Origen y Evolución del Hombre Apuntes generales: Prof. E. Aspillaga

1.- Introducción: El Hombre como Primate

Actualmente, para la ciencia, el ser humano ocupa un lugar en la naturaleza, como un miembro del Orden Primates, posición determinada por características anatómicas, fisiológicas, moleculares y en último término genéticas, características comunes que tienen una explicación en el marco de la evolución de las especies.

El Orden Primates es una categoría taxonómica establecida por el Naturalista Sueco Karl von Linné (Linneo) (1707-1778) en su obra “Siystema Naturae” (1735), en la cual agrupó un conjunto de mamíferos, que por ser similares al Hombre en algunos de sus atributos biológicos más destacados, por lo que los designó primeros o principales (Primates).

Linneo desarrolló reglas rigurosas para la clasificación de los organismos, incluyendo el sistema binomial de designación de especies, incluyendo la designación de Homo sapiens en la segunda edición de su obra (1758). Sin embargo el sistema de clasificación de los organismos planteados por Linneo no contemplaba la posibilidad de evolución de los organismos, los cuales habrían sido creados separadamente como especies individuales. No obstante lo anterior, la clasificación de Linneo tiene el mérito de sistematizar un conjunto de afinidades, definidas por atributos biológicos, que permitieron, en distintos momentos de la Historia, relacionar al Hombre con los primates, tal como lo hicieran Aristóteles o Galeno, entre otros y que en cierto modo aún tiene vigencia.

Los Primates constituyen un conjunto de mamíferos que por gran parte de sus características anatómicas, especialmente de su sistema locomotor, han sido llamados “mamíferos generalizados”, es decir, que conservan algunos atributos comunes a mamíferos primitivos e incluso a los reptiles mamiferoídeos que le dieron origen, tales como extremidades pentadáctilas (con cinco dedos), persistencia de la clavícula, radio y ulna en el antebrazo, vértebras caudales, entre otras, siendo parte de estas características compartidas por otros grupos de mamíferos afines, como los insectívoros o los quirópteros (murciélagos), lo que en cierta medida dificulta reunir un conjunto de características privativas del Orden. Sin embargo, se puede decir que la mayor parte de los primates comparten, además de los caracteres referidos, una barra post orbitaria, la que muchas veces constituye un tabique óseo que separa la órbita de la Fosa temporal (ver figura 1 a), decusación parcial de la vía óptica (ver figura 1 b), incisura calcarina en el lóbulo occipital del cerebro, cerebros relativamente grandes, dedos con pulpejos y dermatoglifos (huellas digitales), sin pérdida de sensibilidad y uñas planas en ves de garras en al menos uno de sus dedos. Una de las características más frecuentes en los primates, con excepción del Hombre es la de poseer un alux (dedo gordo del pié) divergente a los demás dedos (ver figura 1 c).

Figura 1: a) b) c)

El Orden Primates se divide en dos Subórdenes, los prosimios (Prosimii) y los monos antropomorfos, (Anthropoidea), pero sus subdivisiones menores no siempre cuentan con el acuerdo de los zoólogos, diferencias que se derivan de las dificultades de asignar grupos fósiles y actuales en una clasificación que de cuenta de las relaciones evolutivas, generadas por una parte por los fenómenos como paralelismos y convergencias evolutivas, las limitaciones propias del registro evolutivo y en el caso de los grupos más cercanos a nuestra propia especie en que en ciertos investigadores parece primar un criterio más bien de tipo antropocéntrico. En la tabla 1 aparecen las principales subdivisiones de los primates, basada en una clasificación propuesta por Geoge Gaylord Simpson (1945) y actualizada por Robert Martin (1990) (en: R. Martin y D. Pealbeam, 1992), tradicionalmente aceptada.

En la actualidad, producto del análisis cladístico de los grupos vivientes, existe una tendencia a reagrupar los primates en dos sub grupos: Strepsirhinos (piel desnuda húmeda bajo aperturas nasales o rinario), los que agrupan a Lemuriformes y Lorisiforme y los Haplorrinos (piel bajo aperturas nasales con de pelo) que incluyen a Tarsiiformes, Platyrrhini y Catarrhini, sin embargo estas designaciones no gozan de amplia aceptación. También existen propuestas para reagrupar las Familias Pongidae y Hominidae, así como las categorías bajo ellas.

En el pasado, los primates constituyeron un grupo exitoso, sin embargo hoy no pasan de unas 236 especies, en gran medida por la destrucción de sus hábitats, sin embargo el estudio de su biología, incluido su conducta es vital para la comprensión de nuestro origen y evolución, especialmente la de nuestros parientes más cercanos, los póngidos (Chimpancé, Gorila y Orangután). Muchos de los atributos biológicos que posibilitaron la aparición de los homínidos (nuestros ancestros o parientes bípedos más inmediatos) se relacionan con adaptaciones desarrolladas en los primates, muchas de las cuales, creemos, guardan relación con su vida en el medio arbóreo, medio conquistado por los primeros primates en un proceso que se inició hace casi 70 millones de años.

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Tabla 1: Clasificación del Orden Primates (basado en R. Martin 1990) Suborden Infraorden Superfamilia Familia SubfamiliaPROSIMII

PLESIADAPIFORMES ()

Plesiadapidae ParamomidaeCarpolestidaePicrodontidaeMicrosyopidaeSaxonellidae

LEMURIFORMES

ADAPOIDEA ()Adapidae(primate similar a lemur)

AdapinaeNotharctinae

LEMUROIDEA

Cheirogaleidae(lemures enanos y rata)Lemuridae Lemurinae (lemures verdaderos)

lepilemurinaeIndridaeDaubentoniidae (aye-aye)Megalapidae()

LORISIFORMES LORISOIDEALorisinaeGalaginae

TARSIIFORMES TARSIOIDEAOmomyidae()

Omomynae()Microchoerinae()Anaptomorphinae

Tarsiidae

ANTHROPOIDEA

PLATYRRINI CEBOIDEA(Monos del nuevo mundo)

