hormigas asociadas a nectarios extraflorales de árboles de dos especies de inga en cafetales de...

7/25/2019 Hormigas asociadas a nectarios extraflorales de rboles de dos especies de Inga en cafetales de Cauca, Colombia

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doi: http://dx.doi.org/10.15446/acag.v65n1.47167Acta Agron. (2016) 65 (1) p 9-15 ISSN 0120-2812 | e-ISSN 2323-0118

Ambiente, Biodiversidad y Servicios Ecosistmicos / Environment, Biodiversity and Ecosystem Services

Hormigas asociadas a nectarios extraflorales de rboles dedos especies de Inga en cafetales de Cauca, ColombiaAnts asociated to extrafloral nectaries of two species of Ingatrees in coffee plan-tations of Cauca, Colombia

Rosa Maria Sinisterra1, Mara Cristina Gallego-Ropero *1 e Inge Armbrecht 2

1Departamento de Biologa Universidad del Cauca, Popayn, Colombia Grupo GEA y GEAHNA. 2 Departamento de Biologa Universi-dad del Valle, Cali, Colombia Grupo GEAHNA. *Autora para correspondencia: [email protected]

Rec.: 10.11.2014 Acep.: 01.07.2015

Resumen

En dos fincas cafeteras localizadas en la vereda Villanueva, municipio de Popayn; Colombia, se identific lacomunidad de hormigas presentes en los nectarios extraflorales de rboles de guamo (Inga edulis eI. densiflora)utilizados como sombra en cafetales, y sobre la hojarasca del suelo. Las recolecciones se realizaron con cebos,extraccin de hojarasca con sacos mini-Winkler y captura manual. Se encontraron 43 especies, distribuidasen 17 gneros y siete subfamilias. Los resultados mostraron que las especies de hormigas que habitan en losrboles son diferentes a las que habitan en la hojarasca, pero gracias a sus hbitos forrajeros algunas especiesse desplazan de un estrato al otro. Se concluye que los rboles de sombro como el guamo son importantes tantopara el mantenimiento de las interacciones mutualistas hormigaplanta, como para la conservacin de la diversi-dad; adems, la presencia de rboles puede contribuir indirectamente a la prestacin de servicios ecosistmicos

fitosanitarios, ya que algunas especies de hormigas de los gneros Crematogastery Camponotuspueden servircomo potenciales agentes de control biolgico para insectos plaga.

Palabras clave: Diversidad, interaccin, hormigas, NEFs, sombra.

Abstract

The ant communities in the extrafloral nectaries of shade Inga edulis eI. densiflora(guamo) trees and in the leaflitter of two coffee farms at Villanueva village, Popayn municipality, were identified. Bait collection, extraction ofleaf litter by means of mini-Winkler and direct manual capture were carried out. A total of 43 ant species, distribu-ted in 17 genera and seven subfamilies was found. Results show that ant species that inhabit trees are differentfrom ant species than leaf litter dwelling ants. However, thanks to their foraging habits, some ant species maypass from one to the other stratum. It is concluded that shade trees, such as guamo trees, are important both tomaintain mutualistic ant-plant interactions and to promote diversity conservation. Additionally, the presence ofshade trees may indirectly contribute to provide phytosanitary ecosystem services given that some ant species,

such as Crematogaster and Camponotus,might serve as potential biological control agents for pest insects.Keywords:Interaction, ants, diversity, shade, EFNs.


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Introduccin

Las interacciones ecolgicas entre plantas y hor-migas (Hymenoptera: Formicidae) son resultadode procesos evolutivos que han modelado la his-toria de vida de estos organismos, permitindolesestablecer relaciones especficas de diversa ndolecomo depredacin, competencia y simbiosis (Itino

et al., 2001). Estas dinmicas ecolgicas de lascomunidades en interaccin con factores biogeo-grficos, resultan en las distribuciones espacialesobservadas en zonas tropicales (Davidson y Mc-key,1993) y por tanto, es interesante describirlos mecanismos o relaciones interespecficas queexplican dichas distribuciones.

