TRIGOCULTIVOS

Estudio del sistema radicular como órgano que incrementa los rendimientos sin afectar al medio ambiente

Influencia del método delaboreo en el desarrolloradicular del trigoA pesar de la gran importancia de las raíces de las plantas,la dinámica de su crecimiento es poco conocida debido aldifícil acceso al sistema radicular. Nuestro conocimientosobre las raíces, especialmente las raíces finas, su longitud ydiámetro, diversidad estructural y funcional, longevidad yperíodos de renovación, son muy deficientes. El estudio delsistema radicular de las plantas en condiciones de campo esaún más difícil y complicado debido a que el suelo limita suaccesibilidad para la observación. En este artículo sepresentan los métodos utilizados para el estudio de lasraíces aportando un ejemplo del desarrollo radicular deltrigo en suelos de secano de la campiña andaluza enfunción del sistema de laboreo.

Verónica Muñoz-Romero,Rafael J. López-Bellido, Luis López Bellido.

Departamento de Ciencias y Recursos Agrícolas y Forestales.Escuela Técnica Superior de Ingenieros Agrónomos y Montes.Universidad de Córdoba,

E

I crecimiento radicular está determinadotanto por factores genéticos como porlas propiedades físicas y químicas delsuelo. Muchos son los factores que in-

fluyen en el crecimiento de la raíz, entre ellos:porosidad del suelo, la impedancia de la raíz, elcontenido del agua del suelo, la temperatura,el oxígeno y el suministro de nutrientes.

La estructura del suelo es una propiedadesencial que define el entorno en el que van adesarrollarse las raíces de las plantas, siendo sumantenimiento esencial para un manejo soste-nible de la fertilidad del suelo. El sistema de la-boreo puede cambiar las propiedades del sue-lo, tales como la densidad aparente, la resis-

tencia a la penetración y la estabilidad deagregados. También el laboreo influye en losprocesos bióticos y abióticos, modificando pro-piedades estructurales como grietas, agregadosy continuidad de los poros o afectando a la ai-reación, temperatura o humedad del suelo.

Numerosos estudios ponen de manifiestoque la mayor conservación del agua y las tem-peraturas más favorables en la superficie delsuelo en el no laboreo o laboreo reducido,frente al laboreo convencional, favorecen elaumento del crecimiento radicular de formamás clara que el incremento del crecimientode las plantas por encima del suelo.

Existen discrepancias sobre la influenciadel déficit hídrico en la tasa de crecimiento ra-

E] Vida RURAL (15/Octubre/2010)

Ordenador portátilcon software deadquisición deimágenes

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Sistema deadguisicion deimágenes (escáner)

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minirtizotron

Al Imagen original.111 Imagen después de ser analizada con elsoftware de análisis de imagen radicular

TRIGOC U LTIVOS

dicular. Algunos estudios señalan que dichatasa puede tanto disminuir como aumentarcon el déficit hídrico; mientras que otros indi-can que el crecimiento radicular es muy pocosensible a los cambios de contenidos de hu-medad del suelo. La baja sensibilidad del cre-cimiento radicular a los déficit hídricos mode-rados es de fundamental importancia para laexploración continua y profusa del suelo porparte de las raíces, en especial bajo condicio-nes de secano, permitiendo que éstas se elon-guen y absorban el agua a mayores profundi-dades.

Métodos utilizados para elestudio de las raíces

El difícil acceso al sistema radicular de lasplantas para el estudio de su biomasa, distri-bución y dinámica de crecimiento requiere téc-nicas especiales. Tradicionalmente se han uti-lizado métodos de extracción de las raíces enlas diferentes fases de crecimiento del cultivopara caracterizarlo. Éstos están basados en larecogida de muestras de suelo inalterado conuna sonda de un volumen conocido, separán-dose suelo y raíces mediante lavado, y digita-lizándolas para poder medir, mediante un es-cáner y un software de análisis de raíces, sulongitud y superficie por unidad de volumen.