Cebidae(monos verdaderos)

Cebinae (capuchinos)

Aotinae (monos buhos)

Atelinae (monos araña)

Alouattinae (monos auyadores)

Pitheciinae (sakis)

Cebupithecinae()Callimiconinae (Titís)

CATHARRINI

CERCOPITHECOIDEA(Monos del viejo mundo)

Parapithecinae()Cercopithecidae Victoriapithecinae()

Cercopithecinae (papiones, macacos)Colobinae (Colobos)

HOMINOIDEA(simios y humanos)

Oreopithecidae()Hylobatidae Pliopithecinae()

HylobatinaePongidae Driopithecinae()

Ponginae (simios)Hominidae Australopithecinae()

Homininae (género Homo)(): grupos extintos (fósiles)

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2.- Sinópsis de la Evolución de los Primates no Homínidos: (Para una filogenia resumen, ver figura 2)

Figura 2 (Tomada de J.J. Bahain et al, 1993 y modificado)

Los Primeros Primates aparecieron a finales del período Cretáceo, hace unos 69 millones de años. Se originaron a partir de insectívoros primitivos, de hábitos nocturnos y de vida terrestre y sus ancestros están vinculados a otros Ordenes, como Chiróptera, Rodentia y Dermoptera (Lémures voladores), este último estrechamente emparentado con el Orden Primates, en particular con sus primeros representantes.

Durante el período Cretáceo, las principales masa de tierra del planeta estaban agrupadas en dos sub continentes: en el Norte Laurasia, formada por Norteamérica, Europa y gran parte de Asia; en el Sur el subcontinente Gondwana, que al principio del período incluía Sudamérica, Africa, Australia, Antártica y el subcontinente Indio, pero a finales de este, cuando aparecieron los ancestros de los primates, se habían separado. Durante el período el clima era subtropical y abundaban los Ginkos y Cicadaceas, aunque las plantas con flores ya eran también una parte importante de los ecosistemas, proveyendo nuevos alimentos como los frutos, los que serán ampliamente incorporados a la dieta de los primates durante su evolución.

A pesar de que muchos paleontólogos creen que los primeros Primates se originaron en África, el género más antiguo conocido es Purgatorius ceratops, con dos especies, cuyos fósiles fueron encontrados en el estado de Montana en los Estados Unidos de Norteamérica y que tienen una antigüedad de 65 millones de años. Estos pequeños primates, no más grandes que un ratón, tenían sus dientes anteriores centrales alargados y los laterales puntiagudos, lo que podría implicar que consumían tanto insectos como vegetales, como lo hacen algunos prosimios. Los restos conocidos de Purgatorius no han permitido conocer detalles de su anatomía esqueletal y en particular de su locomoción.

En el período Geológico siguiente, el terciario, al inicio de la Era cenozoica,en el Paleoceno (época que se extiende entre los 65 y los 56 millones de años), -período de clima templado y en que las plantas con flores se extienden ampliamente en el planeta-, los primeros primates arcaicos, ocuparon ampliamente Eurasia y Norteamérica y es en el hemisferio Norte donde se produce su primera radiación adaptativa. Durante este período los primates arcaicos tenían un aspecto similar a las ardillas, pero con diversos patrones dentarios que indican diversas dietas, con un creciente dominio del medio arbóreo. Durante este período no se desarrolla aún una barra postorbitaria y tampoco el dedo gordo de la pata posterior es oponible a los demás dedos, cuestión que se desarrollará en el período siguiente, en grupos posteriores.

En esta época se desarrollaron grupos como: Plesiadapidae, Carpolestidae, Paramomydae y otros que desaparecerán durante la época siguiente.

Durante el Eoceno (56 a 35 millones de año) Eurasia y Africa se conectaron por la región de Gibraltar, lo que permitió la expansión de los primates primitivos a ese último continente. El clima era de tendencia más tropical que en la actualidad pero con un descenso gradual de la temperatura, las plantas con flores llegaron a ser dominantes. Estos cambios en la vegetación posibilitaron una nueva diversificación de los primates, apareciendo grupos con especializaciones similares a los prosimios actuales, siendo posible que estos se originaran a mediados de esta época, y a fines de ellas aparecieran los ancestros de monos y simios antropomorfos. A finales del período el bosque siempre verde

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es reemplazado en extensas zonas por bosques caducifolios lo que restringió a algunos grupos.

Los primeros rasgos típicos de los euprimates (primates verdaderos, más similares a los modernos) aparecen en este período, tales como barra e incipiente tabique postorbitario, allux oponible en el pié, así como algunas características dentarias, entre otros. Grupos característicos de este período son Omomydae y Adapoidea (similares a los lemures actuales), persistiendo aún los principales grupos paleocénicos de primates arcaicos, con excepción de Carpolestidae y Picrodontidae.

En depósitos del norte de África, continente que entre fines de Eoceno y el Oligoceno se encontraba separado de Eurasia por el mar de Tethys, se han encontrado importantes fósiles de fines del Eoceno, uno de ellos Catopithecus presenta rasgos característicos de los antropoides (monos y simios) como una lámina o tabique postorbital. Otro fósil, encontrado en Europa, que presenta rasgos de transición con los monos del viejo mundo es Alsaticopithecus (50 millones de años), el cual aunque presenta cuatro premolares en cada hemimandíbula, los dos primeros son vestigiales, preludiando la fórmula dentaria actual (2-1-2-3).

Es posible que tanto la línea evolutiva que dio origen a los Platirrinos (monos del Nuevo Mundo) se separara, a mediados de esta época, de la que conduce a los ancestros de los Catarrinos (monos del Viejo Mundo).

