I 24 Los hongos

IMPACTOS Y PROBLEMAS I Hongos de altos vuelos

Es cierto que los hong os no se caracterizan por su movilidad. Probablemente crees que los hongos y sus parientes no son viaje­ros internacionales; sin embargo, si 10 son. Los hongos producen esporas microscopicas que pueden pegarse a las grietas de parti­culas diminutas. Cuando estas particulas son transportadas por el viento , las esporas viajan con elias. Algunas esporas fungicas viajan distancias sorprendentes de este modo, trasladadas por vientos que circulan en capas muy por encima de la superficie terrestre. Las tormentas de polvo de los desiertos de Africa y Asia, por ejemplo, lanzan particulas cargadas de hongos a la atmosfera. Cada ana cientos de millones de toneladas de polvos proceden­

tes de Africa se dispersan a traves del Atlantico , lIevando esporas de Aspergillus sydowii (figura 24. 1) Cuando estas esporas ate­rrizan en aguas del Caribe, germinan y contaminan los abanicos de mar (cierto tipo de coral). La transportacion trasatlantica del polvo de Africa se ha incrementado mas de cien por ciento desde la decada de 1970, como resultado de la sequia en la region de Sahel. Los investigadores sospechan que los pasajeros fungicos a bordo de este polvo han contribuido a la declinacion de los arrecifes del Caribe durante ese periodo.

La transportacion aerea de esporas de hong os tam bien puede afectar la salud de los humanos. Los dias en que el viento arrastra mucho polvo de Africa a las naciones del Caribe, la cantidad de esporas fungicas en las muestras de aire es mayor, 10 mismo que

el ingreso de la gente al hospital, a consecuencia del asma. Los hongos que provocan alergias , problemas respiratorios y enfer­medades cutaneas han sido encontrados entre el polvo proce­

dente de Africa. Otro ejemplo ocurre en el suroeste de Estados Unidos, en donde

las tormentas de polvo introducen esporas de Coccidioides immi­tis a la atmosfera, las cuales pueden provocar brotes de fiebre del val le (Coccidioidomicosis). Casi todas las personas se recuperan de la infeccion tras sufri r solo sintomas menores, 0 sin percatarse siqu iera de ellos. Sin embargo, las mujeres embarazadas y quie­nes tienen un sistema inmune debilitado pueden verse grave­mente afectados.

La constante Iluvia de esporas fungicas constituye tan solo uno de los aspectos de la biologia de los hongos. Como veras en este capitulo , la mayoria de ellos hongos viven en la tierra y son agen­tes de descomposicion no patogenos. Por 10 tanto, desempenan un papel ecologico importante: descomponen los desechos y residuos organicos, dejando nutrientes disponibles para las plan­tas. Otros hong os forman sociedades con celulas fotosinteticas para dar lugar a liquenes. Los hongos si rven como alimento para muchos animales. Los humanos los aprecian por sus propiedades medicinales y como alimento. Los hongos unicelulares nos ayu­dan a fabricar pan y cerveza, y utilizamos cantidades ingentes de hongos en pizzas, ensaladas y salsas.

iI'Iiin) el vidfwl Figura 24.1 Ginger Garrison , investigadora del Servicio Geol6gico de Estados Unidos (USGS, por sus sig las en ingles), y un colega analizan mues­tras de polvo en Cabo Verde, una naci6n islena cercana a la costa occidental de Africa. En el recua­dro inferior se muestra un hongo (Aspergillus sydowil) que cruza el Atlantico como pasajero del paiva africano arrastrado par los vientos, Y provoca enfermedades en algunos corales del Caribe.

Conceptos basicos

Caracterist icas y c lasificac ion

Los hong os son heter6trofos unicelulares y multicelulares. Secretan enzimas digestivas a la materia orgtmica y luego absorben los nutrientes que se liberan. Se reproducen sexual y asexual mente a traves de esporas. Los zigomicetos, los basidiomicetos (comunmente denominados mohos) y los ascomicetos (hongos saculares) constitu­yen los principales grupos. Secci6n 24.1

Grupos principa les

Entre los zigomicetos, en los cuales se incluyen muchos mohos, el cigoto unicelular produce esporas por meiosis. Muchos ascomicetos y basid iomicetos, fabric an estructuras complejas que lIevan esporas y es a partir de la meiosis de las celulas de estas estructuras que estas se producen. Secciones 24.2-24.5

Vida en comun idad

Muchos hong os viven dentro, encima 0 con otras especies. Otros habitan las hojas, tallos 0 raices de las plantas. Algunos mas forman liquenes, una asociaci6n simbi6tica con algas 0 cianobacterias. Secci6n 24.6

Patogenos fungicos

Una minoria de hongos son parasitos y algunas de sus especies pro­vocan enfermedades en los humanos. Ademas, los hongos fabrican toxinas que pueden ser mortales si se consumen. Secci6n 24.7

La aspersi6n de esporas de hongos que infectan a las plantas pod ria ayudar a reducir las cosechas ilicitas, como las de amapolas del opio que se emplean para fabricar la heroina. i,Se compensan los beneficios de esta acci6n con los riesgos ecol6gicos y sanitarios que conlleva? Ve mas detalles en CengageNOW, y despues vota en linea. S610 disponible en ingles.

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[] Muchos hongos desempe-nan un papel importante en el reciclado de nutrientes, tema presentado en la secci6n 1.2. Otros son pat6-genos, es decir, provocan

enfermedades (21.S). Las reacciones de fermentaci6n de otros grupos (S.5) se emplean para producir ali-mentos y bebidas.

D En este capitu lo descri-biremos mas a fondo las paredes de las celulas fungicas (4.12) y el material estructural Iiamado quitina (3.3). Hablaremos de nuevo del flagelo eucarionte (4.13). La lignina de las plantas tam-

bien sera estudiada mas a fondo (4.12,232)

[] Aprenderemos c6mo interactOan los hongos con muchos otros organismos, incluyendo las cianobacte-rias (21 6) , las algas verdes (22.9) y las plantas terrestres (capitulo 23).

389

a

~----~-----------------------------------------------------

24.1 I Caracterfsticas y clasificaci6n de los hongos

• Los hongos son heterotrolos que obtienen sus nutrientes par digestion extracelular y se dispersan mediante la produccion de esporas.

Conexiones con Cicio de nutrientes 1.2, Carbohidratos 3.3.

Caracterfsticas y ecologfa

Los hongos son heter6trofos productores de esporas -que induyen la quitina, un polis acari do nitrogenado- en su pared celular (secci6n 3.3). Algunos hongos, conocidos comunmente con el nombre de levaduras, viven como celulas unicas. Sin embargo, la mayoria son multicelulares. Los mohos y las setas son los ejemplos mas conocidos de hongos multicelulares (figura 24.2a,b).

Los hongos multicelulares crecen formando una malla compuesta de filamentos ramificados, llamados colectiva­mente micelio. Cada filamento es una hifa, la cual consta de celulas ordenadas extremo con extremo (figura 24.2c). Dependiendo del grupo de hongos, pueden existir 0 no paredes celulares entre las celulas de una hifa.

