La Misión del CONAP se define como:

Somos la institución rectora del sistema guatemalteco deáreas protegidas, y de la protección, regulación y fomentodel uso sostenible de la biodiversidad en el ámbito nacional,con el propósito de asegurar la permanencia y equilibrio delos bienes y servicios del patrimonio natural para el beneficiode las presentes y futuras generaciones.

Los fines principales del CONAP son:

a. Propiciar y fomentar la conservación y el mejoramientodel patrimonio natural de Guatemala.

b. Organizar, dirigir y desarrollar el Sistema Guatemaltecode Areas Protegidas, SIGAP.

c. Planificar, conducir y difundir la Estrategia Nacional deConservación de la Diversidad Biológica y los Recursosnaturales Renovables de Guatemala.

d. Coordinar la administración de los recursos de flora yfauna silvestre y de la diversidad biológica de la Nación,por medio de sus respectivos órganos ejecutores.

e. Planificar y coordinar la aplicación de las disposicionesen materia de conservación de la diversidad biológicacontenidos en los instrumentos internacionalesratificados por Guatemala

f. Constituir un fondo nacional para la conservación de lanaturaleza, nutrido con recursos financieros provenientesde cooperación interna y externa.

(Artículo 62, de la Ley de Areas Protegidas)

www.conap.gob.gt

Esta publicación fue posible gracias al apoyo financierodel Global Enviormental Facility (GEF) y United

Nations Enviormental Program (UNEP).

GEF

Azurdia, César. 2004.Priorización de la diversidad biológica de Guatemala en riesgo potencial por laintriducción y manipulación de organismos vivos modificados.Consejo Nacional de Áreas Protegidas.Guatemala. 108 p.

El presente documento es producto del proyecto GUA/02/G21 “Desarrollo del Marco Nacional de Seguridad de la Biotecnología paraGuatemala”, ejecutado por el Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP-, a través de la Oficina Técnica de Biodiversidad –OTECBIO. El financiamiento proviene del Fondo Mundial para el Medio Ambiente (GEF por sus siglas en inglés), el Programa de Naciones Unidaspara el Medio Ambiente (PNUMA).

Las conclusiones e información expresadas en este documento son exclusiva responsabilidad del Proyecto y puede no coincidir con losdel Programa de Naciones Unidas para el Medio Ambiente.

Publicación patrocinada gracias al apoyo de: GEF-PNUMA

CONSEJO NACIONAL DE ÁREAS PROTEGIDASDocumento Técnico No. 14 (03-2004)

Director Oficina Técnica de Biodiversidad: Ing. Giovanni Fernando García BarriosCoordinadora Nacional del Proyecto: M. Sc. Ileana Catalina López GálvezAsistente de Proyecto: Jacqueline Valeska Landaverde Leal

Grupo Asesor del Comité Nacional de Coordinación de Bioseguridad:Luis Molina ICTAEvenora de Bonatti MSPASFrancisco Calí CITIGuillermo Godínez CONCYT/SENACYTJosé Félix Mendizábal GREFAL-CIGEdgar Martínez IARNA-URLCarlos Alfaro CMVZRoberto Rodríguez MNAPablo Calderón CIDECACarlos Godínez REDFIA-URLJosefina de Trabanino LIDECONLicda. Eyda de Campollo MSPASCatalina López PNUMA-CONAP

Autor: Dr. César Augusto Azurdia Pérez

Revisión de Texto: M. Sc. Ileana Catalina López GálvezIng. Giovanni Fernando García BarriosLicda: Cecilia Isabel Cleaves Herrera

Diseño de Portada y Contraportada: Sara Chin

Primera edición: 500 ejemplaresGuatemala, Junio 2004

Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP-5ª. Avenida 6-06, Zona 1, Edificio IPM, 5º, 6º, 7º. NivelTeléfonos: (502) 253-2158, 230-4234, 238-0000, 238-1188 • Fax: (502) 253- 4141Pagina web: www.conap.gob.gt

Oficina Técnica de Biodiversidadotecbio@conap.gob.gt

Todos los derechos reservados:©CONAPGEF-PNUMA GUATEMALA

Guatemala, C.A.

PRIORIZACIÓNDE LA DIVERSIDAD

BIOLÓGICADE GUATEMALA

EN RIESGOPOTENCIAL POR LA

INTRODUCCIÓNY MANIPULACIÓN DEORGANISMOS VIVOS

MODIFICADOS

Ph. D César Azurdia

índice de figuras

4

PáginaFigura 1. Distribución y áreas con mayor concentración de Lutjanus guttatus 14Figura 2. Distribución y áreas con mayor concentración de Lutjanus argentiventris 14Figura 3. Distribución del camarón Macrobachium occidentale

en la vertiente del Pacífico de Guatemala. 16Figura 4. Distribución del camarón Macrobachium tenellum

en la vertiente del Pacífico de Guatemala. 16Figura 5. Distribución del camarón Macrobachium americanun

en la vertiente Pacífica de Guatemala. 16Figura 6. Penaeus brevirostris. 17Figura 7. Penaeus californiensis 17Figura 8. Penaeus occidentalis 17Figura 9. 17Figura 10. Penaeus vannamei 17Figura 11. Distribución camarón blanco (Penaeus vannamei) en la costa

Pacífica de Guatemala 18Figura 12. Distribución de camaroncillo o chacalín (Xiphopenaeus riveti) 18Figura 13. Penaeus notialis 19Figura 14. Penaeus schimitti 19Figura 15. Xiphopenaeus kroyeri 19Figura 16. Áreas con mayor concentración de camarones en la

costa Atlántica de Guatemala 19Figura 17. Anadara brasiliana y su distribución 20Figura 18. Arca zebra y su distribución 20Figura 19. Chione cancellata y su distribución 21Figura 20. Crassotrea rhizophorae y su distribución 21Figura 21. Donax denticulatus y su distribución 21Figura 22. Donax striatum y su distribución 22Figura 23. Iphigenia brasiliensis y su distribución 22Figura 24. Macrocallista maculata y su distribución 22Figura 25. Modiolus americanus y su distribución 23Figura 26. Polymosoda triangula y su distribución 23Figura 27. Tivela mactroides y su distribución 23Figura 28. Trachycardium muricatum y su distribución 24Figura 29. Algunos ejemplares de insectos muestreados 26Figura 30. Lepidópteros presentes en Bethel, Petén 28Figura 31. Lepidópteros presentes en Bethel, Petén 28Figura 32. Comunidad de Abies guatemalensis de Ixchiguán, San Marcos 30Figura 33. Comunidad de Abies guatemalensis en Mataquescuintla, Jalapa 30Figura 34. Comunidad en Abies guatemalensis de Momostenango, Totonicapán 31Figura 35. Comunidad de Abies guatemalensis de Zunil, Quezaltenango 31Figura 36. Comunidad de Abies guatemalensis de Sierra de las Minas 31Figura 37. Comunidad de Abies guatemalensis de Todos Santos, Huehuetenango 31Figura 38. Distribución actual de los bosques de Abies guatemalensis 32

índice

2

Indice de Cuadros 3Indice de Figuras 4Acrónimos 7¿De dónde surge esta publicación? 8Resumen 9Introducción 11Metodología 12Resultados 13

1. Hidrobiológicos y transgénicos 131.1 Peces 131.2 Camarones 151.3 Otras especies 20

2. Insectos 243. Especies forestales y transgénicos 28

3.1 Pinabete 293.2 Pino 323.3 Otras especies arbóreas 36

4. Agrobiodiversidad y transgénicos 384.1 Cultivos nativos 404.1.1 Maíz 404.1.2 Frijol 464.1.3 Chile 494.1.4 Papa 574.1.5 Tomate 604.1.6 Cucúrbitas 614.1.7 Algodón 644.1.8 Yuca 664.1.9 Jícama 694.2 Frutales tropicales 714.2.1 Papaya 714.2.2 Aguacate 734.2.3 Anona 754.2.4 Nance 784.3 Otras especies 794.3.1 Maní 794.3.2 Ornamentales y follajes 83

5. Endemismo como elemento de diversidad 846. Conservación ex situ e in situ de Biodiversidad 887. Consideraciones generales 908. Conclusiones 939. Recomendaciones 94

10. Bibliografía 9511. Apéndice 107

3

Página

Cuadro 1. Algunas especies transgénicas en estado de prueba para ser usadasen acuacultura. 15

Cuadro 2. Totalidad de los Insectos capturados por Taxa. Aldea El Tulumaje, San Agustín Acasaguastlán, El Progreso. 25Cuadro 3. Localidades y altitudes en las que fueron encontrados los pasálidos

en Guatemala. 27Cuadro 4. Especies arbóreas genéticamente transformadas 37Cuadro 5. Especies cultivadas nativas de Guatemala y sus parientes silvestres 38Cuadro 6. Materiales genéticos de chile presentes en Guatemala 50Cuadro 7. Caracteres y genes manipulados en el mejoramiento genético de papa 57Cuadro 8. Proteínas expresadas en papa con aplicación para vacunas en Humanos 58Cuadro 9. Variedades de papa sembradas en Guatemala 59Cuadro 10. Algunos ejemplos de materiales transgénicos de tomate 61Cuadro 11. Transformación genética en algodón 65Cuadro 12. Especies silvestres de Annona y su rango altitudinal de distribución 78Cuadro 13. Especies útiles de origen guatemalteco conservadas en

diferentes instituciones 89

índice de cuadros

Figura 39. Áreas potenciales para el establecimiento de bosques de Abies Guatemalensis 32Figura 40. Distribución de Pinus ayacahuite var. ayahuite. 33Figura 41. Distribución de Pinus caribaea var. hondurensis 33Figura 42. Distribución de Pinus devoniana 34Figura 43. Distribución de Pinus hartwegii 34Figura 44. Distribución de Pinus maximinoi 34Figura 45. Distribución de Pinus montezumae var. montezumae 34Figura 46. Distribución de Pinus oocarpa var. oocarpa 35Figura 47. Distribución de Pinus pseudostrobus var. apulcensis 35Figura 48. Distribución de Pinus pseudostrobus var. pseudostrobus 35Figura 49. Distribución de Pinus strobus var. chiapensis 35Figura 50. Distribución de Pinus tecunumanii 36Figura 51. Maíz comiteco y su distribución en Guatemala 41Figura 52. Maíz Dzit-Bacal y su distribución en Guatemala 42Figura 53. Maíz Imbricado y grueso en Guatemala 42Figura 54. Distribución de Nal-Tel 42Figura 55. Distribución de maíz Negro de Chimaltenango 43Figura 56. Maíz Olotón y su distribución en Guatemala 43Figura 57. Quicheño y su distribución en Guatemala 43Figura 58. Distribución de la raza Salpor en Guatemala 44Figura 59. Serrano y su distribución en Guatemala 44Figura 60. Tepecintle y su distribución en Guatemala 44Figura 61. San Marceño y su distribución en Guatemala 45Figura 62. Teocintle de Huehuetenango (Zea mays subsp. huehuetenanguensis). 45Figura 63. Distribución de Zea mays subsp. huehuetenanguensis y Z. luxurians 46Figura 64. Algunas especies silvestres de Phaseolus 48Figura 65. Distribución de las especies de Phaseolus silvestre en Guatemala 49Figura 66. Riqueza del género Phaseolus 49Figura 67. Distribución de chile cultivado en Guatemala 51Figura 68. Chamborote y Chile San Pedro 51Figura 69. Che-Ik y cahobanero sambo 52Figura 70. Chile largo y chile San Pedro 52Figura 71. Chile guaque y chile habanero 53Figura 72. Chile verde y chile de caballo 53Figura 73. Chile nance y chile cuerudo 54Figura 74. Ik y chile sambo 54Figura 75. Capsicum annuum var. glabriusculum 55Figura 76. Capsicum frutescens 55Figura 77. Distribución de especies silvestres de Capsicum en Guatemala 56Figura 78. Área productora de papa en Guatemala 58Figura 79. Distribución de 5 especies de papa silvestre en Guatemala 59Figura 80. Distribución de tomate silvestre (Lycopersicon esculentum

var. ceraciforme) en Guatemala 60Figura 81. Distribución de las Cucúrbitas cultivadas en Guatemala 62

8 5

El presente documento es producto del proyecto GUA/02/G21“Desarrollo del Marco Nacional de Seguridad de laBiotecnología para Guatemala”, ejecutado por el ConsejoNacional de Áreas Protegidas –CONAP- a través de la OficinaTécnica de Biodiversidad –OTECBIO-, financiado por elFondo Mundial para el Medio Ambiente (GEF por sus siglasen Inglés) y el Programa de Naciones Unidas para el MedioAmbiente (PNUMA-UNEP). El período de ejecución delproyecto fue de noviembre del 2002 a julio del 2004.

El “Desarrollo del Marco Nacional de Seguridad dela Biotecnología (MNSB) para Guatemala” es un proyectoimpulsado por el GEF como una “Estrategia inicial paraayudar a los países a prepararse para la entrada en vigor delProtocolo de Cartagena sobre la seguridad de la biotecnología”,así como proveer un Marco regulatorio técnico administrativo,legal y de consulta pública que vele por la diversidad biológicay la salud de los guatemaltecos.

La Agenda 21 acordada por la Conferencia de lasNaciones Unidas para el Ambiente y Desarrollo (UNCED,por sus siglas en inglés) en 1992 en Río de Janeiro, estableceprevisiones para el manejo ambiental de la biotecnología.En la introducción al capitulo 16, se reconoce que “aunquela biotecnología no puede proveer soluciones a todos losproblemas fundamentales de ambiente y desarrollo, si podría,sin embargo, contribuir sustancialmente a un desarrollosustentable”.

El capítulo 12 de la referida Agenda también enfatizaque la comunidad mundial puede obtener muchos beneficiosde la biotecnología si ésta la desarrolla y utilizaadecuadamente. El uso y liberación al ambiente de OrganismosGenéticamente Modificados (OGM) resultantes de labiotecnología moderna podría tener impactos negativos parala conservación y uso sustentable de la diversidad biológica.Por lo tanto ésta agenda, busca garantizar la seguridad en eldesarrollo, aplicación, intercambio y transferencia de labiotecnología, a través de acuerdos internacionales basadosen la evaluación y manejo del riesgo.

El uso seguro de la biotecnología moderna tambiénes una preocupación en la Convención sobre DiversidadBiológica (CDB). Esta convención reconoce que, si esdesarrollada y utilizada con adecuadas medidas de seguridadpara el ambiente y la salud humana, la biotecnología puedecontribuir al logro de los objetivos de la Convención. Ensus artículos 8(g) y 19(3) exhorta a las partes a establecermedidas de control en la liberación de los OVM y la necesidadde establecer un protocolo apropiado para garantizar laconservación y uso sustentable de la diversidad biológica.

El Protocolo de Cartagena sobre Seguridad de laBiotecnología del Convenio sobre Diversidad Biológica,adoptado en enero del 2000 y aprobado por el HonorableCongreso de la República de Guatemala el 17 de septiembrede 2003 y ratificado por el poder ejecutivo el 13 de octubredel mismo año. Actualmente el Protocolo de Cartagena estáen Cancillería del Ministerio de Relaciones Exteriores

pendiente de depositarse en el seno de la Secretaría de lasNaciones Unidas.

El protocolo ha sido elogiado como un importanteinstrumento que proporciona un marco normativointernacional para reconciliar las necesidades respectivas deprotección del comercio y del medio ambiente en la industriamundial en rápido crecimiento de la biotecnología moderna.De acuerdo con el principio precautorio contenido en elPrincipio 15 de la Declaración de Río sobre el Medio Ambientey Desarrollo, el objetivo del Protocolo es:

“Contribuir a garantizar un nivel adecuado deprotección en la esfera de la transferencia, manipulacióny utilización seguras de los organismos vivos modificadosresultantes de la biotecnología moderna que puedan tenerefectos adversos para la conservación y la utilizaciónsostenible de la diversidad biológica, teniendo también encuenta los riesgos para la salud humana, y centrándoseconcretamente en los movimientos transfronterizos”.

El proyecto vino a consolidar las capacidadesnacionales para la instrumentación del Protocolo de Cartagenasobre Bioseguridad. Uno de los principales logros del proyectofue la creación del Comité Nacional de Coordinación deBioseguridad –CNCB- mediante resolución No. ALC/14/2003de Secretaría Ejecutiva del Consejo Nacional de ÁreasProtegidas –CONAP-. El –CNCB- está conformado entreotros por el Ministerio de Agricultura, Ganadería yAlimentación –MAGA, el Ministerio de Economía -MINECO-, el Ministerio de Ambiente y Recursos Naturales-MARN-, el Ministerio de Relaciones Exteriores –MINEX,el Ministerio de Salud Pública y Asistencia Social –MSPAS,el Ministerio de Educación –MINEDUC-, el Consejo Nacionalde Áreas Protegidas –CONAP-, Consejo Nacional de Cienciay Tecnología -CONCYT-, Academia, Mesa NacionalAlimentaria y varios representantes de la Sociedad Civil.

