina de enlaces dehidrógeno que provoca el aumento de la distancia entre moléculasprovocando así también la expansión del líquido. A 0ºC se produce lacongelación, dando lugar al agua sólida (red cristalina perfectamenteenlazada con puentes de hidrógeno estables). De ello se observa que elagua menos expandida se da a 4ºC.4. Un ejemplo de buffer que contribuye a mantener estable el pH de lasangre es el siguiente: H2CO3 <-----> HCO3

- + H+; si [H+] se eleva (pH

disminuye) la reacción se desplaza a la izquierda compensando ladisminución del pH manteniéndolo así constante; por el contrario si el pHse eleva, la reacción se desplaza a la derecha aumentando [H+] con lo quese amortigua también la variación de pH que también así se mantieneconstante.




electrostáticas lo fuerzan a ello. El carbono posee laposibilidad de enlazar en uno o varios de sus cuatroenlaces con otros átomos también de carbono locual, de forma repetitiva, puede dar lugar aesqueletos carbonados de gran tamaño queproporcionan estructura a grandes moléculas. Enejemplo simple de ello son los hidrocarburos que sonmoléculas que solo constan de carbono e hidrógenoy que constituyen los principales componentes delpetróleo; son hidrófobos y pueden adoptar formasacíclicas o cíclicas.

Justamente esta capacidad del carbono paraconstruir esqueletos carbonados, puede dar lugar amoléculas con el mismo número de átomos (igualforma molécular) pero con distinta estructura ypropiedades, a este fenómeno se lo denominaisomería. Los isómeros pueden ser de tres tiposdistintos: los isómeros estructurales que difieren enlas disposiciones espaciales de sus enlacescovalentes; los isómeros geométricos que surgen dela inflexibilidad de los dobles enlaces no permitiendoque los átomos unidos giren libremente sobre eldoble enlace y dando lugar así a los isómeros cis ytrans; y como último tipo de isomería existen losenantiómeros que son moléculas con imágenespecular una de otra, dando lugar a la versiónderecha (isómero R) y a la versión izquierda(isómero L).

Pero las propiedades químicas de una molécula nodependen simplemente de la disposición delesqueleto carbonado sino también de loscomponentes moleculares unidos a él. A loscomponentes moleculares que con mayor frecuenciaparticipan en reacciones químicas se los denominagrupos funcionales y son los siguientes: el grupohidróxilo (-OH) que da lugar a los alcoholes y espolar debido a la alta electronegatividad del oxígenosobre el hidrógeno; el grupo carbonilo (>CO) que dalugar a los aldehidos (se encuentra en un extremodel esqueleto carbonado) y a las cetonas (seencuentra dentro del esqueleto carbonado); el grupocarboxilo (-COOH) que da lugar a los ácidoscarboxílicos o ácidos orgánicos; el grupo amino (-NH2) que da lugar a las aminas y actúa como unabase; el grupo sulfhidrilo que da lugar a los tioles; ypor último el grupo fosfato (-OPO3

2-) que da lugar alos fosfatos orgánicos y posee la propiedad detransferir energía entre moléculas orgánicas. Uno delos casos más típicos de este último grupo funcionales el ATP (adenosina trifosfato) que posee 3 gruposfosfato; cuando libera uno de ellos en forma defosfato inorgánico, libera también energía (que puedeser transferida a otra molécula orgánica) dando lugaral ADP (adenosina difosfato).

Macromoléculas.

L a s macromoléculas son moléculas de una masamolécular elevada formada por un gran número deátomos. En la mayoría de los casos se componen deuno o varios polímeros. Un polímero es una moléculaorgánica que está formada por unidades repetitivasdenominadas monómeros. Los monómeros seconectan entre sí a través de una reacción por lacual dos moléculas se unen covalentemente entre símediante la pérdida de una molécula de agua(reacción de condensación o deshidratación). Alproceso contrario, por el cual se rompe el enlacecovalente entre dos monómeros de un polímero poradición de una molécula de agua se lo denominahidrólisis. Las macromoléculas orgánicas másimportantes son los hidratos de carbono (azúcares otambién denominados glúcidos), los lípidos (no secomponen de polímeros), las poteínas y los ácidosnucleicos.

