DETERMINACIÓN DE DEFICIENCIA INDUCIDA DE NUTRIMENTOS EN GULUPA

(Pasiflora edulis var edulis (sims)).

JULIO CESAR MALAGÓN PINZÓN

NORAIDA JMMíN MALAGÓN ESPITIA

TRABAJO DE GRADO PRESENTADO COMO REQUISITO PARA OPTAR

AL TÍTULO DE INGENIERO AGRÓNOMO.

DIRECTOR

MARCO CABEZAS GUTIERREZ

Ingeniero Agrónomo; M. Sc; Ph. D

UNIVERSIDAD DE CIENCIAS APLICADAS Y AMBIENTALES U.D.C.A

FACULTAD DE INGENIERÍA NCROHÓU¡CN

BOGOTA. D.C.

2011.

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DETERMINACIÓN DE DEFICIENCIA INDUCIDA DE NUTRIMENTOS EN GULUPA

(Pasiflora edulr.s var edulis (sims))

JULIO CÉSAR MALAGÓN PINZÓN

NORAIDA JAZMÍ N MALAGÓN ESPITIA

UNIVERSIDAD DE CIENCIAS APLICADAS Y AMBIENTALES U.D.C.A

FACULTAD DE INGENIERÍR NCNOruÓUIC¡

BOGOTA D.C.

2011

AGRADECIMIENTOS

En primer lugar a Dios y a nuestras familias, que con sus consejos y apoyo lograron de

nosotros los mejores esfuezos.

Nuestros agradecimientos al director del trabajo de grado al Ingeniero Agrónomo; M.

Sc; Ph. D. Marco Cabezas, por el apoyo y colaboración que recibimos de é1, también

agradecemos al Directivas de la Universidad y al cuerpo de docentes y colaboradores

que fueron parte fundamental para nuestra formación como personas y profesionales.

Al laboratorio BIOPA, por facilitarnos material y ascesorias que fueron de gran ayuda

para el desarrollo de este trabajo.

DEDICATORIA

Primero y antes de nada, se la dedico a Dios por estar conmigo en cada paso que doy,

por fortalecer mi corazón e iluminar mi mente.

A mis padres y hermanos, por su amor y apoyo incondicional durante toda mi carrera, a

m¡ compañero de tesis por creer y confiar en mí, y a la personita más importante, a mi

hermano Gildardo Herlei Malagón Espitia (R.l.P) ¡¡Lo logre hermanito!!.

Noraida Jazmin Malagón Espitia.

Dlos Este trabajo es una bendecion una de tantas que dÍa a día tienes para con migo,

por eso esto es principalmente dedicado a Tl, GRACIAS por hacer de mi un profesional

más al servicio de la sociedad.

A mis padres y hermanos por su apoyo incondicional, por su entrega, comprensión y

rectitud a la hora de hacer de mi una mejor persona y profesional, a mi compañera de

trabajo de grado por su confianza para con migo.

A mi mama que con sus bendiciones y oraciones ilumino mi camino y lo hizo mas

llevadero y especial... A Tl (MECHITAS). Gracias....

Nota de Aceptación

Presidente del Jurado

Carlos A. Sánchez

Bogotá

Día, mes, año

RESUMEN

El cultivo de gulupa tiene aspectos desconocidos para el productor, uno es el manejo

de la nutrición mineral, por ello, determinar la relación existente entre las deficiencias

nutricionales, su desarrollo foliar, longitud, acumulación de materia seca, fue la base

para llevar a cabo este trabajo de grado en condiciones de hidroponía bajo invernadero

en la U.D.C.A. Se utilizó el método de deficiencia inducida por elemento faltante, para

lo cual se indujo las deficiencias nuhicionales a las plantas distribuyéndolas

aleatoriamente, además, se asignaron 14 tratamientos con el f¡n de evaluar el efecto de

la carencia de N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo; por otra parte, se aplico un

tratamiento con solo agua, como testigo prueba y otro que recibió una fórmula completa

de fertilización. En los resultados, se estableció que las deficiencias de elementos

mayores N, P, K reducen el crecimiento general de la planta y produce una clorosis;

respecto a los elementos menores, el zinc es el nutriente más influyente en el

crecimiento de la planta y en la distribución de materia seca de esta; en general las

deficiencias nutricionales fueron establecidas claramente, observando la importancia de

aplicación de elementos mayores y menores en este cultivo. Es recomendable rcalizal

una investigación sobre el ciclo productivo de la gulupa enfatizando en el programa

total de fertilización, de tal manera que al obtener resultados mas completos y

verídicos, se puedan aportar en el uso que hacen los productores de gulupa, y obtener

un desarrollo económico optimo.

Palabras Glave: Hidroponía, Deficiencia nutricional

Tabla de Contenido

lntroducción

1. Objetivos1.1 Objetivo General1.2 Objetivos Específicos

2. Revisión Literaria2.1 Nutrición Mineral

2.1.1 Nitrógeno2.1.2 Fósforo2.1.3 Potasio2.1.4 AzuÍre2.1 .5 Calcio2.1.6 Magnesio2.1.7 Hieno2.1.8 Manganeso2.1.9 Cobre2.1.10 Cinc2.1.11 Molibdeno2.1 .12 Boto

2.2 Funciones de los nutrimentos en las plantas2.2.1 Estructural2.2.2 Constituyente de enzima2.2.3 Transporte y regulac¡ón osmótica

2.3 Elementos Esenciales

2.13 Comparación entre Passiflora edulis f.

eduÍs Sims (gulupa)2. 14 Ecofisiología del cultivo de la gulupa

2.'14.1 Temperatura2. 14.2Luz2. 14.3 Altitud2.14.4 Suelo

I11

131415171920212324242425

flavicarpa (maracuyá) y Passiflora484848494949

I

3I3

44457

2.4 Criterios establecidos para def¡n¡r a un elemento como esencial (criterios deesenciabilidad de arnon y stout)

2.5Hidroponía2.5.1 Sistemas hidroponocos liquidos (sin agregados)2.5.2 Hidroponia de flujo profundo2.5.3 Sistema NFT

2.6 Aeroponia2.7 Sistemas Hidropónicos con Agregados2.8 Soluciones nutritivas2.9 Sustratos2.1 0 Origen y taxonomía de la gulupa2.11 Clasificación de la guluPa2.'12 Nombres comunes

28331?'¡13436374043464747

2.14.5 Precipitación2. 15 Botánica de la gulupa

2. 15.1 Raiz2. 15.2 Tallo2. 15.3 Zarcillos2. 15.4 Hojas2.15.5 Flores

. 2.15.6 Fruto2.15.7 Semilla

2.16 Propagación2.lTVariedades2.1 8 Propagación sexual2.19 Vivero2.20 Plantación y tutorado

2. 20.1 Siembra2.20.2 Tuto¡ado2.20.3 Poda2.20.4 Poda de formación2.20.5 Poda de producción y de mantenimiento2.20.6 Poda de renovación2.20.7 Ferlllización y nutrición

3. Materiales y Métodos3.1 lniciación3.2 Adaptación3.3 Inducción de deficiencias3.4 Variables medidas

3.4.'l Longitud de Planta3.4.2 Distribución de Materia Seca3.4.3 ldentificación de Deficiencias Visuales3.4.4 Area Foliar

4. Resultadoe y Discusión4.1 ldentificación de síntomas por deficiencia4.2 Efecto de las deficiencias nutricionales sobre las variables de área foliar,

de planta, peso seco en hojas, tallo y níz de(Pasiflora Edulis Var Edulis (Sims)

4.2.1 AreaFoliar4.2.2 Longitud planta4.2.3 Distribución y acumulación de materia seca en hojas

4.2.4 Distribución y acumulación de materia seca en tallo

. 4.2.5 Distribución y acumulación de materia seca en raíz

5. Conclusiones y Recomendaciones6. Bibliografia7, Anexos

505050515151525456575757586060616465666667

7171

longitudgulupa86878991939598,t00

108

686868686969697070

Lista de Figuras

Figura 1. Hoja de gulupa

Figura 2. Flor de gulupa

Figura 3. Fruto de gulupa

Figura 4. Sistema de tutorado en espaldera para gulupa

Figura 5. Sistema de tutorado en emparrado para gulupa

Figura 6. Sistema de tutorado en T para gulupa

Figura 7. Planta de gulupa con deficiencia de Nitrogeno

Figura 8 Planta de gulupa con deficiencia de Fósforo

Figura 9. Planta de gulupa con deficiencia de Potasio

Figura 10. Planta de gulupa con deficiencia de Magnesio

Figura 11. Planta de gulupa con deficiencia de Calcio

Figura 12. Planta de gulupa con deficiencias de Cinc

Figura 13. Planta de gulupa con deficiencias de Azufre

Figura 14. Planta de gulupa con deficiencias de Manganeso

Figura 15. Planta de gulupa con deliciencias de Boro

Figura 16. Planta de gulupa con deficiencias de Gobre

Figura 17. Planta de gulupa con deficiencias de Molibdeno

Figura 18. Planta de gulupa con deficiencias de Hierro

51

54

55

62

63

64

72

73

75

76

77

78

79

80

81

82

84

85

Figura 19. Efecto de la deficiencia nutricional inducida en el área foliar en plantas

de (Pasiflora Edutis Var EduLs (Sims)). Barras con la misma letra no presentan

diferencias significativas según la prueba de Duncan (P< 0 005) 89

Figura 20. Efecto de la deficiencia nutricional inducida en la longitud aérea en plantas

de (Pasiflora Edulis Var Edulrb (Sims)). Barras con la misma letra no presentan

diferencias significativas según la prueba de Duncan (P< 0.005) 91

Figura 21. Efecto de la deficiencia nutricional inducida en el peso seco de hojas en

plantas de (Pas/Iora Edulis Var EduÍ.s (Sims)). Barras con la misma letra no presentan

diferencias significativas según la prueba de Duncan (P< 0.005) 93

Figwa 22. Efecto de la deficiencia nutricional inducida en el peso seco de tallo en

plantas de (Pasiflon Edulis Var Edulis (Sims)). Barras con la misma letra no presentan

diferencias significativas según la prueba de Duncan (P< 0.005) 95

Figura 23. Efecto de la deficiencia nutricional inducida en el peso seco de raíz en

plantas de (Paslflora Edulis Var Edulis (Sims)). Barras con la misma letra no presentan

diferencias significativas según la prueba de Duncan (P< 0.005) 97

Lista de Tablas

Tabla No 1. Solución de hoagland Modificada 43

INTRODUCCóN

Desde la antigüedad el hombre se ha interesado por la respuesta de las plantas al

ambiente, y ha llegado a la conclusión de que sus esfuerzos deben concentrarse

en la creación de las condiciones necesarias para asegurar el crecimiento y

desarrollo normales de las plantas, como med¡o para lograr, además de elevados

rendimientos en la producción agrícola, el mejoramiento de la calidad en sus

cosechas. Los consumidores actuales no solo requieren de una amplia variedad

de productos vegetales, sino que exigen, además, que dichos productos se

obtengan siguiendo normas de calidad cada vez más estrictias.

De todos los factores que influyen sobre le crecimiento y producción de las plantas

cultivadas, la nutrición vegetal, sin lugar a dudas, es uno de los que pueden ser

más determinantes. La fisiología vegetal y de la ciencia del suelo se ocupa de

estud¡ar los procesos involucrados en la absorción y as¡milación de nutrimentos

por las plantas superiores, así como de los factores que los afectan y su relación

con la producción y calidad de las cosechas.

El cultivo de las pasifloras en Colombia es de gran importancia pues representa un

importante renglón en el sector frutícola, existiendo una gran diversidad, lo que

permite brindar una amplia gama para el mercado nacional e internacional. Dentro

de este grupo se encuentra la gulupa Passiflora edulis (sims). que ha tenido un

auge en los últimos años aumentando significativamente el área cultivada. En

cundinamarca los principales municipios donde se cultiva gulupa son san

Bernardo, Venecia, Silvania, Tena, Granada y Cabrera, de donde se tiene reporte

de unas 80 ha aproximadamente. A pesar de ser una fruta que en el mercado

nacional hasta ahora se está dando a conooer ya se está exportando a Europa,

ocupando el tercer renglón dentro de las frutas hacia este mercado después del

banano y la uchuva (lCA, 2005). Aunque la gulupa es un frutal promisorio por sus

características organolépticas de sabor y aroma, son muy pocas las

invest¡gaciones acerca de su comportamiento, fenología, ecofisiología y genética,

que permitan obtener mayores producc¡ones.

L OBJETTVOS

1.1 Objetivo General

Obtener la información básica y referente a la sintomatología por deficiencia

inducida de nutrimentos en gulupa Pasiflora edulis (Sims)

1.2 Objetivos Especificos

Determinar la relación existente entre las deficiencias nutricionales y su desarrollo

de crecimiento de área foliar.

Relacionar la longitud o crecimiento de la planta con las deficiencias nutricionales.

Determinar la relación de las deficiencias con la distribución y acumulación de

materia seca en la planta.

Clarificar e identificar visualmente los diferentes síntomas de deficiencias

nutricionales en gulupa.

2. REVISON LITERAR¡A

2.1 Nutrición Mineral

2.1.'l Nitrógeno

Los suelos suelen ser más deficientes en nitrógeno que en cualquier otro

elemento, si bien la deficiencia de fósforo también es muy común. De los suelos

se absorben dos formas iónicas principales del nitrógeno; nitrato (NOs - ) y amonio

(Nil -). Como el nitrógeno está presente en muchos compuestos esenciales, no

es sorprendente que el crecimiento sea lento si no se añade el nitrógeno. Las

plantas que contiene una cantidad tal de nitrógeno que limita su crec¡miento

muestran síntomas de deficiencias que consisten en clorosis general, en las hojas

más antiguas. En casos severos, estas hojas se tornan por completo amarillas y

luego queman a medida que mueren. Con frecuencia caen de la planta durante

estas dos etapas, las hojas más jóvenes permanecen verdes por más tiempo, ya

que reciben formas solubles de nitrógeno provenientes de las hojas más antiguas.

Algunas plantas incluyendo tomate y ciertas formas cultivadas de maí2, muestra

una coloración púrpura causada por la acumulación de pigmentos de antocianina.

Las plantas que crecen con un exceso de nitrógeno casi siempre tienen hojas

color verde oscuro y presentan abundancia de follaje, por lo común con un sistema

radical de tamaño mínimo y, por consiguiente, con una elevada proporción parte

aérea-raiz. (La proporción inversa es frecuente cuando hay deficiencia de

nitrógeno). Las plantas de papa que crecen con sobreabundancia de nitrógeno

muestran un crecimiento exces¡vo de la parte aérea, con tubérculos pequeños

bajo el suelo. Se desconocen las razones de este crecimiento relativamente alto

de la parte aérea, pero sin duda la traslocacion de azúcares hacia las raíces o

tubérculos se ve afectada de alguna forma, quizá a causa de un desequilibrio

hormonal. El exceso de nitrógeno también hace que los tomates se partan cuando

maduran. La floración y la formación de semillas en varios cultivos agrícolas se

ven retardadas por el exceso de nihógeno (Salisbury y Ross, 1994).

2.1.2 Fósforo

Las plantas absorben el P en forma de fosfatos inorgánicos, principalmente como

aniones HzPOi y HPO2¡-i no obstante, la planta puede también, a través de sus

enzimas, desprender los grupos fosfatos de los compuestos orgánicos y

posteriormente absorberlos. Este elemento a diferencia del N y S, no es reducido

en la planta al ser asimilado por ella, sino que es incorporado a los compuestos

orgánicos en su mismo estado de oxidación (Alcántar y Trejo, 2007).

El P se localiza, entre muchos otros compuestos, en los fosfolípidos' que son

derivados del ácido fosfoglicérico y sus principales representantes (lecitinas y

cefalinas) se encuentran ampliamente distribuidos en las plantas. Este grupo de

compuestos presentran en su molécula una parte hidrófila y una lipófila,

caracterlsticas que la capacitan para actuar como eslabones entre las estructuras

lipófilas de la élula, participando activamente en la formación de las membranas,

tanto a nivel mitocondrias y cloroplastos, como del plasmalema y otros organelos.

(Alcántar y Tre¡o, 2007)

Otro importante éster fosfórico se encuentra en los ácidos nucleicos. Entre dichos

nucleótidos es particularmente ¡mportante el ácido adenílico monofosfato

(adenosina monofosfato) o AMP, sustancia origen de adenos¡na difosfato (ADP) y

de la adenosina trifosfato (ATP), quienes a su vez son precursores de las

coenzimas NAD (nicotinamida-adenina dinucleótido) y NADP (nicotinamida-

adenina dinucleotido-fosfato). El fósforo también se presenta en otros compuestos

"ricos en energía" como: guanina trifosfato (GTP), uridina trifosfato (UTP) y

citosina tr¡fosfato (CTP), los cuales funcionan como eslabones comunes uniendo

proc€sos endergónicos a procesos exergónicos (intercambio de energía).

Principalmente la estructura del pirofosfato, con su unión de alta energía,

determina el carácter y con ello la cantidad de energía de estos compuestos. La

fotosíntesis, la glucólisis el ciclo de Krebs, la b-oxidación, la oxidación directa de la

glucosa y la descomposición de los carbohidratos (reacciones de carga), son

todos ellos procesos que involucran reacciones de fosforilación. El P se encuentra

además como constituyente de nucleoproteínas, y participa también en la división

celular y en la transferencia de las características hereditarias por los

cromosomas como constituyente del DNA y del RNA. (Alcántar y Trelo' 2007).

Las coenzimas mas importantes que cont¡enen P son la nicotinamida adenina

dinocleotido (NAD, NADP), el flavin monucletido (FMN) y el flavin adenina

dinucleotido (FAD), todas ellas indispensables en numerosas reacciones redox.

(Alcántar y Tre¡o, 2007).