En el Oligoceno (35 a 25 millones de años) las masas continentales crecieron a expensas de los mares y el clima aún algo cálido, aunque en algunas partes del mundo se experimentaron temporadas invernales más marcadas. Esto ocasionó que las extensas selvas y bosques se redujeran, lo que favoreció la evolución de diversos pastos y la formación de praderas, como consecuencia de ello, la de herbívoros. En sus inicios aparecen los primeros Catarrinos, posiblemente representados por fósiles como Oligopithecus (32 milones de años), y Aegyptopithecus (31 millones de años), este último considerado posible ancestro de Proconsul (Dryopithecus africanus?) , por ende representa un eventual antepasado del grupo de primates que bastante más tarde, en el Plioceno, darían origen a los Homínidos ancestros del Hombre. Paralelamente a mediados del Oligoceno, en América el fósil Branisella (23 milones de años), parece representar el ancestro directo de los Platirrinos.

Durante el Mioceno (25 a 10 millones de años), el clima fue similar al actual, algo más cálido al principio y mas frío al final, asociándose esto último a una progresiva desertificación de diversas zonas del planeta, ocasionada por la retención de agua en los polos. En esta época se inicia la formación del Sahara y de las sabanas Africanas, cuestión que algunos paleontólogos han interpretado como una presión de selección que favoreció la hominización en la siguiente época: el Plioceno.

En el Mioceno los catarrinos diversifican y aparecen diferentes sub , grupos como los ancestros de los actuales cercopithecidos, cuyo ancestro probable es Mesopithecus (16 millones de años), y de los hylobattdos, estos últimos vinculados con Pliopithecus (15 millones de años (ancestro probable de los actuales gibones). In enbargo, el grupo de mayor

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interés para la comprensión del orígen del Hombre es el de los Driopithecinos, grupo de primates antropoides de los que parecen descender directamente los Homínidos Pliocénicos, siendo el ya mencionado Proconsul (18 millones de años) uno de los fósiles que podría estar en los inicios de este grupo.

Es posible que otro driopitecino Kenyapithecus (15 millones de años) represente el ancestro de los primeros homínidos, así como del Gorila (Gorilla gorilla) y las dos especies actuales de Chimpancé (Pan troglodites y P. Paniscus), estos últimos, los parientes vivos más cercanos al Hombre con cerca de un 98% de su ADN igual al de nuestra especie.

Durante el Mioceno tardío un grupo de primates Asiáticos, vinculados a los driopitecos, llamados Siva-ramapitecinos dio orígen a la línea evolutiva del actual Orangután Pongo Pigmaeus), aunque anatómicamente aún eran cuadrúpedos escaladores, no presentaban adaptaciones para la braquiación típica de sus descendientes. Uno de los fósiles más conocidos de este grupo es Ramapithecus punjabicus, fósil que erroneamente fuera vinculado con el orígen de los homínidos por ciertos caracteres dentarios convergentes con éstos.

Otro fósil que fue vinculado a la evolución humana es Oreopithecus bamboli, fósil encontrado en Toscana, Italia que presenta algunas peculiaridades locomotoras que fueron interpretadas como propias de los ancestros directos de los homínidos, las que se vinculan con su postura semi erguida similar a la de los gibones actuales, pero con los que no está vinculado ya que este grupo no dejó descendencia.

Los estudios de las diferencias en el ADN (y de proteínas) de Gorila, Chimpancé y el Hombre actual, muestran no solo su similitud, si no que, además estimar el tiempo necesario para que se acumularan las mutaciones características de cada grupo (reloj molecular), lo que ha permitido proyectar la separación de Gorila del linaje humano hace unos 8 a 10 millones de años y en el caso de los Chimpancé a unos 5 millones de años, lo cual está siendo confirmado por los hallazgos de fósiles, los que en el período comprendido entre los 10 y los 5 millones de años aún son escasos, pero los fósiles de homínidos recientemente encontrados, como Ardipithecus ramidus y otros tienen fechas que se aproximan a los 5 millones de años previstos para la separación de los caminos evolutivos del Hombre y el Chimpancé y presentan características anatómicas que vinculan ambos linajes.

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3.- Algunos aspectos de la evolución de los Primates que posibilitaron la aparición de los Homínidos

A lo largo de los 65 a 70 millones de años de evolución de los primates, aparecieron y o fueron desarrollándose una serie de características biológicas que sirvieron de punto de partida al proceso de hominzación y finalmente a la emergencia de nuestra propia especie. Aspectos como la capacidad de manipulación, el desarrollo de una visión estereoscópica, visión del color, aumento de la capacidad de aprendizaje, cambios en la dieta, conducta social, postura bípeda y otros, aparecieron y se perfeccionaron por selección haciendo posible la aparición de nuestros ancestros más inmediatos y la Cultura.

La aparición de las características aludidas no fue simultánea y algunas de ellas, como la aparición del lenguaje o ciertos comportamientos sociales sólo aparecieron en las últimas etapas del proceso de hominización, parte de la información que poseemos sobre la evolución de ellas podemos deducirla del registro fósil y otra inferirla de los estudios de Anatomía, Fisiología, Etología y otros aspectos de la biología comparada de los primates, especialmente de los Póngidos y el Hombre.

Una de las explicaciones más difundidas sobre la aparición de algunas características de los primates, tales como las mejoras en su visión, la reducción de piezas dentarias, la capacidad de manipulación y sus cerebros grandes, es la que relaciona el desarrollo de éstas con las sucesivas mejoras adaptativas al medio arbóreo. Este planteamiento ha sido ampliamente debatido, especialmente en el caso de la visión, ya que hay autores que plantean que existen animales de vida arbórea, como las ardillas, que no desarrollaron las mejoras de los primates, sin embargo, estos autores omiten algo importante: el carácter aleatorio de los mecanismos evolutivos, los que pueden, o no, permitir la introducción de una modificación en las características de una especie, haciendo que distintos taxa desarrollen, ya sea por selección u otro mecanismo, respuestas diferentes a un mismo conjunto de presiones ambientales. No obstante lo anterior, creemos que una explicación de tipo seleccionista da cuenta mejor de algunas de las características que describiremos a continuación, en las que la adaptación al medio arbóreo fue el eje conductor de su aparición.