Durante la primera fase de ejecución del proyecto serealizaron cinco consultorías con el propósito de realizar undiagnóstico de la situación actual de la biotecnología enGuatemala, priorizar la diversidad biológica del país en riesgopotencial por la introducción de organismos vivos modificados,elaborar un inventario y análisis de normativa en el tema,establecer un análisis de competencias institucionales y unabase de datos para organizar la información.

Asimismo, se realizaron veintidós talleres a nivelmetropolitano y regional con los diferentes actores de lasociedad civil y gobierno donde se socializaron los resultadosde las cinco consultorías de la fase de diagnóstico con elpropósito de sensibilizar e informar a los guatemaltecos enel tema. Posteriormente se procedió a consultar a los mismosgrupos sobre los elementos para la elaboración de unapropuesta de iniciativa de ley que regule los organismosvivos modificados. El resultado de este proceso de consultaes el anteproyecto de iniciativa Ley de Seguridad de laBiotecnología Moderna para Guatemala.

¿De dónde surge esta publicación?

Figura 82. Cucurbita lundelliana 62Figura 83. Distribución de Cucurbita lundelliana y C. argyrosperma

subsp. sororia en Guatemala 63Figura 84. Distribución de accesiones de Gossypium spp. silvestre en Guatemala 65Figura 85. Riqueza de materiales genéticos de yuca basado en variabilidad

de la isoenzima esterasa 66Figura 86. Distribución del subgrupo A y subgrupo B correspondiente a

yuca cultivada, Manihot aesculifolia y Manihot rhomboidea; en losdiferentes pisos altitudinales en Guatemala. 67

Figura 87. Manihot aesculifolia en el bosque muy seco del departamentode El Progreso, Guatemala. 68

Figura 88. Distribución de yuca silvestre en Guatemala 68Figura 89. Distribución de Pachyrhizus erosus silvestre en Guatemala 69Figura 90. Distribución de Pachyrhizus ferrugineus en Guatemala 70Figura 91. Papaya silvestre (Carica papaya) en su habitat natural 72Figura 92. Distribución de papaya silvestre (Carica papaya y C. cauliflora)

en Guatemala 72Figura 93. Persea americana var. drymifolia 74Figura 94. Persea americana var. nubigena procedente de la Montaña de Jalapa 74Figura 95. Distribución de especies silvestres parientes del aguacate 75Figura 96. Annona cherimola y A. diversifolia 76Figura 97. Annona purpurea y Annona muricata 77Figura 98. Annona reticulata 77Figura 99. Localidades en las cuales se colectó germoplasma de Annona spp.

en el sur occidente de Guatemala 77Figura 100. Diversidad de Annona spp. en el sur occidente de Guatemala 77Figura 101. Distribución de Annona silvestre en Guatemala 78Figura 102. Distribución de Arachis hypogaea hypogaea var. hipogea en Guatemala 80Figura 103. Arachis hypogaea hypogae var. hirsuta y su distribución en Guatemala 80Figura 104. Arachis hypogaea fastigiata var. fastigiata 81Figura 105. Arachis hypogaea fastigiata var vulgaris 81Figura 106. Arachis hypogaea fastigiata var. peruviana y su distribución en Guatemala 81Figura 107. Riqueza de variedades de maní y su distribución en Guatemala 82Figura 108. Riqueza de razas de maní en Guatemala 82Figura 109. Dahlia coccinea y D. imperialis 83Figura 110. Especies de Datura. D. metel, D. pruinosa, D. stramonium, D. inoxia 84Figura 111. Sysyrinchium sp. y Tigridia sp. 84Figura 112. Áreas de endemismo florístico en el altiplano occidental 85Figura 113. Fauna endémica del occidente de Guatemala 86Figura 114. Áreas de alto endemismo recomendadas para conservación

en el altiplano occidental de Guatemala 87Figura 115. Áreas de diversidad según riqueza de Pasálidos en Guatemala 88Figura 116. Regiones con mayor endemismo florístico en Guatemala 88

AGROCYT: Fondo Competitivo de Desarrollo Tecnológico AgroalimentarioBANSEFOR: Banco de Semillas Forestales.CATIE: Centro Agronómico Tropical de Investigación y EnseñanzaCECON: Centro de Estudios Conservacionistas, Universidad de San CarlosCEMA: Centro de Estudios del Mar y Acuicultura, Univesidad de San CarlosCIAT: Centro Internacional de Agricultura TropicalCIP: Centro Internacional de la PapaCONADIBIO: Comité de Orientación y Asesoría de Divesidad BiológicaCONAP: Consejo Nacional de Areas Protegidas.CIMMYT: Centro Internacional de Mejoramiento de Maiz y TrigoDIGI: Dirección General de Investigación, Universidad de San CarlosDIVA-GIS: Diversity Analysis - Geographic Information SystemFAO: Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la AlimentaciónFAUSAC: Facultad de Agronomía de la Universidad de San Carlos de GuatemalaGEF: Fondo Mundial para el Medio AmbienteICTA: Instituto de Ciencia y Tecnología AgricolasILTAB: Laboratorio Internacional de Biotecnología de Agricultura TropicalINAB: Instituto Nacional de BosquesIPGRI: Instituto Internacional de Recursos FitogenéticosMAGA: Ministerio de Agricultura, Ganaderia y AlimentaciónMIRNA: Proyecto Manejo Integrado de Recursos Naturales del Altiplano OccidentalPROFRUTA: Proyecto Desarrollo de la Fruticultura y AgroindustriaSIGAP: Sistema Guatemalteco de Areas ProtegidasUCDavis: Universidad de California en DavisUCRiverside: Univesidad de California en RiversideUNEP: Programa Ambiental de las Naciones UnidasUNIPESCA: Unidad de Manejo de la Pesca y AcuiculturaUSAC: Universidad de San Carlos de GuatemalaUSDA: Departamento de Agricultura de los Estados Unidos

acrónimos

6 7

UATEMALA es un país reconocidopor su gran riqueza en bio-diversidad. Sin embargo, lamisma no ha sido conser-vada y utilizada adecua-

damente; por lo tanto, es una prioridad encaminarlas políticas nacionales tendientes a alcanzarsu uso sostenible. El desarrollo de la EstrategiaNacional para la conservación y el uso sosteniblede la biodiversidad y su plan de acción fue unelemento decisivo en esa dirección. Sin embargo,se necesita profundizar en elementos particularesque conlleven a la conformación de una acciónintegral tendiente a la protección de nuestrabiodiversidad. Uno de éstos es el efecto que losorganismos vivos modificados puedan tenersobre la biodiversidad, una vez los mismos seanintroducidos al país.

El desarrollo de la biotecnología ha sidoimpresionante en los últimos años, a tal gradoque en la actualidad, genes de cualquier especiepueden ser expresados en otras especies nonecesariamente emparentadas. Es así como yaes común la expresión de genes de bacterias,virus, hongos y/o animales en plantas o encualquier dirección que se necesite. Esto ha sidoaprovechado para crear los organismos vivosmodificados, los cuales tienen incorporadosgenes que expresan una función especial en elnuevo organismo huésped. Así, se tienen cultivosresistentes a herbicidas, a plagas y a enferme-dades, a stress, cultivos productores de productosfarmacéuticos; entre otros. Similar situación sepresenta en otras especies de origen animal útilesal hombre. Sin embargo, en la actualidad existeuna controversia entre las ventajas y desventajasque dichos organismos presentan, principalmenteen el aspecto de riesgo a la biodiversidad en

regiones consideradas como centros de origeny diversidad, que es el caso de Guatemala.

La presente publicación se basó en unestudio con un particular énfasis en conocer quées lo que se debe proteger, y a la vez, de quédebe protegerse. Es decir, primero se establecióla riqueza nativa más importante de Guatemalay luego se estableció el grado de desarrollobiotecnológico moderno que se ha alcanzadopara las especies seleccionadas. Con esta infor-mación se procedió a analizar el posible riesgoque la introducción de organismos vivos modifi-cados pudiera tener sobre dicha biodiversidad.De esta manera se seleccionaron especies deimportancia económica para Guatemala com-prendidas dentro de la categoría de hidrobio-lógicos, insectos, especies forestales, agrobiodi-versidad constituida por cultivos nativos, frutalesnativos y otras especies. Para el caso de espe-cies silvestres poco conocidas, y que en el futuropudieran tener importancia económica y porende, desarrollo biotecnológico en las mismas,se tomó como referencia las zonas de biodiver-sidad más ricas del país, las cuales deberán deser tomadas en cuenta como puntos críticos deconservación y utilización para el futuro.

En cada una de las especies seleccionadasse trató de conocer aspectos relativos a sus carac-terísticas biológicas (diversidad genética y sudistribución, relaciones filogenéticas con losparientes silvestres, tipo de cruzamiento y aisla-miento reproductivo, flujo genético, etc.) y suanálisis espacial (distribución en el país y áreasde mayor riqueza y diversidad). En el aspectode desarrollo biotecnológico de la especie serevisó la existencia de materiales transgénicos,sus características, utilización y aceptación enotras latitudes.

G

9

resumen

12

metodologíaLa información del estudio se obtuvo a partir devisitas a bibliotecas, bases de datos, bancos degermoplasma, entrevistas con investigadores re-conocidos, consultas en Internet y herbarios(Apéndice 1). El aporte más significativo seobtuvo a partir de los trabajos de investigacióndesarrollados por el autor y el grupo de trabajodel programa de Recursos Fitogenéticos del Ins-tituto de Investigaciones de la Facultad de Agro-nomía de la Universidad de San Carlos, especial-mente el concerniente al Atlas de parientes

silvestres de los cultivos nativos de Guatemala(USDA et. al,2004)

En cada una de las especies seleccionadasse describe su riqueza y distribución genéticaen el país (en el caso que exista suficiente infor-mación), relaciones filogenéticas con otrasespecies cercanas, estado actual de la biotec-nología en dicha especie o grupo de especies yalgunas consideraciones generales a tomarse encuenta ante la posibilidad de la introducción demateriales transgénicos al país.

su distribución, diversidad y característicasbiológicas que orienten las precauciones que sedeben de tomar para evitar los posibles riesgosque representan los OVMs al ser introducidosal país. Se espera que esta información sea la

base para desarrollar un protocolo de biosegu-ridad que asegure el uso sustentable de una delas riquezas más grandes que tiene el país: “labiodiversidad”.

Los resultados obtenidos indican que exis-ten especies nativas altamente susceptibles a laintroducción de plantas transgénicas; por ejemploel maíz, la papa, las cucúrbitas, los pinos y lospeces. Estas especies presentan alta diversidad,son simpátricas con otras especies silvestres conlas que pueden tener intercambio genético, ytienen importancia económica en el país. Porotro lado, en países desarrollados ya se han crea-do materiales transgénicos, algunos de los cualesya han sido liberados (caso del maíz, cucúrbitas,algodón). Esta información es fundamental paradesarrollar estudios de riesgo, los cuales deberánhacerse sobre la base de caso por caso. Sin em-bargo, se identificaron algunas áreas en las cualesse debe de priorizar los estudios de riesgo, yaque en las mismas hay coincidencia en riquezay diversidad de varias especies de importanciaeconómica. Por ejemplo, en el departamento deHuehuetenango sobresalen especies como maíz,frijol, papa, maní, yuca y pinabete, entre los másimportantes. Otra área corresponde al norte deldepartamento de Jutiapa en donde existe riqueza

considerable en maíz, frijol, maní y algodón enestado silvestre. La definición de áreas con altasusceptibilidad a la introducción de materialestransgénicos requiere el análisis más detalladode las bases de datos generadas, por medio delas cuales se pueden identificar regiones de altadiversidad y riqueza mediante el uso de SistemaGeográfico Computarizado.

El presente documento contiene informa-ción detallada sobre la riqueza biológica de aque-llas especies priorizadas para Guatemala,mostrando por primera vez lo poco que se haavanzando en el conocimiento de la misma, so-bre la base de la cual se deben dimensionar lasacciones pertinentes en el plazo inmediato. Estasacciones deben de comprender la participaciónactiva de comunidades, ONGs, Universidades,Centros de Investigación, Organismos regionalesy entidades de gobierno de tal manera de protegerla riqueza biológica de la que es poseedor el paísante los riesgos a que puede estar sometida, unode ellos, la introducción y manipulación de orga-nismos vivos modificados.

L10 11

A posición estratégica que ocupa Guate-mala como componente de un puenteentre dos masas de tierra continentales

separadas y el ser una franja estrechaentre dos regiones oceánicas, a la par

de la existencia de diversas cadenas montañosasque determinan la formación de innumerablesmicroclimas aislados, permite que en territorioguatemalteco exista gran diversidad faunísticay florística. Por esta razón, a nivel mundial Gua-temala es considerado como un país con biodi-versidad importante contenida en su área pequeñasi se compara con aquellos ubicados fuera de laregión tropical y que ocupan áreas considerable-mente mayores (Azurdia, 1989). La revisión dela flora de Guatemala (Standley, et al. 1946) encuanto a plantas vasculares superiores, Magno-liophyta y Pinophyta, muestra la presencia detaxa propios de otras regiones del continente.Existen aportes de Norte América, América delSur, las Antillas y una buena cantidad de especiesendémicas. Ames y Correll (1952) indican quela riqueza de orquídeas en Guatemala es casisimilar a la de México, a pesar de las grandesdiferencias en cuanto a área superficial. Simi-lares patrones de diversidad se observan en hele-chos (Stolze, 1982) y musgos (Bartram, 1949).

Otro elemento que no puede pasar desaper-cibido es la riqueza cultural de Guatemala. Elorigen ancestral Maya de la población guatemal-teca adiciona el otro componente responsablede variación, el alto valor cultural del país elcual, combinado con la riqueza en biodiversidad,desemboca en un cuadro espectacular de especiesútiles en diferentes categorías antropogénicas.Por esta razón, Guatemala es uno de los centrosde origen y diversidad de plantas cultivadas,conformando parte del llamado Centro Mesoame-

ricano. Hernández (1998) menciona al menos606 especies en la categoría de flora útil, mientrasque Álvarez (1998) señala al menos 100 especiesanimales dentro de la categoría de fauna útil.

La parte final del siglo pasado fue testigodel desarrollo impresionante de la genéticamolecular, la cual ha contribuido al conocimientodel genoma de muchas especies tanto animalescomo vegetales con importancia económica.Con base en dicha información se generaronmetodologías que crearon los organismostransgénicos, los cuales se caracterizan por tenerincorporados a su genoma genes procedentes deotras especies. De esta manera, en la actualidadlas barreras ínterespecíficas ya se han roto, ygenes de especies filogenéticamente muydistantes pueden combinarse. Por ejemplo, genesde bacterias, virus, animales, etc., pueden expre-sarse en plantas y viceversa. Estas creacioneshan venido a revolucionar la agricultura, la in-dustria y la medicina, por lo cual en estos momen-tos estamos en la era de los organismos vivosmodificados (OVMs).

El desarrollo de OVMs se ha llevado acabo en países desarrollados en los cuales elriesgo que representa su liberación al ambientees mínimo si se compara con el efecto que dichosmateriales podrían tener al ser liberados enregiones de alta diversidad biológica, como esel caso de Guatemala. Por esta razón, es priori-tario conocer sobre la flora y fauna nativa, sudiversidad y su distribución, para tomar lasmedidas adecuadas antes de autorizar la libera-ción de los OVMs.

El presente documento identifica la biodi-versidad en riesgo, discutiéndose en cada grupode especies seleccionadas el estado de desarrollode la biotecnología para las mismas, así como

introducción

por lo cual, la introducción de germoplasma exóticoya es un hecho (Salaverria, comunicación personal).

Otra fuente importante de camarón loconstituyen las costas del Pacífico, así como delAtlántico y algunos sistemas acuáticos terrestres.Por ejemplo, Salaverría (2002a) menciona que en1957 había tan sólo dos embarcaciones comercialesen el Pacífico, las cuales aumentaron a 21 en 1967y a cincuenta para 1985. La explotación adecuadade este recurso requiere conocimiento básico de lasespecies utilizadas, tal como especies presentes, fre-cuencia, distribución, características reproductivas,biomasa, etc. Estudios en este sentido han comenzadoa ser desarrollados por unidades de investigación ydesarrollo, tal como la Universidad de San Carlosde Guatemala, DITIPESCA, GEXPRONT, CONCYT(USAC, sf.; Salaverria, 1999; Diaz, 1999; Sala-verría, 2002a).

La exportación de camarón se ha realizado aEstados Unidos y a países europeos, principalmente.Sin embargo, recientemente ha comenzado la preocu-pación en estos países por la calidad del camarón

importado. Por ejemplo, resultados preliminares hanmostrado la presencia de metales pesados, pesticidasy virus exóticos en tejidos tanto de camaronessilvestres como cultivados procedentes de países endesarrollo (Alcívar et al., 2001; Alcívar y Meehan,2001; Alcívar et al., 1999). Por lo tanto, se está plan-teando la necesidad de impulsar la producción deestas especies en dichos países bajo diferentes están-dares de calidad. En este sentido, se está impulsandola investigación tendiente al desarrollo de materialesgenéticos mejorados, ya sea por sistemas de mejoratradicional o bien por medio del uso de biotecnolo-gía, haciéndose énfasis en el desarrollo de variedadestransgénicas.