2.1.3 Potasio

El potasio se encuentra en el suelo en tres formas, no intercambiable o frjo,

¡ntercambiable y soluble. Aunque el contenido total del suelo en este elemento es

relativamente elevado, la mayor parte es no intercambiable y, por ello, no puede

ser aprovechado por la planta. Cuando decimos que un elemento químico no es

disponible, especialmente si nos referimos al potasio, queremos significar que la

utilización del elemento en la forma en que se encuentra no es posible para la

planta. Sin embargo la disponib¡lidad del potasio contenido en los minerales ricos

en é1, como la biotita, la moscovita, y la illita, se hace posible a través de los

procesos normales de meteorización. En efecto algunos trabajos de investigación

llegan a la conclusión de que la mayor parte del potasio absorbido por los cultivos

a partir del suelo procede de fuentes de potasio no intercambiables (Pérez, 1994).

Por otra parte, el K es activador de más de 50 sistemas enzimáticos, entre los que

destacan oxidoreductasas, deshidrogenasas, transferasas, sintetasas y quinasas.

Aunque puede ser sustituido en algunos casos, pues solo es necesario para el

cambio conformacional de la apoenzima, dadas las altas concentraciones

necesarias, a veces resulta diflcil considerar un sustituto in vivo. La deficiencia de

K en los cultivos se traduce en una mayor susceptibilidad al ataque de patógenos

en la raiz y a una debilidad de los tallos que hace a las plantas especialmente

sensibles a la acc¡ón del viento, las lluvias etc., principalmente en el caso de las

dicotiledóneas. Los primeros síntomas de clorosis aparecen también en las hojas

adultas que posteriormente se hacen necróticas; se retrasa el crecimiento y se

producen pérdidas de turgencia y marchitamiento, mucho más acusados cuando

hay déficit hídrico. En condiciones de exceso de K se incrementa su consumo,

salvo en semillas, y ese consumo de lujo puede interferir en la absorción y

disponibilidad fisiológica de Ca y Mg (Azcon y Bieto, 2008).

Además de su participación como regulador de la presión osmótica, el K

desempeña en la planta numerosa funciones. Existen evidencias, por ejemplo de

que el K se acumula en la superficie de los cloroplastos y que durante el proceso

de la fotosíntesis penetra en ellas. Es un hecho confirmado que el K constituye un

factor indispensable de la fotosintesis (Pier y Berkowitz, 1987). Aparentemente el

ión K mediante su unión sorbitiva en las superf¡cies orgánicas estabiliza diversas

estructuras y las mantiene en condiciones Óptimas para el desarrollo de las

reacciones enzimáticas (Kilmer y Brady, 1968)

Es de particular interés que tanto la fosforilación fotosintética, como la oxidativa

(en respiración) requiere de K para realizarse (Wu y Berkowitz, 1991)' Lo anter¡or

es un ejemplo de cómo es favorecido un mismo proceso por el K en dos

estructuras diferentes, cloroplastos y m¡tocondrias. El K promueve una eficiente

traslocación de fotosintatos desde las hojas y por otro lado la fotosíntesis

disminuye cuando los asimilados se acumulan en la hoja, por lo que, una rápida

exportación de fotosintatos, unidos al potasio, podría ser importante para

mantener una ata tasa de fotosíntesis neta en las hojas (Kilmer y Brady, 1968).

2.1.4 Azui¡e

El azufre del suelo se encuentra principalmente en la fracción orgán¡ca pero

también puede encontrarse en minerales como la pirita, la cobaltito, el yeso y la

epsomita, y en la solución del suelo, en forma de ion sulfato (SO2o- ). La planta

absorbe azufre en forma de ion fosfato, el ion sulfato es débilmente adsorbido,

aunque la adsorción aumenta al disminuir el pH del suelo. La adsorción se ve

favorecida por la presencia de óxidos hidratados de hierro y aluminio. Se cree en

general que el ion sulfato sustituye los iones hidroxilo de los minerales de la arcilla,

en un proceso conocido como intercambio aniÓnico. Labores como el encalado,

que tienden a elevar el pH del suelo agregándole iones hidroxilo, provocan la

liberación de iones sulfato a partir de las partículas del suelo y su sustitución por

iones hidroxilo (Pérez, 1994).

El azufre en el interior de las células tiene características de poca movilidad'

Cumple fisiológicamente algunas funciones importantes, además de constituir

distintas sustancias vitales, estas son:

t Forma parte constituyente de las proteínas (cistina, cisteína, metionina)

. Forma parte de las vitaminas (biotina).

t Es constituyente de las distintas enzimas con el sulfldrilo como grupo

activo, que actúan en el ciclo de los hidratos de carbono y en los lípidos (en

la oxidación de los ácidos grasos, como la coenzima A, CoA).

o Interviene en los mecanismos de oxido-reducción de las células (con el

glutation).

r Interviene en la eshuctura terciaria de las proteínas: las proteínas se

ordenan en grandes cadenas moleculares, el azufre ayuda a la constitución

de estas macromoléculas, además de formar parte de los aminoácidos

(compuestos moleculares imprescindibles para la formación de los

péptidos, que unen una vez para la formación de las proteínas)

(Rodríguez ,1992).

Una deficiencia de azufre en el suelo puede traer una d¡sminución de la fiiación de

nitrógeno atmosférico que realizan las bacterias, trayendo consecuentemente una

disminución de los nitratos en el contenido de aquel.

I Los síntomas de deficiencias de azufre son debidos a los trastornos

fisiológicos, manifestándose en los siguientes puntos:

o Crecimiento lento.

o Debilidad estructural de la planta, tallos cortos y pobres

r clorosis en hojas jóvenes, un amarillamiento principalmente en los nervios

foliares e inclusive la aparición de manchas oscuras.

l0

o Formación de frutos incompleta.

Generalmente la planta tiende primero a cubrir sus requerimientos de S orgánico y

el excedente es almacenado como sulfato y puede posteriormente ser reduc¡do e

incorporado en moléculas orgánicas en la medida en que sea necesitado. El S es

un const¡tuyente de los aminoácidos; cistina, c¡steína y metionina y en

consecuencias de las proteínas que contienen a estos, además de otros

importiantes compuestos como la tiamina, biotina y la coenzima A, entre muchos

otros (Rodrígu ez, 1 992).

2.1.5 Calcio

El calcio se absorbe como ion divalente Ca2* es abundante en la mayoría de los

suefos y rata vez se comporta como un factor limitante, salvo en suelos ácidos

con lluvias abundantes donde resulta necesario aporte de sales cálcicas,

principalmente carbonatos, que elevan el pH.

Es mucho más móvil en el apoplasto que en el simplasto, por lo que aquellos

órganos que reciben el agua principalmente por esta vía pueden presentarse

problemas en el suministro del catión. En los cultivos hidropónicos, la deficiencia

de Caz* se caracteriza por un pobre desarrollo radical, los síntomas de deficiencia

son siempre más evidentes en tejidos jóvenes y zonas meristematicas de raices,

tallos y hojas. Existen dos razones principales que explican este hecho: por un

lado, la división celular se ve afecfada por la def¡ciencia de calcio y en los tejidos

mencionados el índice mitótico es alto; por otro, la lámina media que se forma

ll

entre dos células h¡jas, uno de cuyos pr¡ncipalmente componentes es el pectato

cálcico, puede verse alterada.

Existe un hecho muy curioso respecto al calcio y es que su concentración

intracelular es muy baja, del orden de I pmolar (pM), aunque se absorbe en

grandes cantidades y su presencia en la planta es similar a la que puede tener el

fósforo, el azufre o el magnesio, lo que puede significar hasta el 1% de la materia

seca. La mayor parte de Ca se localiza extracelularmente en la pared celular, en

los pectatos de la lámina media como hemos indicado y en las membranas. En el

interior de la célula, el calcio se encuentra en las vacuolas donde, dado el Ph

ácido de las mismas, puede precipitar como sales de oxalato, fosfato, carbonato,

sulfato, etc., según las especies. Sin embargo, en el citosol, su concentración

sigue siendo muy baja, pues si bien activa algunas enzimas, muchas otras son

inhibidas frente a concentraciones de Ca por encima de 1 pM. Además, las

corrientes citoplasmáticas también se ven inhibidas con concentraciones por

encima de ese valor, asi como la formación de sales de calcio insolubles con ATP

y otros fosfatos orgánicos (Azcon y Bieto, 2008).

El calcio se requiere también para la integridad y funcionalidad de las membranas

y, rec¡entemente, se ha visto implicado como segundo mensajero en el

funcionamiento de algunas hormonas y respuestas medioambientales. Como

segundo mensajero, estás implicado en la fosforilación de algunas proteínas, de

manera que el Ca puede desempeñar un importante papel en la actividad y

regulación de algunas enzimas. su unión reversible a una pequeña proteína

citosólica función como modulador enzimático y desempeñar un papel

l2

fundamental en el mundo de las señales celulares y en el desarrollo vegetal, como

ya se ha demostrado en la célula animal (Azcon, Bieto 2008).

2.1.6 Magnesio

En general el magnesio es absorbido y acumulado por las plantas en cantidades

menores que el Ca2* o el K'y sim¡lares al P y S. En los vegetales el Mg 2+ forma

principalmente enlaces de tipo iónico, aunque también tiene un papel importante

como elemento puente formando complejos de diferentes estabilidades.

Las sales de Mg participan de forma significativa en la regulac¡ón del pH celular y

del balance anión-catión. Sin duda, la función principal del Mg como elemento

constitutivo de la clorofila es la más importante. La biosíntesis de clorofila requiere

de la inserción de Mg en la estructura de la porfirina para formar la Mg-

protoporfirina, reacción que es además catalizada por la enzima Mg-quelatasa

(Rodríguez, 1992).

El Mg 2+ adicionalmente tiene otra función esencial como componente constitutivo

de los ribosomas. Es un elemento que sirve, también como puente entre los

ácidos ribonucléicos para mantener la agregación de las subunidades de los

r¡bosomas.

El Mg es un cofactor de acercamiento de todas las enzimas que actúan sobre

substratos fosforilados (cinasas), favoreciendo el acoplamiento de tipo quelatante

(enlaces coordinativos) entre la estructura pirofosfatada y la enzima o bien el

substrato y es por lo tanto de gran importancia en el metabolismo energético

(fotosÍntesis, glucólisis, ciclo de Krebs). Con frecuencia el Mg2* puede se

sust¡tuido por el Mn2*, aunque la eficiencia de este ultimo respecto a las

fosfocinasas (enzimas que transfieren grupos fosfato con elevado intercambio de

energía) y a las fosfotransferasas (enzimas que transfieren grupos fosfato con bajo

intercambio de energía) no es tan grande como la del Mg2* (Matos, 1998).

Hay una larga lista de enzimas o reacciones enzimáticas que requieren o son

activadas por el Mg2*, pero una reacción clave en donde participa es la regulación

de la RuBP carboxilasa en el estroma del cloroplasto. La actividad de esa enzima

es altamente dependiente del Mg y del pH (Rodríguez, 1992).

2.1.7 Hie¡¡o

La tendencia del hierro a formar complejos quelatados y su facilidad para cambiar

de valencia son características importantes en las que radican sus numerosas

funciones fisiológicas. El hierro es absoóido por la planta como Fe3* o Fe2*, pero

también puede ser parte de un quelato. Es posible que la planta misma forme sus

propias sustancias quelatantes, las cuales atrapan los iones del Fe y los

transportan al interior. Como moléculas transportadoras de Fe han sido

identificadas: ácidos orgánicos, compuestos fenÓlicos y flavinas únicamente una

pequeña parte del Fe total en la planta es soluble en agua, mientras que el 80 al

90o/o se encuentra unido fuertemente a estructuras orgánicas.

El Fe se presenta en numerosos gfupos prostéticos en forma de hemina o de

hematina. Los citocromos, la citrocromo oxidasa, la peroxidasa y la catalasa, son

14

algunos ejemplos de proteínas que lo contienen su funcionamiento se basa en el

cambio de valencia del hierro, por lo que está capacitado para ganar y entregar

efectrones en reacciones redox. (Miller et al., 1984).

El Fe es cofactor en más de 130 enzimas que catalizan reacciones bioquímicas

únicas e intervienen en procesos como la fotosíntesis, respiraciÓn, reducción de

nitratos y sulfatos. Más del 63% del Fe en la planta se localiza en el follaje

formando parte o unido a proteínas, de acuerdo a los grupos siguientes : a) un 9%

en proteínas como grupo hemo (citrocromos, nitrato y nitrito reductasa, sulfido

reductasa, catalasa y peroxidasa), b) el19 % en proteínas como grupo no hemo

(ferredoxina, aconitasa, nihogenasa, nitrito reductasa, sulfito reductasa, complejo

del tilacoide, complejos mitocondriales) y c) 35 al 80o/o en ferritina, como proteína

de almacenamiento para evitar toxicidad (Miller ef al, 1984).

La participación de Fe en la síntesis de clorofila y en el funcionamiento y

estructura del cloroplasto, or¡gina que una deficiencia de Fe en las plantas

disminuya la concentración de las clorofilas, además de carotenos y xantofilas, lo

cual afecta la actividad de transportadores de electrones en los fotosistemas. En

hojas con clorosis férrica disminuye el tamaño de los cloroplastos, adquiriendo

estos forma esférica o alargada, con pocas lámelas, estroma muy grande y escaso

grana, también el contenido proteico y la acumulación de almidón disminuyen e

incluso desaparecen (Terry y Abadia' 1986).

l5

2.1.8 Manganeso

El manganeso se puede presentar en las plantas en diversos estados de

oxidación, pero sin duda la forma predominante es como Mn2' (ll). De forma

semejante al magnesio, también el manganeso es capaz de activar numerosas

enzimas. El mecanismo de acción de ambos es similar en las reacciones de

fosforilación, ya que establecen un puente entre el pirofosfato y el substrato o con

la enzima. El manganeso tiene una función muy importante en los procesos redox.

A pesar de que numerosas enzimas (alrededor de 35) son activadas por el Mnz*

hasta ahora solo se han reportado dos enzimas que lo tienen como constituyente;

la manganeso proteína del fotosistema ll (PS ll) y la superóxido dismustasa (Mn-

SOD). Muchas de las enzimas activadas por el manganeso catal¡zan reacciones

de oxidación-reducción, descarboxilación y rompimientos hidrolíticos. El

manganeso tiene un papel central en los ciclos de los ácidos tricarbóxilicos (TCA)

y en las reacciones de descarboxilación oxidativas o no oxidativas (Salisbury y

Ross, 1994).

La mayoría de los estudios sobre la función del Mn2*, como activador enzimático,

se han llevado a cabo in Vitro y se ha reportado que en muchos casos el Mn 2*

puede ser remplazado por el Mg2* y viceversa. Dado que la conc¡ntración

promedio de Mg2* en la célula es de 50 a 100 veces mayor que la de Mnz*, la

activación de enzimas por este ultimo ¡'h wVo solamente seria importante para

aquellas en las que el Mn2* es mucho más efectivo que el Mg2*, como la RNA

polimerasa del cloroplasto. Un caso de absoluto requerimiento de Mg2' se

presenta en las células del cloroplasto de la vaina del haz en plantas c4, en las

l6

cuales el oxalac€tato funciona como acarreador de carbono y su descarboxilación

es catalizada por la PEP carboxiquinasa, enzima en la que el Mg2* no puede

remplazar al Mn2* , participa en las reacciones primarias de evolución del oxígeno,

favoreciendo la fotólisis del agua (reacción de Hill). En las plantas superiores la

fotosíntesis, en general, y la evolución de Oz en el PS ll, en particular, son los dos

procesos más claramente afectados por una deficiencia de manganeso. Lo

anterior esta eventualmente conectado c¡n cambios en la estructura de los

cloroplastos en plantas deficientes de manganeso (Salisbury y Ross, 1994).

Aunque no se conocen con detalle los mecanismo, se ha comprobado la

deficiencia de Mn disminuye la síntesis de proteínas, carbohidratos y lípidos

2.1.9 Gobre

El cobre (Cu) es absorbido por las plantas en cantidades muy pequeñas. Es un

elemento metálico que, como el hieno, forma complejos muy estables y fácilmente

acepta y transfiere electrones. El cu en la élula se encuentra principalmente en

forma divalente, ya que como ión monovalente es muy inestable. Los contenidos

de Cu del material vegetal son en general de 5 a 20 pg g-t de MS,

aproximadamente 10 veces menos que los de Mn. La principal función del cu en

los vegetales es asociado con enzimas de la clase oxidoreductasas. En la

oxidación terminal de la élula vegetal, enzimas con Cu2' (metaloproteínas) son

las que reaccionan directamente con el oxigeno molecular (Marschner, 2002).

l7

En los cloroplastos se encuentra cerca del 70o/o del cu total. A diferencia de otros

cationes la mayor parte del cu (más de 90%) se encuentra en las élulas en forma

de complejos, por lo que la concentración de Cu2* libre generalmente es muy

baja. Lo anterior se explica por la alta afinidad del Cu2* por grupos peptídicos,

sulfhidrilos, fenoles y carboxilos. La plastocianina es un componente central de la

cadena transportadora de electrones del fotosistema I y unido a ella se encuentra

más del 50% del cu total que se localiza en los cloroplastos. Esta proteína

contiene un átomo de cobre por molécula y generalmente en los cloroplastos se

encuentra de 3 a 4 moléculas de plastocianina por cada 1000 moléculas qe

clorofila. Las superóxido dismutasas (soD) se encuentran presentes en todos los

organismos aeróbicos y tienen un papel esencial en la desintoxicación por

radicales superóxido. Las soD son metaloproteínas que siempre se asocian con

uno o varios de los metales: Cu, Mn, Zn y Fe. La citocromo oxidasa, enzima

terminal de la cadena transportiadora de elechones en la mitocondria, contiene dos

átomos de Cu y dos de Fe.

2.1.10 Cinc

El cinc (Zn) es absorbido en cantidades muy pequeñas por las plantas,

principalmente en forma de catión divalente. En su mecanismo de acción el Zn

presenta ciertos paralelismos con el Mg2* y el Mn2*, de tal manera que el Zn

favorece la unión y alineamiento sustrato-enzima (Rodríguez 1992).