No siempre las interacciones que involucranhormigas son de tipo mutualista, tambin puedenser oportunistas o casuales, sin que esto signifi-que que sean menos importantes bajo la pticahumana. La asociacin simbitica mutualista seestablece cuando tanto la hormiga como la plantase benefician. Las hormigas protegen las plantascontra herbvoros y plantas invasoras, brindannutrientes esenciales, dispersan semillas, y enocasiones, polinizan las plantas (Cushman yBeattie, 1991). Por su parte, las plantas ofrecena las hormigas dos tipos de recompensa, un sitiode anidacin y una fuente de alimento (Cushman

y Beattie, 1991; Bronstein, 1998). Las hormi-gas desempean un papel muy importante enel mantenimiento de la dinmica natural de losecosistemas y pueden ser usadas como agentesde control biolgico de plagas (Vandermeer Per-fecto, Ibarra-Nuez, Philpott, y Garca-Ballinas,2002, Ibarra Nez Garca, J., y Moreno, 1990,Perfecto Rice y Vandervoor, 1996; Barbera et al.,2004; Gallego-Ropero y Armbrecht, 2005).

Los nectarios extraflorales son glndulas queproducen secreciones azucaradas que atraenhormigas, pero su funcin no se relaciona conla polinizacin sino ms bien con el ofrecimientode una recompensa a estos insectos a cambio deproteccin contra herbvoros (Cushman y Beat-tie. 1991; Bronstein, 1998). Estas estructurasposeen variaciones morfolgicas y anatmicas

y pueden ser encontradas sobre algunas partesde la planta tales como la lmina foliar, pecolo,raquis, estpulas, tallo, brcteas, ptalos, spalos,frutos y cotiledones (Delabie, Ospina y Zabala,

2003). Los nectarios extraflorales se presentanen 93 familias de angiospermas y 332 gneros.Estas plantas se pueden encontrar en zonastempladas y tropicales, siendo ms comunes enestas ltimas (Koptur, 1992).

El nctar que producen es rico en carbohi-dratos como fructuosa, sacarosa y glucosa, perotambin tiene protenas, aminocidos, cidosorgnicos, lpidos, alcaloides, fenoles, vitaminas

y saponinas (Bentley, 1977). Las principales

subfamilias de hormigas reconocidas que sonatradas por los nectarios extraflorales son Myr-micinae, Formicinae y Dolichoderinae (Del Claro,Bert y Re, 1996).

Los rboles de Inga spp. (Tribu Ingeae, sub-familia Mimosoideae, Leguminosae), conocidoscomo guamos, son los ms frecuentemente uti-lizados como sombro en los cultivos de caf en la

zona andina colombiana, por tanto, es importanteexplorar los servicios ecolgicos directos e indi-rectos que a travs de las hormigas proveen estosrboles. Es posible que la tradicin de sembrarlostenga fundamento en ventajas todava no cono-cidas claramente. En ocasiones el agricultor seve beneficiado sin saberlo de varias formas, unaes la proteccin microclimtica para su cultivo,otras son la proteccin de la erosin del suelo y elenriquecimiento de nutrientes en el suelo a travsdel colchn de hojarasca. Quizs el beneficio msdesapercibido es la presencia de biota benficacomo aves, murcilagos, araas y hormigas, en-tre otros. Las hormigas constituyen uno de loselementos faunsticos ms conspicuos y ubicuosen los agroecosistemas tropicales, y los rbolesde Ingano son la excepcin, muchas de estashormigas, que anidan y se alimentan de nectariosextraflorales, son tambin depredadoras de otrosartrpodos, por lo cual los arboles de Ingapodranestar prestando un beneficios adicional en los ca-fetales de sombra a travs del mantenimiento depoblaciones viables de estas hormigas benficas.El objetivo de esta investigacin fue, por tanto,reconocer la comunidad de hormigas presentesen los nectarios extraflorales de dos especiesde Inga (Fabaceae: Mimosoideae), examinar su

composicin y su relacin con la diversidad dehormigas presentes en la hojarasca de cultivos decaf, en la vereda Villanueva, Popayn, Colombia.Adems se busca reconocer la importancia de lasinteracciones entre las hormigas y estos rbolesen los agroecosistemas de caf como potencialesagentes de control biolgico.