Todos los hongos se alimentan absorbiendo los nutrien­tes de su entorno. A me did a que las celulas fungicas crecen dentro 0 sobre la materia organic a, secretan enzimas diges­tivas y absorben los productos de la descomposici6n. Esta forma de nutrici6n es conocida como digesti6n y absorci6n extracelular. Casi todos los hongos son sapr6fitos "despreo­cupados", es decir, organismos que se alimentan de resi­duos y desechos organic os y los descomponen. Al hacerlo contribuyen a mantener el recidado de nutrientes en los ecosistemas. Otros hongos viven en 0 sobre otros organis­mos, y algunos son parcisitos. Dnos mas, benefician a sus huespedes 0 no producen efecto alguno en ellos.

Los hongos forman sociedades mutuamente benefi­cas con muchos organismos, en particular con las plantas. De hecho, la mayoria de ellas presentan hongos beneficos que crecen en sus rakes 0 sobre estas. Los hongos tambien se asocian con celulas fotosinteticas, formando 10 que lla­mamos liquen. Otros mas viven en el intestino de algunos herbivoros; estos hongos ayudan a su huesped a digerir la materia vegetal.

390 UN IDAD IV EVOLUCION Y BIOD IVERSIDAD

Los hongos infestan parasitariamente divers os tipos de organismos, desde algas hasta plantas, insectos y mami­feros. Son importantes como pat6genos de las plantas de cultivo y algunos cuantos representan una verdadera ame­naza para la salud humana.

Generalidades de los ciclos de v ida de los hong os

En los hongos, como en algunos protistas, la etapa diploide es la parte menos conspicua del cido de vida. Dependiendo del grupo de hongos, el cido es dominado por una fase haploi­de 0 una fase dicarionte. "Dicarionte" significa que una celula contiene dos nudeos geneticamente distintos (n+n).

Los hongos se dispersan mediante la producci6n de esporas. Las esporas fungicas son celulas 0 conjunto de ce­lulas, a menudo con una pared gruesa que les permite sobrevivir en condiciones dificiles. Con excepci6n de un grupo, las esporas fungicas no son m6viles, es decir, son incapaces de desplazarse de un sitio a otro. Pueden for­marse por mitosis (esporas asexuales) 0 por meiosis (espo­ras sexuales). En gran medida, los cientificos han dasificado tradicionalmente los hongos basandose en sus estructuras distintivas, en las cuales producen sus esporas sexuales.

Filogen ia y cl asi f icac i6 n

Las comparaciones de secuencias genetic as muestran que los hongos estan relacionados de manera mas cercana con los animales que con las plantas:

plantas amebozoos hongos animales

I

I

Los quitridos, los zigomicetos y los glomeromicetos son pequenos grupos no monofileticos (tabla 24.1). No tienen etapa dicarionte y cada hifa es un tubo con pocas paredes

una celula (parte de una hila del micelio)

Figura 24.2 Hongos multicelulares. (a) Moho verde (Penicillium digitatum) creciendo sabre una toronja. (b) Hongo con capuchon escarlata (Hygrophorus) en el suelo de un bosque estadounidense.

Los mohos y las setas son dos ejemplos de hongos can micelio, un cuerpo multicelular constituido par hifas individuales similares a hilos. (c) La materia fluye con faci lidad entre las celulas de una hila.

Tabla 24.1 Principales grupos de hongos

Los grupos que carecen de etapa dicari6tica tienen pocas paredes transversales (septos), 0 ninguna, entre las celulas de la hifa:

Quftridos 1,000 especies. Fabrican esporas asexual y sexualmente. Las esporas y los gametos son flagelados. Viven en agua salada y dulce, en la tierra humeda y dentro y/o sobre otros organismos.

Zigomicetos 1,000 especies. Fabrican esporas asexual y sexual mente. Viven en la tierra y dentro 0 sobre otros organismos. Algunas especies son pat6genos humanos.

Glomeromicetos 150 especies. No se sa be que se reproduzcan sexual­mente. Todas viven dentro de las ralces de las plantas, sin danarlas.

Los grupos con micelio dicarionte tienen paredes transversales regulares entre las celulas y las hi fas:

Ascomicetos (Hongos saculares) Mas de 32,000 especies. Fabrican esporas asexual y sexualmente. Viven en la tierra, y dentro 0 sobre otros organismos. Algunas son pat6genos humanos. Muchas se asocian con celulas fotosinteticas y forman liquenes.

Basidiomicetos Mas de 26,000 especies. Fabrican esporas asexual y sexualmente. Incluyen especies con las estructuras productoras de esporas mas grandes y mas complejas . Viven en la tierra y dentro 0 sobre otros organismos.

transversales (septos), 0 ninguna. Las relaciones entre estos

grupos y sus conexiones con los dos grupos principales atm se encuentran bajo investigaci6n.

Los grupos de hongos monofileticos mas grandes son los ascomicetos y los basidiomicetos. Sus miembros fabri­

can un micelio dicarionte, y l as celulas de sus hifas estan separadas por septos.

GPor que los hongos ascomicetos y los basidiomicetos logra ron sobrevivir? Por una parte, el contar con un micelio d icarionte aument6 la diversidad genetica de sus esporas,

las cuales se reproducen sexualmente. Ademas, las hifas septadas representan una ventaja en habitats secos. Si no tuvieran septos, cualquier lesi6n en una de sus celulas podria provocar que toda la hifa se secara y muriera.

Para repasar en casa

i Cuales son las caracteristicas de los hongos?

• Los hongos son heter6trofos que absorben nutrientes de su entomo. Viven como celulas unicas 0 como micelio multicelular. Se dlspersan mediante la producci6n de esporas.

ENFOQUE EN EL AMBIENTE

I 24.2 I Los hongos flagelados

• Los quitridos son los unicos hongos modernos cuyo cicio de vida incluye celulas flageladas.

'..5 Conexi6n con Flagelos 4.13.

Los quitridos son un antiguo linaje fungico. Sus esporas y gametos f lage lados nadan en estanques, mares, tierra humeda y en el cuerpo de algunos ani males. EI flagelo qui­trido tiene el mismo tipo de estructura que se observa en otros eucariontes (seccion 4.13). Esta consistencia sugiere que el ancestro comun de todos los eucariontes modernos era flagelado. Las comparaciones geneticas sugieren que se trataba de algun tipo de protista.

Casi todos los quitridos se alimentan de desechos y desperdicios organicos, por 10 que contr ibuyen al recicia­do de materia. Algunos tipos viven en el intestino del ganado lanar y vacuno, asi como de otros herbivoros, ayu­dandoles a digerir la celulosa. Otros son parasitos.

EI quitrido Batrachochytrium dendrobatidis es un para­si to de los anfibios (figura 24.3). Fue descubierto a fines de la decada de 1990, cuando los c ient ificos investigaban la repentina deciinacion poblacional de las ranas en Austra lia y America del Sur. Desde entonces, B. dendrobatidis ha side detectado en ranas sa lvajes de America del Norte, America del Sur, Europa, Africa y Asia .

La comercializac ion de anfibios como mascotas proba­blemente ha colaborado a la difusion de este parasito. La primera infeccion asiatica fue reportada a fines de 2006 en Tok io, Japon, por un co lecc ionista que habia adquirido ranas importadas. Desde entonces, tam bien se han detec­tado infecc iones en ranas si lvestres de aquel pa is.

La diseminacion mundial de B. dendrobatidis es causa de gran preocupacion entre los ecologistas. Las ranas contribuyen a controlar las poblaciones de insectos dani ­nos y tambien sirven como alimento de muchos otros animales. La infeccion por quitridos pod ria hacer que espec ies en peligro de ext incion tuvieran una amenaza adicional.