La extracción manual de raíces a partir demuestras de suelo es sin duda el método másexacto, pero presenta algunos inconvenientes:es una técnica destructiva; no se consigue unadistinción efectiva entre raíces muertas y vi-vas; puede producirse una importante pérdidade raíces finas según la apertura de criba quese utilice; la toma de muestras en un solo es-tado de crecimiento del cultivo, lo más habi-tual en el método de extracción, no permiteestudiar la dinámica del sistema radicular; y fi-nalmente es una técnica laboriosa y que re-quiere mucho tiempo, tanto en el campo comoen el laboratorio.

Recientemente están siendo cada vez másutilizadas técnicas no destructivas para estu-diar in situ el sistema radicular, como es el mi-nirhizotron. Éste es una de las mejores herra-mientas disponibles para obtener datos demayor calidad acerca del sistema radicular ypara avanzar en el estudio del crecimiento, de-mografía y dinámica radiculares. Sin embar-go, el minirhizotron presenta limitaciones, so-bre todo cuando las raíces superan los 2 mm

FIGURA 1Diagrama del minirhizotron con escánercilíndrico como sistema de adquisiciónde imágenes.

de diámetro, por lo que el estudio de las raícesfinas debe ser el principal objetivo del uso deeste método.

El minirhizotron es un tubo transparenteinsertado en el suelo de manera permanenteen el que se introduce un sistema de capta-ción de imágenes (cámara fotográfica, siste-ma de video o escáner portátil y cilíndrico) co-nectado a un ordenador con un software deadquisición de las mismas, permitiendo ob-servar las raíces que son interceptadas por lapared del tubo (figura I). Posteriormente, enel laboratorio, las imágenes obtenidas se ana-lizan en un ordenador provisto de un softwareespecífico para obtener los parámetros radi-cu lares.

Las medidas directas que se pueden obte-ner del procesado de imágenes del minirhizo-tron son: número de raíces, longitud, área, vo-lumen y diámetro. A partir de ellas se calculala densidad radicular y se hacen estudios so-bre la producción y renovación de raíces fi-nas a lo largo del tiempo, obteniendo así superíodo de vida. Además, el minirhizotron per-mite conocer la distribución radicular a lo lar-go del perfil de suelo. Estudios del sistema ra-

FIGURA 2Imagen radicular obtenida a partir delminirhizotron.

dicular con minirhizotron han permitido encon-trar diferencias significativas entre años, siste-mas de laboreo, estado fenológico del cultivo,profundidad de suelo, dosis de N fertilizante, yentre líneas de siembra y las distancias entreplantas. Con el minirhizotron también se pue-de calcular la biomasa radicular, estimada me-diante una calibración previa en el mismo sue-lo y para la misma especie con un métodomanual de extracción con sondas de suelo.

La principal cuestión que se plantea al uti-lizar el minirhizotron es si las estimaciones soniguales a las que se realizan con la extracciónde muestras de suelo. Los resultados obteni-dos en diferentes estudios muestran cómo enalgunos casos existe muy buena relación, enotros se produce subestimación y en otrasocasiones no existe relación alguna. El princi-pal problema para obtener una buena relaciónestá en la primera capa del suelo (0-10 cm),por lo que a veces se prescinde de ella paraobtener una relación con el resto de profundi-dades. Esto es debido a que dicha capa esdonde más se altera el suelo al introducir eltubo y donde peor contacto existe con el mis-mo, influyendo el tipo de suelo y su contenido

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de agua. Sin embargo, aunque no exista unabuena estimación real del sistema radicularen la capa superficial del suelo, como se hacomentado con anterioridad, esta técnica per-mite analizar las diferencias entre los distintostratamientos que pueden afectan al sistemaradicular.