Materiales y mtodos

rea de estudio

El estudio se realiz en el corregimiento La Rejoyaubicado a 18 km al occidente del municipio dePopayn, en la vereda Villanueva, entre 1600 y1800 m.s.n.m., con una temperatura media entre18 y 24C y un promedio anual de lluvias entre2000 y 4000 mm, que corresponde a la zona devida bosque hmedo y muy hmedo premontano(bh-PM y bmh-PM) (Holdridge, 1977). Esta zonase seleccion por presentar un rea de produccinen caf significativa para la regin. La investi-gacin se desarroll en dos fincas que presentanlas caractersticas siguientes:

Acta Agronmica. 65 (1) 2015, p 9-15


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Finca El Ensueo. Se encuentra a 2 32 19.9N y 76 36 49.2 O, a 1745 m.s.n.m. Tiene unaextensin de 1.5 ha, cultivada con caf variedadCaturra con una densidad de siembra de 3000plantas/ha. Los rboles de sombro son guamo(I. edulis eI. densiflora) con una densidad de 123rboles/ha. Adems, tiene cultivos de pltanos,bananos y una cerca viva de plantas de fique

(Furcraea andina(Agavaceae)).Finca El Progreso. Se encuentra a 2 32 04.8N y 76 36 55 O, a 1745 m.s.n.m. Tiene unaextensin de 2 ha. Est cultivado con plantas decaf variedad caturra con una densidad de siem-bra de 3000 plantas/ha. Los rboles utilizadospara sombro son guamos (I. edulis eI. densiflo-ra) con una densidad de 100 rboles/ha. Tieneplantaciones de pltano, banano, chachafruto ycomo cerca viva botn de oro (Tithonia diversifo-lia). Ambas fincas han sido manejadas durante10 aos con sistemas de agricultura orgnica(Figura 1).

demarcacin de una rama para observacin delos nectarios extraflorales (4 a 5 por rama) por20 min y recoleccin de hormigas visitantes. Esteprocedimiento se realiz tres veces a diferenteshoras cada da de muestreo con el fin de obteneruna muestra representativa de la actividad de lashormigas durante el da. En total, fueron 5 horasde muestreo por da por cafetal x 10 muestreos.

(2) instalacin en los rboles de cebos con atn ymiel (recursos atractivos para las hormigas) a unaaltura desde el suelo de 120 cm. Las hormigasatradas fueron recolectadas 4 horas despus(modificado Villareal et al.,2004). (3) recoleccinde hojarasca presente en 1 m2, utilizando un mar-co colocado a 50 cm de la base de cada rbol. Lahojarasca recolectada fue pasada a travs de unsaco cernidor y procesada en sacos mini-Winklerque extraen los insectos por gravedad y geota-xismo, por 48 horas (Bestelmeyer et al.,2002).Las recolecciones fueron realizadas cada 15 dasentre julio y noviembre de 2009. Las hormigasfueron identificadas con la ayuda de claves e ilus-

traciones de revisiones taxonmicas de Palacioy Fernndez (2003), Mackay y Mackay (2002) ypor comparacin con ejemplares de la coleccindel Museo de Entomologa de la Universidad delValle (MEUV) y del Museo de Historia Natural dela Universidad del Cauca (MHNUC).

Anlisis de datos

Todos los datos registrados se organizaron en unamatriz de abundancias y se gener un listado contodas las especies encontradas para cada salidade campo. Se realiz un anlisis de la informacinutilizando el programa EstimateS 6.00 (Colwell,

1997) para producir curvas de acumulacin deespecies y determinar la confiabilidad del mues-treo, a travs de estimadores no paramtricosampliamente utilizados como CHAO1 y ACE queanalizan la riqueza especfica cuando se obtienenvalores de abundancia. Igualmente se calcularonlos ndices de diversidad y similaridad.

Resultados y discusin

En total fueron recolectados 2613 especmenes,distribuidos en 17 gneros, 43 especies y sietesubfamilias: Myrmicinae, Ponerinae, Dolichode-rinae, Formicinae, Pseudomyrmicinae, Ectatom-minae y Ecitoninae (Tabla 1), siendo la subfamiliaMyrmicinae la que registr el mayor nmero degneros (9) y especies (29) con los tres mtodosempleados. En la finca El Progreso se registr60% del total de las especies encontradas y en lafinca El Ensueo se encontr 76% del total, consuperposicin de varias especies en ambas fincas.Segn los estimadores CHAO1 y ACE (Colwell,1997) se obtuvo una eficiencia de muestreo entreel 77% y 85% con las tres tcnicas empleadas.