La biotecnología ha jugado a la fecha un papelimportante en el cultivo de camarones (Argue yAlcívar, 1999). Entre los alcances obtenidos a lafecha se pueden mencionar los siguientes (Alcívar,2001): desarrollo de microsatélites para estudiar lasrelaciones filogenéticas entre Litopenaeus vanna-mei y Penaeus monodon, uso de microsatélites yotros marcadores moleculares para analizar la diver-

16

Distribución del camarónMacrobrachium occidentale en lavertiente del Pacífico guatemalteco,durante los muestreos realizados de

junio-agosto de 1999

Macrobrachium occidentale

Distribución del camarónMacrobrachium tennellum en la

vertiente del Pacífico guatemalteco,durante los muestreos realizados de

junio-agosto de 1999

Macrobrachium tennellum

Figura 3. Distribución del camarónMacrobrachium occidentale en lavertiente del Pacífico de Guatemala(Fuente: Díaz, 1999).

Figura 4. Distribución del camarónMacrobrachium tenellum en la vertientedel Pacífico de Guatemala (Fuente:Díaz, 1999).

Distribución del camarónMacrobrachium americanum en lavertiente del Pacífico guatemalteco,durante los muestreos realizados de

junio-agosto de 1999

Macrobrachium americanum

Figura 5. Distribución del camarónMacrobrachium americanum en lavertiente del Pacífico de Guatemala(Fuente: Díaz, 1999).

1. Hidrobiológicosy Transgénicos

El mejoramiento genético de especies hidrobiológicascomo peces, camarones, ostras y otras más, ha sidoconducido mediante el uso de mejoramientoconvencional. Sin embargo, en los últimos años eldesarrollo de metodologías tendientes a la creaciónde organismos transgénicos ha venido a impactar laacuacultura (Dunkam et al., 2001). En este sentido,varios genes han sido transferidos a estas especies;por ejemplo, los que producen hormonas del creci-miento y mejoramiento de la eficiencia alimenticia,proteínas anticongelantes para incrementar la toleran-cia al frío, lisosimas para incrementar la resistenciaa enfermedades, hormona prolactina que tiene quever con la osmoregulación, comportamiento y el me-tabolismo en general.

En la actualidad existe un foro de discusiónabierto entre los que apoyan la creación y uso deorganismos transgénicos y los que están en contra.Para el caso de especies acuáticas se tiene temor deque los organismos genéticamente modificadosescapen y puedan ocasionar problemas ecológicostal como alteración en la predación, competición porrecursos, o en otro componente de la dinámica decomportamiento; así como también por el estableci-miento de nuevas poblaciones fuera del rango naturalde la especie. En este sentido, aún en áreas controladas,la posibilidad de escape de organismos transgénicoses alta. Por ejemplo, en Noruega una especie de sal-món mejorado se escapó y ha alcanzado a formarhasta un 30 % del salmón presente en los ríos. Sinembargo, los proponentes del uso de estas especiesmodificadas indican que las especies domesticadastienen muy baja capacidad de adaptación a nuevosambientes, por lo cual no representan un problemapara las especies nativas o silvestres (FAO, sf.).

Lo importante es llegar a conocer si losorganismos genéticamente modificados puedenentrecruzarse con las poblaciones locales, qué tanadaptados serán sus descendientes y cual será elimpacto real sobre la diversidad genética local. Existeevidencia que indica que especies acuáticas que

escapan son capaces de establecer poblaciones en lasnuevas áreas que invaden, el mejor ejemplo es elSalmón del Atlántico que escapó y se está reprodu-ciendo en Columbia Británica, Canadá.

El problema que se tiene en la actualidad para analizar con certeza los riesgos de los organismostransgénicos radica en que existe poca informacióncientífica referente a la interacción entre poblacionesacuáticas domesticadas y poblaciones silvestres, locual dificulta la toma de decisiones apropiadas porparte de los encargados del manejo y desarrollo depolíticas en el área de acuacultura (Dunkam et al.,2001).

La explotación de los recursos acuícolas deGuatemala se centra en los recursos peces, cama-rones y otras especies menores; por lo cual se debehacerse énfasis inicialmente en dichos grupos. Esnecesario aclarar que a la fecha todavía no hay organis-mos acuáticos modificados a disposición para suexplotación comercial, pero éstos muy pronto loestarán, por lo cual es necesario conocer los riesgosque puedan representar para la riqueza existente enGuatemala.

1.1. Peces

Los peces constituyen una riqueza importante defauna del país. En este sentido, es necesario conocersu diversidad, distribución y estado actual del recurso.Algunos estudios conducidos principalmente porestudiantes de las universidades del país dan cuentade las especies frecuentes en aguas dulces. Porejemplo, Meléndez (2000) describe siete especiespresentes en la laguna La Encantada, Fca. El SaltoEscuintla; Coloma (1998) menciona la presencia dedos especies en la Laguna de Calderas, Amatitlán;Molina (2000) hace referencia a 9 especies de lalaguna Lachuá, Alta Verapaz, haciendo énfasis enque dichas especies también se encuentran en los ríostributarios del Usumacinta; Orellana (2000) indicaque en el lago de Atitlán existen por lo menos seisespecies, de las cuales es notoria la presencia de lasespecies introducidas tilapia, carpa y lobina; en lalaguna San Juan Moyuta, Jutiapa se reportan ocho

13

resultados

1996). Mapas de ligamiento han sido construidospara pez gato (Li et al., 2000), tilapia (Lee yKocher, 1996; McConnel et al., 2000) y Salmones(Young et al., 1998). En estos mapas se han identifi-cado genes responsables de caracteres cuantitativos(QTLs) con eficacia en la conversión del alimento,tolerancia a enfermedades bacterianas y resistenciaa heladas (LaPatra et al., 1996). Un listado del avanceen peces transgénicos se presenta en el Cuadro 1.

Uno de los problemas más grandes que sevislumbran ante la introducción de estos organismostransgénicos es la posible contaminación que puedanocasionar con otras especies presentes en el área deintroducción. Flujo genético involucrando especiesintroducidas, es un debate en el sector pesquero,siendo respaldado por la información referente a laexistencia de la hibridación que se ha dado entreestas especies introducidas y sus parientes silvestreso bien, con peces cultivados.

Es importante resaltar que hacen falta másestudios para conocer la diversidad de peces exis-tentes en Guatemala; además, se debe de estudiarmás a fondo la genética de poblaciones de especiesclave, así como la interacción entre especies silvestresy domesticadas. No se debe olvidar que existe muchointerés comercial en la producción de pecestransgénicos. Actualmente, dos especies de peztransgénico están a la espera de ser aprobados para

su liberación: el salmón genéticamente modificadoen los Estados Unidos y la tilapia genéticamentemodificada en Cuba.

1.2. Camarones

Uno de los recursos hidrobiológicos con másperspectiva económica en el país es el camarón; sinembargo, en los años recién pasados ha tenidoaltibajos. Por ejemplo, en 1994 Guatemala contabacon 2277 hectáreas en cultivo de camarón y peces,alcanzando una producción de 3592 toneladas mé-tricas y un valor de 21.7 millones de US$. Sinembargo, el aparecimiento de una enfermedad cono-cida como Síndrome de Taura provocada por unvirus contagioso que ataca el sistema nervioso yproduce muerte en pocas horas, provocó que muchosproductores de camarón abandonaran esta actividadeconómica (Álvarez, 1998a). Para 1998 se reportabantan sólo la sobrevivencia de 8 granjas productorasde camarón, de 41 reportadas previamente. Las espe-cies cultivadas de acuerdo a Alvarez (1998a) sonPenaeus vannamei y P. stylirostris, cuya semilla parala siembra en estanques se obtiene a partir de sistemasestuarinos locales y del mar. Además, se cultiva elcamarón de agua dulce (Machrobrachiumrosembergii), aunque en menor escala. Más recien-temente se ha comenzado a importar semillas (larvas),

especies (Pérez, 2000); Menéndez (1999) cita por lomenos once especies presentes en el lago deAmatitlán.

En las zonas estuarinas del Pacífico se reportanalrededor de 28 especies de peces (Vásquez y Muñoz,2000); específicamente en la Barrona, Moyuta, sereportaron 34 (Hidalgo, 2000); en las zonas demanglar de la costa sur se reportan al menos 14(Aragón y Rodas, 1990); en el humedal El Paraíso,la Barrona, cuenca baja del río Paz, se reportan 18(Rojas, 2000). Un estudio más detallado fueconducido en la costa del Pacifico, determinándosela presencia de 100 especies entre peces, moluscosy crustáceos (USAC et al., sf.), se estimó el peso yel número de individuos en cada una de las 26estaciones de estudio. Salaverria (2002a) muestra ladistribución y cuantifica las dos especies de pargosmás importantes para la costa pacífica, Lutjanusguttatus (Fig. 1) y Lutjanus argentiventris (Fig. 2).

Un estudio más reciente en el golfete de RíoDulce (Salaverria, 2002), muestra la presencia de 15especies de peces, estudiándose su distribución ybiomasa. Las especies más importantes desde elpunto de vista ecológico resultaron ser Vieja macu-lata, conocida como chumbimba; Arius seemani

(quixque) y Eugeres plumieri (palometa). La regiónes un área de cría y sustenta a especies de valorcomercial para la pesquería artesanal que se desarrollaen la Bahía de Amatique, Río Dulce y dentro delpropio lago de Izabal.

Las especies presentes en el Atlántico son des-critas por Salaverría (2003), indicando que existenpor lo menos 25 especies. Se describen las caracte-rísticas de cada una de ellas y se presenta un dibu-jo de las mismas.

El mejoramiento tradicional en peces haincluido aspectos como cruzamiento ínterespecífico,hibridación intraespecífica, selección genética,poliploidía, manipulación del sexo, ginogénesis yandrogénesis. Sin embargo, en la década de los 90sse ha dado una explosión en el estudio del genomay mapeo en organismos acuáticos. Gran cantidad degenes y secuencias regulatorias han sido identificadasy aisladas, y el genoma de los peces es mucho másconocido (Kocher et al., 1998; Zhang et al., 1990).Mucho del trabajo realizado se ha centralizado conhormonas de crecimiento en carpas, pez gato, pezzebra y tilapia (Zhao et al., 1993; Martínez et al.,

15

Especie Gene Efecto deseado y comentarios País

Salmón del Atlántico AFP Tolerancia al frío USA, Canadá

AFP Salmón GH Incremento del desarrollo y USA, Canadáeficiencia alimenticia.

Salmón Coho GH+AFP Después de un año, se alcanzó Canadáun incremento de 10 a 30 vecessu desarrollo normal.

Trucha AFP Salmón GH Incremento del desarrollo yeficiencia alimenticia USA, Canadá

Tilapia AFP Salmón GH “ “ Canadá, UKTilapia Tiliapa GH “ “ CubaTilapia Gene de la insulina Insulina para humanos CanadáSalmón Gene de la lisosima Resistencia a enfermedades USA, CanadáCarpa Gene GH del salmón Tolerancia a nivel bajo de oxígeno,

y humanos resistencia a enfermedades China, USA

Cuadro 1. Algunas especies transgénicas en estado de prueba para serusadas en acuacultura. Fuente: FAO (sf).

14

Figura 1. Distribución y áreas con mayorconcentración de Lutjanus guttatus.Fuente: Salaverria (2000ª).

Figura 2. Distribución y áreas con mayorconcentración de Lutjanus argentiventris.

sidad genética en germoplasma silvestre y cultivadode L. vannamei y P. monodon, construcción de unmapa genético para camarón, clonación de genesresponsables de la respuesta inmunológica y resis-tencia a enfermedades para estudiar su expresiónbajo diferentes condiciones ambientales y desarrollode herramientas útiles en el diagnóstico del virus delsíndrome de Taura, mancha del virus blanco, virusde la cabeza amarilla e infecciones producidas porel virus necrótico. Toda esta información es funda-mental para entender la organización del genoma delas especies de camarón, lo cual será importante paraacelerar el mejoramiento genético del camaróndomesticado. También se está trabajando en el desa-rrollo de camarones transgénicos que no tengan pre-sentes las proteínas responsables del 80 % de alergias

producidas al consumir este especie (BiotecnologyIndustry Organization, 2003). Por todo esto, se planteaque en breve se podrá tener materiales transgénicos,por lo que se adelanta la necesidad de realizar estudiosambientales que incluyan la determinación de riesgogenético y ambiental asociado con la liberaciónintencional o accidental de stocks genéticamentemodificados y domesticados.

Los estudios básicos desarrollados en Guate-mala referente a camarones muestran las especiespresentes, su distribución y alguna informaciónrelativa a su disponibilidad y biología. Por lo tanto,es necesario continuar este tipo de estudio y prepararel campo que deba de esperar la introducción dematerialesgenéticos transgénicos.

1.3. Otras especies

Existen otras especies con importancia comercialque no se han explotado tal como se ha hecho conpeces y con camarones. Algunos estudios conducidosen el país muestran la riqueza existente tanto en lacosta Pacífica como Atlántica. Por ejemplo, Ruano(2000) describe los bivalvos y gasterópodos delrompeolas y muelles de la dársena del Puerto Quetzal,Escuintla; los moluscos y crustáceos de zonas es-tuarinas del Pacífico de Guatemala son descritos porVásquez y Muñoz (2000); los rotíferos de Monterrico

y los crustáceos del parque nacional SipacateNaranjoen la Gomera Escuintla son descritos por Paz y Lon-go (1994) y Fuentes y Carrera (2002) respec-tivamente. En la zona del Atlántico, Cuevas (1984)estudió las algas marinas macroscópicas; la meiofaunade la Bahía la Graciosa es descrita por Otaolaurruchi(2002); en forma detallada, Cazali (1988) describelos pelecípodos de la costa del Atlántico, mencionandoque las áreas de Quehueche, Bahía la Graciosa y elgolfete del Río Dulce son las áreas más productivas.Se presentan las especies comestibles y su distribu-ción (Fig. 17 a Fig. 28).

20

26 a 38 costillas

Costillas atravesadaspor líneas equidistantes

Livingston

CaboTres Puntas

Punta deManabique

Figura 17. Anadara brasiliana y su distribución. Fuente: Cazaly (1988).

Pliegues radiales

Costillas irregularesBandas cafés-rojizas

Bajo delOx Tongue

Figura 18. Arca zebra y su distribución. Fuente: Cazaly (1988).

17

Figura 6. Penaeusbrevirostris. Fuente:Salaverría (2002ª).

Figura 7. Penaeuscaliforniensis.Fuente: Salaverría (2002ª).

Figura 8.Penaeus occidentalis.Fuente: Salaverría (2002ª).

Figura 9. Penaeus stylirostris.Fuente: Salaverría (2002ª).

Figura 10.Penaeus vannamei.Fuente: Salaverría (2002uraª).

Camarones de la VertientePacífica de Guatemala: el estudiomás completo fue realizado por Díaz(1999), quien muestra que la especiemás ampliamente distribuida esMacrobrachium tenellum; además,menciona que el área occidental (RíoSuchiate) es el que presenta la mayordiversidad de estas especies. Las Figs.3 a 5 muestran la distribución de lasespecies.

Camarones de la Costa delPacífico de Guatemala. Algunosestudios de áreas específicas de lacosta sur de Guatemala indican lasespecies presentes. Por ejemplo,Fuentes y Carrera (2002) mencionanque las especies presentes en elparque Nacional SipacateNaranjo sonPenaeus stylirostris, P. vannamei, Macrobrachiumtenellum y M. Americanum; siendo P. stylirostris unaespecie amenazada. Aragón y Rodas (1990) men-cionan que, camarones pertenecientes a Penaeus sp.y Macrobrachium sp., son especies típicas de lossistemas de manglar en la costa sur. Vásquez y

Muñoz (2000) mencionan la presencia de cuatroespecies de camarón (Litopenaeus stylorostris, L.vannamei, L. californiensis y Macrobrachiumoccidentale) en las zonas estuarinas de Santa Rosa,Escuintla y Retalhuleu. Sin embargo, el estudio máscompleto ha sido desarrollado por la Universidad de

San Carlos et al. (sf.) y Salaverría(2002a) durante la conducción decruceros de investigación. Se re-porta como especies más impor-tantes por porcentaje de aparición,el camarón blanco (Penaeusvannamei) y el chacalín (Xipho-penaeus riveti). La distribución yabundancia se encuentra principal-mente en las cercanías del PuertoQuetzal y áreas limítrofes conMéxico y El Salvador. Las espe-cies encontradas se muestran enlas Figs. 6 a 10 y la distribuciónde las dos más importantes en lasFigs. 11 y 12.