Figura 24.3 Las ranas y los hongos. (a) Rana arlequin, una de las muchas especies infectadas por el quftrido B. dendrobatidis. (b) Corte transversal de piel de una rana infectada por el quftrido. Las flechas indican estructuras en forma de matraz, que conti en en esporas fungicas. Las esporas de B. den-drobatidis pueden sobrevivir en el agua hasta siete semanas antes de infectar a un nuevo huesped.

CAPiTULO 24 lOS HONGOS 391

~2-4-.-3~I-Z-ig--o-m--i c-e-t-o-s-Y--S-u-s-p-a-r-ie--n-te-s------------------------------------

• Los zigomicetos forman un micelio haploide ramificado sobre

la materia orgEtnica y en el interior de plantas y animales vivos.

c~ Conexion con Mecanismos de d ivi sion celular 9.1.

Zigomicetos tfpicos

S6lo los zigomicetos producen una cigospora durante la reproducci6n sexuaL La mayor parte de su ciclo de vida lo pasan como micelio haploide con pocas paredes (0 nin­guna) entre las celulas. Carecen de hifas dicariontes. Casi todos los hongos tipo cigoto son sapr6fitos, pero algu­nos son parasitos de animales, protistas y otros hongos. Algunos mas se asocian con las rakes de las plantas, en un arreglo mutuamente benefico.

Rhizopus stolonifer, el hongo negro del pan, es un hongo zigomiceto can cido de vida tipico (figura 24.4). Se repro­duce asexual y sexualmente. Hay dos cepas que se aparean: la positiva (+) y la negativa (-) . La reproducci6n sexual tiene Lugar cuando las hifas de ambas cepas se encuentran .

Tras el contacto, se forma una estructura, llamada game­tangio, en la punta de cada hifa. La fusi6n citoplasmica de los gametangios va seguida por la fusi6n de sus nlicleos y el resultado es una cigospora diploide con gruesa pared protectora (figura 24.4e). La meiosis ocurre conforme la cigospora germina. Entonces emerge una hifa que lleva un sa co con esporas haploides en la punta. Oespues de que las esporas son liberadas, germinan y cada una da Lugar a un micelio haploide, el cual crece con rapidez y forma esporas mediante mitosis en las puntas de las hifas elevadas.

Ademas de descomponer el pan, la especie Rhizopus descompone las frutas y verduras ya cosechadas en una especie de papilla. Ademas, el Rhizopus oryzae puede causar infecciones en las personas con sistema inmune debilitado. Las hifas de este hongo proliferan en los vasos sangumeos y provocan cigomicosis, enfermedad frecuentemente mor­taL El termino "micosis" se aplica de manera general a cualquier enfermedad infecciosa causada por un hongo.

El Pilobolus, otro zigomiceto, es comlin en el estiercol de caballo (figura 24.5). Las esporas pasan por el intestino del caballo y terminan en las heces, donde germinan y produ-

E La fusion nuclear forma una cigospora diploide madura.

...... =------cigospora (2n) ----;;---~

D La fusion citoplasmica de los gametangios produce una cigospora joven.

C Se forman gametangios en las puntas de las hifas

\~i gametangios ,

" _':i.: .... . ..

Figura 24.4 ,",nin!,',";: Cicio de vida del Rhizopus st%nifer, un hongo negro del pan. (a) Un micelio haploide se reproduce asexual mente, produciendo esporas haploides en las puntas de sus hifas especializadas. (b-f) La reproducc ion sexual tiene lugar cuando las hifas de dos cepas compatibles (+ y -) se encuentran y se aparean. La fusion citoplasmica de las celulas que se forman en las puntas de las hifas va seguida por una fusion nuclear que da lugar a una cigospora diploide con pared gruesa. Los nucleos dentro de la cigospora experimentan meiosis y quedan incorporados a las esporas. La germinacion de las mismas produce un nuevo micelio haploide.

392 UN IDAD IV EVOLU CION Y BIOD IV ERS IDAD

F La meiosis produce nucleos haploides que se incorporan a las esporas cuando la cigospora germina.

... . .... . . : • .f' : •• " ,.

Figura 24.5 Estructuras encargadas de las esporas en el Pi/abo/us. cuyo nombre significa "Ianzador de sombrero". Los "som­breros" oscuros son los sac os de esporas.

cen un micelio; este, a su vez, genera hifas especializadas en Ia produccion de esporas . En la punta de cada una de estas hifas hay un saco de paredes oscuras que contiene esporas. Por debajo del saco, el tallo se hincha por efecto de una vacuola central llena de £luido. El tallo se inclina durante el dia, de manera que el sa co de esporas entre en contacto con el Sol. Entonces, se acumula presion liquid a en el inte­rior de la vacuola central, hasta que la vesicula se rompe en una fuerte explosion que impulsa los sacos de esporas a una distancia de hasta dos metros; esto es algo sorpren­dente, ya que el tallo mide menos de 10 millmetros de alto.

Microspor id ios: parasitos intrace lu lares

Los microsporidios son parasitos intracelulares presentes en casi todos los animales. Antiguamente se les conside­raba protistas, pero las comparaciones geneticas indican una relacion cercana con los zigomicetos. Algunos bio­logos los colocan dentro de ese grupo, y otros los con­sideran un phylum aparte. Igual que algunos protistas parasitos, los microsporidios carecen de mitocondria, de manera que depend en sobre todo del ATP de la celula huesped.

La espora del microsporidio tiene un largo tuba polar que se almacena enroscado en el citoplasma. Cuando la espora entra en contacto con una celula huesped adecuada, el tubo se desenrolla y la penetra (figura 24.6). A continua­cion, el contenido infeccioso de la espora £luye por el tubo hacia el huesped.

Por 10 menos catorce especies de microsporidios pro­vocan infecciones en los humanos. La infeccion por Ente­rocytozoon bieneusi es la mas com lin. Las esporas penetran en el cuerpo humane a traves de los alimentos, las bebidas, o por inhalacion. Las personas que padecen SIDA u otras condiciones inmunodepresoras corren mayor riesgo de desarrollar enfermedad por microsporidios. Los parasitos suelen instalarse en el in testino, provocando diarrea, dolor abdominal y nauseas. Ademas, los microsporidios pueden vivir dentro de celulas cutaneas, oculares, renales y cere­brales. La infeccion por microsporidios puede ser mortal si no se trata.

Figura 24.6 Microfotograffa de barrido electr6nico de una espora de microsporidios con tuba polar extruido.

Figura 24.7 Hifa de un glomeromiceto, ramificandose dentro de una ce lula vegetal.

Glomeromicetos: simbiontes vegetales

Antes los glomeromicetos se clasificaban entre los zigomi­cetos, pero actualmente se les considera lffi grupo aparte. No se sabe que se reproduzcan sexualmente. Todos ellos se asocian con raices de plantas. La hifa crece en el interior de la raiz y se ramifica dentro de la pared de una celula de la misma, compartiendo el espacio con ella (figura 24.7). El companero flingico no dana a la celula de la raiz, pues el hongo comparte los nutrientes del suelo con su hues­ped. Volveremos a comentar las asociaciones entre hongos y plantas en la seccion 24.6.

Para repasar en casa

i., Cuci/es son las caracteristicas generales de (as zigomicetos y sus parientes?