Los monómeros de los hidratos de carbono son losmonosacáridos, que poseen un grupo carbonilo ymúltiples grupos hidroxilo. De acuerdo con laubicación del grupo carbonilo, el azúcar es unacetosa o una aldosa. Algunos de los monosacáridosmás importantes son la glucosa (constituye unnutriente muy importante para las células), lafructosa y la galactosa. A partir de los monómeros seforman polímeros, los más simples son losdisacáridos que se constituyen por la uniónglucosídica (enlace covalente por reacción dedeshidratación) de dos monómeros como es el casode la maltosa (dos monómeros de glucosa) que seencuentra en el azúcar de malta, de la sacarosa(glucosa+fructosa) que constituye el azúcar de mesao de la lactosa (glucosa + galactosa) presente en laleche. Las uniones de tres o más monómeros sedenominan triosas, tetrosas, pentosas, hexosas ypara moléculas mayores normalmente se habla yade polisacáridos, aunque el término usualmente seutiliza para polímeros con cientos o pocos miles demonosacáridos enlazados mediante unionesglucosídicas. Pueden clasificarse los polisacáridosen dos categorías; de acuerdo con su funciónpueden ser de almacenamiento o estructurales. Lospolisacáridos de almacenamiento más comunes sonel almidón (presente en las plantas) y el glucógeno(presente en los animales), por otro lado lospolisacáridos estructurales más comunes son lacelulosa (es el componente principal de las paredescelulares de las células vegetales) y la quitina(componente principal del exoesqueleto de losartrópodos).

L o s lípidos no se componen de polímeros yconstituyen un grupo de sustancias muy variado delque se expondrán, por su interés biológico, lasgrasas, los fosfolípidos y los esteroides. Las grasas




se ensamblan uniendo un glicerol a tres moléculasde ácido graso (iguales o distintas) mediante unioneséster (enlace entre el grupo hidróxilo y el grupocarboxilo), es por ello que a la grasa resultante se ladenomina triglicerol (o triglicérido)5. La principalfunción de las grasas es el almacenamiento deenergía, aunque también realiza una función deprotección y amortiguación de órganos vitales. Porotro lado los fosfolípidos son similares a las grasasaunque difieren en que solo tienen dos cadenas deácido graso unidas al glicerol y su tercer grupohidróxilo enlaza con un grupo fosfato que debido a sucarga negativa puede unirse a pequeñas moléculaspolares formando así una variedad u otra defosfolípido. Así pues un fosfolípido posee una parte(cabeza) hidrófila y otra parte (cola) hidrófoba, queprovoca que en agua se autoensamblen formandouna bicapa fosfolipídica que protege sus procioneshidrófobas del contacto con el agua, ésta disposiciónconstituye la base estructural de la membranaplasmática celular. Por último los esteroides poseenun esqueleto de carbono formado por cuatro anillosfusionados, los grupos funcionales adheridos a estosanillos definen el esteroide y sus propiedades. Elesteroide más conocido es el colesterol que es uncomponente de las membranas plasmáticas y formaparte de multitud de hormonas como las sexuales delos vertebrados.

Las proteínas representan más del 50% de la masas e c a d e u n a c é l u l a , s o n l a s mo l é c u la sestructuralmente más complejas que se conocen ydesarrollan un amplio abanico de funcionescelulares imprescindibles tales como enzimáticas,estructurales, de almacenamiento, de transporte,inmunitarias, motoras, hormonales y de recepción deseñales. Las proteínas están formadas de polímerosque se denominan polipéptidos los cuales a su vezestán formados por monómeros denominadosaminoácidos (ex is ten 20 que son los máshabituales6). Los aminoácidos son moléculasorgánicas con un carbono enlazado a un grupohidróxilo, un grupo amino y una cadena lateral quedetermina las características propias del aminoácido.Los polímeros se forman por reacciones dedeshidratación entre el grupo carboxilo de unaminoácido y el grupo amino del otro formandoenlaces covalentes denominados enlaces peptídicos.