La densidad radicular es uno de los pará-metros más importantes y más ampliamenteutilizados para describir el sistema radicular,especialmente el comportamiento de las raí-ces finas, y predecir su respuesta a cambiosen el ambiente. La densidad radicular ha mos-trado ser la medida más útil para cuantificar elcrecimiento radicular. También el diámetro ra-dicular es uno de los parámetros más impor-tantes para modelizar la rizosfera. A nivel deplanta, las raíces de gran diámetro represen-tan la mayoría de la biomasa del sistema radi-cular. Las raíces de pequeño diámetro consti-tuyen la mayoría del área superficial del siste-ma radicular y forman el lugar de intercambioentre planta y suelo, responsable de la tomade agua y nutrientes.

El desarrollo radicular del trigo

Durante tres años se realizó un experimen-to de campo en la campiña de Córdoba, enun suelo Vertisol representativo, para evaluar

la influencia del sistema de laboreo (laboreoconvencional y no laboreo) en el desarrollo ra-dicular del trigo, que fue cultivado en una rota-ción bianual continua con habas, en el marcodel experimento de larga duración Malagóniniciado en 1986.

Para ello, en el centro de cada parcela yen la línea de siembra, tras la emergencia deltrigo, fue enterrado un tubo de forma perma-nente, con una inclinación de 45° (figura 1),utilizando una sonda del mismo diámetro ex-terior del tubo con el fin de facilitar el estrechocontacto entre éste y el suelo. El escaner fueintroducido sucesivamente en cada tubo has-ta una profundidad de 100 cm, capturándose,con ayuda de una varilla graduada, las imáge-nes a 6 profundidades, equivalentes en la pro-yección vertical, según el ángulo de 45° de in-serción del tubo en el suelo, a las profundida-des de suelo 0-15, 15-30, 30-50, 50-65,65-80 y 80-100 cm. La captura de imágenesfue realizada en los siguientes estados fenoló-gicos del trigo: ahijado, encañado, hoja bande-ra, floración y madurez del grano. Los registrosse realizaron entre los meses de febrero y mi-tad de mayo, en los tres años. El procesadode las imágenes fue realizado usando el soft-ware específico WinRhizotron, obteniéndoselos valores de longitud radicular (cm) y el diá-metro (mm) para cada parcela y estado feno-

lógico del trigo, según los distintos tratamien-tos (figura 2).

También en el centro de cada parcela y enla línea de cultivo de trigo, se muestrearon alazar tres cilindros de suelo usando una sondaespecífica de muestreo de raíces de 8 cm dediámetro. Cada cilindro de suelo fue tomado alos mismos estratos de profundidad que parael minirhizotron. El muestreo fue realizado en elperíodo de floración del trigo, donde se suponeque el desarrollo radicular es máximo. Lasmuestras de suelo obtenidas, antes de ser pro-cesadas en laboratorio, fueron inmediatamen-te congeladas a -30°C para evitar la descom-posición de las raíces. Para su lavado y separa-ción se empleó la técnica de dispersión de lasarcillas mediante el uso de calgón. Las mues-tras fueron mantenidas en dicha solución du-rante 12 horas, y a continuación fueron lavadascon agua separándolas con un tamiz de 0,2mm de luz. Los residuos y las raíces muertasfueron separadas manualmente de las raícesvivas, en razón de su color y flexibilidad. Las ra-íces fueron escaneadas y sus imágenes proce-sadas para determinar la longitud, usando elsoftware específico de tratamiento de imáge-nes CIAS versión 2.0. Posteriormente, fueronsecadas a 40°C durante 24 horas y pesadas,determinándose su contenido de N medianteel método de combustión de Dumas.

FIGURA 3Influencia del año y el sistema de laboreo en la densidad radicular del trigo según diferentes profundidades de suelo

y estados de crecimiento.

DENSIDAD RADICULAR (km/m3)

12 18 24 0 6 12 18 24 0 6 12 18 24 0 6 12 18 24 0 6 12 18 24 30.