Camarones de la costa Atlán-tica. Durante los años 1998 y 1999se condujeron cruceros deinvestigación en la costa Atlánticade Guatemala (Salaverría, 1999)con el objetivo de conocer la dis-tribución y cuantificación de losrecursos de camarón presentes,así como de otras especies acom-pañantes de interés. Se encon-traron tres especies de importanciaeconómica (Pennaeus schmitti,P. notialis y Xiphopenaeuskroyeri), las cuales se muestranen las Figs. 13 a 15 y su distribu-ción en la Fig. 16.

La puesta en práctica deprogramas de mejora de camarónen países desarrollados comoEstados Unidos, crea la posibili-dad real de que en un futuro muycercano se tenga en Guatemalamateriales genéticos transgénicos,ya que los mismos teóricamentevan a ser más resistentes a enfer-medades y a elementos contami-

nantes del ambiente, así como de mejor calidad nu-tritiva. Esta disyuntiva hace mandatorio el desarrollode un protocolo de bioseguridad que contemple losriesgos de introducción de dichos materiales gené-ticos en función de salvaguardar la riqueza nativapresente en Guatemala. El presente documentomuestra alguna información referente a riqueza ydistribución; sin embargo, es necesario continuarrealizando estudios más detallados para contar coninformación básica que permita tomar medidas ade-cuadas cuando se dé la introducción de materialesde camarón transgénico.

18 19

Figura 12. Distribución de camaroncillo o chacalín(Xiphopenaeus riveti). Fuente: Salaverria (2002ª).

Figura 11. Distribución camarón blanco (Penaeusvannamei) en la costa Pacífica de Guatemala.Fuente: Salaverría (2002ª).

Figura 13. Penaeus notialis. Fuente: Salaverria (1999).

Figura 14. Penaeus schimitti. Fuente: Salaverria (1999).

Figura 15. Xiphopenaeus kroyeri. Fuente: Salaverria (1999).

Figura 16. Áreas con mayor concentraciónde camarones en la costa Atlántica deGuatemala. Fuente: Salaverria (1999).

El uso de tecnología que involucre transferencia degenes en moluscos y crustáceos está poco desarrolladosi se compara con los avances alcanzados en peces.Los moluscos y ostras han sido mejorados utilizandomanipulación de cromosomas y mejoramiento basadoen selección convencional. El mejoramiento decrustáceos es aún complicado debido a las dificul-tades existentes en cuanto a alcanzar el cierre delciclo de vida de la mayoría de especies importantes.(FAO, sf).

Algunos avances se han obtenido en la creaciónde organismos transgénicos. Por ejemplo, Bucha-nan et al. (2001, 2001ª) reportan la transformacióngenética de ostras, de igual manera, se está gene-rado el mapa genético de las ostras (Gaffney, Alleny Pierce, 1997). Recientemente el Departamento deAgricultura de los Estados Unidos aprobó un proyectotendiente a obtener el mapa genético de Crassostrea y Ostrea spp. (Dunkam et al., 2001). En la actualidadya existen ostras transgénicas que están en etapa deprueba en los Estados Unidos. Estas ostras tienengenes que producen hormonas promotoras decrecimiento (FAO, sf.).

2. Insectos

El uso de cultivos y especies forestales transgénicas,especialmente aquellas que contienen las proteínasconocidas como Bt (específicas para lepidópteros ycoleópteros), es una alternativa actual para el controlde plagas. Sin embargo, se corre el riesgo de afectara otras especies de insectos que no necesariamenterepresentan un peligro para las especies cultivadas.Las variedades transgénicas resistentes a herbicidashacen que los campos cultivados queden libres decualquier otra planta, por lo cual, las poblaciones deinsectos asociados al agroecosistema no puedenencontrar fuentes alimenticias. Otras veces, laeliminación de ciertas poblaciones de insectos rompeel equilibrio dando como resultado que poblacionesde otras especies se disparen y se conviertan en pro-blema. En algunos casos, organismos genéticamentetransformados para controlar a un organismo par-ticular pueden afectar a otro organismo para el cualno estaba dirigido. Un buen ejemplo es reportadopor Puterka et al. (2002) quienes indican que pobla-ciones de Psylla de la pera (Homoptera:Psyllidae)son afectadas drásticamente cuando crecen enpoblaciones de pera transgénica diseñada para contra-rrestar los ataques de una bacteria (Erwinia amy-lovora).

2124

Umbos centrales

Bajo delOx Tongue

Espinas dentadas enla parte interior dela concha

30 a 40 costillasradiale

Estero Lagarto

Bajo deheredia

Valva superior

Valva inferiorprofunda

Cicatrizmuscular

Márgenesinteriores

suaves

Punta Cocolí

Río Sartstún

PuntaHerrería

RíoQuehueche

Bahía deSanto tomás

Puerto Barrios

Bahía deLa Graciosa

Figura 20. Crassostrea rhizophorae y su distribución. Fuente: Cazaly (1988).

Bandas radiales obscuras

CaboTres Puntas

Punta deManabique

Figura 21. Donax denticulatus y su distribución. Fuente: Cazaly (1988).

PuntaHerreríaRío Quehueche

Livingston

Punta de Palma

Bahía de Santo tomásde Castilla

Puerto Barrios

Bahía deLa Graciosa

Lúmula acorazonadaCrestas concéntricasonduladas

Lanchas cafés

Figura 19. Chione cancellata y su distribución. Fuente: Cazaly (1988).Figura 28. Trachycardium muricatum y su distribución. Fuente: Cazaly (1988).

Extremo anterior, estrechoBajo de Cabo

Tres Puntas

Periostracocoriáceo y brillante

Líneas de crecimientoconcéntricas

Extremo posterior redondeado

Umbos centrales

Líneas radiales rojizas o cafés

Livingston

Punta de Manabique

Livingston

Escultura concéntrica

Umbos casicentrales y elevados

Golfete

Figura 25. Modiolus americanus y su distribución. Fuente: Cazaly (1988).

Figura 26. Polymosoda triangula y su distribución. Fuente: Cazaly (1988).

Figura 27. Tivela mactroides y su distribución. Fuente: Cazaly (1988).

22 23

Río Quehueche

Livingston

Punta de Palma

Río Sarstún

Margenanteriorredondeado

Cicatricesdimyarias y

anisomyarias

Margen anteriorcrenuleado

Pendienteposteriorcon líneasradiales finas

Nombre común: almejaHábitat: fondos blandos,litoral a plataformabéntica

Río Quehueche

Livingston PuntaHerrería

Periostraco finoy adherente

Bajo delOx Tongue

Bahía deLa Graciosa

Umbos anteriores

Dos bandas radiales

Figura 22. Donax striatum y su distribución. Fuente: Cazaly (1988).

Figura 23. Iphigenia brasiliensis y su distribución. Fuente: Cazaly (1988).

Figura 24. Macrocallista maculata y su distribución. Fuente: Cazaly (1988).

3. Especies forestalesy transgénicos

Guatemala es un país que presenta gran diversidaden cuanto a especies arbóreas con importancia fo-restal. Dentro de su composición se pueden encontrarespecies propias de norte América, Sur América, lasAntillas y especies endémicas (Azurdia, 1989). Secuenta con especies de alto valor comercial comoson las especies de coníferas, así como especies dehoja ancha importantes tanto a nivel nacional comomundial. Por esta razón, muchos de los bosques natu-rales han sido explotados irracionalmente provocandosu deterioro o destrucción total. En los últimos añosse ha tratado de implementar algunos planes de re-forestación para poder detener el proceso destructivode nuestros bosques; sin embargo, el avance ha sidopoco alentador. La carencia de un programa de mejo-ramiento genético forestal así como de los incentivos

económicos necesarios han hecho que el objetivoplanteado no se alcance.

A nivel mundial se sabe que la demanda deproductos maderables en 2010 estará cerca de 1.9billones de metros cúbicos, casi el 20 % más altoque la demanda actual. El gran reto es cubrir dichademanda sin cortar el remanente del bosque que to-davía existe sobre la superficie terrestre. Con el usode biotecnología se está tratando de crear materialesgenéticos resistentes a plagas y enfermedades, asícomo con tasas de crecimiento más alto y con caracte-rísticas de madera modificadas favorablemente. Seestá conduciendo investigación tendiente a incremen-tar la cantidad de celulosa (a partir de la cual seelabora el papel) y disminuir la cantidad de lignina,la cual debe de ser removida cuando se elabora papel.

El uso de especies forestales transgénicasgenera discusión con argumentos a favor y en contra.Por ejemplo, se habla de la creación de resistencia

Más recientemente se ha principiado a crearinsectos transgénicos, principalmente especies quetienen interés agronómico. Por ejemplo, Atkinson(2002) indica que en los últimos cinco años han sidotestigos de la transformación genética de 11 especiesde insectos pertenecientes a tres órdenes. Se ha puestoénfasis en la estabilidad de los organismosmodificados, así como en la regulación al crear yliberar estos organismos. Las especies transformadasson Drosophila melanogaster, Ceratitis capitata,Bactrocera dorsalis, Lucila cuprina, Anastrephasuspensa, Musa domestica y Stomoxys calcitrans,todas pertenecientes a Diptera; Bombix mori,Pectinophora gossypiella y Helicoverpa zea(Lepidoptera) y Tribolim castaneum (Coleóptera).La biología y genética del gusano de seda es una delas más conocidas dentro de los lepidópteros, a talgrado que a la fecha ya se cuenta con mapas genéticosbasados en marcadores moleculares (Najarau yGoldsmith, 2002). Además, Prudhome y Couble(2002) mencionan que se están haciendo estudios

para conocer los genes responsables de la formaciónde la seda y el mecanismo de secreción de proteínasque conforman las fibras, con el objetivo de desa-rrollar nuevas fibras textiles. Asimismo, se estáestudiando la resistencia a las infecciones delbaculovirus. Algunos métodos recientes de trans-formación incluyen el uso de transposones en dípte-ros, lepidópteros y coleópteros (Handler, 2002); asícomo el uso de proteínas verdes fluorescentes quesirven como marcadores de transformación endiferentes especies (Carsten et al., 2002). Otro enfoqueque se está estudiando es la creación de insectosresistentes a parásitos que puedan ser luego transmi-tidos al ser humano. Por ejemplo, James (2002) re-porta el desarrollo de mosquitos resistentes a losparásitos de la malaria.

Estudios sobre composición, diversidad yriqueza de poblaciones de insectos en Guatemalason escasos. La investigación más reciente fuedesarrollada por Guevara et at. (2002) en la regiónsemiárida nororiental de Guatemala en tres aso-

71) Achuyedis bosirus , 72) A. bosirus , 73) A. thraso , 74) A. Thraso , 75) Aethilaechina , 76) A. echina , 77) Aguna claxon , 78) A. Claxon , 79) Anastrus obscurus ,80) A. obscurus , 81) A. talmus , 82) A. talmus , 83) Atigonus erosus , 84) A. erosus ,85) A. nearchus , 86) A. nearchus , 87) A, neuralius , 88) A. neuralius , 89) Anaurotiatractipenis , 90) A. tractipenis .

1) Aides brilla , 2) A. brilla , 3) Anthoptus ephictetus , 4) A. ephictetus , 5) Caltimormusradiola , 6) C. radiola , 7) C. saturnus , 8) C. saturnus , 9) Carystoides lila ,10) C. lila , 11) Cubalopsis cortisea , 12) C. autumna , 13) Cobalus verbus ,14) C. verbus , 15) Corticea corticea , 16) C. corticea , 17) Cymaenes alumna ,18) C. alumna , 19) C. fraus , 10) C. fraus .

(71) (72) (73) (74)

(75) (76) (77) (78)

(79) (80) (81) (82)

(83) (84) (85) (86)

(87) (88) (89) (90)

(1) (2) (3) (4)

(5) (6) (7) (8)

(9) (10) (11) (12)

(13) (14) (15) (16)

(17) (18) (19) (20)

25

Cuadro 2. Totalidad de los insectos capturados por Taxa. Aldea El Tulumaje,

San Agustín Acasaguastlán, El Progreso. 2002. Fuente: Guevara et al. (2002).

Número Número de Proporción ProporciónOrden de familias Insectos de las familias (%) de Insectos (%)

Coleóptera 31 4351 21.23 19.18

Dermáptera 1 6 0.68 0.03

Díptera 26 1975 17.81 8.70

Ephemeróptera 1 243 0.68 1.07

Hemíptera 14 588 9.59 2.59

Homóptera 11 963 7.53 4.24

Hymenóptera 22 699 15.07 3.08

Isóptera 1 100 0.68 0.44

Lepidóptera 19 2205 13.01 9.72

Neuróptera 3 110 2.05 0.48

Odonata 3 15 2.05 0.07

Orthóptera 9 247 6.16 1.09

Plecóptera 1 100 0.68 0.44

Psocóptera 2 702 1.37 3.09

Trichóptera 2 10386 1.37 45.77

Total 146 22690 100 100

28Figura 31. Lepidópteros presentes en Bethel, Petén.Fuente: Barrios (1999).

Figura. 30. Lepidópteros presentes en Bethel, Petén.Fuente: Barrios (1999).

ciaciones vegetales, a saber, rivera del ríoMotagua, quebradas secas y bosque disturbado enla aldea el Tulumaje, San Agustín Acasaguastlán, ElProgreso. En total se colectaron 22690 insectospertenecientes a 146 familias distribuidas en 15órdenes (sens lats). Dentro de las poblacionesestudiadas se encuentran insectos con importanciamédico-veterinaria {Ceratopogonidae, Culicidae,Muscidae, Simuliidae (Simulium sp.), Tabanidae(Tabanus sp.), Reduviidae (Triatoma rycmani, T.dimidiata y Rasahus sp.)}, de importancia agrícolacomo plagas fitófagas, vectores de enfermedades,saprófitos, frugívoros y rizófagos (Acrididae,Bruchidae, Cicadellidae, Chrysomelidae,Delphacidae, Elateridae, Gracillaridae, Pentatomidae,Scarabaeidae, Tephritidae etc.), depredadores y parasi-toides que pueden emplearse en programas de controlde plagas (Cantharidae, Cleridae, Coccinellidae,

Empididae, Tachinidae, 18 familias de Hymenóptera),polinizadores (Agaonidae, Apidae) y principalmentede insectos habitantes de agua no contaminada(Ephemeróptera, Dytiscidae, Hydrophilidae, Odonata,Plecóptera). Los órdenes más representativosdefinidos por el número de familias presentes fueron,en orden, Coleóptero (31 familia, 21.23% del total),Díptera (26, 17.81 %), Himenóptera (22, 15.07%),Lepidópetera (19, 13.01%), Hemíptera (14, 9.59%),Homóptera (11, 7.53 %) y Orthóptera (9, 6.16%).Referente a número de insectos, el orden Trichópterafue el más abundante (10386 individuos, equivalenteal 45.77%), luego Coleóptera (4351, 19.18%), Lepi-dóptero (2205, 9.72 %) y Diptera (1975, 8.7 %). Delos 15 órdenes registrados, Coleóptero, Díptera, Lepi-dóptero y Trichóptera conformaron el 83.37 % de latotalidad de los insectos capturados. Resumen de lainformación obtenida se muestra en el Cuadro 2, así

(a) (b) (c)

(d)

(e)

(f)

26

Figura 29. Algunos ejemplares muestreados. (a): Symphyta, (b): Sphecidae, (c): Polistes,(d): Mutilid, (e): Ciclotr, (f): Apodec. Fuente: Guevara et al. (2002).

27

Cuadro 3. Localidades y altitudes en las que fueron encontrados los pasálidos en Guatemala.Fuente: MacVean y Schuster (1981).

Especie Volcán

1 2 3 4 5 6 7Passalus punctiger ------ 800 ------ ------ 950 ------ -------Odontotaenius striatopunctatus ------ 1150 1400 ------ 950 ------ ------Passalus caelatus ------ 1150 1500 ------ ------ ------ ------Passalus punctatostriatus ------ 1150-1550 ------ ------ ------ 1500 ------Verres bageni ------ 1550 1400 ------ 950 ------ ------Spurius bicornis ------ 1550 1350-1500 ------ ------ ------ ------Oileus sargi ------ 1550 ------ 2240-2300 ------ ------ ------Chondrocephalus debilis ------ 1750 1550-2500 2300 ------ ------ ------Chondrocephalus purulensis ------ 1750-2300 1950-2250 ------ ------ ------ ------Ogyges laevissimus 2550-2600 2100-2600 2500 2300 ------ 2800 ------C. granulifrons 2600-2850 2200-2650 2500-2700 2450 ------ 2585 2300Pseudocanthus subopacus ------ 2300 ------ ------ ------ ------ ------Vindex sculptilis ------ ------ 2500 2450 ------ ------ ------Pseudacanthus iunctistriatus 2800 ------ ------ ------ ------ ------ ------

1= Chicabal ; 2= Sta. María; 3= Atitlán; 4= Acatenango; 5= Fuego; 6= Agua; 7= Pacaya

Los Pasálidos son un grupo de escarabajosque viven en el interior de materia orgánica en des-composición. Estimativos preliminares indican queen Guatemala existen al menos 56 especies (MacVeany Schuster, 1981). El estudio conducido por dichosautores en siete volcanes de Guatemala mostró laexistencia de 14 especies, 12 de ellas presentes enel volcán Santa María y 9 en el volcán Atitlán. Enel Cuadro 3 se resumen los resultados obtenidos.Se concluye que la fauna de coleópteros pasálidosde 7 volcanes guatemaltecos es aparentemente uni-forme.