A diferencia de otros micronutrimentos el Zn2* no participa en reacciones de

oxidorreducción, mas bien su función metabólica se basa a su tendencia a formar

t8

complejos tetraédricos con el N, O y S, por lo que su papel, en las reacciones

enzimáticas es tanto funcional (catalítico), como estructural. Se señalan que en la

Zn-enzimas el Znz' tiene tres funciones: catalítica, co-catalítica (coactiva) y

estructural. Algunos ejemplos de estas Zn-enzimas son las anhidrasa carbónica y

la carboxipeptidasa. La alcohol deshidrogenada, que cataliza la reducción de

acetaldehído a etanol, contiene dos átomos de Zn por molécula. Como se indicó

anteriormente algunas superóxido dismutasas (SOD) además de Cu y Mn

contienen Zn. En las plantas de superiores hay un número considerable de

enzimas que no contienen al Zn2* en su molécula pero que son activadas por

éste. Entre ellas se encuentran las deshidrogenadas, aldolasas, isomerasas y

fosfotransferasas (Rodríguez, 1 992).

El Zn2* es indispensable también en la síntesis de proteínas, debido a su función

como componente estructural de los ribosomas y su participación en la estabilidad

de estos. En el metabolismo de carbohidratos hay varias enzimas que requieren

de forma indispensable al Zn, como la andolaza que regula la transferencia de

fotos¡ntatos G¡ del cloroplasto al citoplasma y la fructuosa 1,6 bifosfatasa, enz¡ma

clave en la particiÓn de azucares de C5 en el cloroplasto y citoplasma (Marschner'

2002). un abastecimiento adecuado de Zn favorece la síntesis de triptofano y

dado que el triptofano es considerado como un compuesto pfecuÍsor del ácido

indolacético (AlA), podría adjudicarse al Zn también una influencia en la formación

de auxinas (principalmente Acido indolacético). Los bajos niveles de AIA en

plantas deficientes en Zn podrían ser resultado de una inhibiciÓn de su síntesis o

l9

de un aumento en su degradación. El mecanismo de la acción de Zn en el

metabolismo de las auxinas no es todavía claro (Rodríguez, 1992).

2.l.ll Molibdeno

El molibdeno (Mo) es absorbido por la planta como ión molibdato (MoO2a-), en su

máximo estado de oxidación. En el transporte de larga distancia el Mo es

relativamente móvil en el xilema y el floema. A diferencia de otros

micronutrimentos el Mo puede ser absorbido en cantidades considerablemente

altas, sin que se presenten síntomas de toxicidad para la planta. El contenido de

Mo en el material vegetal puede variar, a pesar del que el requerimiento fisiológico

de las plantas de cultivo es considerablemente bajo, del orden de I mg kg-1 de

materia seca.

En las plantas superiores solamente se han reportado unas cuantas enzimas que

contienen Mo como cofactor. En esas enzimas el Mo tiene func¡ones tanto

estructurales como catalíticas y, en general, participa en reacc¡ones de óxido

reducción. Las enzimas más importantes son n¡trato reductasa y nitrogenasa,

aunque se requieren también en la xantina deshidrogenada/ oxidasa y en la sulfito

reductasa. Las principales funciones del Mo se encuentran estrechamente

relacionadas con la asimilación del N, por lo que el requerimiento de este

micronutrimento depende, en buena medida, de la forma de abastecimiento de

nitrógeno a las plantas (Marschner, 2002)'

20

En los vegetales que dependen de la fijación biológica de N2 el requerimiento de

Mo es particularmente alto, especialmente en los nódulos de las raíces, al igual

que en las plantas suministradas con N-NO¡-. Lo anterior resulta evidente si se

considera que el Mo es constituyente de la n¡trogenasa, enzima responsable de la

fijación biológica de nitrógeno y de la nitrato reductasa, quien lleva a cabo la

reducción del NO-s a NO-2 para su posterior reducción hasta NHg, previo a su

asimilación. Se ha reportado que la deficiencia de Mo afecta también la formación

del polen en el maí2, por disminución de la apertura floral, reducción de la

capacidad de la antera para producir polen, granos de polen más pequeños, con

muy poco almidón y baja actividad de invertasa (Rodríguez, 1992).

2.1.12 Bo¡o

El boro (B) como el Mo pertenece al grupo de nutrimentos que son metales de

transición o metaloides. Las necesidades de B varían considerablemente entre las

especies y es común que una concentración que para algunas plantas puede ser

adecuada, para otras resulte tóxica. La concentración promedio en el tejido

vegetal es alrededor de 20 mg kg-1 MS, pero puede variar, según la especie, de 1

a 100 mg kg¡ MS. El B es absorbido por las plantas casi en su totalidad como

H¡BOg o B[OH[ sin disociar a pH cercano a 7 a valores de pH mayores el HgBO¡

acepta iones hidróxilo del agua y forma un anión borato tetraédrico (salisbury y

Ross, 1994).

zl

En su función fisiológica el B se diferencia de los micronutrimentos en que no

dirige como el Cu, Mn o Zn la unión por quelatación de enzima y substrato y no

puede como el Fe, Mn o Mo mediante un cambio de valencia inducir un proceso.

Más bien el ión borato semeja su mecanismo de acción al de ión fosfato, ya que

es capaz de formar con los grupos hidroxilos (OH-), principalmente de los

azúcares, ésteres de ácido bórico. Posiblemente una fracción considerable del

ácido bórico se une para formar complejos de borato cis-diol con grupos hidroxilos

@rcanos, provenientes de la manosa y con algunos otros azúcares de los

polisacáridos de la pared celular (Salisbury y Ross, 1994).

El B debe considerarse como un elemento formativo de las estructuras vegetales,

bajo cuya falta no transcurre normalmente la ordenación y el desarrollo completo

de varios tejidos. La diferenciación de las células es también restringida por un

abastecimiento insuficiente de B. Además, bajo la deficiencia de B el desarrollo de

las células del cambium a tejidos de xilema o de floema es afectado. Posiblemente

el transporte de carbohidratos es el proceso más afectado bajo deficiencia de B.

Los productos de asimilación formados en las hojas son conducidos en forma

deficiente, de tal modo que se presenta un déficit de azúcares en los tejidos

meristemáticos de las raíces y conos de crecimiento de las partes superiores de la

planta, mientras que en las hojas fotosintéticaménte activas se acumulan estos

productos. Los productos de asimilación son transportados en la planta como

complejos (azúcar-borato), con esta suposición puede explicarse la anómala

distribución de azucares cuando hay deficiencias B; sin embargo, en algunas

investigaciones realizadas, con azúcar marcado (1ac), se ha encontrado que en el

floema se encuentran solo cantidades muy pequeñas de B, lo que estaría en

contra de la posibilidad de que el azúcar sea transportado como un ión complejo

de B, aunque numerosos experimentos con loc han demostrado que la absorción

y transporte de azúcares resultan retardados en plantas deficientes de B

(Salisbury y Ross, 1994).

Se han atribuido al B muchas funciones en la fisiología de la planta, como por

ejemplo, su intervención en la estructura fna de la célula, participación en el

desarrollo celular, metabolismo del nitrógeno, la fecundación, la síntesis de pared

celular, la absorción activa de sales, en el metabolismo hormonal, en el

metabolismo de los lípidos, en el metabolismo del fósforo y en la fotosíntesis.

Aunque todas ellas son activadas por el B, pueden correlacionarse tanto con su

función como elemento formativo, como con el buen transporte de azúcares,

describe varios efectos fisiológicos y morfológicos de la diferencia de B en

diferentes cultivos (Salisbury y Ross, 1994).

2.2 Funciones de los nutrimentos en las plantas

La amplitud del conocimiento sobre las funciones de los elementos esenciales en

las plantas varía considerablemente para cada nutr¡mento, pero todos ellos tienen,

al menos un papel esencial en algún proceso fisiológico como activador de una

enzima o como constituyente de algún metabolito. Los elementos nutritivos

ejercen funciones específicas en la vida de la planta y estas funciones pueden ser

clasificadas en tres grandes grupos:

2.2.1 Estructural. El elemento forma parte de la molécula de uno o más

compuestos orgánicos, por ejemplo: N: aminoácidos y proteinas. Ca: pectato (sal

de ácido poligalactúronico) de la lámina media de la pared celular. Mg: ocupa el

centro del núcleo tetrapirrólico de las clorofilas P: como parte esencial de los

nucleóticos y ácidos nucleicos.

2.2.2 Constituyente de enzima. Esta función se trata de un caso paficular der

primer grupo, ya que se refiere a elementos, generalmente metales o elementos

de transición (molibdeno, por ejemplo), que forman parte del grupo prostético de

enzimas y son esenciales en las actividades de las mismas. Este es el caso del

cobre, hierro, manganeso, molibdeno, zinc y níquel, quienes participan como

cofactores (activadores) de numerosas reacciones enzimáticas.

2.2.3 Transporte y regulación osmótica. El nutrimento forma enlaces de baja

energía (generalmente iónicos) con moléculas orgánicas de bajo peso molecular,

para favorecer su movilidad de un órgano a otro. Se almacena en vacuola para

procesos de osmoregulación. Tal es el caso del potasio que cumple ambas

funciones como catión acompañante de los carboxilatos (Alcántar y Trejo, 2007).

2.3 ELEMENTOS ESENCIALES

En las plantras superiores la mayor parte del material vegetal está constituido por

agua, la cual alcanza valores entre g0 y 9s%. El agua se encuentra contenida en

diferentes proporciones dentro de la planta, dependiendo de la actividad

metabólica de cada una de sus partes. Las maderas, granos y semillas de

oleaginosas contienen una menor cantidad de agua, ya que estas realizan una

actividad metabólica poco intensa o por ser sistemas en latencia, por lo que sus

procesos bioquímicos son mínimos. sin embargo, las semillas al imbibirse en agua

y germinar presentan un aumento, tanto en su contenido de agua como en su

actividad metabólica. (Alcántar y Tre¡o, 2007).

Cuando el tejido vegetal fresco es secado a 100"C por 4g h, la materia seca

obtenida representa alrededor de 10-20o/o del peso fresco inicial. La substancia

vegetal seca de los cultivos agrícolas esta compuesta principalmente por carbono,

oxígeno e hidrógeno, elementos organogénicos, los cuales constituyen alrededor

de 90-98% del total y se encuentran principalmente en los carbohidratos, llpidos y

proteínas. Entre 2 y 10% restante, representa la composición mineral.

Las plantas sintetizan sus compuestos metabólicos y estructurales con

determinados elementos químicos que se encuentran en el medio que las rodea.

El carbono proviene del bióxido de carbono del aire, el cual es incorporado en la

materia orgánica a través del proceso de fotosíntesis, mientras que el hidrógeno

de la materia orgánica proviene del agua, la cual en general es absorbida del

suelo o de los medios nutritivos por las raíces, y el oxígeno necesario para la

formación de la substancia vegetal es tomado tanto de la atmósfera como del

agua y de sales como nitratos, sulfatos, fosfatos, boratos y carbonatos. Sin

embargo, las plantas no pueden subsistir únicamente abastecidas con aire y agua,

pues requieren además de varios elementos minerales, como nitrógeno, fósforo,

azufre, potasio, calcio, magnesio, hierro y otros, catorce en total, que

generalmente son absorbidos del suelo o del medio nutritivo en los cultivos

hidropónicos, por las raíces. A pesar de que estos elementos minerales solo se

encuentran en concentraciones de 2a10o/o del peso seco de las plantas, no dejan

por ello de ejercer una influencia vital sobre el crecimiento (Alcántar y Tre¡o, 2007).

El contenido de nitrógeno y cenizas depende de las peculiaridades biológicas y de

las condiciones de desarrollo de las especies vegetales, pero no es igual en los

diferentes órganos. Por ejemplo, en las raíces, tallos y hojas hay más cenizas que

en las semillas.

La composición de las cenizas de diferentes especies vegetales también es

variable y refleja la demanda desigual de las plantas en elementos minerales. En

las semillas de cereales el contenido de (PzOs) alcanza hasta el 30-50% del total

de cenizas, mientras que en la ceniza de la paja hay tres veces menos fósforo.

Las cenizas de los tubérculos de la papa y otras raíces tuberosas son ricas en

potasio (aproximadamente 40-60% de KzO). En las cenizas de las hojas de la

mayoría de las plantas al KzO le corresponde el 30-50% del total, mientras que en

altalfa y trébol el contenido de CaO es mucho más alto que el de potasio. El

contenido de potasio, fósforo y azufre se reduce en las hojas viejas y el del caloo

aumenta desde 20'40% hasta s0-600/o de la masa total de las cenizas (Alcántar y

Trejo, 2007).

A pesar de que el Pzos, Kzo, cao y Mgo no se encuentran como óxidos en ros

fertilizantes ni en el suelo, se ha optado tradicionalmente por representarlos de

esa forma debido a la estabilidad de esos compuestos que, para fines prácticos,

puede servir como base de referencia para expresar su contenido. El fósforo.

potasio, calcio, magnesio tampoco son absorbidos en forma de óxidos.

Actualmente es generalizada la tendencia de expresar su concentración como

para el caso del nitrógeno (% N), en porciento del elemento, igual que para los

demás nutrimentos; sin embargo, de manera convencional se pueden reportar en

forma de óxidos

En los tejidos de las plantas se han encontrado más d 70 elementos químicos,

pero es fácil suponer que los métodos de análisis actuales, más exactos y

precisos permitirán ampliar estos datos en un futuro @rc¿¡no. A fines del siglo

pasado, por ejemplo, prevalecía la idea de que para que el crecimiento normal de

las plantas solo eran necesarios los elementos nitrógeno (N), fósforo (P), potasio

(k), Calcio (Ca), Magnesio (Mg), Hieno (Fe) y Azufre (S). sin embargo, a principios

del siglo XX se reconoció que para el desarrollo normal de las plantas se

necesitaban, además, otros elementos minerales y como algunos de ellos eran

requeridos por las plantas en cantidades muy pequeñas, (un abastecimiento

excesivo de ellos puede inclusive causar graves daños a las plantas), fueron

denominados por Boas en 1937, en conhaposición a los nutrimentos clásicos,

"elementos de alta potencialidad", debido a que con frecuencia, o únicamente, se

presentaban como activadores de enzimas. Fue propuesto por Noack en 1940 el

nombre de "biocatalizadores" para dichos elementos. Otras designaciones

actuales para ellos son: microelementos, ol¡goelementos, micronutrientes y

micronutrimentos, las cuales a menudo se encuentran en la lileratura. Con el fin de

establecer una nomenclatura universal y facilitar así el entend¡miento entre los

investigadores, ha sido aceptado el termino "micronutrimento" para aquellos

elementos minerales, que son requeridos en concentraciones mínimas y cuya

esenciabilidad haya sido claramente comprobada. Los que se requieren en

cantidades mayores y cumplen otras funciones se denom¡nan "macronutrimentos",

aunque este es solamente un primer criterio para clasificarlos (Alcántar y Treio,

20071.

2,4 Criterios establecidos para def¡n¡r a un slemento como esencial

(criterios de esenciabilidad de A¡non y Scout).

La composición mineral de las plantas, desarrolladas en diferentes suelos no

puede ser utilizada como criter¡o para establecer si un nutrimento es esencial. La

técnica del "elemento faltante", la purificación de los reactivos químicos y otros

métodos hicieron posible una caracterización mas precisa a este respecto.

28

Al hacer un análisis completo de los elementos minerales presentes en las

plantas, se puede observar que estas cont¡enen los elementos minerales que

están en el suelo. Debido a que las plantas no poseen un mecanismo de

absorción absolutamente selectivo, pueden absorber tanto elementos esenciales,

como a los superflojos y los perjudiciales, de tal forma que, la composición mineral

de las plantas no es una guía de absoluta confianza, para determinar si los

elementos absorbidos juegan o no un papel esenc¡al en la vida de ellas.

Para el crecimiento normal de las plantas se cons¡deran en la actualidad

únicamente a 17 elementos como esenciales, incluyendo al carbono, oxígeno e

hidrógeno. De acuerdo con Arnon y Scout (1939), deben ser satisfechos los

siguientes requisitos para que un elemento sea considerado como esencial

(nutrimento):

a. Con la ausencia del elemento en cuestión no es posible un desarrollo

normal de la planta y esta es incapaz de completar su ciclo vital.

b. Los sÍntomas de deficiencia deber ser conegidos únicamente cuando la

planta es abastecida con el elemento correspondiente, o sea que el

elemento en cuestión no debe ser sustituido o reemplazado totalmente por

ningún otro elemento.

c. Las funciones o su influencia sobre el metabolismo deben ser conocidas.

29

d. El elemento debe tener una acción directa en la nutrición de la planta, lo

cual significa que no debe actuar a través de variaciones en el subskato.

La complejidad del medio natural (suelo) donde crecen las plantas, hace imposible

la demostración de los criterios de esenciabilidad, ya que al tratar de eliminar

completamente algún elemento del suelo se podría ocasionar la perdida de algún

otro y un tratamiento químico podría alterar al suelo y convertirlo, de un medio

natural a otro artificial. De ahí que sea relativamente más simple demostrar la

esencialidad de un elemento en particular, observando el desarrollo de las plantas

en un medio de composición conocida y bien definida, como las soluciones

nutritivas o cultivos en arena, en los cuales es posible sustraer algún elemento y

comparar el desarrollo de las plantas en presencia y ausencia de este (Arnon y

Scout,1939)

Para demostrar la esenciabilidad de un elemento dado, generalmente este es

eliminado del medio nutritivo y se procede a observar que efecto t¡ene su ausencia

sobre el vegetal. Si el desanollo de la planta es anormal o lento y posteriormente

ocurre la muerte o bien, su ciclo no es completado como consecuencia de la

eliminación de dicho elemento, el primer criterio de esenciabilidad será satisfecho.

cuando un elemento esencial es elim¡nado del medio nutritivo, primero el

crecimiento se detiene y luego ocurre la muerte, pero antes de que la planta

muera hacen su aparición síntomas de deficiencia (clorosis, necrosis,

malformaciones) las cuales reflejan un estado de carencia en las plantas La

adición del elemento faltante, cuando la deficiencia no es aguda, debería causar la

desaparición de los síntomas externos y finalmente, se podría restaurar o realzar

el crecimiento. El elemento en cuestión no debe ser substituido o reemplazado

totalmente por ningún otro elemento, aun cuando posean propiedades químicas

semejantes, satisfaciéndose así el segundo criterio de esenciabilidad (Arnon y

Scout,1939).