Años húmedoso • O*

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• Laboreo convencionaloo No laboreo

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100AHIJADO ENCAÑADO HOJA BANDERA FLORACIÓN MADUREZ DE GRANO

El asterisco representa las diferencias significativas entre sistemas de laboreo fp<0,05). ESTADO DE CRECIMIENTO

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CUADRO LRendimiento de grano, biomasa y nitrógeno radicular deltrigo según el año y el sistema de laboreo.

Año Sistemalaboreo

Rtograno

Biomasaradicular (kg/ha)

Nradicular

2003-2004 NL 4.759a 6.345a 73aLC 4.085b 4.514b 52b

2005-2006 NL 2.930a 1.312a 17aLC 2.347b 769b 1 1 b

2006-2007 NL 2.792b 1.287a 16aLC 3.330a 1.067a 12a

NL: no laboreo; LC: laboreo convencional.Para cada aiio y parámetro, letras diferentes indican m.d.s (p<0,05) entre sistemas delaboreo.

Además se calcularon los siguientes índices: densidad radicular,que expresa la longitud de raíces por volumen de suelo (km/m3);biomasa radicular, que indica el peso de raíces por unidad de área(kg/ha); N radicular que representa la cantidad de N de las raícespor unidad de área (kg/ha).

La relación entre la longitud radicular obtenida con el minirhizo-tron y la densidad radicular estimada con la sonda de suelo para el

mismo experimento y años fue altamente significativa. Dicha rela-ción obtenida ha permitido la conversión de la longitud radicular aunidades de volumen (densidad radicular), que son más útiles paraconocer el papel de la raíz en la investigación de campo sobre culti-vos herbáceos.

De los tres años del estudio, uno fue más lluvioso (2003-2004),704 mm, superando la media pluviométrica anual del área y losotros dos fueron secos, con una precipitación anual similar 402 mm(2005-2006) y 414 mm (2006-2007).

El rendimiento del trigo estuvo directamente relacionado con lacantidad anual de lluvia registrada y su distribución en la estación decrecimiento. El año 2003-2004 fue el que tuvo mayor rendimiento degrano (cuadro 1). Los años más secos (2005-2006 y 2006-2007)registraron rendimientos de grano más bajos, aproximadamente ci-

frados en el 60 y 70%, respectivamente respecto al primer año (cua-dro 1). También el método de laboreo ejerció, en el conjunto de los3 años de estudio, una influencia significativa en el rendimiento degrano, siendo mayor la producción en el no laboreo en los dos prime-ros años y a la inversa en el último año (cuadro 1).

Densidad radicularLa densidad radicular difirió significativamente según los años, el

método de laboreo, la profundidad de suelo y la fase de crecimiento deltrigo (figura 3). La correlación entre la densidad radicular y la lluvia fuepositiva y altamente significativa. En el año más húmedo la densidad ra-dicular media fue 9,12 km/m 3 con un rango más amplio de variaciónen el perfil del suelo de 100 cm estudiado respecto a los otros dosaños (figura 3). En los años 2005-06 y 2006-07, que fueron muchomás secos, los valores de densidad radicular no difirieron entre sí y fue-ron notablemente inferiores al año 2003-04, registrando un promediode 1,32 km/m3 , es decir casi siete veces inferior (figura 3).

...----->'''..-.....------------------ o NL: y = 6607 x -58; r 2 = 0,63*• LC: y = 5682 x -726; r2 = 0,85m

4 6 e 10 12Densidad radicular (km/m1

7.0007,7 6.000(5, 5000o 4.000

3.000g 2.000

1.030

oo

•

FIGURA 4Relación entre el rendimiento de grano y la densidad radicular en floración deltrigo según el sistema de laboreo.

NL no laboreo. LO laboreo convencional

En el perfil del suelo completo y en el conjunto de los tres años de estudio, el promedio de densidadradicular se incrementó desde el ahijado hasta la fase de espigado-floración del trigo.