Un estudio más detallado se condujo en Bethel,Petén (Barrios, 1999), en donde se reportan 94 es-pecies de tres subfamilias, distribuidas así: Herpeiinae25 géneros y 33 especies; Pyrginae 37 géneros y 60especies, y la familia Pyrrhopyginae con un géneroy una especie, todos pertenecientes a Hesperiidae,Lepidóptero. Las Figs 30 y 31 muestran algunosejemplares. Estudios desarrollados por La Univer-sidad de San Carlos de Guatemala (2000) reportan

la existencia de 11 especies de insectos en el volcánSuchitán, 22 en el Cerro Miramundo, dos en El CerroIquitu y dos en El Mirador Rey Tepepul. Otro reportepara el área de Petén (Anónimo, 1996) muestra unlistado de 47 especies de scarabaeidae y su distri-bución en varias áreas similares para comparación(Chajul, Palenque, Yaxchilán, Tikal, Bethel, PozoXan, Carmelita y Cahuí). El mayor número de es-pecies se encuentra en Tikal (30 especies), siguiéndoleCahui y Bethel (29); mientras que en el el área delpozo Xan se tiene el menor número (11 especies).

Se conoce poco de la entomofauna existenteen Guatemala, por lo que los riesgos que representanla introducción de organismos vivos modificados,especialmente aquellos que contienen genes produc-tores de proteínas tóxicas para coleópteros y lepidóp-teros, pueden ser altos. En este sentido, parte de lasrecomendaciones previo al uso de estos organismosmodificados es la realización de un estudio de lacomposición entomológica de las áreas en las cualesse podría introducir dichos organismos modificados.

La información generada por los estudiosmencionados, así como por BANSEFOR (2003),Telón (1995) y datos de campo recopilados porinvestigadores de la Facultad de Agronomía de laUSAC (Nufio et al., 2000), fueron la base paradesarrollar un mapa que muestra la presencia actualde poblaciones de Abies guatemalensis en Guatemala(Fig. 38). De igual manera, mediante el uso de sistemageográfico computarizado, se elaboró un mapa enel que se predice las áreas susceptibles de poder sercultivadas con Pinabete (Fig. 39), tomando comobase elementos tales como altitud sobre el nivel delmar, temperatura y uso del suelo.

La información básica existente sobre Abiesguatemalensis muestra que esta especie podría estaren riesgo ante la introducción de materiales genéticosde Abies transgénico, especialmente en estos momen-tos cuando se piensa que una forma de proteger dichogermoplasma nativo es el establecimiento de planta-ciones comerciales que se puedan utilizar como árbolnavideño. Por lo tanto, el análisis de riesgo debe detomar en cuenta la distribución de la especie, así co-mo las áreas potenciales en las cuales puede aún es-tar presente.

3.2 Pino (Pinus spp.)

Los bosques de coníferas en Guate-mala están constituidos principal-mente por especies de Pino. Los bos-ques de pino se pueden encontrar enaltitudes que varían de 100 hasta 4000msnm; abarcando a nivel nacionallos departamentos de Huehuetenango,San Marcos, Quezaltenango,Totonicapán, Quiché, Chimaltenango,Sacatepéquez, Guatemala, Las Vera-paces, Zacapa, Jalapa, Chiquimula,Izabal y Petén. En 1995 estas áreasocupaban 2190 km cuadrados,equivalente al 6.9 % de la coberturaforestal del país (Castiglione, 1998).El número de especies de pino pre-sentes en territorio nacional varía de-pendiendo del autor; sin embargo, eltratado más reciente (Fargon y Styles,1997) menciona que existen 9 espe-cies y 7 variedades. Estas son, Pinusayacahuite var. ayacahuite (Fig.40),P. caribae var. hondurensis (Fig. 41),P. devoniana (Fig. 42), P. hartwegii(Fig. 43), P. maximinoi (Fig. 44), P.montezumae var. montezumae (Fig.45), P. oocarpa var. oocarpa (Fig.46), P. pseudostrobus var. apulcensis(Fig. 47), P. pseudostrobus var.pseudostrobus (Fig. 48), P. strobusvar. chiapensis (Fig.49), y P.tecunumanii (Fig. 50).

en poblaciones de malezas; sin embargo, en plantacio-nes forestales el problema deberá de ser menor queel que se puede suscitar en especies agrícolas, yaque en bosques son pocas las aplicaciones de herbi-cidas que se hacen y las mismas se llevan a cabosólo en las primeras etapas de la plantación. La posi-ble contaminación con flora local está siendo tratadamediante la creación de materiales transgénicos conreducción en su floración o estériles (Skinner et al.,1999). El largo período que tardan los árboles en elcampo puede ser un factor a favor de la creación deresistencia de insectos. El uso de materialestransgénicos requiere de plantaciones homogéneas,lo cual va en detrimento de la biodiversidad de losbosques. La contaminación genética debida a flujogenético es preocupante, especialmente en el casode genes que reducen la cantidad de lignina y quepueden llegar a producir árboles débiles ante losvientos y las lluvias. En todos los casos, es reco-mendable profundizar en los posibles efectos nega-tivos que puedan representar estos materiales transgé-nicos. Sin embargo, un problema es que los árbolesrequieren mucho más tiempo que las especies agríco-las para su evaluación tanto en el laboratorio comoen el campo.

De acuerdo con WWF, de 1988 a 1999 se hanrealizado 116 pruebas de campo de árboles trans-génicos, siendo 17 países los involucrados en dichaspruebas, especialmente Estados Unidos (69 pruebasde campo) y Canadá con 61 % del total. Actualmenteno se tiene referencia sobre el establecimiento deplantaciones de árboles transgénicos. Además, elFSC tiene una prohibición sobre las mismas. Cauley(2001) menciona que se requiere más investigaciónque identifique las implicaciones directas e indirectasdesde el punto de vista social, económico y ecológicode la introducción de la tecnología que producemateriales transgénicos.

En Guatemala se debe estar preparado parael momento en el cual estos organismos genética-mente modificados estén a disponibilidad. El primerpaso es conocer las características de las especies

arboreas nativas, de tal manera de saber si puedenser afectadas por la presencia de los materialesgenéticamente modificados. A continuación se des-criben las especies más importantes de los génerosAbies, Pinus y otras especies propias del país.

3.1. Pinabete(Abies guatemalensis).

Esta es una especie típica del bosque muy húmedomontano subtropical, que forma asociaciones conPinus ayacahuite y Cupressus lusitanica en la partesuperior y con especies de Quercus en el piso infe-rior, considerándose como especie endémica para elsur de México y Guatemala. Los bosques en los quecrece en forman natural son comunidades antiguasdebido a que el pinabete es un componente de lasfases finales de la sucesión vegetal, por lo tanto, elrestablecimiento o recuperación de bosque de pinabetees una tarea difícil de alcanzar. Por otro lado, la de-predación de estos bosques debido a la acción humana(cambio del uso de la tierra, uso como madera yprincipalmente como árbol navideño) ha afectado lasupervivencia de los bosques de pinabete de Guate-mala. De acuerdo con estudios conducidos por Lópezet al. (sf) la distribución original de esta especie fuede 558,858 ha en todo el país. Sin embargo, a la fe-cha se ha dado una fuerte reducción, a tal grado quetan sólo queda un 4 % de la distribución original.De acuerdo con López et al (sf), se han puesto enmarcha acciones tendientes a utilizar sustentable-mente este recurso; por ejemplo, el pinabete ha sidoincluido en el Apéndice I de CITES desde 1979, ade-más de las regulaciones existentes en la Ley Forestaly en la Ley de Áreas Protegidas. Estudios recientesconducidos por instituciones de investigación y desa-rrollo forestal como la Universidad de San Carlosde Guatemala, el Consejo Nacional de Áreas Protegi-das y el Instituto Nacional de Bosques han contribuidoal conocimiento de las comunidades de pinabeteexistentes así, como a la identificación de áreas selec-cionadas como fuentes semilleras.

2932

Figura 38. Distribución actual de los bosques de Abies guatemalensis(Fuente: Nufio et al., 2000).

Figura 39. Áreas potenciales para el establecimiento de bosques deAbies guatemalensis (Fuente: Nufio et al., 2000).

El mejoramiento forestal moderno nosolamente utiliza los métodos tradicionales, sino queestá auxiliándose de biotecnología para acelerar dichaactividad (Haines, 1994). Sin embargo, existe eldebate clásico referente a las ventajas que representany los riesgos inherentes al uso de los mismos. Alpresente se cuenta solamente con ensayos de algunasespecies del genero Abies que están siendo probadosen laboratorio y en campo. Los riesgos del uso deestas variedades forestales transgénicas todavía sonconsiderados altos (Cauley, 2001) en contraposiciónde aquellos que plantean que debería dejarse en liber-tad el estudio y uso de especies transgénicas foresta-les dadas las ventajas que las mismas representan(Strauss et al., 2001). Algunos ejemplos de activi-dades relativas a la creación de variedades transgéni-cas de Abies se mencionan a continuación. En Abiesnormandiana se ha logrado la transformación detejidos mediante el uso de la pistola de genes así co-mo la regeneración de las células transformadas,Abies transgénico ha sido regenerado y está siendocultivado tanto en invernaderos como en ensayos de

campo (users.ox.ac.uk/-dops0022/conference/deploi-ment.htm). Find et al. (2001) han presentado solicitudde patente relativa a la transformación y regeneraciónestable de Abies normandiana.

USAC (sf.) menciona que La Sierra de los Cu-chumatanes tiene una cubierta vegetal de Abiesguatemalensis equivalente al 1.69 % (6.09 kilómetroscuadrados) del total de la cubierta boscosa. De es-tas poblaciones, se identificaron 18 comunidadescon pinabete, de las cuales se seleccionaron cuatrocomunidades con características ideales para ser con-sideradas como fuentes semilleras (28.75 ha en total).Un estudio más detallado a nivel nacional fue condu-cido por López et al. (sf), en el cual se describen lasdiferentes comunidades de pinabete en todo el país.Como resultado se proponen cinco bosques para serincluidos dentro del sistema guatemalteco de áreasprotegidas. Estos son, la comunidad de Ixchiguán(Fig. 32), Matequescuintla (Fig. 33), Momostenango(Fig. 34), Todos Santos Cuchumatanes (Fig. 37) yParcialidades de Totonicapán. Además se considera-ron como comunidades interesantes las localidades deEl Pinalón en la Sierra de Las Minas (Fig. 36) y ladel pico Pecul y Zunil en Quezaltenango (Fig. 35).

Figura 32. Comunidad de Abiesguatemalensis de Ixchiguán, San Marcos.Fuente: López et al. (s.f.).

Figura 33. Comunidad de Abiesguatemalensis en Mataquescuintla, Jalapa.Fuente: López et al. (s.f.).

30 31

Figura 37. Comunidad de Abies guatemalensisde Todos Santos, Huehuetenango.Fuente: López et al. (s.f.).

Figura 34. Comunidad en Abies guatemalensisde Momostenango, Totonicapán.Fuente: López et al. (s.f.).

Figura 35. Comunidad de Abiesguatemalensis de Zunil, Quezaltenango.Fuente: López et al. (s.f.).

Figura 36. Comunidad de Abiesguatemalensis de Sierra de lasMinas. Fuente: López et al. (s.f.).

r e s i s t en t e a l he rb i c ida fo s f i no t r i c i na(www.neikes.net/biofor99/3circ.htm). En la actualidadse tienen avances significativos en las especies P.radiata y P. palustris, a tal grado que son incluidosen capítulos de un libro que trata exclusi-vamentesobre árboles transgénicos (Bajaj, 2000). El estudioy uso de estos materiales genéticos ha creadocontroversia dado que algunos opinan que se debende aprovechar sus ventajas (Strauss et al., 2001),mientras que otros se oponen a ellos mientras no setenga más conocimiento en cuanto a los riesgos queconlleva su uso (Cauley, 2001). En América Latina,Chile es un país en el cual el uso de árbolestransgénicos es una posibilidad. La empresa Genforcreada en 1999 tiene como objetivo crear e intro-ducir tecnología de mejoramiento genético, exis-tiendo proyectos sobre el uso de pinos transgénicos.Específicamente la especie Pinus radiata, la cual seencuentran en campos de prueba. Los materialestransgénicos creados son resistentes a la polilla del

brote (gen Bt), a enfermedades fungosas. En ellosse ha manipulado el contenido de celulosa y lignina,así como otras características relativas a la calidadde la madera (Manzur, 2000).

La riqueza de Pinus en Guatemala es impor-tante, ya que el país forma parte del centro de ori-gen de estas especies; así mismo, el valor comercial,ecológico y cultural que representan, hace que suuso sustentable sea una prioridad nacional. Por otrolado, los pinos transgénicos ya son una realidad, porlo que su introducción a Guatemala será solamentecuestión de tiempo. En este sentido, es necesariotener un marco de bioseguridad que regule el uso dedichos materiales. Tal como ha sido propuesto enotros países (Cauley, 2001; Manzur, 2000), el requisitofundamental para permitir el uso de pino transgé-nico es conocer a fondo los riesgos de su uso, y sino se puede en este momento, se debe de acudir alprincipio de precautoriedad.

3.3 Otras especies arbóreas

Los bosques de Guatemala contienen muchas especiescon alto valor comercial, así como riqueza única anivel mundial desde el punto de vista de biodiver-sidad. Actualmente dichas áreas boscosas cubrenalrededor de 33,902 km cuadrados, representadospor cuatro categorías: bosques de coníferas, bosquesmixtos, bosques latifoliados y bosques de mangle.

Entre las coníferas se tiene a Podocarpus, contres especies: P. oleifolius, distribuido en la Sierrade las Minas (USAC, sf.); P. guatemalensis var.pinetorum, presente en la costa Atlántica y P. matudeivar. macrocarpus, distribuido en Chiquimula y ElProgreso (Styles y Hughes, sf.). El ciprés (Cupressuslusitanica,) de alta importancia comercial, se encuen-tra localizado en áreas por encima de los 1800 msnmasociado a Pinus y Abies. La especie endémica Taxusglobosa, propia de latitudes norte, se encuentra enla Sierra de las Minas. Otra especie propia del nortees Juniperus, con J. standleyi en la Sierra de losCuchumatanes (Veliz, 1995) y J. comitana en la

El Instituto Nacional de Bosques (INAB), através del Banco de Semillas Forestales, cuenta conregistros de fuentes semilleras de las principalesespecies de pino de Guatemala, a partir de las cualesrecolecta semilla para poder ser conservada a medianoplazo y ponerla a disposición de los interesados. Lasespecies a las que actualmente se les ha dado mayorimportancia por el programa de incentivos fiscales(PINFOR) son P. caribae var. hondurensis, P. tecu-numanii, P. maximinoi y P. oocarpa. De esta manerase han conducido estudios de estas poblaciones encuanto a su distribución, características y selecciónde individuos progenitores (Leiva, Azurdia y Ruiz,2000).

Como es sabido, los pinos son especies depolinización abierta. Actualmente se cuenta conantecedentes referentes a hibridaciones que se estándando a nivel de campo en el área centroamericana;como es el caso de P. caribae var. hondurensis y P.oocarpa (Styles, Stead y Rolph, 1982), así como eldesarrollo de híbridos artificiales de P. caribae var.hondurensis x P. tecunumanii x P. oocarpa (Nikles,1989). Estos cruces son posibles debido a que dichasespecies están relacionadas filogenéticamente (Fur-man et al., 1997). Por esta razón, es de suponer queexista flujo genético entre las poblaciones de pino de Guatemala.

El mejoramiento genético de pino se ha ba-sado en la selección de materiales genéticos promi-sorios y posterior ensayos de procedencias. Losmétodos tradicionales de mejoramiento son difícilesde aplicar debido al largo ciclo juvenil de estasespecies. Por esta razón, la biotecnología se hautilizado en años recientes como un proceso de acele-rar el mejoramiento. Se ha utilizado la reproducciónasexual utilizando injertos y últimamente, cultivo detejidos. Por otro lado, el desarrollo de marcadoresmoleculares ha conducido al estudio del genoma depino, por lo cual estas especies gozan en la actualidadde información tal como cualquier otro cultivo deimportancia comercial. En este sentido, inicialmentese reporta la regeneración de Pinus taeda transfor-mado a partir de embriones cigóticos, utilizandoAgrobacterium tumefaciens (link.springer.ny.com);creación de plantas transgénicas de Pinus radiata

33

Figura 40. Distribución dePinus ayacahuite var. ayahuite.Fuente: Fargon y Styles (1997).

Figura 41. Distribución de Pinus caribaeavar. hondurensis. Fuente: Fargon y Styles (1997).