• Los zigomicetos forman una espora diploide de pared gruesa al repro­ducirse sexualmente. Algunos descomponen los alimentos 0 provocan enfermedades. Los microsporidios son un subgrupo que vive dentro de las celulas de los animales.

• Los glomeromicetos, un grupo re lacionado, forman una sociedad con las plantas, e incluso las benefic ian.

CAPiTULO 24 LOS HONGOS 393

24 .4 Ascomicetos (hongos saculares)

• Los ascomicetos son el grupo fungico mas diverso. Entre ellos hay tipos unicelulares y multicelulares.

r. Conexi6n con Fermenlaci6n 8.5.

De los hongos saculares ascomicetos, hay mas de 32,000 especies reconocidas, incluyendo levaduras unicelulares y especies multicelulares. Las hifas tienen paredes transver­sales a intervalos regulares, y a menudo se entremezclan como elaborados cuerpos productores de esporas. Las hifas

as co con nucleo diploide (cigolo)

Fase dicarionte Fase diploide

Fase haploide

dos ascosporas A y dos a (n)

'f I hi as de la mitosis cepade ~ /

apareamiento A . ( ........ ) hifas de la cepa de ~cuatro ascosporas

• / apareamiento a A + cuatro a esporas J. dispersion, asexuales -.--/ germinacion

Figura 24.8 Un micelio haploide que produce esporas por mitosis domina el cicio de vida del Neurospora. La reproducci6n sexual liene lugar cuando las hifas de diferentes cepas se encuentran para aparearse. La fusi6n del cito­plasma produce hifas dicariontes que, junto con las hifas haploides, forman el ascocarpo. La fusi6n nuclear tiene lugar en los ascos, celulas saculares en el interior del ascocarpo. EI cigolo resultante experimenta meiosis y forma cuatro esporas haploides, las cuales se dividen por mitosis en ocho ascosporas.

394 UNIDAD IV EVO LUCIO N Y B IODIVERS IDAD

septadas evolucionaron para dar lugar al ancestro comlin de los ascomicetos y los basidiomicetos. Las paredes trans­versales contribuyeron al exito de ambos grupos. Las hifas reforzadas con pared cruzada pueden formar cuerpos pro­dllctores de esporas mas grandes. Las paredes transversales tambien dividen el citoplasma, de modo que el dano a una parte de la hifa no afecta al resto, evitando que esta se seque y muera . Esta es una de las razones por las que los ascomi­cetos y los basidiomicetos predominan mas que los zigo­micetos en los lugares secos.

Casi todos los hongos que se asocian con celulas fotosin­teticas en los liquenes -como muchos pat6genos fti.ngicos vegetales- son ascomicetos. La especie Aspergillus, asesina de coral, que se muestra en la figura 24.1 y el moho de la figura 24.2 son ascomicetos. Este tipo de hongos constituye tambien el grupo que con mayor frecuencia provoca enfer­medades a los humanos, tema que examinaremos en la sec­ci6n final de este capitulo.

Reproduccion sexual

No todos los ascomicetos se reproducen sexualmente. En aquellos que 10 hacen, las esporas se forman casi siempre dentro de una celula sacular Hamada asco. En la figura 24.S se muestra el ciclo de vida del Neurospora crassa (moho rojo del pan). Esta especie suele utilizarse en investigaciones genetic as, porque puede cultivarse en laboratorio y los descendientes de sus cruces geneticos se observan con facilidad . La reproducci6n sexual se inicia cuando las hifas de dos tipos compatibles se encuentran y forman hifas dicariontes (11+11). La fusi6n nuclear, seguida por meiosis, tiene lugar en ascos que se forman en las puntas de las hifas.

Los ascomicetos multicelulares a menudo gene ran ascos sobre un 6rgano prodllctor de esporas, 0 ascocarpo (figura 24.9), constitllido tipicamente por hifas haploides y dica­riontes entrelazadas.

Figura 24.9 Ascocarpos. (a) Sarcoscypha coccinea, hongo escarlata tipo copa. La copa es un ascocarpo. Los ascos, cada uno de los cuales contiene ocho ascosporas, se forman en su superficie inlerna. (b) Colmeni llas, los ascocar­pos comestibles del Morchella esculenta. (c) Canasta de tru· fas. Estos ascocarpos se forman en el subsuelo y contienen esporas. Las lrufas son un alimento gourmet muy apreciado.

Reproduccion asexual

La mayoria de las levaduras son ascomicetos unicelula­res. Por ejemplo, la Candida es un ascomiceto que provoca "infecciones por levadura" en boca y vagina . La levadura tiende a reproducirse asexual mente mediante brotes (fi­gura 24.10a) . Los ascomicetos multicelulares tambien se reproducen asexualmente, formando esporas haploides 11a­madas conidias 0 conidiosporas en las puntas de sus hifas especializadas. En la figura 24.10b se muestra un ejemplo.

Ap licaciones de los ascomicetos para los humanos

Los seres humanos empleamos ascornicetos en usos muy diversos. Como ya mencionamos, la Neurospora se utiliza en estudios geneticos.

Las colmenillas (figura 24.9b) y las trufas (figura 24.9c) son ejemplos de ascocarp os comestibles. La trufa se forma en el subsuelo. Cuando las esporas maduran, el hongo des­prende un aroma similar al de un cerdo macho en etapa de apareamiento. Las cerdas que perciben el aroma dispersan las esporas de trufas al escarbar en la tierra, buscando un compafiero aparentemente subterra.neo. Tambien es posible entrenar perros para detectar ese olor. La busqueda de tru­fas puede ser productiva: en 2006, 1.5 kilogramos de trufas italianas se vendian a $160,000 d61ares.

Las reacciones de fermentaci6n en los ascomicetos ayu­dan a preparar alimentos y bebidas. La levadura para hor­near, por ejemplo, contiene esporas de Saccharomyces cerevi­siae. Cuando la masa del pan se deja fermentar en un sitio tibio, las esporas germinan y liberan celulas que se repro­ducen por brotes . El di6xido de carbono, subproducto de las reacciones de fermentaci6n de estas celulas, ocasiona que la masa se expanda. La fermentaci6n por S. cerevisiae tambien ayuda a producir cerveza y vino (secci6n 8.5) . Una especie del Aspergillus su utiliza para fermentar el frijol de soya y el trigo con los que se prepara la salsa de soya. Otra, fabrica acido citrico, el cual se emplea como conservador y saborizante de refrescos. El Penicillium roquefortii aporta las sabrosas vetas azules a los quesos azules, como el ro­quefort y el gorgonzola.

Algunos ascomicetos sirven para la obtenci6n de farma­cos. El caso mas conocido es el del Penicillium chrysogenum, un hongo del suelo que sirvi6 como fuente original para la producci6n de la penicilina. Otro antibi6tico, la cefalospo­rina, fue aislado por primera vez a partir del Cephalosporium. Las estatinas del Aspergillus ayudan a disminuir los niveles de cole sterol, y la ciclosporina del Thchoderma contribuye a evitar el rechazo de 6rganos trasplantados.

Los ascomicetos que infectan a las plagas de plantas 0

animales se emplean como herbicidas 0 pesticidas natu­rales. Por ejemplo, el Arthrobotrys es un ascomiceto depre­dador, que fabrica hifas especiales dotadas de asas, en las cuales quedan atrapadas las lomb rices (figura 24.11). Tras alimentarse de la lombriz, el hongo fabrica esporas asexuales. Los investigadores esperan poder controlar los gusanos que dafian las cosechas esparciendo esporas de Arthrobotrys en los campos agricolas.