CULTIVOS TRIGO

también han registrado valores de densidad ra-dicular más bajos cerca de la superficie delsuelo, atribuyéndolo al pobre contacto suelo-pared del tubo a profundidades superficiales ya una inhibición del crecimiento radicular cau-sada por la entrada de luz cerca de la superfi-cie del suelo. Las diferencias de crecimientoradicular encontradas en los Vertisoles denuestro estudio, según el sistema de laboreo, yque son favorables al no laboreo, podrían seratribuidas al efecto diferencial que tendría elmétodo de laboreo en el contacto suelo-minir-hizotron en la capa superficial del suelo, queseria más pobre en el laboreo convencional da-da las especiales características físicas y la es-tructura de este tipo de suelos. También el"mulching" del no laboreo tendría un efecto po-sitivo al reducir la entrada de luz en la superfi-cie del suelo.

En el perfil del suelo completo y en el con-junto de los tres años de estudio, el promediode densidad radicular se incrementó desde elahijado hasta la fase de espigado-floración deltrigo, donde se alcanzaron valores medios de13,4 y 1,1 km/m3 para el año húmedo y lossecos respectivamente, descendiendo en la fa-se de llenado del grano (figura 3). Este com-portamiento fue claramente observado para lasdistintas capas de profundidad en el año2003-04, siendo inapreciable en los otros dosaños más secos, donde el desarrollo radiculardel trigo fue, como se ha dicho, considerable-mente menor (figura 3). Algunos estudios indi-can que el crecimiento radicular del trigo cesao declina pasado el espigado. Según otros tra-bajos, la masa radicular del trigo se incremen-ta de manera exponencial o lineal hasta flora-ción. No obstante este patrón varía según lascondiciones de humedad del suelo y el estatusde N. Por otro lado, las raíces que crecen des-pués de floración podrían competir con el gra-no por el carbono y el nitrógeno o pueden serun medio importante en la retranslocación deN al grano.

Existió una estrecha relación directa entrelos valores de la densidad radicular de todo elperfil de suelo y el rendimiento de trigo, en elconjunto de los años de estudio (figura 4). Di-cha relación muestra como la respuesta delrendimiento al incremento de la densidad ra-dicular es lineal y significativa, con niveles másaltos para el rendimiento de grano bajo no la-boreo frente al laboreo convencional, comotambién ha sido mostrado en el cuadro I.

En el conjunto del experimento, el no la-boreo registró valores de densidad radicularsignificativamente mayores que el laboreo con-vencional (figura 3). Estas diferencias se re-gistraron más claramente en el 2003-04, elaño más lluvioso, de mayor crecimiento radi-cular y mayor rendimiento de trigo (figura 3 ycuadro 1). Estas diferencias a favor del no labo-reo fueron observadas a partir del estado deencañado del trigo y entre los intervalos de pro-fundidad de suelo de 15-30 cm y 65-80 cm;en el horizonte más superficial (0-15 cm) y elmás profundo (80-100 cm) no existieron talesdiferencias (figura 3). En los años secos 2005-06 y 2006-07, tales diferencias de densidadradicular entre ambos sistemas de laboreo úni-

camente existieron en las capas más superfi-ciales del suelo y especialmente en las prime-ras fases del crecimiento del trigo (figura 3).En conjunto, en el año húmedo la densidad ra-dicular media fue 10,8 y 7,5 km/m 3 en el nolaboreo y laboreo convencional, siendo en losaños secos 1,7 y 1 km/m3 , respectivamente.

Globalmente la mayor densidad radicularse registró en los estratos 15-30 y 30-50 cm,siendo menor en la capa más superficial ( 0-15 cm) y con valores notablemente más bajosen las dos últimas capas estudiadas (65-80cm y 80-100 cm) (figura 3). Este comporta-miento fue observado únicamente el año demayor crecimiento radicular (2003-04) (figura3). Otros estudios realizados con minirhizotron

9 ilidaRURAL (15/Octubre/2010)

Existió una estrecha relación directa entre los valores de la densidadradicular de todo el perfil de suelo y el rendimiento de trigo, en elconjunto de los años de estudio.