8LA REJOYA

LaSabana

El Ensueo

El Progreso

Popayn

Villanueva

9CALIBIO

ACali

Muestreo de hormigas

En cada uno de los cultivos de caf en ambasfincas fueron escogidos al azar cinco rbolesde guamo, los cuales estaban sembrados a 10m de distancia uno de otro. Por su escogenciaaleatoria, este nmero de rboles representa unamuestra vlida para los cafetales de sombra enla regin. En cada rbol se realizaron las labo-res y observaciones siguientes: (1) seleccin y

Figura 1. Mapa ubicando la zona de estudio en el Departamento del Cauca,Colombia.

El recuadro superior muestra el Departamento y su capital, Popayn, en elsuroccidente de Colombia; los recuadros inferiores la vereda y la ubicacinde las dos ncas con respecto a Popayn.

Hormigas asociadas a nectarios extraflorales de rboles dedos especies de Ingaen cafetales de Cauca, Colombia


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En la finca el Ensueo se registr la presen-cia de Procryptocerus hyaleus,hormiga solitaria,oportunista, arbrea, asociada a sitios con un

buen nivel de sombra, concordando con lo repor-tado por Gallego-Ropero, Montoya y Armbrecht,(2009) para las especies de este gnero presentesen cafetales con sombra. Estas hormigas no sonabundantes ni dominantes, pero son habitantesdel dosel de selva tropicales (Longino y Snelling,2002). La especie se registr una vez forrajeandosobre la hojarasca, lo que sugiere que caen del fo-llaje arbreo o que bajan al suelo ocasionalmente.Sobre la hojarasca se registraron las hormigasNeivamyrmex sp. y Wasmannia auropuctata.

En la finca el Progreso se registraron comoespecies exclusivas de hojarasca Gnamptogen-ys striatula, Octostruma sp., Pyramica sp.2 y

Odontomachus chelifery en el estrato arbreo lahormiga Temnothoraxsp. que se caracteriza porposeer hbitos variados de forrajeo, arbreas, concolonias pequeas y crpticas (Longino, 2004).

Cuando se calcul el ndice de disimilaridad seobserva que las fincas se diferencian en ndice de65%, por tanto, se puede sugerir que por el tipode manejo agrcola que se realiza en cada una deellas, se presentan condiciones habitacionalesdiferentes que permiten albergar una particular

Tabla.1.Distribucin de gneros y especies por subfamilias de hormigas encontradas en ambas ncas con las tres tcnicas de muestreo.Departamento del Cauca, Colombia.

Especie

Finca El Progresondice de Shannon: 1.45

Finca El Ensueondice de Shannon: 2.25

NE/F Cebo Hojarasca NE/F Cebo Hojarasca

DolichoderinaeAztecasp. X

Linepithema neotropicum X X X

EctatomminaeGnamptogenys striatula X

EcitoninaeNeivamyrmexsp.1 X

FormicinaeCamponotussp.1 X X

Camponotussp.2 X

MyrmicinaeCrematogastersp. X X X X X

Nesomyrmex asper X X

Ocostrumasp. X

Pheidole sp.1 X

Pheidolesp.2 X

Pheidole sp.3 X

Pheidolesp.4 X

Pheidole sp.5 X

Pheidolesp.6 X

Pheidolesp.7 X

Pheidolesp.8 X XPheidolesp.9 X X

Pheidolesp.10 X

Pheidolesp.11 X

Pheidolesp12 X

Procryptocerus hyaleus X X

Pyramica sp.1 X X

Pyramica sp.2 X

Solenopsissp.1 X

Solenopsissp.2 X

Solenopsis sp.3 X

Solenopsissp.4 X

Solenopsissp.5

Solenopsis sp.6 X X

Solenopsissp.7 X

Solenopsissp.8 X X

Solenopsissp.9 X X

Temnothoraxsp. X

Wasmannia auropunctata XPseudomyrmecinaePseudomyrmexsp.1 X

Pseudomyrmexsp.2 X X X

Pseudomyrmexsp.3 X

Pseudomyrmexsp.4 X X X X

Pseudomyrmexsp.5 X

Pseudomyrmexsp.6 X

PonerinaeOdontomachus chelifer X

Hypoponerasp. X X

Cebo: atn y miel.