Figura 24.10 Reproduccion asexual en ascomicetos . (a) Celulas de la levadura Candida albicans. Observa las pequenas celu las que bro­tan de otras mas grandes. (b) Con idiosporas (esporas asexuales) del Eupenicillium. La palabra "conidia" significa polvo.

parte de una hifa que forma un anil lo tipo nudo corredizo gusano

Figura 24.11 ~,nii~~.'1d;:' Un hongo depredador (Arthrobotrys) captura una lombriz y se alimenta de ella. Los ani llos que se forman en las hifas constrinen y atrapan a los gusanos; luego las hilas crecen sobre el cautivQ, y 10 digieren.

Para repasar en casa

i,Que son los ascomicetos?

• Los ascomicetos contituyen el grupo de hongos mas grande. Algunos son celu las linicas, pero en la mayo ria un micelio haploide domina el cicio de vida. Los ascomicetos que se reproducen sexual mente suelen formar esporas dentro de un asco. La levadura se reproduce asexualmente mediante brotes, y las espec ies multice lulares 10 hacen a traves de la for­mac ion de conidias.

• Los ascomicetos se emplean como fuente de alimentos y bebidas, para obtencion de farmacos y como agentes para controlar las plagas de dist in­tos organismos.

CAP iTU LO 24 lOS HONGOS 395

24"5 I Los basidiomicetos

• Los basidiomicetos presentan los 6rganos productores de

esporas mas gran des y elaborados; algunas setas conocidas son

ejemplo de este c lase de hongos.

_ Conexi6n con Tendencias evolutivas entre las plantas 23.2.

Los basidiomicetos sue len ser multicelulares. La fase dica­rionte (n+n) predomina en su cido de vida y forman espo­ras sexuales dentro de celulas con forma de maza 0 garrote. Por 10 general, estas celulas se desarrollan sobre un organo productor de esporas, 0 basidiocarpo, compuesto de hifas dicariontes entrelazadas.

Por ejemplo, las setas que se comercializan para preparar diversos alimentos, como pizzas, casi siempre son las par­tes productoras de esporas del Agaricus bisporus. Las hifas haploides del A. bisporus crecen en el subsuelo. Cuando las hifas de dos cepas compatibles se encuentran y se fusio­nan, se forma un micelio d icarionte (figura 24.12a,b) que cre­ce en la tierra formando setas si las condiciones favorecen

D La celula terminal con forma de maza se transform a en un cigoto diploide (2n) cuando sus dos nucleos se fus ionan.

fusion nuclear Etapa diploide

la reproduccion sexual. Debajo del capuchon de cada seta (pileo) se localizan una delgadas capas de tejido (laminas) llenas de celulas en forma de maza. Los dos nudeos de estas celulas dicariontes se fusionan y producen un cigoto diploide (figura 24.12c,d) , el cual experimenta meiosis y da lugar a cuatro esporas haploides. Estas esporas son dis­persadas por el viento, germinan e inician un nuevo cido (figura 24. 12e,j).

Los basidiomicetos desempenan un importante papel como agentes de descomposicion de las plantas del bos­que; son los unicos hongos capaces de descomponer la lignina que endurece el tallo de muchas plantas (seccion 23.2). Algunos de estos hongos tienen gran antiguedad y dominan enormes extensiones de bosque. Por ejemplo, en Oregon, Estados Unidos, el micelio de un hongo denomi­nado "seta miel" (Armillaria ostoyae) ocupa un terreno de mas de 8 km2

. Se calcula que este hongo tiene 2,400 anos de antiguedad. La especie ayuda a descomponer los troncos y restos de madera, pero tambien ataca a los arboles vivos, y puede matarlos.

Etapa Etapa E Tras la fusi6n nuclear, la celu la C Las celulas con forma de maza, cada una dicarionte (n+n), se gene ran en los bordes del basidio en las laminas de la seta.

hifas del micelio

dicarionte haploide • •

F Las esporas son liberadas, germ in an _ y dan lugar a un micelio haploide.

B Tras la fusi6n citoplasmica, las celulas del micelio son dicariontes (n+n). Las cepas productoras de esporas se forman a partir de este micelio.

Figura 24.12 '!.\i11'·"~l'· Cicio de vida tipico de un basidiomiceto que tiene dos cepas de apareamiento de hifas. (a) Las celulas de hifas haploides de dos cepas compatibles se encuentran. Sus citoplasmas se fusionan, pero los nucleos no. (b) Las divisiones celulares de la celula (por mitosis) forman un micelio, en el cual cad a celula tiene dos nucleos. En condiciones favorables, muchas hifas del micello se entrelazan para producir la seta. (c ,d) Se desarrollan basidios en las laminas de las setas. La celula final del basidio se hace diploide cuando dos nucleos se fus ionan. (e) La meiosis da lugar a cuatro esporas haploides, que migran a cuatro extensiones cortas del citoplasma en la punta del basidio. (t ) Las esporas se alejan de las lamina. (9) Cada una puede germinar y generar un nuevo micelio. Investiga: i,Que son los puntos azules y rojos en esta figura? SOlullSIP BIUBW1J:JII?UB8 SOB{:JI)U :1JIS8nds8tJ

396 UNIDAD V EVOLUCI ON Y BIODIVERSIDAD

2n experimenta meiosis y produce cuatro esporas haploides en sus puntas.

espora sexual (n) en el borde de la lamina

Los hongos denominados tizones y aftublos tambien son pat6genos de las plantas. A diferencia de la mayoria de los basidiomicetos, no gene ran un 6rgano productor de espo­ras de gran tamafto. El tiz6n del tallo de trigo es un ejem­plo (figura 24.l3a). Las esporas color 6xido, producidas asexualmente, pueden diseminar la infecci6n con rapidez entre las plantas, reduciendo el rendimiento de la cosecha hasta en 70%.

Otros basidiomicetos son los bejines, los hongos de repisa, los hongos tipo coral y las chantarelas (figura 24.13). Las chantarelas son setas comestibles, pero algunas especies con apariencia similar son venenosas; este problema se pre­senta tambien entre otras setas silvestres comestibles. Por ejemplo, casi todos los bejines son comestibles cuando son j6venes y de color blanco. Sin embargo, cuando la Amanita phalloides (conocida como oronja verde) brota de la tierra, se parece mucho a un bejin para el ojo no entrenado. S610 mas tarde forma el capuch6n distintivo (figura 24.13j). El con­sumo de una especie de Amanita puede provocar nauseas y dolores abdominales, seguidos por insuficiencias hepaticas y renales -0 ambas- y la muerte.

en casa

c, Que son los basidiomicetos?

II'iI Los basidiomicetos son aquellos en cuyo cicio de vida domina el micelio dicarionte. Son importantes agentes de descomposicion de la madera y tienen los organos productores de esporas mas grandes y complejos de todos los hongos.

Figura 24.13 Variedades de los basidiomicetos. (a) Puccinia gra­minis, un moho lIamado tizon , que ataca el tallo del trigo y provoca la enfermedad conocida como roya en dicho cereal. Las esporas lIevadas por el viento transmiten este mal. Su cicio de vida es com­plejo y requiere dos especies distintas de plantas como huespedes.