Aunque es una practica común en la agricultura corregir deficiencias nutrimentales

por fertilización al suelo, debido a su complejidad frecuentemente se complica la

interpretación de la respuesta observada en la planta. La principal dificultad surge

al tratar de distinguir entre un efecto directo y uno indirecto, de un tratamiento

dado al suelo sobre la planta. En el primer caso, un elemento agregado al suelo es

de beneficio directo al ser absorbido por la planta. En el segundo caso, el beneficio

a la planta proviene de cambios secundarios en el suelo causados por el y

tratamiento, por ejemplo los efectos benéficos indirectos del tratamiento al suelo

reflejados en la planta, debidos a la aplicación del algún ión que propicie

reacciones de intercambio, haciendo aprovechable a otro ión requerido por la

planta. Esta dificultad puede ser superada si el nutrimento es suministrado

directamente a las hojas mediante aspersiones de una solución que contenga el

elemento en cuestión o bien llevado a cabo el estudio en un sistema hidropónico,

para evitar el uso del suelo. (Arnon y Scout,1939).

3l

Como se señaló anteriormente, el hecho de que un elemento se encuentre

presente en el material vegetal no constituye una prueba definitiva que indique su

esencialidad, de ahí que es necesario otro criterio para aceptar a un elemento

como esencial, no es suficiente conocer su función o su influencia sobre el

metabolismo.

Se ha demostrado que los elementos esenciales deben ejercer una influencia

directa en procesos fisiológicos, como activadores de enzimas o reguladores de la

velocidad de un proceso catalizado por una enzima o como constituyente

integrales de un metabolito esencial. Si un elemento encontrado en los vegetales

tiene alguna o algunas de estas funciones es una evidencia adecuada para

confirmar su esencialidad Arnon y Scout (1939).

De acuerdo con estos criter¡os, los elementos considerados indispensables para

las plantas superiores en la actualidad son: C, H, O, N, P, K, S, Ca, Mg, Fe, Mn,

Cu, Zn, B, Mo, Ni, y Cl aunque es posible que en un futuro cercano con técnicas

más refinadas y con la utilización de sales más puras, pueda ser demostrada la

esencialidad de algunos otros elementos (Arnon y Scout ,1939).

Existen algunos elementos no cons¡derados esenciales, pero que son benéficos y

que tienen un papel funcional en la vida de ciertos grupos de plantas' tal es el

caso del sodio, no considerado esencial para la mayoría de los vegetales, pero

que para las plantas de fotosíntesis C4 y las halófitas tiene carácter de

indispensable sobre su crecimiento, actuando en ocasiones como un "ahorrador

de potasio" en algunos cultivos. Así también, se ha demostrado que el silicio,

ser un elemento esencial, juega un papel importante en la resistencia de

plantas al ataque de diversas plagas y enfermedades (Arnon y Scout ,1939).

2.5 Hidroponia

2.5.1 Sistemas hidropónicos líquidos (sin agregados)

Por su naturaleza, los sistemas líquidos son sistemas cerrados en los cuales las

raíces de las plantas están directamente expuestas a la solución nutritiva sin

ningún oko medio de crecimiento, y la solución es reutilizada. Existen varios

sistemas en esta categoría tales como la técnica de la lámina nutritiva (nutrient film

technique, NFT) y la hidroponía de flujo profundo. Esta última, posiblemente ha

llegado a ser el sistema hidropónico más popular para la producción de hortalizas

de hoja y aromáticas.

2.5.2 Hidroponia de flujo profundo: En 1976 Jensen desarrollo

independientemente en Arizona (Jensen y Collins, 1985) y Massantini en ltalia,

un método de crecimiento para un número de cabezas de lechuga o de otras

hortalizas de hoja, sobre una balsa flotante de plástico expandido. Las facilidades

para la producción a gran escala ahora son comunes y bastante populares en

Japón. En el caribe, la producción de lechuga ha sido posible combinando este

sistema hidropónico con el enfriamiento de la solución nutritiva, lo cual detiene la

producción de semillas de lechuga.

sin

tas

El sistema hidropónico consiste de un tianque horizontal de forma rectangular

revestido con plástico; los desarrollados por Jensen miden 4 m x 70 m y 30cm de

profundidad. La solución nutritiva es monitoreada, rellenada, recirculada y aireada.

Los tanques rectangulares tienen 2 ventajas diferentes, el sistemas de flujo

profundo tiene fajas conductoras con poco rozamiento para plantar y cosechar

flotadores móviles, y las plantas son tenidas en un plano horizontal s¡mple para

una máxima intercepción de la luz solar.

2.5.3 Sistema NFT: El sistema NFT fue desarollado a fines de '1960 oor el Dr.

Allan Cooper en el glasshouse crops research Institute en Littlehsmpton,

Inglaterra, en la misma institución han sido desarrollados un numero de

subsiguientes aflnamientos (Graves, 1983). El NFT ha dado lugar a varios

sistemas modificados los cuales son usados para la producción de hortalizas de

hojas, principalmente lechuga.

En un sistema NFT para cultivos tales como tomates, una delgada lámina de

solución nutritiva fluye a través de canales plásticos alineados, los cuales

contienen las raíces de las plantas. Las paredes de los canales son flexibles: esto

les permite ser empatados juntos alrededor de la base de cada planta, excluyendo

laluzy previniendo la evaporación. Para la producción de lechugas, las cabezas

son plantadas a través de agujeros en un material plástico flexible que cubre

cada canal.

La solución nutritiva es bombeada hacia el extremo más alto de cada canal y fluye

por gravedad, pasa por las raíces de las plantas hacia tuberías de desagüe y

hacia un colector. Antes de ser reciclada, la solución es monitoreada para rellenar

de sales y agua. La capilaridad en el canal previene que las plantas jóvenes de

deshidraten, y pronto las raíces crecen dentro de una estera enterrada.

Una ventaja principal del sistema NFT en comparación con otros sistemas es que

requiere menos solución nutritiva. Por lo tanto, es más fác¡l calentar la solución

durante los meses de invierno para obtener temperaturas óptimas para el

crecimiento radical, y para enfriarla durante los veranos cálidos en regiones áridas

o tropicales, con lo cual se evita la floración de la lechuga y otras respuestas

vegetales no deseables. Volúmenes reducidos también son más fáciles de trabajar

si es que es necesar¡o tratar la solución nutritiva para el control de enfermedades.

Una descripción completa del diseño y operación de un sistema NFT está

publicado en horticultural Review (Graves, 1983).

2.6 AEROPONIA

En una aplicación inusual de sistema hidropónico cerrado, las plantas están

creciendo en agujeros en paneles de poliestireno expandido u otro material. Las

raíces de las plantas están suspendidas en el aire debajo del panel y encerradas

en una caja de aspersión. La caja está sellada por lo que las raíces están en

oscuridad (para inhibir el crecimiento de algas) y en saturación de humedad. un

35

sistema de nebulización asperja periódicamente la solución nutritiva sobre las

raíces. El sistema está normalmente encendido solo unos cuantos segundos cada

2 a 3 minutos. Esto es suficiente para que las raíces se humedezcan y la solución

nutritiva sea aereada. En Arizona se desarrollaron sistemas para la lechuga,

espinaca y aun para tomates, aunque el último fue juzgado por no ser

económicamente viable (Jensen Y Collins, 1985). En realidad, no existen

operac¡ones comerciales aeropónicas a gran escala conocidas en los Estados

Unidos, aunque varias compañías venden sistemas para su uso en las casas.

El sistema aeropónico de estructura en forma de A desarrollado en Arizona para

cultivos de hojas de poca altura, puede ser factible para la producción comercial

de alimentos. Dentro de una estructura de AAC, estas estructuras estas orientadas

con la pendiente inclinada hacia el este- oeste. Los paneles plásticos expandidos

a 1.2m de la base para formar triangulo equilátero en una vista final. La

estructura en A descansa encima de una caja impermeable del tamaño del paner,

de 25 cm de profundidad, el cual contiene la solución nutritiva y el equipo de

nebulización (Jensen y Collins, 1985). Transplantes jóvenes en cubos pequeños

de medio de crecimiento son insertados dentro de los agujeros en los paneles, los

cuales están espaciados a intervalos de 18 cm del centro. Las raíces están

suspendidas en el espacio aéreo cerrado, nebulizado con solución nutritiva como

se ha descrito anteriormente.

Una aparente desventaja de tal sistema es el crecimiento desigual que resulta de

las variaciones en la intensidad luminosa sobre cultivos inclinados. Una ventaja de

36

esta técnica para la producción de lechuga o espinaca en MC es que pueden ser

acomodados el doble de plantas por unidad de área de suelo como en otros

sistemas; por ejemplo, el volumen cúbico del invernadero es mejor utilizado con

cultivos de enredadera. A diferencia de los pequeños sistemas de prueba

descritos aquí, plantaciones más grandes podrían usar estructuras en A de hasta

30m en longitud, apoyado encima de una cubeta inclinada que recoge y drena la

solución nutritiva un colector central.

Otra aplicación comercial potencial de la aeroponia además de la producción de

hortalizas de hojas en localidades con espacio extremo y/o con restricciones de

peso, es el enraizamiento de esquejes de plantas. Tal sistema de enraizamiento

trabaja bien para controlar enfermedades en el follaje y espec¡almente importante

si los requerimientos de exportación mandan que las raíces de esquejes estén

libres de suelo en el momento del embarque. Mientras que en el momento del

enraizamiento de los esquejes requieren de fuerte sombramiento, encima no se

requiere de nebulización. Esto reduce hemendamente los problemas de

enfermedades fungosas y la lixiviación de nutrientes desde el follaje de los

esquejes.

2.7 Sistemas Hidropónicos con Agregados

En sistemas hidropónicos con agregados, un medio sólido inerte da apoyo a las

plantas. como en los sistemas líquidos, la solución nutritiva es suministrada

37

directamente a las raíces de las plantas. Sistemas con agregados pueden ser

tanto abiertos como cerrados, dependiendo si las cantidades en exceso de la

solución son recuperadas y reusadas. Los sistemas abiertos no recirculan la

solución nutritiva, los cerrados sí.

La mayoría de sistemas hidropónicos abiertos, el exceso de la solución nutritiva es

recuperada, sin embargo, el excedente no se recicla a las plantas sino esta

dispuesta en un tanque de evaporación o es usada para regar una plantación

adyacente o cort¡na de árboles contra el viento. Como la solución nutritiva no es

reciclada, tales sistemas hidropónicos son menos sensibles para la composición

del medio usado o para la salinidad del agua.

Estos factores han generado experimentos con un amplio rango de medios de

crecimiento y desarrollo de más diseños eficientes en costos que los incluyan.

Además de las amplias camas de crecimiento en las cuales un medio de arena es

extendida a través de todo el piso del invernadero, los sistemas abiertos pueden

usar cubetas, zanjas, sacos y planchas de lana de roca de grado poroso hortícola.

Existen numerosos tipos de medios usados en sistemas hidropónicos con

agregado. Incluyen tuóa, vermiculita o una combinación de ambos, a lo que se

puede añadir bolitas de poliestireno, pequeñas piezas de desecho de bolitas de

poliestireno o de perlita para reducir el costo total, También son comunes en

algunas regiones del mundo otros medios como la fibra de coco, arena, aserrín.

38

Para cultivos de hilera tales como tomate, pepinillo y pimiento, probablemente los

dos medios de crecimiento artificiales mas populares sea la lana de roca y la

perlita. Ambos medios pueden ser usados tanto en sistemas abiertos como en

sistemas cerrados (la grava no es recomendada para ser usada como agregado

en cualquiera de los dos sistemas). Ambos medios son ligeros cuando están

secos, muy fáciles de manipular y de esterilizar que muchos otros tipos de

agregados. Ambos pueden ser incorporados como enmiendas de suelo después

que los cultivos hayan crecido en el.

Una obvia desventaja es que la lana de roca y la perlita pueden ser relativamente

costosas a no ser que sean fabricados o efraídos dentro de la región. Por lo

tanto, para muchos productores es común usar medios de crecimiento que son

nativos de la región tales como el aserrÍn en el oeste de Canadá, el musgo en

noruega y la fibra de coco en México.

Cuando son usados tanto la perl¡ta como la landa de roca en sistemas cerrados,

se debe tener mucho cuidado de evitar que se acumulen sales toxicas y mantener

el sistema libre de nematodos y enfermedades causadas por el suelo.

Una vez que c¡ertas enfermedades son ¡ntroduc¡das, la soluciÓn nutritiva infestada

contaminara toda la plantación. Mientras que es común esterilizar la solución de

recirculación, hoy en día se investiga para controlar ciertas enfermedades de

raíces con agentes humedecidos. Tales sistemas pueden ser de capital intensivo

39

por que requ¡eren camas de crec¡miento de salida de prueba así como s¡stemas

mecánicos subgraduados y tanques de almacenamiento de nutrientes.

2.8 Solucionee nutritivas

En los cultivos hidropónicos todos los elementos esenciales se suministran a las

plantas disolviendo las sales fertilizantes en agua para preparar las soluciones de

nutrientes. Las soluciones se deberán contener, todos los elementos necesarios

para las plantas, en las debidas cond¡ciones y en las dosis convenientes; debiendo

cumplir junto a la misión de los elementos nuhitivos, la que efectúan en el suelo

los microorganismos y los coloides, (Abad, 1992).

Los diferentes fertilizantes que se pueden usar para la solución de nutrientes

tienen a la vez diferente solubilidad. En los cultivos hidropónicos las sales

fertilizantes deberán tener una alta solubilidad, puesto que deben permanecer en

solución para ser tomados por las plantas (Howald, 1992).

El uso de quelatos (hierro, magnesio y zinc) es altamente recomendable, (Howald

1992), puesto que permanece fácilmente en la solución y están siempre

disponibles para las plantas incluso bajo condiciones de Ph muy variables. Una sal

de quelato puede definirse como un compuesto orgán¡co soluble, al cual los

elementos minerales se adhieren hasta que son tomados por las raíces de las

plantas; el compuesto orgánico es el EDTA (acido etilendiaminotetraaceitico) el

EDTA tiene una gfan afinidad por los iones calcicos y es por esto un pobre agente

40

de acción de que latos para un medio calcáreo ( piedra caliza, arena coralífera)

(Samperior 1997) en éste caso deberia reemplazarse por EDDHA (ácido

etilendiaminodihidroxifenilacético).

las plantas pueden absorben el lon catiónico del amino (NH 4 +) como el anión

nitrato (NO3 -) El amino, es una vez absorbido, puede servir inmediatamente para

sintesis bien sea de aminoácidos o de otros compuestos que contengan nitrógeno

en reducción, la absorción de amonio puede causar un crecimiento vegetativo

excesivo, particularmente bajo condiciones de luz muy pobres. El nitrógeno y el

nitrato pueden ser reducidos antes de ser asimilados, disminuyéndose de esta

forma el crecimiento vegetativo. Las sales de amonio podrían ser utilizados bajo

buenas condiciones de sol cuando la fotosf ntesis es alta, o bien si se presenta

deficiencia de nitrógeno y hace una fuente rápida de el, en cualquier otro caso, las

sales de nitrato deberán ser las utilizadas (Chapman, 1961).

Al colocar una planta en una disolución nutritiva de composición conocida, al cabo

de cierto se adv¡erte que la composición de la disolución cambia notablemente.

Algunos iones, como (+ y NO3 son absoóidas de preferencia, en proporciones

mucho mayor que el agua incorporada a la corriente transpiratoria mientras que

otros como Q¿ ++ [\¡lg++ se absorben mas lentamente que el agua. El efecto es

más notable cuando se trata de iones no metabolizados por la planta. En la misma

disolución hay un marcado incremento del HCo3 disuelto, como consecuencia de

la actividad respiratoria de las raíces.

4l

Por razones osmóticas la concentración total de las sales no debe ser demasiado

alta. Como la absorción de las sales depende altamente del Ph , la solución

nutritiva debe tener un ph optimo. Así se encuentren plantas acidófilas, basófilas y

tolerantes. Es necesario un frecuente control del ph, porque para cambios bruscos

de la concentración de iones H+ son posibles fuertes dañasen las plantas. Para

reacciones neutras o ligeramente alcalinas suele inmovilizarse el fósforo, hierro,

boro y magnesio, lo cual suele dar motivo a las carencias correspondientes

(Marshner 1986).

Los experimentos fisiológicos sobre nutric¡ón se han efectuados para intervenir la

influencia de un amplio rango de formulaciones no son perfectas y no pueden

serlo, puesto que la formulación optima depende de muchas variables, las cuales

no pueden serlo, puesto que la formulación optima depende de muchas variables,

las cuales no pueden ser controladas. Una formulación óptima dependerá de las

siguientes variables:

. Especie y variedad de la Planta

. Estado de desarrollo de la planta

. Clima, temperatura, intensidad de la luz, hora e iluminación del sol.