3.1.- Capacidad de manipulación

La capacidad de manipulación resulta indispensable para la evolución humana, dado que sin ella no hubiera sido posible fabricar las primeras herramientas. Esta capacidad se desarrolló en los primates a partir de las extremidades pentadáctilas que heredaron los primeros primates de sus ancestros insectívoros, las que se modificaron gradualmente permitiendo una creciente mejor sustentación en el medio arbóreo, pasando de dedos divergentes con garras a dedos oponibles que permitían agarrar objetos y sujetarse de las ramas en los desplazamientos de los primates tempranos.

Los dedos de los primates se modificaron, reemplazando las garras por uñas y el desarrollo de pulpejos de piel resistente pero sin pérdida de sensibilidad, lo que seguramente facilitó los desplazamientos, proporcionando a la vez superficies

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antideslizantes como los dermatoglifos (huellas digitales) y los pulpejos mismos, así como a la vez información táctil sensible, sobre textura y condición del medio de soporte.

Las mejoras en la capacidad de manipulación aparecen tempranamente en el registro fósil, pero sólo durante el proceso de hominización, el pulgar oponible de los Póngidos desarrolla una longitud y mejoras articulares en la articulación carpo metacarpiana que posibilitaron la realización de una “pinza fina” que permitió la manipulación más precisa de objetos. Esto debió ser parte de un proceso integrado con el desarrollo de un control más fino por parte de la corteza cerebral y una eficiente coordinación con la visión. Por otra parte, las manos quedaron disponibles para un uso más sistemático de herramientas (usadas por los Chimpancé y otros Primates en forma ocacional) sólo cuando se desarrolló la postura y marcha bípeda.

3.2.- Mejoras de la Visión

Uno de los aspectos más destacados de la evolución de los primates es su visión. En el registro fósil es posible apreciar constantes cambios que reorganizan la cara y cráneo, los que se asocian a mejoras en la visión, particularmente las que se pueden relacionar con un mejor control de la motricidad del globo ocular, su protección y el progresivo adelantamiento de las órbitas que posibilitó la visión estereoscópica. Otros aspectos como la visión del color, la capacidad de enfoque y otros relacionados con los cambios asociados ocurridos en el sistema nervioso se pueden deducir de los estudios comparados ya aludidos.

Desde el Eoceno ya es posible apreciar la aparición de una barra post orbitaria (Fig. 1 a) y algo más tarde, un septo o tabique óseo aislará definitivamente la cavidad orbitaria de la fosa temporal, lo que redundó en una mejor protección del ojo, si no que, también de un mejor control de su movilidad al evitar la interferencia del músculo temporal durante la masticación como sucede en otros mamíferos. También, a partir de la segunda mitad del Eoceno, es posible advertir un gradual adelantamiento de las órbitas, ligado a un acortamiento y descenso de la cara, posibilitado en parte por la disminución del número y tamaño de las piezas dentarias (vinculado a cambios en la dieta) y a la menor importancia que debió tener el olfato como fuente de información en el complejo medio arbóreo frente a las obvias ventajas de la visión como sentido remoto en este medio.

Cambios como la decusación parcial de la vía óptica, en que la mitad lateral de la retina de un ojo envía fibras nerviosas al lóbulo occipital del hemisferio cerebral del mismo lado (hipsilateral) y la hemi retina medial las envía al hemisferio opuesto (contralateral), debieron ser más o menos simultáneos con la superposición de gran parte de los campos visuales (ver figura 1 b) de ambos ojos durante la evolución, permitiendo la visión estereoscópica característica de los primates. Es posible que un primate que vivió hace unos 65 millones de años. Tetonius, presentase ya este tipo de visión, la cual resulta de la integración que hace el cerebro de información visual de un objeto, captada por cada ojo desde un ángulo levemente distinto.

Durante su evolución, a partir de mamíferos de hábitos nocturnos, los primates desarrollaron secundariamente una visión del color, apareciendo una fóbea central en el ojo con abundantes conos y tres tipos de éstos. Si bien no podemos saber con precisión cuando

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ocurrió este cambio, sin duda contribuyó a posibilitar la vida diurna de los primates y un eficiente aprovechamiento de los recursos del bosque.

La estereoscopia, capacidad de enfoque y visión del color dieron a los primates un control de su entorno que les posibilitó aventajar a otros mamíferos en el uso de los recursos que provee el medio arbóreo y en términos de la evolución humana, el control visual preciso de la manipulación posibilitó más tarde la confección de herramientas. Así mismo, la integración de visión y manipulación a nivel cortical, debió aumentar el tamaño de la corteza, no sólo en las áreas motoras, si no que también en las de asociación, así como el del cerebelo.

3.3.- Tamaño del cerebro

En los primates, junto a un natural incremento del tamaño del cerebro asociado a su incremento en la talla de sus principales grupos, durante su evolución, se puede apreciar un importante incremento en el tamaño relativo de este órgano, cuestión que se puede apreciar en los cráneos fósiles. Así mismo el cerebelo es otra estructura encefálica que incrementa su tamaño relativo.

Desgraciadamente, no es posible obtener detalles de la anatomía cerebral de los primates fósiles, más allá de una aproximación a su topografía externa mediante moldes endocraneales, los que son comparados con la morfología de cerebros de primates actuales. No obstante, los estudios anatómicos y de Fisiología comparada permiten inferir algunos aspectos de su evolución, sin embargo estos estudios demuestran que si bien en términos generales, el cerebro de los primates superiores y el Hombre tienen la misma organización básica, estos se han reorganizado de una manera diferente y ciertas áreas no solo tienen diferencias significativas de tamaño si no que han evolucionado más de lo que se podría esperar al compararlas con el conjunto del cerebro, redundando todo en la aparición de nuevas funciones, un ejemplo de esto es el crecimiento del área prefrontal humana. Atributos humanos como el lenguaje aparecen asociados a la definición de áreas específicas como las de Broca y Bernike y el reclutamiento funcional de tejido nervioso de los sectores en que emergieron.