Ejemplos de basidiocarpos. (b) un bejin inmaduro (Ca/vatia). En su interior se forman esporas. Cuando madura adquiere una tonalidad mar ron y las esporas escapan a traves de la apertura de la parte superior 0 una grieta en la cubierta. Los bejines de mayor tamano pueden Ilegar a medir mas de un metro. (e) Las crantarelas, una de las variedades de setas silvestres mas sabrosas. (d) Hongo tipo coral (Ramaria) , con estructura altamente ramificada. (e) EI hongo azufrado (Laetiporus) es patogeno. Sus hifas crecen en el arbol huesped y digieren sus tejidos internos.

(t) La seta conocida como oronja verde (Amanita phalloides) EI esti­pite, el pileo y las esporas son toxicos. Aun con tratamiento, aproxi­madamente la tercera parte de las intoxicaciones son mortales. Las especies Amanita provocan alrededor de 90% de las intoxicaciones por hongos en el mundo.

CAPiTULO 24 lOS HONGOS 397

~2-4-,-6~I -L-0-s-s-i -m-b-i-0-n-t-e-s-f-u-n-g-iC-o-s---------------------------------------

• Los hongos forman asociac iones con plantas y con especies

unicelulares fotosinteticas.

:~J Conexiones con Cianobacterias 21.6; Algas verdes 22.9.

Uquenes

Casi todos los liquenes son resultado de una interacci6n simbi6tica entre un ascomiceto y un alga verde 0 una cia­nobacteria. Algunos basidiomicetos tambien producen liquenes.

EI liquen se forma despues de que la punta de una hifa f(mgica se une a una celula fotosintetica adecuada. Ambas celulas pierden su pared y se dividen, dando como resul­tado un cuerpo multicelular que puede ser plano, erecto, similar a una hoja, 0 colgante. Algunos liquenes tambien se organizan en capas (figura 24.14) .

EI hongo constituye la mayor parte de la mas a del liquen. Los tejidos f(mgicos albergan una especie fotosin­tetica, la cual comparte nutrientes con el hongo. 2,Podria decirse que elliquen es un caso de mutualismo? EI mutua­lismo es una interacci6n simbi6tica que beneficia a ambos participantes. Desde otro punto de vista, sin embargo, el hongo podria considerarse un explotador de la especie fotosintetica que mantiene cautiva dentro de sus tejidos. El grado en que cada participante se beneficia varfa de acuerdo con la especie.

Los liquenes se reproducen asexualmente por fragmen­taci6n. EI compafiero fungico tambien puede liberar espo­ras. Para sobrevivir, un hongo recien germinado debe entrar en contacto con el compafiero fotosintetico adecuado.

Los liquenes son capaces de colonizar sitios demasiado hostiles para casi todos los demas organismos. Por ejem­plo, cuando un glaciar se desplaza, los liquenes colonizan ellecho rocoso recien expuesto. Luego comienzan a despe­dazar las rocas liberando acidos y reteniendo el agua que se congela y se derrite. Al mejorar las condiciones del suelo, las plantas llegan y se enraizan. Es posible que, hace millo­nes de afios, los liquenes hayan precedido a las plantas en su adaptaci6n a la tierra.

En la actualidad algunos liquenes estan amenazados por la contaminaci6n ambiental, ya que absorben los contami­nantes pero son incapaces de descomponerlos.

Hongos end6fitos

Los hongos endofiticos son, sobre todo, ascomicetos que residen en las hojas y tallos de la mayoria de las plantas. Por 10 general, la interacci6n no es benefica ni dafiina para la planta, pero algunos huespedes se yen favoreci­dos cuando el hongo produce quimicos que desalientan a los herbivoros. Por ejemplo, un hongo que vive dentro de la festuca 0 cafiuela alta (un tipo de pasto) fabrica alcaloi­des que producen malestar a los herbivoros. Una vez afec­tado, el animal evitara ese pasto. Otras endofitas protegen al huesped de los pat6genos, incluyendo otros hongos u oomicetos, como la Phytophthora (secci6n 22.S).

fragmento disperso (celulas del hongo y de la especie fotosintetica)

capa externa de las celulas fungicas

especie fotosi nteticas

capa interna de hifas vagamente entrelazadas

capa extern a de -----' d las celulas fung icas

398 UNIDAD V EVOLUCION Y BIODIVERS IDAD

Figura 24.14 (a) Liquen can apariencia de hoja sabre un abedul. (b) Usnea, es uno de los Ifquenes colgantes. (e) Liquenes incrustados en granito. (d) Orga­nizaci6n de un liquen estratificado, como se Ie verla en un corte transversal.

Figura 24.15 (a) Micorrizas fo rmadas por un hongo y su compa· nero, un joven arbol cicuta. (b) Efectos de la presencia 0 ausencia de micorrizas en el crecimiento de plantas en tierra esteri lizada con bajo contenido de f6sforo. Las semillas de junipero de la izquierda son controles, y crecieron sin el hongo. Las semillas de seis meses que aparecen a la derecha conforman el grupo experimental, y cre­cieron con un hongo simbionte.

Las micorrizas: rafces fungicas

Muchos hongos del suelo -incluyendo las trufas- viven dentro 0 sobre las rakes de los arboles, en una sociedad Hamada micorriza. En algunos casos, las hifas forman una densa red en torno a las rakes, aunque sin penetrarlas. Los hongos tipo maza suelen participar en la micorriza con las rakes de arboles de bosques templados. Casi todas las setas del bosque son estructuras reproductivas de estos hon­gos. En otros casos, las hifas del hongo penetran las celulas de l a raiz, como se muestra en la figura 24.7. Alrededor de 80% de las plantas vasculares forman este tipo de sociedad con un hongo glomeromiceto.

En ambos tipos de micorrizas, las hifas crecen en el suelo, aumentando funcionalmente la superficie de absor­ci6n de su companero. Las hifas ftingicas son delgadas. Crecen entre particulas del suelo incluso mejor que las mas pequenas rakes de plantas. El hongo concentra nutrientes y los comparte con la planta. Esta, a su vez, Ie cede aztica­res al hongo. Es una sociedad benefica, y muchas plantas se desarrollan mal en ausencia de micorrizas (figura 24.15).

<,-Que tipo de relaciones simbi6ticas forman los hongos?

• Los liquenes estan conformados por un hongo en sociedad con cEdulas fotosinteticas.

• Los hongos tam bien forman sociedades mutuamente beneficas con las plantas; pueden vivir en tallos, hojas 0 raices.

ENFOQUE EN LA SALUD

24.7 I Los hong os noCivos

• Aunque casi todos los hongos son inocuos y brindan servicios ecol6gicos beneficos, una pequena minoria puede danar la salud

humana.

Los hongos sue len causar infecciones en la piel humana. Lo mas frecuente es que provoquen descamaci6n, enrojeci­miento y comez6n, aunque no suponen una amenaza grave para las personas con buena sa lud general. Por ejemplo, diversos hong os lIegan a implantarse en la del gada pie l que se encuentra entre los dedos del pie, provocando 10 que se llama comunmente "piel de at leta" (figura 24.16a) . Estas infecciones pueden curarse con med icamentos sin pres­cr ipci6n. Para prevenir el p ie de atleta, es conven iente evi­tar caminar descalzos en regaderas publ icas u otros sitios donde quiza personas infectadas hayan d isem inando espo­ras fungicas previamente. Ademas, es preciso mantener los p ies secos: los hongos cutaneos se desarrollan mejor en sitios con humedad constante.