Macronutrientes

CompuestoPeso molecular gr / l¡tro Von en cm3/litro

Elemento conc final en ppm

KNO3 101.1 101.1 6 N 224

Ca( NO3 )2.4H20 236.16 235.16 4 K 235

NH4H2P04 115.08 115.08 2 ca 160

McS04.7H2O 246.49 246.49 p 62

32

Mg 24

Micronutrientes

CompuestoPeso molecular gr / litro Von en cm3/litro

Elemento Conc f¡nal en ppm

KCI 74.55 3.728 cl L,77

H3BO3 61.84 1.546 B 0.27

Mn504.H20 169.01 0.338 1 Mn 0.11

ZnS04.7H2O 287.55 0.575 Zn 0.131

CuSO4.5H2O 249.71 0.125 Cu 0.032

H2MoO4 f 85% MoO3 ) r6t.97 0.081 Mo 0.05

Fe-Quelato 346.08 6.922 1 Fe L.L2

Salisbury y Ross (1994).

Tabla No 1. Solución de hoagland Modificada.

2.9 Sustratos

Un substrato o medio de cultivo sin suelo, es aquel que puede suministrar a la

planta oxigeno, agua, nutrientes y soporte para las raíces, también como lo hace

el mismo suelo.

Entre estos medios o substratos se tienen: agua, arena, grava, aserrín, piedra

pómez, vermiculita, arcilla expansiva. como característ¡cas principales los

substratos deben poseer: inercia, como una adecuada granulación. La primera

consiste en la incapacidad de algunas en presencia de las substancias contenidas

en la solución nutritiva y, esta que ha sido utilizada para prepararla; así como de

43

los productos de secreción de las raíces dotados a menudo de un gran poder

disolvente. La granulación consiste en la dimensión de las pequeñas partículas de

las cuales esta compuesto el medio; ha de ser tal que permita la circulación de la

solución nutritiva y del aire. (Abad, 1992)

Esta misma granulación del sustrato determina la capacidad de retención de agua

por parte del mismo la cual esta condicionada por el tamaño; y porosidad de las

partículas que constituyen el medio en cuestión (Resch, 1982).

El agua se retiene en la superficie de las partículas y también, el espacio formado

por los poros, mientras mas pequeñas sean las partículas estando unas mas cerca

de otras mayor será el espacio de los poros y su superficie, y de aquí que

almacenan mayor cantidad de agua. El material poroso puede almacenar agua en

las mismas partículas; así pues, es muy alto su poder de retención de esta

(Chapman, 1961).

(Resch, 1982) considera que es importante tener en cuenta que el medio no

solamente deberá ser capaz de poseer una buena retención de agua Sino también

debe poseer un buen drenaje; según esto se deben evitar los materiales

excesivamente finos, para prevenir una elevada retención de agua y, de una falta

de oxigeno en movimiento dentro del sustrato.

considerando materiales porosos, compuestos de partículas no compactas se

tienen los siguientes sustratos:

. Escoria de Carbón: Subproducto de carbón de coke quemado

44

. P¡edra pómez: material volcánico.

. Vermiculita y Perlita: Derivadas del tratamiento a temperaturas elevadas de

algunas rocas, que se escaman y deshidratan adquiriendo así gran

porosidad y ligereza. La perlita reacciona en un medio acido y ha de

tratarse previamente con una solución de pH4.

Arcilla espansa: Procede del tratamiento de la arcilla pura a muy altas

temperaturas y se presenta en forma de partículas ligerísimas dotadas de

absoluta inercia química y de gran permeabilidad al aire y al agua.

Este material permite que el agua suba por capilaridad no solo hasta los

ínterespacios, es decir, hasta el vació que queda dentro de las partículas, sino

hasta el interior de las mismas. Esta arc¡lla tiene a su vez gran poder aislante;

cualidad importante para limitar las brusquedades térmicas que perjudican la parte

subterránea de la planta.

La arcilla espansa se encuentra comercialmente en el producto llamado "lecatón"

este cumple con las características de aquella además de lo cual tiene otras

propiedades que describe los productos en los siguientes términos: "lecatón" es in

producto puramente natural, arcilla. Esta químicamente controlado para responder

completamente a las necesidades y cualidades que requieren desarrollo de las

plantas. La selección de un medio de cultivo, esta determinada, por el costo,

calidad y el tipo de metodo de cultivo hidropónico que se va a emplear. En

cualquier caso el sustrato no deberá contener ningún material toxico, por ejemplo

el aserrín contiene generalmente una gran cantidad de cloruro sódico; ya que es

45

frecuente que los troncos hayan permanecido en agua con sal por un largo tiempo.

En este caso después debe terminar el contenido de sales, se debe lavar el

aserrfn con agua potable.

En cuanto a la grava y arena se tienen los siguientes: la grava y la arena de origen

calcáreo se deben evitar; según (Resch, 1982) estaos materiales tiene un alto

contenido de carbono calc¡co, el cual pasara desde el sustrato hasta la solución de

nutrientes, obteniéndose de esta forma un pH muy elevado.

2. 10 Origen y taxonomia de la gulupa

Las especies del género Passiflora se consideran originarias de la región

amazónica, aunque crece de forma silvestre en un área que abarca desde el sur

de Colombia hasta el norte de la República Argentina, Uruguay y Paraguay; las

distintas variedades están adaptadas a regímenes más o menos tropicales. A lo

largo del siglo XIX las variedades de utilidad gastronómica se introdujeron con

éxito en Hawaii, Australia y otras islas del Pacífico sur. Las condiciones climáticas

favorables hicieron que la planta se adaptara rápidamente; si bien en Hawaii la

explotación comercial no tuvo verdadero impulso hasta mediados del siglo XX, la

planta era frecuente en estado s¡lvestre desde hacía décadas (Andesexport,

2006). El éxito comercial de la producción de maracuyá, así como el valor

ornamental de las flores, incitó a Kenia y Uganda a intentar su cultivo en los años

1950; aproximadamente al mismo tiempo se introdujo la plantación comercial a

Sudáfrica. No es seguro si fueron estas var¡edades o las cultivadas en Australia

46

las que se introdujeron en la India a través de Sri Lanka, donde hoy se cultiva de

manera predominantemente doméstica (Andesexport, 2006).

2.11 Clasificación de la Gulupa

REINO: Vegetal

DIVISION: Angiosperma

CLASE: Dycotiledoneas

SUBCLASE: Archiclamydae

ORDEN: Parietales

SUBORDEN: Flacourtiineas

FAMf LIA: Passifloraceae

GENERO: Passiflora

ESPECIE: eduÍs Sims. (Según Instituto de Ciencias Naturales, Herbario Nacional

de Colombiano, 2006)

2. 12 Nombres comunes

Generalmente los nombres que rec¡be son: gulupa, curuba redonda' maracuyá

morado, parchita, granadilla, pasionaria, fruta de la pasión, pass¡on fruit (Ocampo'

2006) (Robert, 2006). En Cundinamarca también se conoce como cholupa morada

(Quevedo, 1989).

47

2.13 Comparación entre Passiflora edulis f. flavicarpa (maracuyá) y

Passif,ora edulís Sims (gulupa)

La gulupa P. edulis Sims. Presenta hojas pequeñas y se adapta a condiciones

Subtropicales, las flores son menos coloridas y presenta zarcillos de color veroe

(Pasiflora on l¡ne, 2006), las frutas son de tamaño pequeño de 4 a g cm con una

corteza ligeramente resistente y color morado, la pulpa es amar¡lla oscura muy

fragante (3670 del peso de fruta) y menos ácida. Los rendimientos son

relativamente bajos (5-10 t.ha- 1.año-1) (Garrison, 2006). El maracuyá amarillo, P.

edulis f. flavicarpa, es más vigoroso, con las hojas ligeramente más grandes, los

zarcillos de color rojo, flores más pigmentadas, y las frutas son redondas u

ovaladas, más grandes (6-12 x 4-7 cmy 60-150 g), una cáscara lisa y amarilla

más dura. Los frutos son menos fragantes y ligeramente más ácidos y la

polinización es cruzada (Garrison, 2006). El maracuyá amarillo es más sensible al

frió que la gulupa. El fruto del primero es de mayor tamaño y son glabros y no

glaucos en el pericarpio como en la gulupa, su periodo de apertura floral es

diferente ya que la gulupa abre en la noche y el maracuyá en el día (Quevedo,

1989).

2. 14 Ecofisiología del cultivo de la gulupa

2. l4.l Temperatura

Las temperaturas bajas 15'C en el día y 10"C en la noche reducen el crecimiento

vegetativo y por ende la producciÓn, las temperaturas altas 30'C en el día y 25'C

pueden disminuir la producción de flores (Nakasone y Paull, 1998). En Colombia

las temperaturas óptimas para el cultivo de la gulupa están alrededor de 15 a 20'C

(Casas, 2006).

2.'l4.2Luz

Los cambios en la radiación solar ¡nfluyen en la productividad y los días nublados

reducen el crecimiento y el número de botones florales y apertura de las flores.

Periodos cortos (1 a 4 semanas) de luz reducen significativamente la floración y la

cosecha (Nakasone y Paull, 1998). El exceso de radiación solar causa daños en el

fruto y afectan el desarrollo de la planta (Casas, 2006).

2. 14. 3 Altitud

En Colombia la producción de gulupa esta entre los 1.400 y los 2.200 msnm ya

que a alturas mayores la producciÓn inicia a los 12y 18 meses y el tamaño de la

fruta es menor (Guevara y Luna, 2006).

2. 14. 4 Suelo

La gulupa se desanolla en diferentes tipos de suelos, sin embargo, se prefieren

suelos con textufas arenosas pues en estos se presenta buen desarrollo y

crecimiento del sistema radical. Los pH aconsejables deben estar entre 6,5 a 7,5.

Es necesario buenas condiciones de drenaje, altos contenidos de materia orgánica

y baja presencia de sales (Morton' 't987).

49

2. 14.5 Precipitación

En las especies fruiícolas como las pasifloras en las que la floración y fructificación

se presenta todo el año, la precipitación debe estar bien distribuida en todos los

meses, especialmente donde no hay facilidad para suministrar riego adicional.

Cuando falta el agua en fases críticas, como brotación de yemas florales,

fecundación, cuajado y llenado, los frutos quedan pequeños o se caen. Durante el

periodo de floración la lluvia debe ser mínima ya que cuando el polen se moja se

revienta y pierde su función, además se presenta caída de flores (Rivera ef

a|.2002).

2. 15 Botánica de la gulupa

La gulupa es una planta con crecimiento indeterminado, es decir el crecimiento

vegetativo y reproductivo ocurren al mismo tiempo.

2. 15. 1 Raiz

El sistema radical es totalmente ramificado, sin raíz pivotante, superficial,

distribuido en un 90% en los primeros 15 a 45 cm de profundidad, por lo que es

importante no realizar labores culturales que remuevan el suelo. El 6870 del total

de las raíces se encuentra a una distancia de 60 cm del tronco, factor a considerar

al momento de la fertilización y el riego (García' 2006)'

50

2. 15.2 Tallo

El tallo es verde, trepador mediante zarcillos axilares, con un gran v¡gor vegetativo,

angulosos cuando joven, glauco y hueco cuando adulto, las ramas jÓvenes no

presentan pubescencias; el pecÍolo de las hojas es glauco, con canales en la parte

superior de 2 a7 cm de largo (Quevedo, 1989).

2.'15.3 Zarcillos

Son redondos de forma espiral, alcanzan una longitud de 30 a 40 cm se originan

en las axilas de las hojas junto a las flores; se fijan al tacto con cualquier superficie

y son responsables que la planta tenga hábito trepador (García' 2002).

2. 15.4 Hojas

Las hojas son alternas, trilobuladas, glabras, con bordes aserrulados, lustrosas en

el haz, con dos pares de glándulas sésiles de forma circular, con venación

actinódroma, con estomas anomocíticos, con ocho nervaduras secundarias, con

un limbo entre 12 y 19 cm de largo y 9 y 16 cm de ancho (Quevedo, 1989)'

Figura 1. Hoja de gulupa.

5l

2.15.5 Flores

Las flores son bisexuales, solitarias, entomófilas, act¡nomorfas, hermafroditas, con

el tálamo ensanchado, pedunculadas, con los pedúnculos mayores que los

pecíolos; pecíolos cilíndricos, verdes, glabros acompañados de tres brácteas

soldadas en la base Las brácteas son pers¡stentes, con bordes aserrulados,

ovaladas con ápices acuminados de 2 a 4 cm de largo y 1 a 3 cm de ancho

(Schaffer y Andersen, 1994).

El cáliz está compuesto por cinco sépalos apendiculados que terminan en un

apéndice filiforme; los sépalos alternan con los pétalos; estos son algo menores

que los sépalos pero de forma semejante, oblonga, ovada, blancos en la cara

superior; corona pentámera de origen axial, con bandas transversales de color

púrpura en la parte basal, blanca en la parte distal y en sus parte eferior

encrespada. El androginóforo es glabro, verde con puntos de color púrpura; el

androceo está conformado por cinco estambres alternos, insertos en el ovario,

anteras amarillentas y dorsifijas, el gineceo consta de tres estilos capitados; ovario

elipsoide con tres carpelos concrescentes, uniloculado con numerosos rudimentos

seminales, bitegumentados de placentación parietal, colocados sobre un disco

anular, verde, glabro, estilos manchados de púrpura y estigmas bicapitados de

color verde (Figura 2) (Quevedo, 1989). La etapa reproductiva da su comienzo con

la aparición de los primordios florales, entre la inserción del pecíolo con el tallo

trepador y el sitio donde surge el zarcillo, siendo visible en las ramificaciones de

segundo orden en las plantaciones podadas. En la etapa reproductiva el

crecim¡ento botón floral cubre el periodo de tiempo desde la aparición del

primordio floral, hasta el momento anterior a la antesis floral, en donde están las

estructuras del perianto cerradas y acompañadas por brácteas persistentes no

soldadas en su base (Quevedo, 1989).

La antesis se realiza cuando los lóbulos de la corola abren la fisura intercalicial,

con movimiento espiral, acompañados de la corola axial, los estambres y los

pistilos, listos para la fecundación, siendo, en este caso, compatible con el polen

maduro y estigma de la misma flor (Quevedo, 1989). Se encuentran tres tipos de

flores de acuerdo a la curvatura del estilo; flores con estilo sin curvatura, flor con

estilo parcialmente curvo, y flor con estilo totalmente curvo. En las primeras los

estigmas están arriba de las anteras, unidos entre si formando un ángulo de 90o

en relación a la antera, esta flor es indeseable por presentar un órgano femenino

estéril tienen una polinización apenas del 5,92o/o. Las segundas el estigma se

encuentra debajo de las anteras, lo cual facilita la polinización cruzada presentan

el mas alto porcentaje de polinización comprend¡da entre los 70-79o/o. En las flores

con est¡lo parc¡almente curvo los estigmas se encuentran arriba de las anteras

formando con ellas un ángulo de 45o, el órgano femenino de la flor es fértil, se

dificulta la polinización cruzada ya que cuando el insecto pasa recolectando polen

de las anteras, no lo colo@n sobre los estigmas (García, 2002). Al producirse la

polinización, al llegar la antesis floral, cambia, rápidamente, el aspecto general de

la flor, degradándose las estructuras del perianto (sépalos, pétalos y corola) y del

androceo (estambres), siendo cuajados, la mayoría de los frutos, durante la

fecundación, dando comienzo a la fase de fructificación (García, 2002). Los

insectos que participan en la polinización son Xilocop a vaipuneta y Apis mellifera.

En Colombia no hay estudios ni se acostumbra realizar polinización cruzada con

oincel.

Figura 2. Flor de guluPa.

2.15.6 F¡uto

El fruto es púrpura, redondo u ovalado con el pericarpio poco grueso' con 4 a 8 cm

dediámetro,conari|opu|posodecoloranaranjado,desabor|igeramenteácidoy

con buenas cualidades organolépticas de sabor y aroma (Figura 3) Al finalizar la

maduración, el pericarp¡o cambia sus color verde a púrpura' y la corteza se vuelve

más resistente a la presión exterior (Quevedo, 1989)'

54

Figura 3. Fruto de guluPa.

La fructificación comienza con el estado de diferenciación del fruto, acompañado

de su crecimiento, estructuras persistentes como las brácteas y los vestigios del

triple pistilo. Durante la diferenciación el pericarpio es blando y de color verde con

puntos blanquecinos sobre su superficie, realizándose proceso siempre del centro

del ovario fecundado hacia el exterior del mismo, sin apreciarse dentro de las

semillas recubiertas de arilo. Durante este estado, el fruto obtiene un tamaño

definitivo (García, 2OO2). Al terminar el estado de diferenciación, el fruto entra en

estado de llenado. Durante este, en el interior del fruto, las semillas, siguen

formándose en el centro del ovario fecundado comenzando ellas a ub¡carse

definitivamente en el exterior del mismo (García' 2002)'

Al finalizar el estado, el pericarpio cambia su color verde a púrpura' entrando el

fruto al estado final de maduración dentro de la fase de fructificación, en donde la

corteza se vuelve más resistente a la presión exterior. El aroma de la pulpa y del

pericarpio glauco se vuelve muy agradable, el arilo obtiene su consistenc¡a

definitivay|asbrácteasqueacompañane|frutosetornanamari||entas,

desprendiéndose al final del fruto en sus madurez fisiológica de sus unión con el

pedúnculo y cayendo al suelo (García, 2002). Lancashire (2006) reportó lo

siguiente sobre el contenido de los carbohidratos, ácidos orgánicos, pigmentos y

alcaloides en el fruto de la gulupa. El total de carbohidratos contenidos en la

gulupa son de alrededor de 15-20o/o siendo los principales la fructosa con un

33,5%, la glucosa con un 37,1o/o y la sacarosa con un 29,4o/o. Su pH esta

alrededor de 3 y tiene un alto contenido de ácidos orgánicos, entre los cuales

predominan: ácido cítrico con un 13,1%, ácido málico (3,86%), ácido láctico

(7,49Vo), ácido masónico (a,95%), ácido succínico (2,42o/o) y ácido ascórbico

(0,05%). En 1972, se adelantaron trabajos identificando los principales pigmentos

carotenoides dentro de los que se incluyen: alpha-caroteno, beta-caroteno,

gamma-caroteno, phytofluene, beta-apo-12'-carotenal, beta-apo-8'-carotenal,

cryptoxanteno, auroxanteno, mutatoxanteno. En 1975, se detectaron cuatro

alcaloides identificados como harman(e), harmol, harmin and harmalin.