Podemos explicar parte del proceso de incremento de tamaño y complejidad del cerebro de los primates en parte por la ya aludida integración entre visión y manipulación-locomoción y por otra en las ventajas que significaron el incremento de las conductas aprendidas sobre los patrones innatos de conducta, menos plásticos en medios ecológicos complejos y cambiantes, entre otros factores.

A pesar de lo importante que fue el desarrollo del cerebro en los primates predecesores de los homínidos, los primeros homínidos no tenían cerebros significativamente diferentes a los póngidos actuales de talla equivalente, y las curvas de incremento en tamaño del cerebro de los primeros homínidos (Ardypithecus, Australopithecus y Paranthropus) en el tiempo, no se diferencian demasiado a la proyectada a partir de los últimos cambios desde dryopithecinos a póngidos y australopithecinos. Cuando se produce una inflexión en la curva de incremento del tamaño del cerebro (estimado indirectamente por la capacidad craneana) es a partir de la aparición

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de los primeros representantes del genero Homo (ver figura 3): Homo rudolfensis y Homo habilis, así como la aparición sistemática de herramientas o el uso de ellas, en el registro arqueológico asociado a estos fósiles. A partir de esa inflexión, el tamaño del cerebro aumenta con la aparición de las especies sucesivas, hasta llegar a las dimensiones actuales, en un proceso que parece haber sido retroalimentado, en términos selectivos, por la capacidad de generar y usar eficazmente elementos culturales.

Figura 3

3.4 Cambios en la dieta

En su conquista del medio arbóreo, los primates diversificaron su nicho ecológico y en este proceso sus distintos grupos incorporaron progresivamente los diferentes recursos que proveen los árboles, con distintos énfasis y sin abandonar del todo la incorporación de proteínas de origen animal, como insectos, huevos y otros animales pequeños, al menos en los grupos más importantes, no ostante que en muchos grupos, como en el caso del Gorila actual, los vegetales aportan el mayor volumen de la ingesta de alimentos.

Las nuevas estrategias alimentarias se tradujeron en modificaciones en el patrón dentario de los primates, abundantemente representados en el registro fósil. En términos generales, se marcan las diferencias entre los cuatro tipos de dientes (incisivos, caninos, premolares y molares), con reducción del número de piezas, particularmente de incisivos y premolares y apareciendo especializaciones cuspideas asociadas a los distintos tipos de dieta vegetal.

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La reducción del número y tamaño relativo de las piezas colaboró sinérgicamente al proceso general de acortamiento de la cara en los primates, facilitando los cambios que condujeron al adelantamiento de las órbitas, facilitando también, más tarde, durante la evolución de los homínidos, aligerar las estructuras craneales de soporte, mejorando la mecánica masticatoria y facilitando de paso, las expansiones de la bóveda craneal al disminuir el tamaño relativo del músculo temporal y por ende la presión que este ejerce sobre ella.

Los primeros homínidos tenían una dieta similar a la del chimpancé actual, pero ya presentaban algunos rasgos propios, más similares al género Homo. A partir de Australopithecus africanus aparecen rasgos dentarios indicativos de una mayor ingesta de carne, en un tránsito a una dieta más omnívora, se reduce el tamaño de los dientes y desaparece la sectorialidad de los molares (cúspides unidas por crestas de esmalte). Con la aparición del genero Homo los dientes adquieren más o menos los mismos rasgos actuales, el canino no sobresale y en general el tercer molar es igual o más pequeño que los otros molares (en los póngidos, prehominidos y homínidos tempranos el tercer molar es más grande que el primero). En las etapas más tardíos de la evolución de nuestro género, los dientes continúan una gradual disminución de tamaño, aumentando ligeramente el grosor del esmalte. Algunos autores piensan que el uso de instrumentos definitivamente aligeró las presiones selectivas sobre los dientes, posibilitando la disminución de su tamaño hasta la situación actual.

Es posible que el cambio de dieta de los homínidos de la línea humana, con un consumo más sistemático de carne, contribuyera significativamente a la aparición del Hombre, especialmente si se considera que el acceso a proteínas de buena calidad y a las calorías de las grasas asociadas (a pesar de los inconvenientes en la salud que hoy conocemos) facilitaran la vida social al disminuir los tiempos dedicados al forrajeo y posibilitando un incremento de los intercambios dentro del grupo. Aunque es circunstancial, no deja de ser sugestivo que la línea robusta de Australopithecinos o Parantropinos como se los tiende a llamar nuevamente a este sub grupo (Paranthropus robustus, P. Boisei y P. Aetiopicus) revierten la tendencia del resto del grupo, intensificando su ingesta vegetal, en condiciones similares al gorila actual, terminando por constituir un callejón sin salida que se extingue hace más o menos un millón de años atrás.

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3.5.-Postura y marcha bípeda

Figura: 4

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Sin duda una de las características más conspicua de nuestra especie y de todos los homínidos es la bipedestación y marcha bípeda. Posiblemente la postura semi erguida que adquieren ocasionalmente los póngidos para desplazarse permita visualizar las dificultades que implicó el tránsito a la postura bípeda. Músculos como los glúteos, erectores espinales, vasto bíceps femoral y otros debieron cambiar de función y reorganizarse sus inserciones óseas; la proporción de distintos segmentos óseos de la pelvis, fémur y resto del pié, así como también las vértebras debieron reacomodarse para alcanzar su curvatura característica, permitiendo colocar el eje del centro de gravedad entre las dos patas posteriores y erguir el tronco permanentemente.

Muchos son los cambios anatómicos relacionados con la marcha bípeda y sin duda el desarrollo de las capacidades encefálicas de los primates superiores contribuyeron a posibilitar el desarrollo de un buen control de la postura. No obstante uno de los cambios más notorios es el desplazamiento del agujero magno a la base del cráneo, cuestión que caracteriza a los homínidos.