Los ascom icetos de l genero Candida a menudo estan presentes en la vagina, aunque en poca cantidad. No obs­tante, su incremento desproporcionado pod ria provocar vaginitis fungica, 0 infecci6n vag inal por levaduras. Por 10 genera l, los sintomas de este padec imiento incluyen esco­zor y ardor, asi como flujo vagina l b lanquec ino, inodoro y espeso, ademas de dolor durante las relaciones sexua les . A lterar las pob laciones norm ales de bacterias en la vag ina mediante la utilizaci6n de duchas 0 antibi6ticos aumenta el riesgo de desarrol lar vaginitis fungica, 10 mismo que el uso de ant iconceptivos orales. La infecci6n sue le contro larse a traves de medicamentos de libre comercia li zac i6n que se introducen en la vagina. Si este tratamiento no funciona, 10 mejor es que la mujer consu lte a un medico.

La histoplasmosis es una enfermedad fungica comun en muchos lugares, sobre todo en aquellos donde la tierra contiene esporas de Histoplasma capsula tum. La mayo ria de las personas que inhalan estas esporas no presentan sintomas, salvo quiza algun breve episod io de tos. Sin embargo, en algunos individuos (general mente de edad avanzada 0 con in munodepresi6n) el hongo puede disemi­narse desde los pulmones a traves de la sangre y Ilegar a otros 6rganos, con consecuencias mortales.

De manera similar, en algunos territorios se encuentran presentes esporas de Coccidioides, hongos capaces de pro­vocar coccidioidomicosis, 0 fiebre de l va ll e. Igua l que la histop lasmosis, esta enfermedad puede ser mortal para personas de edad avanzada 0 para quienes tienen un sis­tema inmune debi litado.

Como ejemplo final de los efectos fungicos en la sa lud humana, veamos el caso del Claviceps purpurea. Este hongo no es un pat6geno humano, sino mas b ien un para ­sito del centeno y otros granos de cereal (figura 24 .16b) . Sin embargo, los alca lo ides que el hongo sintetiza pueden contaminar la harina y provocar un tipo de intoxicaci6n Ilamado ergotismo. Los sintomas incluyen v6mito, alucinaciones visuales y auditivas, y convulsiones . EI ergot ismo severo puede ser mortal.

Quiza el ergotismo pudo desempenar un papel en las cacerias de brujas que se realiza­ron en las primeras co lonias estadounidenses, como Salem, Massachussets. Los sintomas presentados por los "embrujados", como temblores y escucha de voces, concuerdan con los que provoca d icho padecimiento.

Figura 24.16 (a) Un caso de pie de at leta, provo· cado por el Epidermophyton floccosum (b) Esporas de Claviceps purpurea en una planta de centeno infectada. Los alcaloides de este hongo provocan ergotismo.

CAP iTULO 24 lOS HON GOS 399

REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS Hongos de altos vue los

EI Fusarium, un ascomiceto, puede volar muy alto. David Schmale, del Virginia Tech (izquierda) , ha recolec­tado de la atmosfera esporas de mas de una docena de especies Fusarium Muchas infectan las plantas, y algunas provocan enfermedades en los huma­nos. En 2006 las esporas de Fusarium entraron en contacto con cierta solucion

para lentes de contacto, provocando infecciones oculares a nivel mun­dial. Un tercio de las 122 infecciones ocurridas en Estados Unidos fue

Secci6n 24-1 Todos los hongos son heterotrofos que secre­tan enzimas digestivas sobre materia organic a y absorben los nutrientes liberados. La mayoria son saprofitos que se ali­rnentan de desechos organicos. Otros hongos son inocuos 0

simbiontes beneficos, 0 parasitos. Los hongos estan mas empa­rentados con los animales que con las plantas. Incluyen leva­duras unicelulares y especies multicelulares. En las especies multicelulares, las esporas germinan y dan lugar a filament05 llamados hifas. Estos filamentos sue len crecer a manera de una malla extensa, llamada micelio .

Secciones 24_2, 24.3 Los quitridos son un grupo fungico antiguo, y representan los wicos hongos con esporas y game­tos flagelados. Los quitridos que infectan a los anfibios provo­can preocupacion a nivel mundial.

Los zigomicetos incluyen a los mohos comunes. Sus hifas son tubos continuos con pocas p aredes transversales, 0 nin­gW1a. Durante la reproduccion sexual se forma una cigospora diploide de paredes gruesas. La meiosis de las celulas del inte­rior de la cigospora produce esporas haploides, que germinan y dan lugar a un micelio haploide. Los micelios tambien pro­ducen esporas asexuales.

Los microesporidios son h ongos zigomicetos que viven en celulas animales. Como algunos otros zigonicetos, pueden pro­vocar enfermedades a los humanos. Los glomeromicetos, pa­rientes cercanos de los zigornicetos, viven dentro de las rakes de las plantas.

o Usa la animacion de CengageNOW para observar el cicio de vida del moho negro del pan (Rhlzopus), un zigomicetos.

Secci6n 24-4 Los ascomicetos constituyen el grupo fungico mas diverso. Incluyen levaduras unicelulares y especies mul­ticelulares que tienen hifas con paredes intermedias. Muchos ascomicetos producen esporas asexuales 0 conidias. Las esporas sexuales se producen en los ascos. En las especies multicelulares estas estructuras saculares se forman sobre un ascocarpo, que consta de hifas dicariontes. Muchos hongos saculares son importantes desde el pW1tO de vista economico.

1 Mira el video de CengageNOW y observa al hongo atrapador de nematodos en acci6n.

Secci6n 24.5 Los basidiomicetos -en su mayoria multi-. celulares- tienen hifas con paredes intermedias. Este grupo presenta los organos productores de esporas mas grandes y comp lejos (basidiocarpos). Mucl10S de ellos son importantes agentes de descomposicion en los habitats del bosque.

Por 10 general, un micelio dicarionte domina su cido de vida. Crece por mitosis y, en algunas especies, se extiende por gran des territorios. Cuando las condiciones favorecen la repro­duccion, el basidiocarpo, tambien constituido por hifas dica-

400 UNIDAD IV EVOLUCION Y BIODIVERSIDAD

Una cepa de Fusarium mala a las amapolas del opio. i,Seria conveniente efectuar aspersion de esporas fung icas sobre Afganistan para reducir el suministro de opio y heroina? Ve mas detalies en CengageNOW y despues vota en linea.

tan fuerte que los pacientes requirieron intervencion quirurgica para reemplazo de la capa transparente del ojo, la cornea.

riontes, se desarrolla. Un ejemplo son las setas. En este caso se forman esporas haploides por meiosis en las puntas de las celulas con forma de maza.

!lll Usa la animaci6n de CengageNOW para aprender acerca del cicio de vida de un basidiomiceto.

Secci6n 24.6 Muchos hongos son simbiontes: pasan todo su ciclo de vida 0 parte de el en 0 sobre otra especie. Los hongos endofiticos viven en muchos tallos y hojas sin danar a la planta huesped . Algunos protegen al huesped de los herbivoros 0 de patogenos vegetales. Este es un ejemplo de mutualismo, W1a interaccion mutuamente benefica .