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diversidad de hormigas. As mismo, el ndice deShannon fue significativamente diferente entrelas fincas (p: 0.001), siendo mayor para la fincaEl Ensueo (Ensueo 2.28 vs. Progreso 1.45).Esta diferencia posiblemente fue debida a lacomplejidad estructural que ocasiona la mayordensidad de siembra de rboles de guamo, queaportan abundante materia orgnica y sitios de

anidacin, lo que genera condiciones ambienta-les que favorecen la disponibilidad de recursospara varias especies de hormigas. En cambio, lafinca El Progreso posiblemente fue afectada porlos cambios en la temperatura, ya durante el aodel estudio disminuyeron las precipitaciones, esdecir, se extendi la poca seca (Fenmeno de ElNio) y el sombro de rboles era menor.

Sobre los nectarios extraflorales se encontra-ron gneros como Camponotus, Crematogaster

y Pseudomyrmex que concuerdan con algunosgneros encontrados por varios autores sobre di-ferentes especies vegetales con nectarios extraflo-rales como Bixa orellana, Passiflora sp., Triumfetasemitriloba(Bentley, 1977; Apple y Feener, 2001;Sobrinho et al., 2002), y sobre la hojarasca losgneros como Hypoponera, Pyramica, PheidoleySolenopsis.

El gneroIngapertenece a la subfamilia Mi-mosoideae, conformado por aproximadamente350 especies descritas. Muchas de estas especiestienen nectarios extraflorales. En este gnero,las hojas son compuestas y paripinnadas, conglndulas nectarferas con forma de copa locali-zadas entre cada par de foliolos, frecuentementecon raquis alado. La inflorescencia puede variardesde umbela a captulo y los frutos son legum-

bres indehiscentes alargados (Gentry, 1993). Lasespecies encontradas en el sitio de estudio fueronI. edulisMart conocida como guamo santafereo orabo de mono e I. densifloraBenth conocida comoguaba salada (Nova-Serrano, 1992).

La hormiga Crematogaster sp. fue la quems interacciones registr con I. edulisypara elcaso de I. densiflora fue Pseudomyrmex sp.2 enla finca El Progreso. En la finca El Ensueo lahormiga que frecuentemente visit los nectariosfue Camponotus sp.1 y Crematogaster sp. para I.densiflora. Este hallazgo concuerda con lo obser-vado por Koptur (1984), quien registra que hay

ms de una especie de hormiga asociada a cadaespecie de Ingay estas hormigas que visitan losnectarios se desplazan por el follaje. As mismo,Marn-Crdenas y Garca (2008) registran a Pseu-domyrmex boopisy Cephalotessp., hormigas dehbitos arbustivos, sobre nectarios de I. edulisen sistemas ganaderos.

El gnero Crematogasterfue el ms abundanteen las dos fincas estudiadas (40%) y su actividadde forrajeo alcanz los dos estratos: arbreo y

hojarasca. Adems los ejemplares fueron reco-lectados con frecuencia sobre los nectarios extra-florales (Tabla 2). Este gnero ha sido registradocomo potencial agente de control biolgico sobrela mayor plaga del caf, un curculinido escolti-no conocido como broca del caf (Bustillo et al.2002). Otros gneros encontrados en las fincasforrajeando en los diferentes estratos fueron So-

lenopsis, Pheidole,Odontomachus, Neivamyrmex,Hypoponera, Azteca, Gnamptogenys, Linepithemay Pseudomyrmex (Tabla 1) que han sido repor-tados como potenciales agentes de control biol-gico (Van Mele,Cuc y Van Huis2001; Rico-Gray

y Oliveira, 2007). Se sabe que en cafetales lashormigas tambin pueden establecer relacionescon trofobiontes (Mera-Velasco, Gallego-Ropero

y Armbrecht, 2010) que a su vez podran llegara ser plaga del cultivo. No obstante, existen dosargumentos que permiten discutir que los rbolesde sombra tienden a proveer ms beneficios queperjuicios en este sentido. Por un lado, cuandolos nectarios extraflorales de Inga sp. proveen

suficiente carbohidratos en forma de azcares,las colonias se dedican a buscar ms fuentesde protena y se potencian como controladoresbiolgicos (Carabal-Banguero, Wyckhuys, Mon-toya-Lerma, Kondo y Lundgren 2013); por otrolado, la reduccin de la sombra de rboles generaun desbalance en las comunidades de hormigas,que por lo general no favorecen a aquellas queson buenas controladoras de la broca del caf,como lo demostr Philpott en Mxico cuando laspodas de rboles afectaron negativamente lashormigas benficas (Philpott,2005).