Durante la evolución de los homínidos la marcha bípeda se perfecciona y características iniciales como un allux levemente divergente y arco plantar poco desarrollado son gradualmente substituidos por características más humanas. Huellas como las encontradas en la localidad Africana de Laetoli, tienden a mostrar mejoras en la marcha en homínidos tan tempranos como Australopithecus afarensis. En este sentido, el acortamiento de la cara y el perfeccionamiento de la marcha bípeda se asocia con un mejor equilibrio del cráneo sobre la columna, cuestión que puede verse progresivamente hasta la aparición de las especies más avanzadas del género homo. Esto último redundó también en un aligeramiento de las estructuras craneales destinadas a dar inserción a la musculatura que sostenía la cabeza (ver imagen comparativa de los cráneos de gorila y humano, en la figura 4), permitiendo, al menos desde el punto de vista biomecánico, un incremento en el tamaño de la bóveda craneana.

Muchas son las hipótesis que se han esgrimido para explicar la postura bípeda de los homínidos, las que van de la facilidad de transportar alimentos y objetos desde espacios abiertos a refugios, a caminar en aguas someras, sin embargo ninguna ha logrado concitar un consenso entre la mayor parte de los paleontólogos y más que buscar una explicación en el origen de una característica que pudo ser tan fortuita como la braquiación o la marcha sobre nudillos en los póngidos, debemos poner énfasis en lo exitoso que resultó esta estrategia de locomoción la que no sólo permitió una nueva forma de desplazamiento si no que permitió liberar las manos para un uso más intensivo de las herramientas que ya incipientemente debieron fabricar los ancestros comunes al chimpancé y los homínidos, como lo sugiere la etología comparada y más adelante lo confirma el registro fósil, cuestión que representa el orígen del nuestra línea evolutiva.

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3.6.- Cambios en la conducta sexual y vida en sociedad

Los primates superiores, incluido el Hombre, son animales sociales y para la mayor parte de ellos el éxito individual depende de una adecuada socialización. Sin embargo, conocer el origen del comportamiento social tiene un fuerte componente especulativo, a pesar de los conocimientos aportados por la etología y otros campos de la biología y de los indicadores indirectos que se derivan del registro fósil. No obstante es importante discutir algunos aspectos de esta característica básica para la emergencia de la sociedad humana, a partir de primates que podemos presumir sociales.

Aspectos como el desarrollo cerebral y el dimorfismo sexual de ciertos fósiles tienden a hacer pensar que las conductas sociales en los primates surgen tempranamente en los antropomorfos, sin embargo no es posible precisar mayores características. Es posible suponer que al surgir el modelo póngido, a mediados del Mioceno, pudieron haber cambios en las estrategias reproductivas del grupo, acercándolas a las de los póngidos actuales.

La fisiología reproductiva de los póngidos más similares al Hombre se caracteriza, entre otros, por un estro continuo (ciclo menstrual), es decir, los ciclos ováricos se hacen más seguidos, posibilitando que machos y hembras permanezcan más tiempo juntos; por otra parte, el control de la conducta sexual adquirió una importante componente de regulación conductual a nivel de la corteza cerebral, desplazando la regulación principalmente hipotalámica, de modo que aspectos relevantes del adecuado comportamiento sexual deben ser adquiridos por aprendizaje en la socialización de los individuos. Estas dos características son básicas para posibilitar la vida en una sociedad con la estructura básica de la humana.

En el registro fósil de los homínidos tempranos aún existe un marcado dimorfismo sexual, En el caso de Australopithecus afarensis el macho tiene una talla significativamente mayor que las hembras, 1,60 a 1,70 m en los machos y cerca de 1,20 m en las hembras, con un canino algo más al gorila o chimpancé, con relaciones jerárquicas de dominancia por parte de los machos. En el genero Homo ya no hay caninos que sobresalgan significativamente sobre el plano oclusal de las otras piezas dentarias y el dimorfismo sexual va disminuyendo progresivamente hacia la aparición de nuestra especie lo que sumado a los datos culturales y estrategias alimentarias, permiten suponer una estructura social de lo miembros del género, mas similar a la de lsa sociedades humanas actuales o sub actuales con economías de caza y recolección.

3.7.- El lenguaje

Tal vez uno de los aspectos más importantes a considerar, dentro de las características de los homínidos es el del lenguaje y a la vez uno de los aspectos más difíciles de estudiar, no sólo por las limitaciones que a este respecto tiene el registro fósil, si no que el lenguaje articulado, tal como lo conocemos, es un atributo de nuestra especie, sin menoscabo de la capacidades de comunicación de los primates superiores u otros mamíferos contemporáneos.

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Resulta indudable que tanto la vida en sociedad como la propagación de lo que llamamos cultura, requieren para su sustentación y desarrollo a escala humana del lenguaje articulado, cuestión que debió estar fuertemente impulsada durante la hominización a partir del incremento del uso de herramientas, hasta llegar a los niveles actuales.

En el registro fósil de los homínidos existen pocas evidencias directas del desarrollo de un lenguaje articulado como el nuestro, la mayor parte de ellas se pueden inferir solo de los incipientes comportamientos culturales, a partir del desarrollo de la industria Oluwaience (Olduwan. 2.5 m.a.; ver figura 6) y de los desarrollos posteriores, que hubo un gradual desarrollo de esta capacidad, cuestión que puede verse refrendada con los antecedentes respecto a las complejas habilidades comunicacionales de los chimpancés que permiten proyectar a un ancestro común habilidades análogas.

Algo diferente es la evidencia para el caso de Homo erectus y de Neandertal (Homo neanderthalensis u H. sapiens neanderthalensis), para ambas especies existen evidencias anatómicas, tanto en la base del cráneo como en la mandíbula, y en el caso de Neandertal, la conservación de un hioides completo (Kebara, Israel), permiten sostener, al menos desde su anatomía, que ambas especies podían hablar como nosotros, posiblemente con algunas limitaciones en ciertas vocales. Esto último se ve reforzado por la complejidad que ha alcanzado la cultura en ambas especies.