2.15.7 Semilla

Las semillas son blancas, al principio; al avanzar el llenado, cambian a negro, son

de forma lenticular, aplanada u ovoide con unos 6 mm de largo. El endospermo

contiene dos cotiledones ricos en aceite semiseco. La semilla fresca tiene un

porcentaje de germinación del 84 -96% pero disminuye a med¡da que transcurre el

almacenamiento (Pruthi, 1963). Los frutos contienen en promedio 150 semillas

que varia con el tamaño del mismo.

56

2.16 Propagación

La propagación de la gulupa se puede realizar por métodos asexuales o

vegetativos y por métodos sexuales o por semilla. El método de propagación

asexual se hace por estacas o por injerto, pero en el caso de las primeras se

presenta dificultad en el enrraizamiento.

2.17 Variedades

Hasta ahora, en Colombia no se conocen variedades de gulupa, sin embargo

puede presentarse variabilidad en la especie ya que se ha podido observar

diferentes ecotipos, que presentan diferencias en forma y tamaño del fruto

(Observación personal).

2.18 Propagación eexual

Todos los tipos de pasifloras pueden propagarse por semilla las cuales deben ser

frescas (menos de un año) porque pierden viabilidad rápidamente. Las semillas

germinan. normalmente entre los 20 a 30 días. La gulupa en ocasiones se injerta

en patrones de maracuyá amarillo para mitigar las enfermedades y nemátodos

que afectan su sistema radical. Para la propagación sexual se deben recolectar

frutos de un cultivo establec¡do en una zona con condiciones agroclimáticas

similares al sitio donde se va ha localizar el nuevo cultivo. Se debe tener en cuenta

que la plantación no haya presentado problemas fitosanitarios severos y que haya

demostrado buen rendimiento, y que los frutos estén sanos, de buen color, tamaño

y peso y sin daños mecánicos (Rivera ef al. 2002). Según Rivera ef a/' (2002) se

debe seguir los siguientes pasos para extraer la semilla: Extraer la pulpa de los

frutos seleccionados, verter la semilla en un recipiente plástico o de vidrio y dejar

fermentar en el mismo jugo durante 48 horas. El sitio en le cual se coloquen a

fermentar debe ser aireado y a la sombra. una vez fermentada la pulpa, se lava en

un colador con abundante agua hasta que el mucílago sea removido

completamente. Aquellas semillas que floten deben ser eliminadas ya que no son

viables. Las semillas se colocan sobre un papel absorbente y se dejan secar a la

sombra durante 24-48 horas, aquellas semillas demasiado pequeñas y deformes

deben ser eliminadas. si las semillas se van a almacenar se les debe aplicar un

fungicida que las proteja contra el ataque de hongos.

2.19 Vivero

Los semilleros pueden construirse en adobes sobre el suelo o en bandejas

plásticas cuando se van ha sembrar pocas plántulas. Los almácigos se deben

colocar en soportes para evitar que las raíces entren en contacto con el suelo y se

reduzcan los ataques de insectos y enfermedades. Los semilleros y almácigos se

construyen con un ancho máximo de 1 m y la longitud depende del área a sembrar

y la disponibilidad del terreno (Rivera ef a/. 2002). Para la preparación del sustrato

que se va a utilizar en el semillero y almácigos, se recomienda la mezcla de tierra,

arena y materia orgánica, con el fin de obtener plantas vigorosas en el menor

tiempo posible. Se recomienda para el germinador de granadilla una parte de

tierra por una de arena y para el almácigo 4 partes de tierra, 2 de arena y una de

materia orgánica. La tiena para el almacigo debe proceder de un lote que no haya

58

sido cultivado antes con pasifloráceas; la fuente de materia orgánica debe ser bien

descompuesta para evitar que se quemen las plántulas y la arena debe estar

lavada (Rivera et al. 2002). La siembra de las semillas se puede ¡ealizar

directamente en bolsa o en semillero, la primera permite ahorrar mano de obra y

obtener plántulas para el transplante definitivo en menor tiempo, sin embrago las

plántulas presentan un desarrollo desuniforme, mayor susceptibilidad al ataque de

plagas y enfermedades, se recomienda sembrar dos o tres semillas por bolsa,

para ralear después de la germinación y dejar las mas vigorosas (Rivera ef a/.,

2002). La siembra en semillero ofrece mayor uniformidad, se aprovecha un mayor

número de plantas. Las semillas se siembran en surcos de 2 cm de profundidad,

separados cada 5 cm, las semillas se colocan separadas y se cubren ligeramente

con tierra mezclada. Es necesario mantener el semillero húmedo y tapaclo para

evitar pérdidas por acción de los pájaros y la aparición de malezas durante la

germinación (Rivera ef at.,2002). Las semillas germinan entre 10 a 20 días

después de la siembra, por lo cual se debe obseryar la germinación y retirar la

cobertura en el momento oportuno. cuando hayan alcanzado una altura de 7 cm,

se seleccionan las mejores plántulas para transplantarlas a las bolsas. se

recomienda utilizar bolsas cafeteras de 15 x 25 6 15 x 28 cm para un mejor

desarrollo de las plantas. Para transplantar a las bolsas, se forma un hueco

adecuado para que las raíces queden bien acomodadas y se introduce la planta

en la bolsa, procurando que las raíces queden bien distribuidas y el cuello cubierto

a nivel de la superficie de las bolsas. Entre 8 y 15 dias después del trasplanté a la

bolsa, es aconsejable agregar 15 g de un producto comercial a base de micorrizas

(Rivera et al. 2002). Segrirn Rey (2006), las plantas están listas para llevar al sitio

definitivo cuando presentan una altura de 30 cm aproximadamente a los dos

meses.

2.20 Plantación y tutorado

2. 20.1 Siembra

La preparación del terreno se debe hacer por lo menos con un mes de anticipación

y debe coincidir con la época en que las plántulas estén listas para la siembra

definitiva. se recomienda la labranza mínima con el fin de conservar los suelos.

prolongar la vida útil del cultivo y mejorar el desarrollo de las plantas, se propone

remover el suelo a una profundidad de 20-25 cm, ya que las raíces son muy

superficiales (Rivera ef al., 2002). El tamaño del hoyo dependerá de las

características físicas del suelo deben hacerse huecos de 30 cm por 30 cm en

terrenos francos o de 40 cm por 40 cm en terrenos pesados (Chacón y Serna,

1990). Se debe adicionae 2 kg de materia orgánica bien descompuesta

preferiblemente gallinaza. En Cundinamarca se manejan diferentes distancias de

siembra, según el municipio y el agricultor, pero no existen estudios biológicos, ni

económ¡cos de las distintas densidades de siembra. Las distancias de siembra

oscilan entre 4,0 y 8,0 m entre plantas y entre 2,5 y 3,0 m entre surcos para una

densidad de siembra entre 400 a 1.'100 plantas/ha (Rey' 2006). En terreno

quebfado se recomienda realiza¡ un trazado en triángulo o en curvas a nivel y se

debe aumentar la distancia entre plantas para permitir la adecuada entrada de luz

60

y aire, el desplazamiento de los operarios, el transporte de insumos y de la

cosecha (Arias ef a/. 1990)

2.20.2 Tutorado

La gulupa al igual que las demás pasifloras es una planta herbácea y trepadora

que necesita un soporte para su desarrollo a fin de que permita mejores

condiciones de luminosidad, aireación y protección contra plagas y enfermedades.

Para el cultivo de la gulupa se utilizan dos sistemas de soporte: espaldera y cama

o emparrado. En el sistema de espaldera se colocan postes cada 6 a 8 m en la

misma hilera y cada 3 metros enhe hileras. En las hileras, uniendo los postes, se

colocan tres o cuatro hilos de alambre liso calibre 12. La altura de la espaldera es

de 2 m; a 1 m del suelo se coloca el primer hilo de alambre, luego los dos

restantes a 40 cm entre si. Este sistema de espaldera permite un buen control

fitosanitario debido a la aireación, luminosidad y a la facilidad de aplicación de

plaguicidas, es económico, de fácil manejo y permite un mejor asocio con otros

frutales (Figura 3) (Rey, 2006). La espaldera permite mejor distribución de la

plantación y mayor facilidad de manejo y soporta mejor al cultivo en suelos de

hasta el 70o/o de pendiente, m¡entras que el emparrado no debe utilizarse cuando

las pendientes sobrepasen el 40o/o. uno de los mayores problemas del sistema de

espaldera es la mayor incidencia del llamado golpe de sol debido a que los frutos

quedan muy expuestos a los rayos solares, se dificulta la realización de las

llamadas podas de producción y se obtiene menor calidad y producción de frutos.

6l

Figura 4. Sistema de tutorado en espaldera para gulupa.

Para el sistema de emparrado tradicional se colocan postes de madera fina cada

5m en la periferia del borde del lote, los cuales se entierran 1 m para una altura

efectiva de 2 m. En la parte interna se colocan postes de madera ordinaria o

guadua cada 10m. Los postes del borde van unidos por un alambre de púa y otro

alambre liso No. 12. El alambre liso calibre 12 se tira horizontal y verticalmente

sobre los estacones. Para formar el enmallado o red, se utiliza alambre calibre 16,

entrecruzándolo a una distancia de 50 cm entre cada uno (Rivera et al. 2000).

Para asegurar los postes externos existen diferentes métodos: "Pie de amigo": es

un estacón de madera a 3 m de largo, el cual va unido a poste a una distancia de

2 m del pie. Templetes también llamados "muefos" son piedras o estacas cle

madera resistentes a la humedad, enterradas a 1m de profundidad y a 2 m del pie

de estacón, unidas con alambre liso calibre 10 a la cabeza del poste. Los postes

están inclinados en un ángulo de 60-65o simulando un templete (Figura 4) Rivera

efal.2000)'E|sistemadeemparradoresu|tamásventajosoentérminosde

rendimiento que el sistema de espalera, facilita todas las labores técnicas que

62

requiere el cultivo y proporciona mayor calidad de fruta pero resulta más costosa

su implementación por la cantidad de alambre que utiliza. Otra desventaja es que

aumenta la incidencia de enfermedades por el microclima que se produce debajo

del empanado, además la aplicación de plaguicidas se dificulta con el peligro de

causar intoxicación en los trabajadores (GarcÍa, 2002)

Figura 5. Sistema de tutorado en emparrado para gulupa.

El sistema de tutorado en T consiste en una hilera de postes veficales de 2 m de

altura en la parte superior van provistos de una barra horizontal de 0,65 m de

largo, a través de las cuales pasan 2 o 3 hilos de alambre galvanizado No. 12.

Este sistema permite una mayor distribución del follaje, mejorando la eficiencia

fotosintética al exponer una mayor superficie de hojas a los rayos solares. No es

muy utilizada debido a que es mas difícil de colocar y se gastan mas materiales

con los cuales e incrementan los costos (Figura 5) (Garcia' 2002).

63

Figura 6. Sistema de tutorado en T para gulupa.

2.20.3 Poda

La poda se basa en el desequilibrio que se produce entre las ramas y el s¡stema

radical de la planta, al reducirse la parte aérea y no la parte radical que permanece

intacta, suministrando la misma cantidad de sabia bruta a las partes encargadas

de su transformación en savia elaborada. Las plantas tienden siempre a equilibrar

la balanza entre fuentes y demandas, formando tallos adicionales y hojas (no

incrementan el grosor del tronco) y con ellos también frutos'

Los objetivos de la Poda son:

- Modificar la bioarquitectura de las plantas al permitir la formación de la

ramificación sobre la estructura.

-Determinare|portefina|de|ap|antamanteniendolasp|antasS|n

entrecruzamiento.

- Modificar el vigor y aumentar la productividad de las plantas al mejorar la

capacidad de brotación del cultivo y el fortalecimiento y engrosamiento de las

ramas.

Las bondades de realizar correctamente las podas se reflejan en:

- Fácil manejo del cultivo, al formar la planta dependiendo de las necesidades

Particulares.

- Control fitosanitario preventivo al permitir mejor aireación del cultivo, controlando

la humedad relativa.

- Mejorar la calidad de la fruta, al controlar exceso de ramas improductivas y de

mala calidad al dejar solamente las ramas jóvenes y vigorosas.

- Un cultivo dinámico estimulando el rebrote de ramas jóvenes y vigorosas.

2.20.4 Poda de formación

Cuando se realiza el transplante de las plantas al lugar definitivo, se deben

eliminar todos los brotes laterales que emita el tallo pr¡ncipal para así acelerar el

65

crecimiento del mismo guiándolo con una fibra de polietileno hasta llegar al tutor

(Arias, ef a/.1990).

cuando la planta llega al primer alambre se realiza un despunte, para estimular el

desanollo de tres yemas laterales las cuales se van orientando, dos en sentido

horizontal y una en sentido vertical hasta alcanzar el oho alambre donde se

efectúa la misma labor, y de manera similar hasta llegar al tercer alambre donqe

se dejarán sólo dos tallos en sentido horizontal (Rey, 2006).

2.20.5 Poda de producción y de mantenimiento

La poda de producción y de mantenimiento busca regular la distribución de los

asimilados, para ser dirigidos a la producción de estructuras reproductivas y

mantener el balance entre las diferentes estructuras de la planta, estimulando el

crecimiento de nuevas yemas y manleniendo el cultivo con ramas fuertes, sanas y

productivas (Rivera ef a/. 2002).

La poda de producción y mantenimiento se realiza en las ramas terciarias y

cuaternarias, se eliminan las ramas que produjeron, que están enfermas o que son

muy delegadas y se despuntan aquellas ramas que son muy largas y no producen,

para estimular la floración (Rivera et aL.2002). En general, la poda de producción

se realiza después de cada pico de cosecha.

2.20.6 Poda de renovación

Se realiza una poda de renovación a los 4 años, dejando solo el tallo principal y

las rama principales, observándose una rápida emisión de brotes (Rey, 2006).

Antes de realiza¡ una poda de renovación se debe evaluar que la condición

fitosanitaria de raíces, tallos y ramas primarias justifica la renovación y no la

eliminación. Una vez realizada la poda de renovación, el manejo del cultivo se

establece como si se tratase de un cultivo joven iniciando con las podas de

formación (Rivera ef a/. 2002).

2.20.7 Fe¡tilización y nutrición

Los agricultores acostumbran fertilizar cada dos meses utilizando fertilizantes

compuestos con grados 12-24-24, más un fertilizante de elementos menores.

Algunos acogen recomendaciones basadas en análisis de suelos (Rey, 2006).

En un cultivo nuevo las dosis iniciales son de 100 g por planta y se va

incrementando hasta 500 g por planta en cultivo en plena producción. Algunos

agricultores no utilizan materia orgánica argumentando la materia orgánica puede

traer patógenos que afecten el cultivo (Rey, 2006). Estudios realizados en Hawai

indican que para producir 1.000 kg de fruta se requieren 33 kglha-1 de fertilizante

basado en 10-5-20 (Nakasone y Paull, 1998). En estudios realizados en el Brasil

se determinó los requerimientos nutricionales para el maracuyá.

67

3. MATERIALES Y UÉTODOS

El experimento se llevó a cabo en las instalaciones de la unidad Investigativa el

Remanso de la Universidad de Ciencias Aplicadas y Ambientales, Bogotá, ba¡o

condiciones de cubierta plástica tipo invernadero durante seis meses.

3.'l Iniciación

El material vegetal empleado fue adquirido en un laboratorio (BIOPA) de

biotecnología en la ciudad de Bogotá, previamente se llenaron bolsas plásticas de

5 l¡bras de capacidad con vermiculita lavada con agua destilada, luego se procedió

a pasar una planta a cada bolsa.

3.2 Adaptación

Durante los 2 primeros meses se aplico la solución completa Hoagland 0.5M una

vez por semana para homogeneizar el material en crecimiento y porte. Luego se

procedió a realizar la aplicación correspondiente a la inducción de deficiencias

nutricionales teniendo en cuenta los tratamientos, esta aplicación se realizó

durante 4 siguientes meses con una cantidad de 250 mL de solución por bolsa,

una vez por semana de igual forma que en la primera fase del proyecto, con base

en el procedimiento usado por Cabezas y Sánchez (2002).

3.3 lnducción de deficiencias

Para inducir deficiencias nutricionales a las plantas se distribuyó aleatoriamente

para asignar los respectivos 14 tratamientos fueron utilizados para evaluar el

efecto de la carencia de los nutrientes N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo

un tratiamiento sin aplicación solo agua, como tesligo de prueba y un tratamiento

que recibió una fórmula completa de fertilización. La unidad experimental estuvo

compuesta por cuatro repet¡c¡ones para cada tratamiento en un diseño

completamente aleatorizado. Las bolsas se colocaron en mesones metálicos y

cuando las plantas obtuvieron una longitud notoria fueron colgadas para ayudar

al crecimiento y evitar la competencia entre plantas, cuando se obtuvo un

crecimiento adecuado a cada tratamiento de 30 cm se procedió a realizar las

observaciones y anotaciones utilizando las gráficas con los datos obtenidos y los

resultados del análisis estadlstico oue se utilizó.

3.4 Variables medidas.

3.4.1 Longitud de Planta

Para esta variable se tomó la longitud aérea de la planta para cada una de las

unidades muestreadas, teniendo en cuenta que por tratamiento se realizaron 4

muestreos, esto se real¡zó en el momento en que se hizo el muestreo destructivo

de las plantas es decir al finalizar las aplicaciones del elemento faltante.

3.4.2 Distribución de Materia Seca

culminado el ensayo el material se sometió a un proceso de secado por 48 horas

a una temperatura de 80o C, separados los respectivos órganos luego se procedió

a la toma de datos y a los correspondientes anális¡s de distribución de mater¡a

seca con respecto a las deficiencias nutricionales. Gabezas y sánchez (2002).