36Figura 50. Distribución de Pinus tecunumanii.Fuente: Fargon y Styles (1997).

34

Figura 45. Distribución dePinus montezumae var. montezumae.Fuente: Fargon y Styles (1997).

Figura 42. Distribución de Pinus devoniana.Fuente: Fargon y Styles (1997).

Figura 43. Distribución de Pinus hartwegii.Fuente: Fargon y Styles (1997).

Figura 44. Distribución de Pinus maximinoi. Fuente:Fargon y Styles (1997).

35Figura 46. Distribución de Pinus oocarpa var. oocarpa.Fuente: Fargon y Styles (1997).

Figura 47. Distribución de Pinus pseudostrobus var. apulcensis. Fuente: Fargon y Styles (1997).

Figura 48. Distribución dePinus pseudostrobus var. pseudostrobus.Fuente: Fargon y Styles (1997).

Figura 49. Distribución de Pinus strobus var. chiapensis.Fuente: Fargon y Styles (1997).

Sierra de Las Minas (Stylesy Hughes, sf.).

Los bosque mixtos sonmás frecuentes en los departa-mentos de Chimaltenango, ElQuiché, Huehuetenango,Guatemala y Baja Verapaz;constituyendo alrededor de 4% de la cobertura forestal na-cional (Castiglione, 1988). En-tre las especies importantesse tiene diferentes especies deencino (Quercus spp.), aliso o encino (Alnus arguta,A. jorullensis, A. firmifolia y A. ferruginea), cerezosilvestre (Prunus capuli), Liquidámbar (Liqui-dambar styraciflua), Acer skutchii, Juglansguatemalensis.

Los bosques latifoliados son característicos dezonas de baja altitud, representando más del 88 %del área forestal del país. Los departamentos conmayor presencia de estos bosques son Petén, Quiché,Izabal y Huehuetenango. A partir del inventario fo-restal hecho en Petén, se han encontrado alrededorde 300 especies forestales útiles, de las cuales porlo menos 50 son maderables (ATH/APESA, 1992,citado por Leiva et al., 2002). Las especies que másse aprovechan de este bosque son caoba y cedro. Elgénero Cedrela al cual pertenece el cedro, tiene enGuatemala tres especies, Cedrela tonduzii distribuidoen la costa sur, C. odorata presente tanto en la planiciedel Pacífico como en Petén y C. salvadorensis en elsur-occidente (Pennington, Styles y Taylor, 1981).

El género Swietenia tiene dos especies en elpaís: Swietenia humilis, la caoba del pacífico deGuatemala y S. macrophylla la caoba del Petén. Estaúltima especie es la más importante desde el puntode vista comercial y se considera como una especieen peligro de extinción (Calvo et al., 2000). Dada laimportancia comercial del cedro y caoba, el Bancode Semillas Forestales del INAB ha identificadoalgunas fuentes de semilla, a partir de las cuales sesurte parte de la demanda.

El uso de biotecnología en el mejoramientode especies forestales es una tarea común en muchoslaboratorios de diferentes países del mundo. Lascaracterísticas que han sido consideradas para lacreación de plantas transgénicas son: resistencia aherbicidas, reducción en la floración o bien esterilidad,resistencia a insectos y modificación de la químicade la madera. Sin embargo, existe prohibición a lafecha del uso de materiales transgénicos en formacomercial (FSC, 1999). Algunos ejemplos sobre es-pecies arbóreas se presentan en el Cuadro 4.

De esta manera, se puede vislumbrar que laexistencia de variedades transgénicas de variosgéneros con especies arbóreas muy pronto será unarealidad. En este sentido, es necesario tomar lasprecauciones pertinentes ante la posibilidad de suintroducción al país, en donde existen muchos desus congéneres. El problema en Guatemala es queno se cuenta con estudios básicos referente a gené-tica de poblaciones, especialmente lo referente atasas de cruzamiento y relaciones filogenéticas entrelas diferentes especies. Esta información esfundamental para tomar medidas precautorias quereduzcan las posibilidades de flujo genético ycontaminación. Las especies que merecen atencióninmediata son el cedro y la caoba, ya que en la actua-lidad se está dando apoyo al establecimiento deplantaciones comerciales, en las cuales el uso demateriales mejorados es una prioridad.

estudiados son: tolerancia a herbicidas (Powles etal., 1997; Rieger et al., 1999), resistencia a virus(Falk y Breuning, 1994). El conocimiento más pro-fundo de estos temas deberá de conducir a entenderde mejor manera los riesgos y beneficios que tienenlas plantas transgénicas. De cualquier manera,Hancock, Grumet y Hokanson (1996) son más drásti-cos al indicar qué flujo genético entre especiessilvestres y cultivadas de alguna manera existe; porlo tanto, lo más importante en este momento esdeterminar si el transgene será selectivamente venta-joso en poblaciones nativas o no.

Un modelo de investigación que se estállevando a cabo en México es discutido por Huertaet al. (sf), los cuales indican que los análisis de riesgoa la biodiversidad por la liberación al ambiente deorganismos genéticamente modificados debenintegrar las características biológicas de las especiesy su análisis espacial, y deberán realizarse caso porcaso. Cuando no se tenga información suficientedeberá aplicarse el principio precautorio.

Para el caso de Guatemala es necesario conocerla información básica para cada una de las especiesnativas que permita, con base científica, tomar lasmedidas precautorias al momento de introducirplantas transgénicas, las cuales tarde o temprano for-marán parte de la agricultura nacional. En este sentido,se tratará a continuación como ejemplo, las especiesnativas con importancia mundial, comenzando concultivos hortícolas, industriales, frutales tropicalesy terminando con otras especies de importancia eco-nómica.

4.1 Cultivos nativos

4.1.1 Maíz (Zea mays)

El maíz es uno de los cultivos más importantes anivel mundial, siendo ampliamente reconocido quesu origen se encuentra en México y Guatemala. Seha calculado que en el país se siembran alrededorde 700,000 ha, estando el 33 % en el altiplano centraly occidental (Fuentes, 1995). Por ejemplo, Hue-

huetenango produjo maíz en 141268 ha en 1987.Dada la importancia del maíz, se han realizado dosexploraciones importantes en Guatemala. McBryde(1945) hizo una extensa recolección en el país, lacual constó de 318 mazorcas procedentes de 38 sitiosen 13 departamentos. Sin embargo, la recolecciónmás importante fue desarrollada por Fuentes entre1952 y 1953. Con toda la información de camporecabada se realizó la monografía Razas de maíz enla América Central por Wellhausen et al. (1957). Enaños recientes el ICTA ha desarrollado algunasrecolecciones de materiales genéticos utilizándoseel mismo como base para mejoramiento (Fuentes,M., comunicación personal). El resultado de esteprograma ha generado variedades para el altiplanoalto, altiplano medio y tropicales.

La presencia de maíz silvestre en Guatemalaha reforzado la tesis referente a que el maíz se ori-ginó en territorio nacional. Uno de los primerosreportes sobre la presencia de poblaciones de parientessilvestres de maíz (teocintle) fue realizado porKempton y Popenoe (1937). La revisión desarrolladapor Iltis, Kolterman y Benz (1986) muestra conmayor detalle las localidades en las cuales se encuen-tran las poblaciones de teosintle en Guatemala. Másrecientemente, Wilkes (1993) realizó una expedi-ción en Guatemala para constatar la presencia de laspoblaciones de teocintle previamente reportadas.

Dada la importancia del maíz a nivel mundial,el desarrollo de materiales transgénicos ha jugadoun papel importante en los tiempos modernos. Porejemplo, el área total cultivada de maíz transgénicoen el mundo, durante el año 2002, fue de 30.6 millonesde acres, constituyendo el 21 % del área cultivadacon organismos transgénicos. Solamente lo superael cultivo de la soya. Se ha puesto énfasis en la gene-ración de materiales transgénicos resistentes a insectos(Schuler et al., 1998) y a herbicidas. Sin embargo,se están desarrollando materiales genéticos resistentesa enfermedades y a stress. La actividad más novedosaen la actualidad es la generación de maíces produc-tores de vacunas y bio-farmacéuticos (Daniell,Streatfield y Wycoff, 2001).

37

Cuadro 4. Especies arbóreas genéticamente transformadas.

Especie Características Fuente

Liquidambar tolerante a herbicidas www.fsl.orst.edu.gfere/IUFRO

Juglans tolerante a herbicidas www.fsl.orst.edu.gfere/IUFRO

Liquidambar resistente a insectos www.fsl.orst.edu.gfere/IUFRO

Acer en remediación www.fsl.orst.edu.gfere/IUFRO

Alnus en estado de transformación www.fsl.orst.edu.gfere/IUFRO

Taxus capítulo completo en libro Bajaj (2000)

Prunus capítulo completo en libro Bajaj (2000)

Quercus transformación mediante

Agrobacterium www.actahort.org/books

Cedrela odorata resistencia a insectos (Bt) González (1999)

40

4. Agrobiodiversidady plantas transgénicas

La agrobiodiversidad (diversidad presente en lasplantas cultivadas y sus parientes silvestres máscercanos) no está distribuida al azar en el mundo,sino que está localizada en los llamados centros deorigen ubicados principalmente en la zona tropicaldel mundo. Guatemala se encuentra dentro de unade ellas (Mesoamérica), de donde es originario elmaíz, el frijol, la yuca, el algodón y el chile comolos más importantes. En dichas áreas se encuentran

presentes los parientes silvestres de cada una de estasespecies cultivadas, por lo que existe potencialmentela capacidad de intercambio genético entre ambosgrupos. Detalle respecto a la agrobiodiversidad deGuatemala es presentado por Ayala (1999) y Azurdia(1999). Resumen de las especies cultivadas nativas ysus parientes silvestres se presenta en el Cuadro 5.Por lo tanto, la preocupación al introducir plantastransgénicas a territorio nacional es valedera, dadola posibilidad de contaminación genética que pudieradarse.

El uso de plantas transgénicas en la agriculturamoderna es común en muchospaíses del mundo en los cualesdicho producto es de impor-tancia nacional o bien, comofuente de divisas. Por ejemplo,ya para 1999 cerca del 50 %del maíz, soya y algodón plan-tado en los Estados Unidosfueron materiales transgénicos.Se estima que en 1999, 40 mi-llones de hectáreas fueronplantadas con estas variedadessiendo los cultivos más impor-tantes algodón, maíz, soya ycolza. Así mismo, los paísesmás importantes respecto aluso de variedades transgénicasson Argentina, Australia, Cana-dá, China, Francia, México,Sur África, España y los Es-tados Unidos. El valor del mer-cado global incrementó de 75millones de dólares en 1995 a1640 millones en 1998 (Persleyy Siedow, 1999).

Los precursores del usode variedades transgénicasbasan su soporte al uso de estosmateriales genéticos en lasventajas que presentan los

mismos. Entre ellas se menciona: un mejor controlde plagas y enfermedades y malezas, alcance deproductividad más alta, manejo del cultivo en formamás flexible, mantenimiento de productos alimen-ticios a más bajo costo, reducción en el uso depesticidas, contribución a una agricultura más susten-table y mejor seguridad alimentaria. Sin embargo,en contraposición a estas ventajas existen razonespara pensar que el uso de materiales genéticos puedeser negativo debido a los riesgos que presenta suuso, especialmente en centros de origen y diversidadde plantas cultivadas. Los riesgos más importantesque se discuten son el efecto que puede tener estosproductos sobre la salud humana, así como los riesgosque representa para el ambiente. En este aspecto, seteme que la introducción de estos organismos puedaproducir pérdida de la diversidad biológica. Sinembargo, los que apoyan el uso de estos materialesindican que la reducción de la diversidad biológicadebida a la destrucción de bosques tropicales,conversión de más tierra a actividades agrícolas,pesca excesiva y otras prácticas que se desarrollanpara alimentar a la sobrepoblación humana, es mássignificativa que alguna pérdida de la biodiversidaddebida al uso de plantas transgénicas (Persley ySiedow, 1999).

Altieri, (sf.) presenta una amplia discusiónrespecto a los riesgos que representan estos organis-mos al ambiente. Entre los riesgos ecológicos másserios se menciona:

• Simplificación de los sistemas de cultivo,promoviendo erosión genética.

• Creación de super malezas• Cultivos resistentes a herbicidas se pueden convertir

en malezas• Disminución de la agrobiodiversidad en tiempo y

espacio debido a la reducción de las posibilidadesde diversificación de cultivos.

• Creación de bacterias patogénicas como resultadode la transferencia horizontal de un vector, asícomo por efectos posibles de recombinación.

• Creación de virus más virulentos debido arecombinación.

• Plagas desarrollan resistencia a la toxina Bt.• Uso masivo de Bt puede afectar organismos

benéficos.

El impacto sobre comunidades naturales puedeser menos predecible, aunque puede tener consecuen-cias importantes. Por ejemplo, malezas con algúncarácter nuevo que las haga ser menos susceptiblesa sus herbívoros usuales (maleza expresando Bt, porejemplo) pueden mostrar éxito reproductivo. Especiesvegetales raras pueden ser eliminadas de la comunidadpor efectos de competencia. La eliminación de ciertosinsectos puede provocar desequilibrio dando comoresultado el disparo de otras poblaciones no afectadas,lo que incide en otras especies vegetales de la mismacomunidad que puedan ser consumidas por las nuevaspoblaciones de insectos. Además, la eliminación delepidópteros puede producir decrecimiento de la dis-ponibilidad de polinizadores (Hoffman, 1990).

La tecnología utilizada en la generación deplantas transgénicas ha sido creada en países desarro-llados, en los cuales no existen por lo general parientessilvestres de las plantas cultivadas; por lo que losriesgos ambientales y en particular, sobre la biodi-versidad, no se han aceptado en su real dimensión.Sin embargo, ya existen estudios que tienden ademostrarlo. Por ejemplo, se sabe que el movimientodel polen o semillas ocurre en la misma frecuenciatanto en plantas transgénicas como en materiales notransgénicos (Hancock et al., 1996; Raybould y Gray,1993). Así mismo, diversos autores han aportadoinformación sobre temas relativos a barreras repro-ductivas, modos de polinización, métodos dedispersión de semillas, estabilidad genética, adap-tación y fertilidad de híbridos, traslape de épocasde floración, proximidad y tamaño de poblaciones(Amand et al., 2000; Ellstrand, 1992; Hancock etal., 1996; Raybould y Gray, 1993; Lavigne et. al.,1998; Lefol et al., 1996; Moyes y Dale, 1999; Riegeret al., 1999). Otros aspectos de alguna manera

38 39

Nombre común Nombre científico Parientes silvestres

Maíz Zea mays Z. mays huehuetenanguensis, Z. luxurians

Frijol común Phaseolus vulgaris P. vulgaris, P. coccineus, P. dumosus

Piloy Phaseolus coccineus P. vulgaris, P. coccineus, P. dumosus

Piloy Phaseolus dumosus P. vulgaris, P. coccineus, P. dumosus

Frijol lima Phaseolus lunatus P. lunatus

Yuca Manihot esculenta M. aesculifolia, M. rhomboidea

Chile Capsicum annuum, C. annuum var. glabriusculum, C.

C. frutescens frutescens, C. ciliatum, C. lanceolatum,

C. rhomboideum

Camote Ipomoea batatas I. batatoides, I. tiliacea, I. trifida, I. triloba

Papa Solanum tuberosum S. agrominifolium, S. bulbocastanum,

S. clarum, S. demissum, S. morelliforme

Aguacate Persea americana P. nubigena, P. vesticulata, P. tolimanensis,

P. steyermarkii, P. sessilis, P. standleyi, P. rigens

Zapote Pouteria sapota P. durlandii, P. reticulata, P. amygdalina

Anona Annona cherimola, A. cherimola, A. diversifolia, A. glabra,

A. squamosa, A. lutescens, A. primigenia, A. purpurea,

A. reticulata. A. reticulata, A. scleroderma, A. volubilis,

A. squamosa

Papaya Carica papaya C. cauliflora, C. papaya

Ayote Cucurbita moschata C. lundelliana, C. argyrosperma var. sororia

Pepitoria Cucurbita

argyrosperma C. lundelliana, C. argyrosperma var. sororia

Algodón Gossypium hirsutum G. hirsutum, G. barbadense

Tomate Lycopersicon

esculentum L. esculentum var. ceraciforme

Bledo Amaranthus cruentus A. viridis, A. polygonoides, A. scariosus,

A. hybridus, A. powellii, A. dubius

Tabaco Nicotiana tabacum N. tabacum, N. plumbaginifolia, N. glauca

Cuadro 5. Especies cultivadas nativas de Guatemala y sus parientes silvestres.Fuente: USDA et al. (2004).