La aparición del lenguaje debió ser un fenómeno gradual, construida a partir de las habilidades comunicacionales que desarrollaron los primates al intensificar sus comportamientos sociales durante su evolución, comportamientos que posibilitaron extender los períodos de crianza y por ende de aprendizaje y su desarrollo, todo íntimamente ligado al crecimiento del cerebro. Sin el lenguaje articulado no hubiera sido factible alcanzar la complejidad cultural de los últimos estadios del género Homo..

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4.- Breve filogenia de los homínidos (ver escala temporal en figura 6)

Actualmente, gran parte de los paleontólogos humanos considera que el driopitecino Kenyapithecus (Kenya, 14 millones de años), constituye el ancestro más probable que originó la línea de la cual emergieron el gorila, los chimpancés y los homínidos. Este fósil posee una cara más corta, dientes con similitudes con los primeros australopitecos y una dieta similar, así como una marcha cuadrúpeda convergente a la de los póngidos aludidos.

Existe un vacío importante en el registro fósil entre los 10 y los 5 millones de años, debido a las condiciones ambientales que dificultaron la preservación y por otra parte, a falta de trabajo paleontológico en sedimentos de dicho período. Sin embargo, un fósil encontrado este año (2001) en Kenya, denominado Orrorin tugenesis (B. Senut y M. Pikfort) y aunque su estatus definitivo está en discusión, este eventual homínido temprano parece ser de marcha bípeda y con una antigüedad de al rededor de seis millones de años que se acerca a la predicción realizada por los estudios moleculares en primates actuales, tal como se señaló arriba. Por otra parte, algunos de sus rasgos anatómicos lo acercan a Ardipithecus ramidus hasta ahora el más antiguo homínido aceptado, con una antigüedad de 4,4 millones de años. La eventual marcha bípeda de O. tugenensis, tiende a mostrar que esta fue una estrategia locomotora de primates de gran talla más común de lo que parecía, a partir posiblemente del Mioceno tardío y con más seguridad en el primer tercio del Plioceno. Algunos autores piensan que su marcha no sería completamente erguida y que correspondería al fósil que marca el punto de divergencia entre nuestra línea evolutiva y de los chimpancés.

Los primeros homínidos corresponden a un conjunto de fósiles denominados genéricamente australopitecinos o australopitecos. La subfamilia (australopithecinae) está formada, al menos por ahora, por tres géneros: Ardipithecus, Australopithecus y Parantropus, y su nombre se originó a partir de la denominación realizada por el anatomista sudafricano Raymond Dart a un fósil (Australopithecus africanus), encontrado en la localidad de Taung (Sudáfrica) en 1924, el que por sus características intermedias entre los póngidos y el Hombre, pero con un cerebro relativamente más grande (425 cc) que la que correspondería a un póngido de la edad del fósil al morir (unos 4 a 5 años) y por su evidente postura bípeda (deducible por la posición adelantada del agujero magno) le permitió a Dart plantear su vinculación con la evolución humana.

A partir del hallazgo de Dart la búsqueda de homínidos en África se intensificó, particularmente en Sudáfrica y el la parte Este del continente, a lo largo de una extensa formación geológica conocida como el Rift que se extiende de Norte a Sur a lo largo del continente, desde el mar rojo, pasando por países como Etiopía, Kenya y Tanzania en los que se han encontrado gran cantidad de fósiles que abarcan un período que va desde los 4,5 a 1 millón de años de antigüedad, y que representan al menos cinco especies del género Autralopithecus, una especie del género Ardipithecus y tres especies del género Paranthropus.

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Ardipithecus ramidus kadabba, descubierto en Etipía en 1995, hasta ahora es el primate bípedo aceptado como el punto de partida de la evolución humana. Desde el punto de su dentición presenta caracteres más próximos a los chimpancés, con grandes caninos, mayores en los machos que las hembras, esmalte delgado como en los póngidos y otros rasgos afines, pero claramente sus tibias poseen características de los homínidos más avanzados y del género Homo. Su dieta debió ser como la de los chimpancés, con un importante componente de tallos raíces, bulbos y frutos e ingesta ocasional de pequeños animales.

El australopitecino que parece ser el sucesor más probable de A. ramidus es Australopithecus anamensis, especie que vivió hace unos 4,3 a 3,9 millones de años. Encontrado en Kenya en 1995 por Meave Leakey, este fósil parece representar un grado más en la evolución de los primero homínidos, vinculando la especie anterior con su inmediatamente sucesora, el conocido Australopithecus afarensis, cuyo ejemplar más famoso y al cual se le asignó por primera ves ese nombre es “Lucy”. Con claros rasgos de marcha bípeda en su rodilla y otros segmentos de su anatomía, el fósil es un mosaico de caracteres que lo aproximan a nuestra línea evolutiva y un póngido similar al chimpancé. Su cráneo y algunos rasgos de los dedos, muñecas y brazos lo acercan a nuestros parientes vivos más próximo, conservando habilidades de escalamiento y una dieta similar pero sin la marcha sobre los nudillos características de éstos últimos.

Australopithecus afarensis, la especie que por largo tiempo se consideró el homínido más temprano, vivió desde hace unos 3, 9 millones da años hasta casi tres millones de años atrás. El fósil “Lucy”, encontrado en Etiopía en 1974, es uno de los esqueletos más completos conocidos del grupo de los australopitecinos. Con un marcado dimorfismo sexual y un tamaño similar, esta especie tiene aún algunas características faciales semejante a los chimpancés, con gruesos arcos superciliares adelantados, nariz aplanada, un gran prognatismo facial y una capacidad craneal similar, alrededor de los 480 cc. , pero con una importante reducción del canino y una arcada dentaria algo más abierta. Sin embargo, la posición de su agujero magno y numerosos aspectos de su esqueleto, que incluyen aspectos como la pelvis, la curvatura de la columna, forma de las manos, piernas, etc., poseen rasgos netamente bípedos, aunque razgos de la estructura del pié y las inserciones de los flexores de los dedos, entre otros caracteres, muestran que este homínido conservaba sus habilidades de treparse a los arboles, posiblemente para pernoctar, buscar refugio y recursos alimenticios.