5. Las grasas pueden ser saturadas (las cadenas de ácidos grasos nocontienen enlaces dobles) propias de los animales, o insaturadas (lascadenas de ácidos grasos contienen uno o más enlaces dobles) que son lasgrasas de las plantas y los peces.6. Aminoácidos hidrófilos: la Serina, Treonina, Cisteina, Tirosina,Asparaguina y Glutamina son polares; el ácido aspártico y el ácidoglutámico son ácidos y la Lisina, Arginina y Histidina son bases.Aminoácidos hidrófobos: Glicina, Alanina, Valina, Leucina, Isoleucina,Metionina, Fenilalanina, Triptófano y Prolina.

A partir de uno o más polipéptidos se forma unaproteína, para lo que se precisa de un plegado yenrollado espacial muy preciso que le confiere unaforma única que la capacita para su funciónespecífica. En esta compleja conformación sepueden distinguir cuatro niveles estructurales: laestructura primaria consiste en la secuencia única yorden de los aminoácidos; la estructura secundariaes el resultado de los enlaces de hidrógeno entre losconstituyentes de la columna vertebral polipeptídicapuediendo adoptar formas como la hélice alfa o lalámina plegada beta; la estructura terciaria es laforma debida a las interacciones entre las cadenaslaterales de los diversos aminoácidos; y la estructuracuaternaria es la estructura proteica global resultantede la acumulación de las distintas unidadespolipeptídicas que forman la proteína (en caso deexistir más de una). La conformación proteicadepende de los aminoácidos que componen laestructura primaria pero también depende de lascondiciones físicas y químicas del medio que dealterarse pueden producir la desnaturalización de laproteína. Para conseguir la forma definitiva y estable,una proteína atraviesa varios estadios intermedioscruciales, el problema es que observando la proteínamadura es imposible deducir estos estados lo quedificulta considerablemente el estudio de suestructura.

En cuanto a los ácidos nucleicos son polímerosdenominados polinucleótidos; estas macromoléculas,a su vez, están compuestas de monómerosdenominados nucleótidos. Un nucleótido estácompuesto de un nucleósido al que se ha enlazadoun grupo fosfato y un nucleósido no es más que lamolécula resultante de la unión entre una pentosa(ribosa o desoxibosa) y una base nitrogenada(purina7 o pirimidina8). Existen dos tipos de ácidosnucleicos, el DNA (ácido desoxirribonucleico) y elRNA (ácido ribonucleico). Estas moléculas permitena los organismos reproducir sus componentes deuna generación a otra. La molécula de RNA es unpolímero simple, mientras que la molécula de DNAestá formada de dos polinucleótidos que adquierenuna distribución espacial en forma de doble hélice,en la que sus columnas vertebrales de azúcar-fosfatose orientan en direcciones opuestas9 (configuraciónantiparalela) ubicándose en la parte exterior de lahélice para permitir así que las bases nitrogenadasde ambos polinucleótidos se apareen en el ejecentral de la hélice mediante enlaces de hidrógeno.

7. Moléculas compuestas de 2 anillos, uno de 6 carbonos y el otro de 5:Adenina (A) y Guanina (G).8. Molécula formada por un anillo de 6 carbonos: Timina (T), Citosina (C) y Uracilo (U).9. En el mismo extremo de la hélice encontramos un extremo 3' de lapentosa del nucleótido de una hebra y un extremo 5' en la otra hebra.




Para que la hélice se defina de forma equilibrada,cada purina (2 anillos) se aparea con una pirimidina(1 anillo), de acuerdo con el siguiente criterio: A-T yG-C (el uracilo no existe en el ADN, se encuentra enel ARN).

BIBLIOGRAFÍA:

- Biología (séptima edición). Campbell & Reece. Editorial MédicaPanamericana.- Bioquímica (tercera edición). Mathews, Van Holde, Ahern.Editorial Pearson/Addison Wesley.

- Biología (quinta edición). Curtis & Barnes. Editorial MédicaPanamericana.



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