Los liquenes son organismos compuestos, que constan de un simbionte fungico y uno 0 mas fotoautotrofos, como las algas verdes 0 cianobacterias. El hongo constituye la mayor parte delliquen, y obtiene suministro de nutrientes de su com­pafi.ero fotosintetico.

Las micorrizas (rakes ftmgicas) son resultado de W1a inte­raccion simbiotica entre un hongo y una planta. Las hifas fun­gicas rodean 0 penetran las rakes e incrementan su superficie de absorcion. El hongo comparte con la planta algunos iones minerales absorbidos y obtiene azucares a cambio.

Secci6n 24.7 Varios hongos patogenos pueden provocar en­fermedades en los humanos.

Autoevaluaci6n Respuestas en e/ apendice III

1. Todos los hongos ___ _ a. son multicelulares c. son heter6trofos b. forman esporas flageladas d. todas las anteriores

2_ Los hongos sapr6fitos derivan nutrientes de ___ _ a. la materia organica inerte C. animales vivos b. las plantas vivas d. la fotosintesis

3. En las hifas tienen pocas paredes transversales, 0

ninguna. a. todos los hongos c. los ascomicetos b. los zigomicetos d . los basidiomicetos

4 . Una rebanada de pan blanco contiene restos de much as celu-las de levadura, que son un tipo de ___ _

a. quitrido c. ascomiceto b. zigomiceto d. basidiomiceto

5 . En muchos , un micelio dicarionte extenso es la fase de mas duraci6n de su cido de vida.

a. quitridos C. ascomicetos b. zigomicetos d. basidiomicetos

6 . Una seta es ___ _ a. la parte de un quitrido que absorbe nutricntes b. la unica parte del cuerpo fungico no constituida por hifas C. una estl'uctura reproductiva que libera espol'as sexuales d . producida por meiosis en una cigospora

iE'jercido de anaiisis de datos El basidiomiceto Armillaria ostoyae, infecta los arboles vivos y achla como parasito, robandoles nutrientes. Cuando el arbol muere, el hongo continua alimentandose de sus desechos. En las rakes de los arboles infectados y los tocones muertos crecen hifas rungicas. Si estas hifas entran en contacto con las rakes de un arbol salu­dab Ie, pueden invadirlas provocando una nueva infecci6n.

Los pat610gos de los bosques de Canada plantearon la hip6te­sis de que retirar los tocones tras la tala ayudaria a evitar la muerte de mas arboles. Para probarla, efectuaron un experimento. En la mitad del bosque retiraron los tocones tras la tala, mientras que en la otra mitad (area control) los dejaron. Durante mas de 20 arios registraron las muertes de arboles, incluyendo si fueron ocasion­adas por el A. ostoyae. En la figura 24.17 se muestran los resultados.

1. LCual especie de arbol result6 con mas muertes por efecto del A. ostoyae en el bosques control? LCual se vio menos afectada por el hongo?

2. Respecto de las especies mas afectadas, Lque porcentaje de muertes ocasion6 el A. ostoyae en los bosques experimental y control?

3. LEI analisis de los resultados generales respalda la hip6tesis p lanteada? LLa eliminaci6n de tocones reduce los efectos del A. ostoyae?

7. Las esporas liberadas en las laminas de las setas son ___ .

a. con forma de maza c. haploides b. dicariontes d. tanto a como c

8 . El antibi6tico penicilina fue aislado a partir de _ __ .

a. un quitrido c. un ascomiceto b. un zigomiceto d. un basidiomiceto

9. Algunas algas verdes forman simbiosis con un hongo para dar lugar a ___ .

a. un liquen c. hifas b. una micorriza d. una cigospora

10. A la interacci6n interespecifica a largo plazo que beneficia a sus participantes se Ie denomina ___ .

11. Todos los glomeromicetos ___ .

a. provocan enfermedades c. son hongos tipo maza en los humanos

b . se asocian con las rakes d. forman parte de un liquen

12. LLa siguiente afirmaci6n es cierta 0 falsa? 5610 los ascomice­tos forman micorrizas.

13. La histoplasmosis es un ejemplo de un(a) ___ .

a. endofita c. micorriza b. un liquen d. micosis

14 . Los ascomicetos unicelulares conocidos como levaduras pue-den reproducirse asexualmente por ___ .

a. formaci6n de cigospora c. brotes b. conjugaci6n d. fragmentaci6n

15. Relaciona cada h~rmino de la izquierda con su correspondiente.

_ _ quitrido _ _ ascomiceto _ _ liquen _ _ basidiomiceto _ _ hongo cigospora

_ _ micorrizo __ microesporidio

a. forma esporas en un asco b. produce esporas flageladas c. vive en las celulas animales d . puede digerir la lignina e. forma una espora d ip loide de

paredes gruesas f. hongo y celulas fotosinh~ticas g. hongo y raiz de una planta

Vis ita para encontrar preguntas adicionales.

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• Bosq ue experimental • Bosque control

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Figura 24.17 Resultados de un estudio a largo plazo sobre c6mo afectan las practicas de tala a los arboles , matandolos por efecto de la diseminaci6n de hongo A. ostoyae. En el bosque experimental se retiraron arboles enteros, incluyendo tocones (barras color marron) . La mitad del bosque que funcionaba como control fue tal ada convencionalmente, dejando tocones (barras azu/es).

Pensamiel1to critko 1. Ciertos hongos venenosos tienen colores distintivos y brillan­tes que los animales aprenden a reconocer. Una vez que enferma, el animal aprende a evitar estas especies. Otros hongos t6xicos tienen la misma apariencia que los comestibles, aunque emiten un olor inusitadamente fuerte. Algunos cientificos piensan que el fuerte aroma les ayuda a defenderse contra los animales que se alimentan de hongos y que realizan su actividad de noche. Explica este razonamiento.

2 . Es probable que un hongo dermatofitico (que vive en la piel) este afectandote a ti 0 a alguien que conozcas. El Trichophyton, el Microsporum y el Epidermophyton son los principales culpables, y provocan enfermedades Ilamadas tma. Los profesionales de la salud se refieren a cada tipo segun los tejidos del cuerpo que infecta. Como se ve en la tabla 24.2, los dermatofitos se desar­rollan sobre casi cualquier superficie del cuerpo, alimentandose de las capas externas de piel muerta, y secretando enzimas que disuelven la queratina (la principal proteina cutanea) y otros com­ponentes de la epidermis. Las areas infectadas suelen inflamarse, enrojecer 0 presentar comez6n.

Las enfermedades por dermatofitos son persistentes, quiza porque los ungiientos 0 las cremas no Ilegan a las capas cutaneas mas profundas. Hay menos farmacos fungicidas que bactericidas, y los primeros suelen producir efectos secundarios. Reflexiona sobre las relaciones evolutivas entre bacterias, hongos y humanos. LPor que es mas difkilluchar contra los hongos que contra las bacterias?

Tabla 24.2 Enfermedades comunes por dermatofitos

Enfermedad

Tinea corporis (tina)

Tinea pedis (pie de atleta)

Tinea capitis

Partes infectadas del cuerpo

Tronco, extremidades

Pies, dedos de los pies

Cuero cabelludo, cejas, pestanas

Tinea cruris (tina inguinal) Ing le, area perianal

Tinea barbae (tina de la barba) Bigote , barba

Tinea unguium (tina de la una) Unas de las manos y los pies

CAP iTULO 24 lOS HONGOS 401