No existen evidencias del uso de herramientas por parte de A. Afarensis, pero considerando sus características, especialmente el tamaño de cerebro similar al del chimpancé y las reconocidas capacidades de estos últimos, resulta muy posible que este homínido fabricara sencillas herramientas de uso ocasional y con materiales que pudieran no conservarse. No cabe duda que este homínido fue muy exitoso considerando que vivió el mayor período de tiempo entre todos los homínidos, con la sola posible excepción de Homo erectus. A este período temporal corresponden las huellas encontradas en la localidad de Laetoli en Tanzania, huellas que han sido atribuidas tanto a esta especie como a un eventual homínido aún no descubierto, con rasgos aún más humanos.

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Un representante del grupo de los australopithecinos tempranos, con 3,5 años de antigüedad aproximada encontrado en 1995 en Chad, en una región alejada del Rift y cuyo paleoclima corresponde a bosque tropical, plantea nuevos problemas respecto al origen de la postura bípeda, hasta ahora relacionada con la adaptación de los homínidos primitivos a la sabana arbolada. Se trata de Australopithecus bahrelghazali, pero aún existen pocos restos de este fósil para incluirlos aquí.

Un nuevo fósil, Kenyanthropus platyops (Hombre de Kenya de cara aplanada), descubierto por Meave Leakey en 1999 , en la ríca región fosilífera en que se ubica el Lago Turkana, cuenta con una antigüedad cercana a los 3,5 millones de años e introduce una nueva complicación en la interpretación de las relaciones entre los primeros australopithecinos y los que conducen a la línea del género Homo. Su cara más aplanada lo diferencia abiertamente de A. Afarensis ya jucio de su descubridora y equipo esto lo acercaría a los primeros representantes de nuestro género, la especie Homo rudolfensis, poseyendo una estructura dentaria y hábitos masticatorios que lo diferenciarían de A. Afarensis. No obstante, a estos antecedente, aún conocemos poco de este fósil para establecer vínculos con las otras especies del período y aún queda abierta la discusión si se justifica la creación de un nuevo género de homínidos.

La aparición de nuevas especies de austrlopitecinos, está replanteando cual de estos fósiles tempranos se vincula, más directamente con las especies tardías del grupo y cual con los primeros representantes de nuestro propio género Homo rudolfensis y Homo habilis (o eventualmente una especie anterior, ancestro común a estas dos aún no encontrado). Al estado actual de la discusión, tanto el vínculo de A. afarensis como ancestro de A. africanus, de la línea robusta de autralopitecinos, representada por el género Parantropus (llamado hasta hace poco también Australopithecus) e incluso de H. rudolfensis, así como la eventual posición de Kennyanthropus como eventual ancestro del del género Homo, son tema de debate.

A. aferensis se extingue cerca de los tres millones de años atrás y al menos dos grupos de australopithecinos ocupan los períodos posteriores. Uno de estos grupos corresponde a Australopithecus africanus, fósil que como se mencionó originó la designación del grupo y eventualmente un nuevo australopiteco A. Ghari (aprox. 2,5 m. a.) del cual aún se disponen pocos datos. El otro grupo lo constituye la línea robusta, conformada por tres especies: Paranthropus (Australopithecus) aethiopicus (3,3 a 2,6 m.a., Etiopía), Paranthropus (Australopithecus) boisei (2,6 a 1,2 m.a., varios sitios en Africa del Este) y Paranthropus (Australopithecus) robustus (2,6 a 1,8 m.a., Sudáfrica). Este último grupo constituye una línea divergente de la que conduce a nuestro género, sin embargo es importante destacar que estas criaturas, de un tamaño ligeramente mayor a A. africanus, con capacidades craneales que van desde unos 400cc (P. aethiopicus) a unos 530 cc. (P. robustus) y grandes superestructuras craneales como crestas sagitales o crestas occipitomastoideas, análogas a los gorilas, presentan una creciente especialización en una dieta vegetal con hábitos similares al gorila, aunque eran perfectamente bípedos y utilizaban herramientas en forma sistemática, cosa que no se encuentra en los sitios de las formas gráciles de Australopithecus.

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Australopithecus africanus (440 a 485cc. de capacidad craneana) o Kenyantropus platyops son los mejores candidatos para anteceder a los primeros representantes de nuestro género ambos plantean problemas interesantes respecto a su eventual vinculación con H. rudolfensis y H. habilis (considerados ambos, hasta hace poco representantes de una sola especie, Homo habilis), estos últimos con características anatómicas craneales y post craneales mas cercanas a nuestra especie , con dieta omnívora, uso sistemático de herramientas (Industria Olduwaiense), poco dimorfismo sexual en comparación a los primeros homínidos y póngidos .

Con la aparición de los primeros representantes de nuestro género hace unos 2,2 a 2,5 millones de años, una rápida sucesión de fósiles conducen a la aparición de nuestra especie y a grupos estrechamente relacionados, siendo una buena parte del proceso, posiblemente de carácter anagenético. Hoy día la evaluación del registro fósil ha aumentado la complejidad de las relaciones entre los distintos grupos del género Homo y la anterior filogenia esquematizada en la sucesión de H. habilis, H. Erectus y H. sapiens (incluido H. sapiens arcaico y H. sapiens neanderthalensis)

Proponiéndose nuevas reagrupaciones sistemáticas que incluyen: H. rudolfensis, H. habilis, H. ergaster, H. erectus, H. heidelbergensis, H. nenderthalensis y H. sapiens, e incluso hay quienes han propuesto los últimos años incluir una nueva especie, anterior a la nuestra y a neandertal llamada H. antecesor, cuestión aún muy discutida.

Las relaciones entre estos representantes de nuestro género, deberán, por su complejidad, ser discutidas en el curso.

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Figura 6

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