Tabla 2.Porcentaje de ocurrencia de especies de hormigas registradas

interactuando con los nectarios extraorales de rboles de guamo, en dosncas del Departamento del Cauca, Colombia.

MorfoespecieFinca El Progreso Finca El Ensueo

I. edulis I. densifora I. densifora

Camponotus sp.1 40.0%

Crematogastersp. 37.5 % 19.0%

Nesomyrmex asper 3.3 % 10.0% 2.5 %

Pheidolesp.1 0.8 %

Pheidolesp.9 0.8 %

Pseudomyrmexsp.2 2.5 % 2.5 % 11.0%

Pseudomyrmexsp.4 2.5 % 5.0%

Total por nca 43.3% 15.0% 79.0%

Total de observaciones realizadas, n = 120.

% de ocurrencia = presencia de hormigas/total de observaciones realizadas.

Por otro lado, la estratificacin vertical fuemarcada, como lo demostr el hecho que laidentidad de las hormigas que se encontraron enhojarasca fue diferente a aquellas forrajeando enlos rboles de guamo y utilizando los nectarios



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extraflorales (Figura 2). Las diferencias en iden-tidad se pueden atribuir, en parte a cierta fideli-dad que varias especies de hormigas guardan alestrato donde anidan, sin descartar que puedanpasar a otro estrato. El resultado de las especiescompartidas entre estratos es consistente conlo encontrado por Ramrez Herrera y Armbrecht(2010) en cafetales del Cauca, quienes observaron

que L. neotropicum frecuentaba ambos estratosverticales. Sin embargo, no son consistentes conlos hallazgos de Armbrecht (2003) en cafetalesde Risaralda, donde el gnero Procryptocerusfrecuenta rboles y anida en ramas. En ocasio-nes se registran especies arbreas en hojarascacuando han cado obreras o sus nidos. Las hor-migas encontradas en hojarasca en este estudiohan sido reportadas ampliamente en este estrato(Gallego-Ropero, 2005), por ej.,W. auropunctataes muy abundante en este estrato, aunque puedeanidar en arbustos y grietas de rboles (Arcila,Chacn de Ulloa y Achury, 2008; Achury, Chacnde Ulloa, y Arcila, 2012).

ensamblaje de insectos benficos, el estableci-miento de redes trficas y el mantenimiento dela diversidad biolgica.

Agradecimientos

A los dueos de las fincas El Progreso y El En-sueo y sus familias por permitirnos desarrollar

el trabajo, al Laboratorio de Entomologa de laUniversidad del Valle dnde se corroboraron lasidentificaciones de las hormigas, a la Universidaddel Cauca y a la Universidad del Valle.

Referencias

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Azteca sp.

Temnothorax sp.

Gnamptogenysstriatula

Wasmanniaauropunctata

Hypoponera sp.Linepithemaneotropicum

Camponotus sp.1

Pseudomyrmex sp.2Crematogaster sp.

Odontomachuschelifer

Procryptocerush aleus

RBOL HOJARASCA

COMPARTIDAS

Figura 2. Especies de hormigas encontradas en estratos de ambas ncas.Departamento del Cauca, Colombia.

Conclusiones

En este estudio, se encontr que las especiesvegetales empleadas como rboles de sombro enel cultivo de caf, brindan recursos alimenticios

y sitios de anidacin para el establecimiento delas comunidades de hormigas, por lo cual puedenestar brindando servicios indirectos adicionalesal agricultor.

Las especies de hormigas que frecuentan los

nectarios extraflorales tienden a ser diferentesde las que se encuentran en la hojarasca lo cual,posiblemente, obedece al estrato donde anidan;no obstante tambin ocurren especies que fre-cuentan el suelo y los rboles moviendo recursosa travs de los estratos verticales.

De acuerdo con los resultados, se sugiere laconservacin de especies vegetales empleadascomo rboles de sombro en los cafetales puesson esenciales para el mantenimiento de un



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hormigas asociadas a nectarios extraflorales de árboles de dos especies de inga en cafetales de...

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