CULTIVOS TRIGO

Biomasa y nitrógeno radicularLa biomasa radicular calculada por la rela-

ción densidad y biomasa radicular obtenidassegún el método de sondas de suelo [y = 923x + 63 (R 2 = 0,79***)], registró un valor me-dio para el conjunto del experimento y del per-fil del suelo estudiado de 2.549 kg/ha. Tam-bién el no laboreo registró mayor cantidad debiomasa radicular que el laboreo convencio-nal en los dos primeros años, y no hubo dife-rencias significativas en el tercero (cuadro I).

El contenido medio de nitrógeno de las ra-íces del trigo fue 30 kg/ha, difiriendo signi fi

-cativamente según los años de estudio y losdistintos estratos de profundidad estudiados.También el sistema de laboreo fue globalmen-te significativo, en los dos primeros años a fa-vor del no laboreo (cuadro I). El N aportadopor la raíz del trigo disminuyó al aumentar laprofundidad del suelo; contribuyendo los pri-meros 30 cm del mismo con más del 60% deltotal de nitrógeno radicular del perfil estudiado(0-100 cm).

Conclusiones

La técnica del minirhizotron ha mostradoser una herramienta útil para el estudio de ladinámica del crecimiento del sistema radiculardel trigo bajo las condiciones de los Vertisolesde secano Mediterráneo. Sin embargo, dichatécnica requiere ser mejor calibrada, sobre to-do para los 15 cm superficiales del suelo,donde existe un pobre contacto entre éste yel minirhizotron, debido a la especial estruc-tura de los Vertisoles, sobre todo la presenciade grietas.

La cantidad de lluviatiene una fuerte influenciaen la densidad y la biomasaradicular del trigo hasta los30-40 cm de profundidadde suelo, siendo los valoresde ambos parámetros nota-blemente superiores en losanos más lluviosos. En losprimeros 30 cm de suelo selocalizó el 25% de la densi-dad radicular total en el añohúmedo y el 90% en losaños secos.

El sistema de laboreoejerció una influencia dife-rencial sobre la densidad y

biomasa radicular según la capa de suelo es-tudiada, la fase de crecimiento del trigo y lascondiciones de humedad del suelo; registran-do el no laboreo mejor crecimiento radicular ymayor profundidad de penetración en el perfildel suelo, así como un mejor contacto suelo-minirhizotron en la capa superficial del mis-mo, frente al laboreoconvencional.

Las raíces de losprimeros 30 cm desuelo aportaron porencima del 60% de Ntotal de las raíces delthgo.

La importanciadel sistema radicularde las plantas ha si-do puesta de mani-fiesto recientementeen un artículo de larevista Nature (An un-derground revolution,julio 2010) donde seseñala que las raícesson la clave para unaSegunda RevoluciónVerde. Por este moti-vo, los mejoradoresde plantas están po-niendo una especialatención en este ór-gano de las plantaspara incrementar losrendimientos de loscultivos sin afectar almedio ambiente.

Agradecimientos

Esta investigación ha sido financiada por los pro-yectos del Plan Nacional de 1+0+1 AGL2003-03581 y AGL2006-02127/AGR. Nuestro agra-decimiento a la empresa ABECERA, propietariade la Finca Malagón donde se ubica el experi-mento, por toda la colaboración prestada. Tam-bién al Ministerio de Ciencia e Innovación-FondoSocial Europeo por la concesión de una becapara dicho trabajo. Además, un especial agrade-cimiento a Joaquín Muñoz, José Muñoz y Auxilia-dora López-Bellido por su excelente ayuda en lostrabajos de laboratorio y de campo.

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Bibliografía Y

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