SALPORINTROGRESIÓN DE SALPORSALPOR TARDÍO

Figura 58. Distribución de la raza Salpor en Guatemala. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

Figura 59. Serrano y su distribución en Guatemala. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

Figura 60. Tepecintle y su distribución en Guatemala. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

SERRANOINTROGRESIÓN DE SERRANO

TEPECINTLEINTROGRESIÓN DEL TEPECINTLE

44 41

De acuerdo con Wellhausen et al. (1957),existen 13 razas distintas y nueve subrazas, en lasque se incluyen dos razas antiguas de maíz palomeroo reventón, cuatro razas que fueron introducidas aGuatemala en épocas prehistóricas, y siete razas quese cree que se han originado a través de hibridacionesentre razas primitivas y de hibridación del maíz ydel teocintle. Entre las razas primitivas se tiene aNal-Tel, con las subrazas amarillo tierra baja, blancotierra baja, amarillo tierra alta, blanco tierra alta yocho y raza imbricado sin ninguna sub-raza. Lasrazas exóticas y derivadas están constituidas por laraza Serrano; San Marceño; Quicheño, con dos sub-razas, rojo y ramoso; raza negro de Chimaltenango,con las subrazas negro de tierra fría y negro de tierracaliente; raza salpor; raza salpor tardío; Olotón,Comiteco; Dzit Bacal; Tepecintle y raza Tuxpeño.La riqueza genética anotada es considerable si compa-ramos el número de razas de maíz presentes enMéxico (25 razas según Wellhausen et al., 1952),considerando el área cubierta por dicho país enrelación al área cubierta por Guatemala. Por otrolado, para América Central se reportan 14 razas, 13

de las cuales están localizadas en Guatemala. Estosresultados han llevado a plantear a Guatemala comoun centro de convergencia y divergencia de razas demaíz, especialmente el área occidental del país(Mangelsdorf y Cameron, 1942). Se debe de tomaren cuenta que el maíz tiene polinización abierta, porlo cual existen materiales genéticos que resultan dela introgresión de algunas de las razas anotadas, locual contribuye a aumentar la diversidad genéticade maíz en el país. En las Figs. 51 a 61 se muestrala distribución y características de algunas de lasrazas y sub-razas de maíz. Estudios isoenzimáticosconducidos por Bretting, Goodman y Stuber (1990)indicaron que la variación isoenzimática en el maízguatemalteco está asociado con altitud sobre el niveldel mar. Las razas de la parte baja se diferenciaronde las razas de la parte alta y en general, estas últimaspresentaron mayor variación genética. Así mismo,las razas de la parte alta tienen bastante similitudcon los materiales genéticos de origen mexicano.Las razas Salpor, Quicheño temprano y Nal-Tel ochofueron las razas más diferenciadas.

El taxón Zea mays subsp. huehuetenanguensis

Figura 51. Maíz comiteco y su distribución en Guatemala. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

COMITECO

INTROGRESIÓN DEL COMITECO

42 43

Figura 53. Maíz Imbricado (figura a la derecha) y grueso en Guatemala. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

Figura 54. Distribución de Nal-Tel. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

Figura 52. Maíz Dzit-Bacal y su distribución en Guatemala. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

DZIT BACAL

INTROGRESIÓN DEL DZIT BACAL

TUX PESO

IMBRICADO

GRUESO

NAL-TEL, Blanco Tierra BajaNAL-TEL, Blanco Tierra Baja, IntrogresiònNAL-TEL, Amarillo Tierra BajaNAL-TEL, Amarillo Tierra Baja, IntrogresiónNAL-TEL, OchoNAL-TEL, Ocho, IntrogresiónNAL-TEL, Amarillo Tierra AltaNAL-TEL, Blanco Tierra Alta

Figura 55. Distribución de maíz Negro de Chimaltenango. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

Figura 56. Maíz Olotón y su distribución en Guatemala. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

Figura 57. Quicheño y su distribución en Guatemala. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

NEGRO DE CHIMALTENANGONEGRO DE TIERRA FRÍANEGRO DE TIERRA CALIENTE

OLOTÓNINTROGRESIÓN DE OLOTÓN

QUICHEÑOINTROGRESIÓN DE QUICHEÑO

Figura 64. Algunas especies de Phaseolus creciendo en forma silvestre en Guatemala. Fuente: Debouck, Daniel.

Phaseolus dumosus

P.xanthotrichus

P.macrolepis P. vulgaris

P. tuerkeheimii P. lunatus

Semillas de diferentes especies silvestres

(Fig. 62) se encuentra distribuido en el departamentode Huehuetenango, precisamente en localidades delos municipios de Santa Ana Huista, San AntonioHuista, Jacaltenango y Nentón (Iltis, Kolterman yBenz, 1986; USDA et al., 2004). Laotra especie de teocintle (Zealuxurians) está presente en losdepartamentos de Jutiapa, Jalapa yChiquimula (Fig. 63). Es bienreconocido que los cruces deteosintle con maíz producen descen-dientes fértiles (Wilkes, 1993); ade-más, tanto en México como enGuatemala se han registrado híbri-dos naturales entre teosintle y maíz.Asimismo, se reporta presencia degenes en ambas poblaciones porefectos de introgresión genética, yasea por los agricultores o bien porla naturaleza (Goodman, 1995).

Especies pertenecientes aTripsacum han sido consideradascercanas a Zea mays; sin embargo,

algunos cruces realizados con dichas especies indicanque éstos son difíciles, dando como resultado descen-dencia con diferentes grados de esterilidad. A travésde backcrossing, pequeñas porciones del genoma

de Tripsacum puede ser incor-porado al maíz (Goodman, 1995).Por lo tanto, no puede pasar desa-percibida la presencia de Tripsacumsilvestre en Guatemala (T. laxum yT. latifolium) ya que de algunamanera podría darse flujo genéticocon variedades transgéncias cuandose planten éstas.

El maíz de Guatemala (tantocultivado como silvestre) es un re-curso único, ya sea por su diversi-dad genética per se o bien por elpapel que juega en la cultura guate-malteca. Por otro lado, no existeninguna duda sobre la existencia deflujo genético entre los materialessilvestres y cultivados. Por eso, laintroducción de materiales genéticos

45

Figura 61. San Marceño y su distribución en Guatemala. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

SAN MARCENOINTROGRESIÓN DE SAN MARCENO

F i g u r a 6 2 . T e o c i n t l e d eHuehuetenango (Zea mays subsp.huehuetenanguensis).

48

transgénicos de maíz reviste impor-tancia crucial. Al respecto, Nigh etal. (2001) indican que los riesgosecológicos y genéticos de introducirvariedades transgénicas en centros deorigen de plantas cultivadas son com-pletamente desconocidos, indicandoque se deben de tomar decisiones conbase en conocimientos científicos.

4.1.2 Frijol (Phaseolus spp.)

Phaseolus es un género de origenamericano, dentro del cual se en-cuentran cinco especies cultivadas (P.vulgaris, P. coccineus, P. lunatus, P.dumosus y P. acutifolius), de las cualessus parientes silvestres se encuentranen territorio guatemalteco. Guatemalase considera centro de origen de lasprimeras cuatro especies anotadas. Laespecie más frecuente en el país esPhaseolus vulgaris conocido comofrijol, el cual presenta la mayordiversidad de todas las especies pre-sentes en el país; P. lunatus conocidocomo frijol lima con distribución restringida,especialmente en la costa sur de Guatemala; P.dumosus, conocido como piloy o nun, distribuido enclimas templados (1400 a 2000 msnm); P. cocci-neus también conocido como piloy, distribuido enclima frío (1800 a 2500 msnm); y P. acutifolius, lla-mado colima o escomite, con distribución muy restrin-gida a la costa sur en los departamentos de San Mar-cos, Quezaltenango y Suchitepéquez.

El frijol cultivado en Guatemala correspondeprincipalmente a materiales genéticos propios de losagricultores (landraces). Sin embargo, programasnacionales como el desaparecido Instituto Agro-pecuario Nacional creó, a partir de 1969, materialesgenéticos mejorados y más recientemente lo ha hechoel ICTA. Durante este lapso se han hecho recolec-

ciones de germoplasma de materiales propios de losagricultores, los cuales en teoría deberían de ser labase para el programa de mejoramiento del cultivodel frijol. Estos materiales están conservados en elbanco de semilla del Centro Internacional deAgricultura Tropical (CIAT) con sede en Cali, Colom-bia, haciendo un total de alrededor de 2000 acce-siones. En la actualidad es bastante difícil encontraren el campo, materiales de origen regional como losllamados “rabia de gato”, “arbolito”, “pata de zope”y otros más que ya han sido sustituidos por materialesmejorados (Aldana F, comunicación personal). Ladistribución anterior de los materiales genéticos nati-vos se puede trazar revisando los datos de pasaportede la colección presente en CIAT.

Las poblaciones cultivadas de frijol, en buena

medida se encuentran en el área en la cual se puedenencontrar los parientes silvestres de las diferentesespecies de frijol; por lo tanto se esperaría que anivel de campo exista flujo genético entre estasespecies cultivadas y sus parientes silvestres. Además,en ciertas áreas estas especies son simpátricas, locual podría permitir flujo genético entre ellas. Paratener base científica que responda a la inquietud deexistencia o no de flujo genético intra-específico einter-específico se debe de tener información básicapertinente.

Azurdia (1994), mediante la utilización demarcadores bioquímicos y moleculares, mostró queP. vulgaris, P.coccineus y P. dumosus conforman uncomplejo muy emparentado; por lo cual es denomi-nado el complejo Phaseolus vulgaris. La otra especie,P. lunatus resulta ser parte de un grupo separado. Entodos los casos, las poblaciones silvestres formanparte de los núcleos en los que se encuentran suscorrespondientes poblaciones en estado cultivado.Con esta información, se puede llegar a establecerel denominado acervo genético, el cual es propuestopor Debouck y Smartt (1995). Está claro que sepodría esperar flujo genético entre cada una de laspoblaciones cultivadas y silvestres de la misma espe-cie, así como posible transferencia de genes entrelas especies correspondientes al complejo Phaseolusvulgaris.

Estudios conducidos por Azurdia (1994) utili-zando marcadores bioquímicos, indicaron que laspoblaciones silvestres de P. coccineus son preferen-temente alógamas (tasa de cruzamiento varió de 90a 100 %), similar situación existe en P. dumosus(conocido anteriormente como P. polyanthus) aunquecon tasas ligeramente más bajas que la anteriorespecie (43 a 90 %) y tasas aún mas bajas para P.lunatus (19 a 51 %). La tasa de cruzamiento varíade acuerdo al estado evolutivo de la población, loca-lidad y año. Un estudio conducido por Zizumbo,Colunga y Gepts (2002) muestran tasas de cruza-miento considerablemente altas en poblaciones silves-tres de P. vulgaris en México. Por lo tanto, se puede

asumir que existe la probabilidad real de intercambiogenético entre las especies que conforman el complejoPhaseolus vulgaris. Observaciones de campo delautor en Guatemala indican la presencia de flujogenético entre P. coccineus y P. dumosus (presenciade flores rojas en P. dumosus, carácter propio deP.coccineus), semillas de P. vulgaris silvestre conpatrones de colores provenientes de P. coccineus yP. dumosus cuando crecen en forma simpátrica eincremento de tamaño de la semilla de plantassilvestres cuando están en contacto con sus parientescultivados. Información adicional en este sentido esreportada por Debouck (1986, 1988) y Debouck,Azurdia y Martínez (1996). Ya con anterioridad sehabían hecho estudios de hibridación en frijol co-mún (P. vulgaris) utilizando tanto especies silvestrescomo cultivadas con fines de mejoramiento de laespecie (Hucl y Scoles, 1985).

En Guatemala existen al menos 12 especiesde Phaseolus (Freytag y Debouck, 2002). Estas sonlas cinco especies motivo de cultivo ya mencionadasy que tienen poblaciones en estado silvestre. Lasrestantes siete silvestres son: P. leptostachyus, P.macrolepis, P. microcarpus, P.oligospermus, P.persistentus, P. tuerckheimii y P. xanthotrichus.Algunas de ellas se muestran en la Fig. 64. Ladistribución de las especies silvestres en el país hasido estudiada por USDA et al. (2004), pudiendoobservarse que la mayoría de las poblaciones seencuentran en la parte montañosa (Fig. 65), coinci-diendo con las diferentes especies de importanciaalimenticia. Por lo tanto, las posibilidades de existen-cia de flujo genético entre parientes silvestres y es-pecies cultivadas es real.

Utilizando el programa denominado DIVA-GIS (Hijmans et al. 2001) se estableció el área conmayor diversidad de Phaseolus en Guatemala (USDAet al., 2004). Se estableció que el área comprendidaentre los departamentos de Sacatepéquez yGuatemala, precisamente en el área ubicada entrelos volcanes de Agua y Pacaya, se encuentra con-centrada la mayor diversidad (Fig. 66). Por lo tanto,

46

Figura 63. Distribución de Zea mays subsp. huehuetenanguensis (1)y Z. luxurians (2) en Guatemala. Fuente: USDA et al. (2004).

47

1

2

esta es un área en la cual se debe tener cuidadosextremos cuando se introduzcan variedades de frijoltransgénico.

Dada la importancia del frijol como fuente deproteína, el mejoramiento genético del mismo hasido una prioridad tanto en centros internacionalescomo nacionales. Por esta razón, el uso de la biotec-nología es una herramienta que se está empleandocon este fin. Uno de los avances más importantesfue la elaboración del mapa genético de esta especie(Nodari et al., 1992; Nodari et al., 1993a), con locual se dió inicio a la ubicación de genes específicosde interés agronómico para su posterior aislamientoy clonación (Nodari et al., 1993). Actualmente ya secuenta con materiales transgénicos; por ejemplo,Mourgues et al. (1998) citando a Wagener et al.,indica la existencia de materiales que contienen laproteína octasa insensitiva que produce resistenciaa la bacteria Pseudomonas syringae pv. phaseolicola

responsable de una enfermedad importante en frijol.Por lo tanto, la era de los frijoles transgénicos ya esuna realidad.

En conclusión, Guatemala tiene una diversidadgenética única en Phaseolus. Asimismo, ha sidodemostrado flujo genético entre muchas de lasespecies presentes en el país. Por otro lado, la existen-cia de materiales transgénicos puede representar unaamenaza para esta riqueza en el momento en el cualpuedan ser introducidos al país. Por lo tanto, eldesarrollo de un protocolo de bioseguridad es urgente.

4.1.3 Chile (Capsicum spp.)

Uno de los aportes más importantes de la culturaMesoamericana es el chile, el cual es una de lasespecias más consumidas a nivel mundial. En estesentido, es de esperarse que en Guatemala exista alta

52

Figura 69.Che-Ik (a) y Cahobanero sambo (b).Fuente: Ayala, H.

Figura 70. Chile largo (a) y Chile San Pedro (b).Fuente: Ayala, H.

(a)

(b)

(a)

(b)

49

Figura 65. Distribución de las especies dePhaseolus silvestre en Guatemala.Fuente: USDA et al. (2004).

Figura 66. Riqueza del género Phaseolus.Se consideraron 9 especies en estadosilvestre. Las áreas con color rojocorresponde a aquella en la cual hay másespecies presentes de Phaseolus. Fuente:USDA et al. (2004).

diversidad genética entre los materiales cultivados,así como presencia de especies silvestres emparen-tadas con las cultivadas. Esto queda confirmado alrevisar los estudios desarrollados por personal de laFa-cultad de Agronomía de la Universidad de SanCarlos de Guatemala (FAUSAC), el Instituto deCiencia y Tecnología Agrícolas (ICTA) y el InstitutoInternacional de Recursos Fitogenéticos (IPGRI).Estos estudios se iniciaron con la exploración yrecolección de germoplasma (Azurdia, 1984; Azurdiay González, 1986; Ayala y Rivera, 2001) y posteriorcaracte-rización del germoplasma colectado (Azurdiaet al., 1995).

El chile en Guatemala es un cultivodesarrollado comercialmente en áreas considerablesdel departamento de Zacapa, Baja Verapaz y Petén,utilizándose variedades mejoradas. Esta producciónse utiliza para consumo local, ya sea en mercadosregionales o bien para la industria y en algunos casospara exportación (caso del chile habanero en Petén).Sin embargo, existe producción importante en variaslocalidades del país utilizando materiales genéticos

propios de los agricultores (mal llamados criollos),la cual es destinada para consumo interno ya sea enforma fresca, seca o transformada en polvo (tipochile cobanero).

Existen cinco especies de chile cultivadas, C.annuum, C. frutescens, C. chinense, C. pubescens yC. baccatum. En Guatemala se encuentran cultivadaslas primeras cuatro especies anotadas; sin embargo,se considera que solamente C. annuum y C. frutescensson nativas del país, mientras que C. chinense y C.pubescens fueron introducidas en tiempos prehispá-nicos desde su centro de origen que está ubicado enla América del sur. En este sentido, la gran diversi-dad presente en Guatemala corresponde princi-palmente a materiales genéticos nativos pertenecientesa C. annuum.

La diversidad a nivel interespecífico e intra-específico se intenta resumir (Cuadro 6) en la ano-tación de los diferentes chiles presentes en el paíscon su correspondiente distribución (Azurdia yGonzález, 1986). La Fig. 67 muestra la distribuciónespacial de los materiales cultivados.