3.4.3 ldentificación de Deficiencias Visuales

Para esta variable se realizó un registro fotográfico a todas las repeticiones

obtenidas por tratamiento y se escogió la que mejor representó la deficiencia para

mostrar los resultados obten¡dos en sintomatología. Cabezas et al. (2002).

3.4.4 Area Foliar

Esta variable se midió cuando se realizó el muestreo destructivo, como primera

medida se tomo el peso de 30 hojas hifoliadas y de 20 unifoliadas, luego con un

sacabocado se tomo muestras de 10 rodetes que a su vez fueron pesados, para

por ultimo realizar la siguiente relación:

Pr = Peso de cada Hoja

P¿ = Peso de 10 rodetes

At = Area de cada hoja

Az = Area de 10 rodetes donde (nf x 10)

Aplicamos la siguiente Fórmula:

A. A:x Pr

pz

Luego se procedió a promediar el valor Ar de las 30 hojas trifoliadas y las 20

unifoliadas, por ultimo se tomo el dato del número de hojas trifoliadas y

unifoliadas por planta/tratamiento y se multiplico por el A1 para obtener el área

foliar total de cada plantaltratamiento, teniendo en cuenta que este proceso se

realizo 4 veces para obtener los mismos datos para el análisis estadístico.

70

4 RESULTADOS Y DISCUSION

4.1 ldentificación de sintomas por deficiencia

Nitrógeno (T3): La deficiencia de nitrógeno se presentó como una clorosis

general de la planta con mayor proporción en las hojas adultas que luego se va

efendiendo a las hojas jóvenes hasta llegar cas¡ a la misma visualización de las

hojas adultas conf¡rmando lo repofado por Sánchez (2004) en plantas de

granadilla. Este comportamiento es debido a que la planta envía sus reservas de

nitrógeno de las hojas senescentes a las hojas jóvenes y por eso se puede

observar con mayor facilidad la clorosis en hojas de mayor edad fenológica. Junto

con esto se presentó una caída prematura de hojas adultas coincidiendo con lo

anterior mente mencionado en cuanto al transporte de nutrimentos pero

adicionalmente de hojas jóvenes también se presenta a los brotes confirmando lo

reportado por Salisbury y Ross (1994). Adicionalmente el crecimiento de la

planta es bajo, débil y con presencia de entre nudos cortos con relac¡ón al testigo

completo. Debido a que el nitrógeno es uno de los elementos que mas influye en

la formación del área foliar y en el crecimiento de la planta por su papel

fundamental como precursor enzimático y útil en la fotosíntesis conoborando lo

encontrado Sánchez (2004) en plantas de curuba y confirmando lo reportado por

Agu¡rre, et al. (1977) en un trabajo de evaluación del estado nutricional de

Maracuyá) (ver Figura 7).

'11

Figura 7. Planta de gulupa con deficiencia de Nitrogeno.

Fosforo (T4): La deficiencia de fósforo se presento como una coloración verde

oscuro especialmente en hojas maduras. Adicional a esto se presentaron

manchas cloróticas que en ocasiones se transformaron en necrosis en las hojas

adultas. La clorosis y la necrosis se presento en diferentes puntos de la lámina

foliar pero que generalmente con el paso del tiempo estas llegan al punto de

coalecer hasta abarcar el total de la lámina foliar. Esta sintomatología es similar a

lo encontrado por Aguirre, et al. (1977) en maracuyá. La deficiencia de fósforo

ocasiona la reducción considerable de ATP, productos de alta energía y en la

fabricación de ADN y ARN, moléculas necesarias para la síntesis de proteínas

Taiz y zeiger (2002). Por otra parte se presentó una diferencia amplia en el

72

crecim¡ento de la planta con deficiencia de fósforo vs el testigo completo

corroborando lo dicho por Salisbury y Ross (1994) frente a la teoría del enanismo

en plantas con deficiencia de fósforo. Teniendo en cuenta que las deficiencias de

fósforo, causan un escaso desarrollo de los tejidos vasculares, tanto el xilema

como en el floema, lo que conlleva a un escaso hansporte de nutrientes y por

ende una disminución en el tamaño de la planta, Gil (1995) (ver figura 8).

Figura 8 Planta de gulupa con deficiencia de Fósforo.

Figura 9. Planta de gulupa con deficiencia de Potasio.

Magnesio (TG): La deficiencia de magnesio se man¡festó primero en hojas v¡ejas

empezando por una clorosis llegando al punto de quemazones en los ápices y

bordes de las hojas en forma de V invertida, coincidiendo con la clorosis reportada

por Botia y Medina (2002) en uchuva, Aguirre, et al. (1977) en maracuyá' se cree

que la quemazón corresponde a un nivel alto de la deficiencia por lo cual se

genera esta en las hojas. La clorosis siguió en un avance progresivo de la planta

llegando a hojas intermedias donde se presentó de manera más leve de bordes

hacia el centro de la hoja coincidiendo con lo reportado por sánchez (2004).

Teniendo en cuenta que el magnesio está en la relación directa con la

75

fotosíntesis, el metabolismo glucidico y es constituyente esencial de las clorofilas

Taizy Teiger (2002). (ver Figura 11).

Figura 10. Planta de gulupa con deficiencia de Magnesio

calcio (T7): Las plantas que fueron inducidas a la deficiencia de calcio

presentaron deformaciones en los ápices y parte de la lámina de las hojas

jóvenes, debido a su poca movilidad en la planta las deposiciones de calcio se

dirigen a hojas adultas Marschner (2002) coincidiendo con lo reportado por

Salisbury y Ross (1994), ya que al parecer el calcio no puede ser cargado en las

células transportadoras del floema; como resultado, los síntomas de deficiencias

siempresonmáspronunciadosentejidosjóvenesKirbyyPi|beam,(1984).Por

otra parte, las zonas meristematicas de raíces, tallos y hojas' en donde hay

divisiones celulares, son las más susceptibles quizá debido a que se requlere

calcio para formar una nueva lámina media en la placa celular que surge entre las

células hijas. Salisbury y Ross (1994). En la figura 10. Se observa el efecto de las

deficiencias de calcio en plantas de gulupa, donde se evidencia la deformación de

los ápices, nuevos brotes y parte de la lámina foliar en hojas jóvenes.

Figura 11. Planta de gulupa con deficiencia de Calcio.

cinc (T8): la deficiencia de cinc se manifiesta en bajo crecimiento del tallo entre

nodos cortos, en general bajo crecimiento de la plata corroborando lo reportado

por Salisbury y Ross (1994), y similar a lo descrito por Taiz y Zeiger (2002), en el

color verde oscuro de las nervaduras y la forma de roseta para los brotes

nuevos de hojas.

77

El retardo en el crecimiento del tallo que sobreviene en ausencia de este elemento

puede deberse en parte a que al parecer se le requiere para la producción de la

hormona del crecimiento que se conoce como ácido indolacetico (auxina). Muchas

enzimas contienen cinc fuertemente unido, esencial para su adecuado

funcionamiento Vallee, (1976). (ver Figura 13).

Figura 12. Planta de gulupa con deficiencias de Cinc.

Azufre (T9): La deficiencia de azufre se manifestó con una clorosis general de la

planta, presentándose de mayor a menor incidencia de hojas jóvenes hacia hojas

maduras, debido a la poca movilidad del elemento en la planta lo que hace que las

deficiencias se manifiesten como primera medida en hojas jóvenes y

posteriormente en hojas adultas cuando la deficiencia se hace mas severa

salisbury y Ross (1994), el azufre forma parte de las proteínas (cistina,

cisteína, metionina) y forma parte de las vitaminas (biotina) lo que puede indicar la

sintomatologia presentada por su deficiencia Matos (1g98) esta clorosis no incluye

las nervaduras siendo esta la diferencia frente a los reportes literarios de Aguine,

et al. (1977) en maracuyá, Salisbury y Ross (1994), y Sánchez (2004) en plantas

curaba (ver Figura l2).

Figura 13. Planta de gulupa con deficiencias de Azufre.

Manganeso (T10): Cuando hay cantidades inadecuadas de este elemento los

síntomas iniciales se manifiestan en clorosis intervenal en las hojas jóvenes y

adultas dependiendo la especie segu¡do por lesiones necróticas en las mismas

'19

Taiz y Zeiger (2002) y Salisbury y Ross (1994). Según Sánchez (2004.) en

granadilla la clorosis se presenta en hojas viejas, con algunas manchas necróticas

en los bordes y ápices. Las hojas tienden a curvarse hacia a fuera con una

reducción en el crecimiento de la planta en general, s¡endo s¡m¡lar la

sintomatología obtenida en este ensayo. La función metabólica del manganeso

que está más documentada, es el transporte de electrones en la Fotosíntesis y por

ende puede influir en la clorofila que es la cromoproteína que le da el color verde a

las plantas Paul(1995). (Ver Figura 14).

Figura 14. Planta de gulupa con deficiencias de Manganeso.

80

Boro (T'11): La deficiencia de boro se manifestó en la muerte de las yemas

apicales y primeras apariciones florales, también de nuevos brotes siendo estos

totalmente deformados, similar a lo reportado por Sánchez (2004) en Granadilla y

Capera y Leguizamon (1999) (ver Figura 15). Esta sintomatología es más evidente

y se correlaciona altamente con el papel del boro como elemento fundamental en

la división celular y por lo tanto en la renovación y desarrollo meristematico Taiz y

Zeiger (2002).

Figura 15. Planta de gulupa con deficiencias de Boro'

81

Cobre (T12): Las plantas que fueron inducidas a la deficiencia de cobre no

presentaron sintomatología alguna, puede ser debido a que la planta tomo

reservas del elemento en la fase inicial del proyecto y estas fueron necesarias

para satisfacer las necesidades del elemento durante la fase de inducción oe

deficiencias nutricionales de la planta. Teniendo en cuenta que los contenidos de

Cu en material vegetal son en general 10 veces menos que los de manganeso

aproximadamente 5 a 20 m gr por gr MS Marschner (2002). Lo que posiblemente

explica la no manifestación de la deficiencia (ver Figura 16).

Figura 16. Planta de gulupa con deficiencias de Cobre

82

Molibdeno (Tl3): La deficiencia de este elemento se puede notiar en las hojas

adultas con una clorosis intervenal leve similar a la deficiencia de nitrógeno con un

paso progresivo de esta clorosis a las hojas intermedias siendo esta

sintomatología similar a lo reportado por Salisbury y Ross (199a) y Sánchez

(2004) en Granadilla. El molibdeno contribuye a la fijación de nitrógeno en la

planta y forma parte de la nitrogenasa y de la nitroreductasa y por esta razón sus

síntomas son algo similares a los síntomas de deficiencias de nitrógeno. La

función mejor documentada del molibdeno en vegetales es como parte de la

enzima nitro reductasa, que reduce iones nitrato a iones nitrito, pero también

puede participar en la degradación de purinas tales como adenina y guanina,

debido a su esenciabilidad como parte de la enzima xantina deshidrogenasa

Mendel y Muller (1976).

Por otra parte se presentaron deformaciones muy notorias y necrosis en las

primeras apariciones de fruto y de tejido joven siendo esta una diferencia con la

literatura reportada (ver Figura 17).

83

Figura 17. Planta de gulupa con deficiencias de Molibdeno.

Hierro (T14): La deficiencia de hierro se manifestó en una clorosis intervenal en

hojas adultas similar a la deficiencia de manganeso, reportada por Sánchez

(2004) en plantas de granadilla, pero con parches cloróticos incluyendo las

nervaduras y posterior a los parches cloróticos estos en ocaslones se

convirtieron en parches necróticos. Siendo esta la diferencia manifestada con los

reoortes literarios en cuanto a la sintomatología de deficiencias de hierro (ver

Figura 18).

84

Figura 18. Planta de gulupa con deficiencias de Hierro

85

4.2 EFECTO DE LAS DEFICIENCIAS NUTRICIONALES SOBRE LAS

VARIABLES DE ÁREA FOLIAR, LONGITUD DE PLANTA, PESO SECO EN

HOJAS, TALLO Y RA¡Z DE GULUPA (pasiflora Edutis Var Edutrb (Sims).

Tabla 2. Promedios de las variables trabajadas.

Resumen de los resultados obtenidos en este trabajo, para plantas de gulupa.

AreaFoliar

Lon.Aerea

P.S.Hoias

P.S.Tallo P.S. Raiz

SIN N 2054,8 q 54q 5,5 ef 6,5 abc 19,5 abstN P 2038.9 q 70i 9,3 bc 5,8 bcd 13,5 cdSIN K 1986,1 hs 79,5 e 7,5 cde 5,5 bcd 15,8 bcd

SIN Ca 1717,4 i 93,5 c 7,3 cde 5,8 bcd 15 bcdstN Mq 3345,5 a 104 b 10,5 b 6,8 abc 17,8 bcSIN S 2970,1 c 111 a 7,3 cde 6,3 bcd 13,5 cdSIN Fe 2024.6 a 72,5 | 8,3 cd 5,8 bcd 18,8 bSIN Mn 2170.3 f 78e 6,5 def 8,5 a 23.5 aSIN Zn 1885.1 ii 46,5 h 4,8 fq 6,3 bcd 13,8 cdSIN CU 1940.1h¡ 71 f 7,5 cde 4,8 de 17,5 bcSIN B 2301,3 e 70,5 f 8,3 cd 4,8 de 11,8 d

SIN Mo 2488,6 d 9't d 9,0 bc 5 bcd 15.5 bcdCOMPLETO 3182,5 b 111 a 12.5 a 7.3 ab 16.5 bcABSOLUTO 948,8 k 32,8 | 3,5 g 3,5 e 5e

*** Promedios con la misma letra, de la misma variable no presentan diferencias

significativas (0.05). La prueba realizada de Duncan la cual es un poco

flexible a la hora de comparar y realizar el análisis estadÍstico, por eso el

grado diferencial entre tratamientos de una misma variable.

más

alto

86

4.2.1 Área Foliar

En esta variable se presentiaron diferencias significativas entre tratam¡entos (ver

Anexo 7). (R2 0.99, C.V. 1.5); para esta variable el R2 99% nos indica ra

explicación del área foliar en cuanto los tratamientos y la dependencia de la

variable frente a los mismos. El C.V es de 1.7% lo cual nos indica oue la variación

de los datos es muy baja, como consecuencia existe una alta confiabilidad en los

datos.

En la figura 19 se puede notar que el tratamiento que presentó mayor área foliar

fue el (t6) sin magnesio lo cual puede indicar que para la especie de gulupa la

deficiencia de magnesio no presenta una relación significativa frente al desarrollo

foliar de la misma. El tratamiento (T2) testigo completo presento una diferencia

significativa amplia frente a los tratamientos (T8) sin cinc y (T7) sin calcio

respectivamente. Esto indica que la deficiencia de cinc en gulupa altera

significativamente el desarrollo foliar de planta debido a que elelemeto está

relacionado en más de 80 procesos enzimáticos y por ende su deficiencia puede

causar hojas pequeñas, escarapelado de manzanas, duraznos y mas especias

vegetales, causando disminución en el crecimiento de hojas jóvenes. (Vallee,

1976). Por su parte el (T7) sin calcio que presento diferencia significativa frente

al (T2) testigo completo, se debe a que los síntomas de deficiencia de calcio

siempre son más pronunciados en los tejidos jóvenes ( Kirby y Pilbeam, 1984).

Las zonas meristematicas de raíces, tallos y hojas en donde hay d¡vis¡ones

celulares son las más susceptibles, por esto se puede determinar que la

deficiencia de calcio esta relacionada con la baja producción foliar de la planta. El

(Tl ) testigo absoluto fue el tratamiento que presento mayor diferencia significativa

frente al (T2) testigo completo y al (T6) sin magnesio los cuales presentaron

mayor resultado de área foliar siendo este ultimo el de mayor valor, de esta

manera se puede cpnclu¡r que la aplicación de agua sin fertilización alguna no es

suficiente para obtener un desarrollo optimo en el área foliar de la gulupa,

denotando a si la importancia de los elementos nutricionales para las plantas y en

particular para las de gulupa.

88

3500,0

3000,0

2500,0

2000,0

1500,0

1000,0

500,0

0,0

.-"."lii"s"l.'t-'"c'*o

o"!-d " {"-to.€ .att"^.*o"d a*f

\$"

Elemento Faltante

Figura 19. Efecto de la deficiencia nutricional inducida en el área foliar

plantas de (Pasiflora edulis Var edulls (Sims)). Barras con la misma letra

presentan diferencias significativas segÚn la prueba de Duncan (P< 0.005).

4.2.2 Longitud planta

En esta variable se presentaron diferencias significativas entre tratamientos (ver

anexo 6) (R 2 0.99, C. V 1.4); como el R 2 es de el 99% y el C.V es menor al 20%

estos datos indican que las plantas responden de forma significativa a esta

variable y a la aplicación de los tratamientos, la variación entre los datos es baja,

por lo tanto existe una alta confiabilidad en los datos.

En la figura 20 se observa que los tratam¡entos que presentaron mayor diferencra

significativa frente al (T2) testigo completo fueron los tratamientos (r3) srn

nitrógeno y (T8) sin cinc siendo este último el que presento la mayor diferencia

significativa. Teniendo en cuenta que el nitrógeno es un componente esencial de

las proteínas, podemos asegurar según los resultados, que la no aplicación de

nitrógeno, provoca una disminución consecuente en la síntesis de proteínas, lo

que provoca a su vez una disminución del tamaño de las élulas y especialmente

del ritmo de sus divisiones Salisbury y Ross (2000). La deficiencia de cinc en las

plantas causa el retardo en el crecimiento del tallo, hojas y entre nudos más

cortos Salisbury y Ross (2000) dando como resultado plantas de baja longitud

aérea. Esta sintomatología coincide con lo reportado por Botia y medina (2002) en

plantas de uchuva y lulo, Malavolta (1977) en maracuyá mencionan el retardo en

el crecimiento del tallo que sobreviene en ausencia de este elemento puede

deberse en parte a que al parecer se le requiere para la producción de una

hormona del crecimiento conocida como auxina, muchas enzimas contienen cinc

fuertemente unido, esencial para su adecuado funcionamiento. Para el caso de

los tratamientos (T9) sin azufte y (T6) sin magnesio se puede anotar que la

deficiencia de estos elementos no son influyentes en la longitud aérea en gulupa

para sus primeros estados fenológicos.

90

E

120

100

80

60

40

20

0

Elemento Faltante

Figura 20. Efecto de la deficiencia nutricional inducida en la longitud aérea

plantas de (Pasiflora edulis Var edulis (Sims)). Barras con la misma letra

presentan diferencias significativas según la prueba de Duncan (P< 0.005).

4.2.3 Distribución y acumulación de materia seca en hojas.

En esta variable se presentaron diferencias significativas entre tratamientos (ver

anexo 8 ) (R'z 0.80 C. V 17); como el R2 es de el 80% yel C.Ves menoral 20%'

se presentan diferencias significativas entre el (T2) testigo completo y los

tratamientos (T3) sin Nitrógeno y (T8) sin cinc dando como resultado el menor

9l

peso de mater¡a seca en las hojas, los resultados anteriores concuerdan con lo

descrito por Fischer y Angulo (1999) quienes hablan de la no presencia de

Nitrógeno causa disminución del crecimiento y reducción en el tamaño y el número

de hojas, en cuanto al tratamiento (T8) sin cinc su comportamiento bajo se sigue

expresando algo similar como se vio en el manejo de las otras variables, con

respecto al tratamiento (T6) sin Mg se presento alto, según Hao y Papadpupolus

(2004) la deficiencia de Mg incrementa la concentración de azucares y almidón en

la hoja , producto de la poca cantidad de clorofila cuando el elemento escasea en

los tejidos. Los incrementos en la masa radical de algunas plantas sometidas a

deficiencia de Mg son el resultado de la pobre y a veces nula partición de

asimilados a las hojas jóvenes y a los brotes nuevos, mas que a la mayor tasa de

acumulación de carbohidratos en la raí2, se debe recordar que el Mg no solo

forma parte de las clorofilas, sino que está asociado con el transporte simplastico,

hecho que será determinante en la distribución de fotoasimilados a los distintos

órganos vegetales.

El valor incrementado del tratamiento (T4) sin fósforo, pos¡blemente fue

almacenado en la misma planta durante la fase de adaptación de la planta, y fue

liberado lentamente a partir de la inducción de las deficiencias sin embargo

algunos autores como Gil (1995) han encontrado que las especies al sufrir

deficiencias de fósforo provocan una acumulación de glucidos, lo que representa

en la suma de materia seca.

92

1,4

1,2

10

b! ¡5ot6

2

o

Elemento Faltante

Figura 21 Efecto de la deficiencia nutricional inducida en el peso seco de hojas

en plantas de (Pasiflora edulis Var edulis (Sims)). Barras con la misma letra no

presentan diferencias significativas según la prueba de Duncan (P< 0.005).

4.2.4 Distribución y acumulación de materia seca en tallo.

En esta variable se presentaron diferencias significativas entre tratamientos (ver

anexo 9) (R 2 0.62, C. V 20); como el R 2 es de el 620/o y el C.V es del 20% estos

datos indican que las plantas responden de forma significativa a esta var¡able y a

la aplicación de los tratamientos, la variación entre los datos es baja, por lo tanto

existe una alta conflabilidad en los datos.

93

En la figura 22 se observa diferencias significativas con respecto al tratamiento

completo, el tratamiento (T10) sin Mn, no influye en la acumulación de matena

seca, ya que es el elemento que presenta el mayor valor con respecto a los

demás, en cuanto a los demás 4 tratamientos se presentaron el mismo valor de

materia seca en tallo de gulupa, con respecto al potasio en general según Devlin

(1982) una planta deficiente en potasio crece achaparrada, debido a un

pronunciado ac¡rtamiento de los entrenudos, según Salisbury y Ross (2000)

afirma que la deficiencia de cinc retarda el crecimiento del tallo y la producción de

auxina, si obseryamos el resultado del boro concuerda por lo descrito por Devlin

(1982) que hablaban que la ausencia de boro en la planta causa la muerte oel

ápice del tallo, esto suele causar el crecimiento de los brotes laterales cuyos

ápices también acaban muriendo, las hojas pueden presentar una textura gruesa y

cobriza, las flores no llegan a formarse y el crecimiento de la raíz se mantiene

lento. El bajo comportamiento del cobre coincide con lo mencionado por Devlin

(1982) que menciona que las deficiencias de cobre suele provocar necrosis del

ápice de las hojas, jóvenes, necrosis que progresa a lo largo del margen de la

hoja, dándole un aspecto seco, en casos mas graves pueden llegarse a perder las

hojas, y la totalidad de la planta puede acabar presentando un aspecto marchito.

94

10

6;oIC'o- 4

2

0

no't"""¡t*1C.".{-"'.t$*o$.u".t<o'

Elemento Faltante

Figura 22. Efecto de la deficiencia nutricional inducida en el peso seco de tallo

en plantas de (Pasiflora edulis Var edulis (Sims)). Barras con la misma letra no

presentan diferencias significativas según la prueba de Duncan (P< 0.005).

4.2.5 Distribución y acumulación de materia seca en ra¡z.

En esta variable se presentaron diferencias significativas entre tratamientos (ver

anexo 10) (R2 0.77 , C. V I 8.4); como el R 2 es de el 77o/o y el C.V es menor al

2lo/o.

La figura 23 presenta diferencias significativas entre tratamientos, esto demuestra

que los tratamientos (T3) sin N, (T14) sin Fe, (T6) sin Mg no influye en el peso

seco de la raiz de gulupa, En la figura se observan diferencias significativas frente

95

al (T2) testigo completo, esto nos indica que hubo una baja incidencia del

tratamiento (T1 1) sin Boro con respecto al peso seco de la raí2, lo que concuercta

con Devlin (1982) que afirma que la absorción y transporte de azucares resultia

retardada en las plantas deficientes en boro y por esta razón se observa una ba¡a

presencia de materia seca en la raí2, además Salisbury y Ross (2000) afirman

que el primer síntoma es la falta de elongación normal en las puntas de la raÍz lo

que influye en el peso seco de esta. Los tratamientos (T4) sin Fósforo, (T9) sin

Azufre y (T8) sin Ginc presentan diferencias significativas con respecto al (T2)

testigo completo, estos tres tratamientos presentan los más bajos valores de

acumulación de materia seca para las raíces de gulupa, en cuanto al azufre en

condiciones de deficiencia se acumulaba almidón, sacarosa y nitrógeno soluble,

mientras que los azucares reductores se encontraban en cantidad inferior a la

normal. Este resultado del cinc concuerda con lo afirmado por Salisbury y Ross

(2000) mencionando que la deficiencia de cinc retarda el crecimiento del tallo,

puede deberse en parte a que al parecer el cinc se requiere para la producción de

la hormona de crecimiento conocida como ácido indolacético (auxina).

96

trcri 6.¿ lfa!oo

25

20

l.l

10

5

0

".:$i.-:l--"":"'qc"$-c".."*}l*d'"*oolooa"*'"s

Elemento Faltante

Figura 23. Efecto de la deficiencia nutricional inducida en el peso seco de raÍz

en plantas de (Pasiflora edulis Var edulis (Sims)). Barras con la misma letra no

presentan diferencias significativas según la prueba de Duncan (P< 0.005).

97

5. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

o Una vez realizado este trabajo, se han determinado los principales

síntomas de deficiencia inducida de nutrimentos en gulupa, evidenciándose

a si la alta sensibilidad en cuanto a la inducción realizada para los

elementos mayores N, P, K, Ca y Mg en los primeros estados fenológicos

de la planta, especialmente las plantas que fueron sometidas a deficiencra

de nitrógeno, debido a que su sintomatología que fue bajo crecimiento y

cloros¡s generalizada.

o En cuanto a elementos menores en cinc es el nutriente que mas influye en

la distribución de materia seca en gulupa y puede ser indicativo de una alta

necesidad de aplicación de este nutrimento en los primeros estados de

crecimiento en la planta y en los programas de fertilización, para que exista

un desarrollo económico de los órganos vegetativos y así asegurar una

adecuada diferenciación floral a fruto.

Es claro la relación negativa que presenta la deficiencia de manganese

frente ala acumulación de materia seca en cuanto a la raiz de la planta,

pero a su vez se puede determinar que este elemento no es determinante

frente ala acumulación de materia seca de hojas y tallos en plantas de

gulupa.

Se puede concluir que elementos como el cobre y el hieno son elementos

que no presentan sintomatología de deficiencias nutricionales a la hora de

98

rcalizat su inducción posiblemente por su bajos requerimientos por la

planta, contrario a elementos que si mostraron sintomatología clara como el

nitrógeno, calcio, potasio y fosforo donde se cree que los requerimientos

nutricionales por parte de la planta son mas altos.

De acuerdo con el análisis estadístico se puede determinar que la inducción

de deficiencia del magnesio no altera el desarrollo foliar en plantas de

gulupa mientras que la no aplicación de elementos como cinc, calcio y

nitrógeno respectivamente alteran fuertemente la producción de hojas en

plantas de gulupa.

Se puede concluir que elementos como el nihógeno y el zinc son elementos

importantes para el crecimiento en plantas de gulupa debido a los

resultados obtenidos en cuanto a su deficiencia, contrario a elementos

como el azufre el cual no es determinante para la elongación aérea en

plantas de gulupa.

Es recomendable realizar una investigación que contenga todo el ciclo

productivo de la gulupa para realizar un programa completo de fertilización

y de esta forma poder obtener información mas completa y verÍdica, para el

uso oportuno de los productores de gulupa.

Se recomienda para un próximo trabajo realizar una menor cantidad de

tratamientos ejemplo: N, P, K, Ca y Mg con una mayor cantidad de

repeticiones por tratam¡ento para de esta forma obtener resultados mas

amplios, concretos y con un mayor soporte técnico.

99

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107

ANEXOS

Anexo I Prueba de comparación Duncan para la variable de área Foliar en

plantas de (Pasiflora edulis var edulis (sims)).

Tratamiento Grupo Promedio

T6 (Sin Mq) A 3345,5

T2 ( T Completo) B 3182,5

T9 (Sin S) c 2970,1

T13 (Sin Mo) D 2488,6

Tl1 (Sin B) E 2301,3

T10 (Sin Mn) F 2170.3

T3 (Sin N) G 2054,8

T4 (Sin P) G 2038,9

T14 (Sin Fe) G 2024,6

T5 (Sin K) GH 1986,1

T12 (Sin Cu) HI 1910,1

T8(Sin Zn) IJ 1885

T7 (Sin Ca) J 1817,4

T1 (T Absoluto) K 948,8

108

Anexo 2 Prueba de comparación Duncan para la variable de Longitud aérea en

plantas de (Pasiflora edulis var edutis (sims)).

Tratamiento Grupo Promedio

T2 ( T Completo) A 111

T9 (Sin S) A 111

T6(Sin Mg) B 104

T7 (Sin Ca) c 93,5

T13 (Sin Mo) D 91

T5 (Sin K) E 79,5

T10 (Sin Mn) E 78

T14 (Sin Fe) F 72,5

T12 (Sin Cu) F 71

T11 (Sin B) F 70,5

T4 (Sin P) F 70

T3 (Sin N) G 54,5

TB (Sin Zn) H 46,5

T1(T Absoluto) 32.8

109

Anexo 3 Prueba de comparación Duncan para la variable de peso seco de hojas

en plantas de (Pasiflora edulis var edulis (sims)).

Tratamiento Grupo Promedio

T2 ( T Completo) A 12,5

T6 (Sin Ms) B 10,5

T4 (Sin P) BC 9,3

T13 (Sin Mo) BC 9

Tl l(Sin B) CD 8,3

T14 (Sin Fe) CD 8,3

T5 (Sin K) CDE 7,5

T12 (Sin Cu) CDE 7,5

T7 (Sin Ca) CDE 7,3

T9 (Sin S) CDE 7,3

T10 (Sin Mn) DEF 6,5

T3 (Sin N) FE 5,5

T8 (Sin Zn) FG 4.8

T1 (T Absoluto) G 3,5

110

Anexo 4 Prueba de comparación Duncan para la variable de peso seco de Tallo

en plantas de (Pasiflora edulis var edulis (sims)).

Tratamiento Grupo Promedio

T10 (Sin Mn) A 8,5

T2 ( T Completo) AB 7,3

T6 (Sin Mq) ABC 6,8

T3 (Sin N) BCD 6,5

T9 (Sin S) BCD 6.3

T8 (Sin Zn) BCD 6.3

T7 (Sin Ca) BCD 5,8

T4 (Sin P) BCD 5,8

T14 (Sin Fe) BCD 5,8

T5 (Sin K) BCD 66

T13 (Sin Mo) CDE 5

T11 (Sin B) DE 4,8

T12 (Sin Cu) DE 4,8

T1 (T Absoluto) E ?6

lll

Anexo 5 Prueba de comparación Duncan para la variable de peso seco de Raíz

en plantas de (Pasiflora edulis var edulis (sims)).

TRATAMIENTO GRUPO PROMEDIO

T10 (Sin Mn) A 23,5

T3 (Sin N) AB 19,5

Tl4 (Sin Fe) B 18,8

T6 (Sin Ms) BC 17,8

T12 (Sin Cu) BC 17,5

T2 ( T Completo) BC 16,5

T5 (Sin K) BCD 't5,8

T13 (Sin Mo) BCD ,IA Á

T7 (Sin Ca) BCD 15

T8 (Sin Zn) CD 13,8

T9 (Sin S) CD 13,5

T4 (Sin P) CD 13,5

T1'1 (Sin B) D 11,8

T1 (T Absoluto) E 5

Anexo 6. Resumen tabla de ANAVA para la variable de Longitud planta.

Variable dependiente: Longitud planta

Suma de Cuadrado deFuente GL cuadrados la media F-Valor pr > F

Modelo 14 14108.76786 1007.76913 775.13 <.0001

Error 13 '16.90179 1 .30014

Total correcto 27 14125.66964

R-cuadrado CoefVar0.998803 1A70256

Anexo 7 Resumen tabla de ANAVA para la variable de área foliar.

Variable dependiente: área foliar

Suma de Cuadrado deFuente GL cuadrados la media F-Valor Pr > F

Modelo 14 9953611.498 710972.250 486.48 <.0001

Error 13 18998.955 1461.458

Total correcto 27 9972610.453

R-cuadrado CoefVar

0.998095 1.719607

ll3

Anexo 8 Resumen tabla de ANAVA para la variable de peso seco hoja.

Variable dependiente: peso seco hoja

Suma de Cuadrado deFuente GL cuadrados la media F-Valor pr > F

Modelo 16 277.6428571 ,t7.3526786 10.17 <.0001

Error 39 66.5714286 1.7069597

Total conecto 55 U4.2142857

R-cuadrado CoefVar

0.806599 17.01497

Anexo 9. Resumen tabla de ANAVA para la variable de peso seco tallo.

Variable dependiente: peso seco tallo

Suma de Cuadrado deFuente GL cuadrados la media F-Valor Pr > F

Modelo

Error

Total correcto 55 142.1250000

R-cuadrado CoefVar

0.620178 20.02557

16 88.1428571 5.5089286 3.98 0.0002

39 53.9821429 r.3841575

4

Anexo 10. Resumen tabla de ANAVA para la variable de peso seco raí2.

Variable dependiente: peso seco raíz

Suma de Cuadrado deFuente GL cuadrados la media F-Valor Pr > F

Modelo '16 1104.000000 69.000000 8.41 <.000'l

Error 39 319.982143 8.204670

Total correcto 55 1423.982143

R-cuadrado CoefVar

0.775291 18.45860

ll5

DETERtuilNActót¡ oe oeRcteNcIl INDUcIDA DE NurRtMtENTos ENGULUPA (pasiflora edulis var edutis (sims))r

Marco Cabezas2 Noraida MalagónEspitia3Julio Cesar Malagón Pinzón

201'l

RESUMEN

El cultivo de gulupa tiene aspectos desconocidos para el productor, uno es elmanejo de la nutric¡ón mineral, por ello, determinar la relac¡ón existente entre lasdeficiencias nutricionales, su desarrollo foliar, longitud, acumulación de materiaseca, fue la base para llevar a cabo este trabajo de grado en condiciones dehidroponfa bajo invernadero en la U.D.C.A. Se utilizó el método de deficienciainducida por elemento faltante, para lo cual se indujo las deficiencias nutricionalesa las plantas distribuyéndolas aleator¡amente, además, se asignaron 14tratam¡entos con el fin de evaluar el efecto de la carencia de N, P, K, Ca, Mg, S,Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo; por otra parte, se aplico un tratamiento con solo agua,como testigo prueba y otro que recibió una fórmula completa de fertilización. Enlos resultados, se estableció que las deficiencias de elementos mayores N, P, Kreducen el crecimiento general de la planta y produce una clorosis; respecto a los

elementos menores, el zinc es el nutriente más influyente en el crec¡miento de laplanta y en la distribución de materia seca de esta; en general las deficienciasnutricionales fueron establecidas claramente, observando la importancia deaplicación de elementos mayores y menores en este cultivo. Es recomendablerealizar una investigación sobre el ciclo productivo de la gulupa enfatizando en el

programa total de fertilización, de tal manera que al obtener resultados mas

completos y verídicos, se puedan aportar en el uso que hacen los productores degulupa, y obtener un desarrollo económico optimo.

Palabras Glave: Hidroponfa, Deficiencia nutricional,

lTrabaio de grado en modalidad.de invest¡gaciÓn

finán"láOo p-ot r-" Universidad de CienciajApticadas y Ambientales u D c AI 0il"üái rio""nt" Investigador, Facultad Ingenierla AgronÓm¡ca u D'c A

t Éit".iü"t". urtito semeitre, Ingenierla AgronÓmica'