50

Cuadro 6. Materiales genéticos de chile presentes en Guatemala.

Nombre común Nombre científico Distribución

Chile habanero Capsicum chinense Alrededores del lago Petén ItzaChile de caballo C. pubescens Montañas por encima de 1800 msnmChile guaque C. annuum Altiplano central y parte del occidentalChile chamborote C. annuum Chuarrancho, San José del Golfo y partes bajas

del departamento de SacatepéquezChile blanco C. annuum Costa sur y atlánticaChile huerta C. annuum Altiplano central desde 1500 a 2000 msnmChile cobanero C. annuum Alta Verapaz, norte de Izabal

y Centro sur de Petén.Chile chocolate C. annuum Parte cálida del país, principalmente en los

departamentos de Izabal y la costa sur.Chile sambo C. annuum Alta Verapaz.Pico de gallina C. annuum Partes cálidas del país.Chiltepe C. frutescens PeténChiltepe C. annuum var glabribusculum Partes cálidas, de 0 a 1500 msnmDulce de Petén C. annuum San Andrés, PeténTolito, Santo Domingo C. annuum Región cálido húmeda de la costa sur, principalmente.Cuerudo C.annuum Santa Rosa y PeténHuistla C. annuum HuehuetenangoMuco C. annuum partes frías de San Marcos.Tabasco C. frutescens PeténSan Pedro C. annuum Alta Verapaz

El estudio conducido porAzurdia et al. (1995) describedetalladamente las característicasdel germoplasma de Capsicum enGuatemala, haciéndose énfasis encaracteres morfológicos, agronó-micos y bromatológicos. El análi-sis de grupos basado en caracteresmorfológicos define claramente laseparación de los materiales gené-ticos de C. pubescens y C. chinen-sis y agrupa a los de C. annuum,como era de esperarse. Estudiosmás detallados del germoplasmade Capsicum de Guatemala, utili-zando marcadores moleculares deltipo AFLP (Guzmán et al., enpreparación), muestran la claraseparación entre los materialesgenéticos pertenecientes a las dife-rentes especies. Las Figs. 68 a 74muestran algunos de los materialesmencionados en el Cuadro 6.

51

Figura 67. Distribución de chile cultivado enGuatemala. Fuente: Azurdia y González (1986).

Figura 68. Chamborote(a) y Chile San Pedro (b).Fuente: Ayala, H.

(a)

(b)

Aparentemente no existen ba-rreras bien definidas entre las especiesde chile, ya que se han obtenidohíbridos en todas las combinacionesde las diferentes especies (excepto enC. pubescens), los cuales hanmostrado diferentes grados de ferti-lidad. De igual manera se han obteni-do híbridos entre las especiescultivadas y sus parientes silvestresmás cercanos (Heiser, 1995). Se con-sidera que las especies cultivadas sonautocompatibles, mientras que lassilvestres son autoincompatibles. Poresta razón, es de esperarse la existen-cia de flujo genético entre materialessilvestres y cultivados en las dos vías,aspecto de crucial importancia antela introducción de plantas transgé-nicas. Diversos estudios han mostradola existencia de flujo genéticomediante la comparación de marca-dores izoenzimáticos (Doebley, 1989),morfológicos (Nahban, 1985;Pickersgill et al., 1979), citológicos(Pickersgill, 1981; Pickersgill, 1991)y morfológicos e isoenzimáticos (Van Raamsdonky Van der Maesen, 1996).En los países en donde se produce y consumecantidades considerables de chile como India, Indo-nesia, Malasia y Corea, se está haciendo investigaciónpara crear plantas transgénicas. De esta manera, a lafecha ya se tienen materiales genéticos transgénicoscon resistencia al virus moteado de las venas(libnts.AVRDC.org.tw/scripts/minisa.dll), a insectospor la inserción del gene que produce la lectina y elgene responsable de la fenila-lanina ligasa (Selfridge,1998).

A pesar de que Guatemala no es un país queproduce chile en cantidades considerables paraexportación, y por ende no se tienen grandes planta-ciones comerciales con variedades mejoradas, laopción de hacerlo existe; ya que se tienen condicionesedafoclimáticas adecuadas, así como mercados inter-nacionales cercanos. Por lo tanto, es de estar atentoante el hecho que en Guatemala se tiene gran diversi-dad genética de chile nativo y que ya existenmateriales transgénicos que pudiesen ser introducidosal país en un futuro cercano.

56 53

Figura 71. Chile guaque (a) y chile habanero (b). Fuente: Ayala, H.

Figura 72. Chile verde (a) y Chile de caballo (b). Fuente: Ayala, H.

(b)(a)

(b)(a)

Figura 77. Distribución de especies silvestres de Capsicum enGuatemala. Fuente: USDA et al. (2004).

Se reportan cinco especiessilvestres en Guatemala (USDA etal., 2004): Capsicum annuum var.glabriusculum, C. ciliatum, C.frutescens, C. lanceolatum y C.rhomboideum. El más común es elconocido como chiltepe (C. an-nuum var. glabriusculum), distri-buido en todas las partes cálidasdel país, alcanzando alturas sobreel nivel del mar hasta los 1800msnm (Fig. 75). Se considera comoel ancestro directo de todos losmateriales de chile pertenecientesa C. annuum; y se encuentra enforma de maleza, creciendo a laorilla de caminos, bosques y al-gunas veces cultivado en huertosfamiliares y dada su alta demanda por la población,se ha llegado a cultivar. La otra especie que esconsumida en alimentación humana en las áreas desu distribución natural es el llamado diente de pe-rro (C. frutescens), el cual puede crecer a nivel dehuertos familiares o bien crecer como ruderal oarvense (Fig. 76). Capsicum ciliatum es una especiepoco frecuente y se encuentra estrictamente dentro

del bosque en altitudes de 700 a 1500 msnm, en losdepartamentos de Santa Rosa, Sacatepéquez, BajaVerapaz y Huehuetenango. Capsicum lanceolatumse encuentra en los bosques nubosos de Guatemalaen una altitud que varía de 500 a 2500 msnm. Sesupone que es resistente a mohos, enfermedadesbacterianas y tolerante a excesos de humedad bajocondiciones de poca luz (Bosland y González, 2000).

Se encuentra en los departamentos de Baja Verapaz,Suchitepéquez, San Marcos, Quezaltenango y AltaVerapaz. Capsicum rhomboideum crece estrictamenteen forma silvestre en bosques disturbados, a una

altitud de 800 a 1500 msnm, en los departamentosde Sacatepéquez, Escuintla y Baja Verapaz. Ladistribución de las cinco especies silvestres sepresenta en la Fig. 77.

54

Figura 73. Chile nance (a,b) y chile cuerudo (c). Fuente: Ayala, H.

Figura 74.Ik (a) y chile sambo (b). Fuente:Ayala, H.

(a) (b) (c)

(a)

(b)

55Figura 75. Capsicum annuumvar. glabriusculum.Fuente: Ayala, H.

Figura 76. Capsicum frutescens.Fuente: Ayala, H.

por lo tanto, este cultivo es uno de los que debe pre-sentar regulación especial antes de permitir la entraday establecimiento de materiales transgénicos.

4.1.5 Tomate(Lycopersicon esculentum)

El tomate es una especie muy popular utilizada enalimentación humana en todo el mundo. Ya para1987 su producción alcanzaba 1274 millones dedólares en los Estados Unidos, estando solamentepor debajo de la producción de papa entre las horta-lizas producidas en aquel país (Rick, 1995). En Gua-temala el área cultivada en el año 2000 fue calculadaen 9 mil manzanas, alcanzando una producción de3610000 quetzales, con un rendimiento promediode 401.1 quintales por manzana (Banco de Guatemala,2001). Sin embargo, la producción nacional no essuficiente, por lo cual se ha tenido que importar de-bido a problemas de bajo rendimientoy susceptibilidad a plagas y enfer-medades de los materiales genéticosutilizados.

En Guatemala se cultiva prin-cipalmente variedades mejoradasintroducidas, relegándose a aquellosmateriales genéticos propios de losagricultores, los cuales han sido pocoestudiados. El único estudio que serealizó con estos materiales genéticosfue desarrollado en el área de Suchite-péquez y Retalhuleu (Otzoy y Rodas,2001); en donde se recolectaron 29materiales, correspondientes a 19 tipomandarina, cuatro tipo bataneco, trestipo criollo, dos tipo cuyoteco y unotipo huevo de iguana, el cual resultóser el más diferente al realizarse lacaracterización morfológica. A la parde estos materiales propios de losagricultores, se encuentra la especie

silvestre Lycopersicon esuclentum var. ceraciformela cual crece en forma de maleza o bien como ruderalen áreas cálidas, ya sea secas o húmedas del país(Fig. 80). Este taxón es importante ya que se creeque a partir del mismo evolucionó el tomate cultivado(Rick, 1995). Por esta razón, la misma ha jugadopapel importante en el mejoramiento del tomatecultivado, ya que se reporta ser resistente aenfermedades tales como las producidas porAlternaria solani, Colletotrichium phomoides yVerticillum alboatrum (Esquinas, 1981); así como aexcesos de humedad y enfermedades de la raíz (Rick,1978). Por otro lado, en Guatemala el tomate silvestrees utilizado en alimentación humana. Por esta razónAzurdia, González y Flores (1996) condujeron unacaracterización morfológica, agronómica y nutri-cional para conocer principalmente sus característicasnutricionales, así como sus posibilidades deindustrialización.

60

Figura 80. Distribución de tomate silvestre (Lycopersicon esculentumvar. ceraciforme) en Guatemala. Fuente: USDA et al. 2004.

4.1.4 Papa(Solanum tuberosum)

La papa es una especie nativa de Mesoamérica, áreaen la que se encuentra una alta variabilidad genéticatanto en los materiales genéticos cultivados, comoen las diferentes especies silvestres emparentadascon la especie cultivada. Por esta razón, la intro-ducción de materiales genéticos transgénicos revisteparticular importancia dado los riesgos genéticos yambientales que dichas entidades representan.

La producción de papa del país es utilizadapara consumo nacional, así como para exportacióna países centroamericanos. Sin embargo, la industriaalimenticia (papa frita principalmente) importa papapara suplir sus necesidades, ya que la calidad de lapapa producida en Guatemala no llena los estándaresrequeridos por la misma. En este sentido, se ha pen-sado en cultivar en el país materia-les genéticos introducidos que lleneneste vacío (Hernández, A., comuni-cación personal), por lo que no estálejos el momento de contar con mate-riales mejorados de papa (incluyendotransgénicos).

En Guatemala se cultivan dosclases de materiales genéticos, losnativos (mal llamados criollos) y lasvariedades introducidas durante épocamás reciente y que de alguna maneraya se han adaptado a nuestras condi-ciones. De este germoplasma, el áreacultivada comercialmente está cubier-ta con las variedades introducidasmencionadas, mientras que los mate-riales nativos son consumidos sola-mente a nivel local o regional.

Las especies silvestres empa-rentadas con la papa se encuentrandistribuidas en dos centros de diver-sidad en América Latina, uno de elloscomprende México y parte de Centro

América y el otro en la región Andina. Por lo tanto,la introducción de papas transgénicas a dichas regio-nes (centros de origen) es una constante preo-cupación (Frederick, Virgin y Lindarte, 1995).

Dada la importancia de la papa a nivel mundial,el mejoramiento genético a que ha sido sometida esintenso, especialmente en los tiempos modernoscuando el uso de la biotecnología es una actividadusual. Brown (1995) menciona los avances que setienen en la generación de materiales genéticos depapa (Cuadro 7). En Latino América el Centro Inter-nacional de la Papa (CIP) en Perú está trabajandoen esta línea. Por ejemplo, Devaux, et al. (1994) in-dican que en Bolivia se han desarrollado ensayos decampo utilizando materiales de papa transgénica conresistencia a heladas. Además, en Perú se han probado14 materiales transgénicos a nivel de campo con pre-sencia de Bt y resistentes a la palomilla del tubércu-

57Cuadro 7. Caracteres y genes manipulados en el mejoramiento genético de papa. Fuente: Brown, 1995

Carácter Gene

1. Resistencia a hongos a. gene de la gluconasab. gene de la quitinasac. gene osmitin

2. Resistencia a bacterias a. gene cecropinb. gene isoenzímico

3. Resistencia a insectos a. genes de la toxina Bta.1 Cry II para resistencia a coleópterosa.2 Cry I para resistencia a lepidópteros

4. Resistencia a herbicidas

5. Resistencia a virus a. cubierta proteínicab. replicasac. versión no traducible de los genesde la proteína de la cubierta

6. Alteración del contenidode almidón a. genes de alto contenido de almidón

7. Resistencia al stress a. tolerancia a sequíab. tolerancia a heladas

8. Anti-mallugaduras a. supresión de oxidasa polifenolb. depuración de tirosina

demissum están más emparentadas filogenéticamenteentre sí comparadas con S. morelliforme, la cualconforma un grupo separado (Spooner, Sytsma yConti, 1991). Por lo tanto, dicho grupo comparte másinformación genética. Por otro lado, las especiesdiploides son generalmente de polinización abierta,

mientras que las poliploides son enalto grado autopolinizadas(Simmonds, 1995). Utilizandomejoramiento tradicional, S. demis-sum ha sido ampliamente utilizadaen mejoramiento de la papa cultiva-da, debido a que tiene genes resis-tentes a tizón. Por lo tanto, es deentender que existe la posibilidadde intercambio genético entre lapapa cultivada y sus parientes sil-vestres. Rabinowitz et al (1990)

mencionan que el 95 % de las semillas de una pobla-ción en el altiplano peruano constituida por el cultivardiploide S. stenotomum y el silvestre diploide S.sparsipilumen presentaban origen híbrido, por lo quehibridación natural debe de ser tomada en cuenta.Hanneman (1995) es enfático al indicar que si se libe-

ran materiales genéticos transgénicosen áreas en donde existe presencia deespecies ínter fértiles, se produciráflujo genético.

El análisis de diversidad mostróque el departamento de Totonicapánes el que presenta el valor más alto(USDA et al., 2004), por lo tanto estaes un área en la cual se debe de tenercuidado especial cuando se pretendaintroducir variedades transgénicas.

La información presentadaindica que en Guatemala, el área deproducción de papa coincide en buenamedida con el área de distribución delas especies silvestres emparentadascon la papa cultivada. Asimismo, sepresume que se lleva a cabo flujogenético entre estos taxa en condicio-nes naturales. Por lo tanto, la introduc-ción de materiales transgénicos al paíspodría ocasionar contaminación ge-nética entre los entes mencionados;

lo (Golmirzaie, No-po y Ghislain,1995). Así mismo,Douches y Pett(1995) mencionanque el programa demejoramiento de lapapa en la Univer-sidad estatal de Mi-chigan está desarrollando papa transgénica para obte-ner materiales resistentes a la palomilla del tubérculo,al virus Y, al escarabajo colorado de la papa, virusde la hoja, Fusarium, así como para incrementar laacumulación de almidones.

La producción de vacunas y biofarmaceúticosutilizando plantas transgénicas, es un desarrollo re-ciente que está poniendo a disponibilidad medicinarelativamente mas fácil de producir y por consiguiente

a menor costo (Daniell, Streafield y Wycoff, 2001).La papa es una especie que ha sido modificada paraproducir estos productos farmacéuticos (Cuadro 8).

En el año 1997 se sembraron en Guatemala9240 hectáreas de papa, incrementándose a 11962en el año 1998. Se encontraban distribuidas en untotal de 20448 fincas, con un promedio de 0.585hectárea por finca. El área cultivada cubre básica-mente el altiplano oriental, central y occidental de

Guatemala (Fig.78). Las variedadesmás utilizadas se anotan en el Cua-dro 9. No se cuenta con informa-ción para los materiales genéticospropios de los agricultores (lan-draces).

En Guatemala existen cincoespecies de papa silvestre (Spooneret al., 1998), tres de ellas (Solanumclarum, S. bulbocastanum subsp.partitum y S. morelliforme) sondiploides; mientras que las restantesdos son poliploides (S. demissum,hexaploide y S. agrimonifolium,tetraploide). Se encuentran distri-buidas comúnmente por arriba delos 2000 metros sobre el nivel delmar, por lo que están localizadasprincipalmente en el occidente deGuatemala (Fig. 79), precisamenteen las áreas en las cuales se cultivapapa (USDA et al., 2004).

Las especies S. bulbocas-tanum, S. agrimonifolium y S.

58

Cuadro 8. Proteínas expresadas en papa con aplicación para vacunas en humanos,(Fuente: Daniel, Streafgield y Wycoff, 2001).

Fuente Destino Proteína o péptido expresado

Escherichia coli enteroxigénico humanos toxina inestable al calor, sub-unidad bVibrio cholerae humanos toxina de la cólera, sub-unidad bVirus hepatitis B humanos proteína de la cubierta superficialVirus Norwalk humanos proteína capsularVirus hemorrágico del Conejo humanos VP60

59

VARIEDADES DE PAPA MÁS SEMBRADAS ENLAS DIFERENTES ZONAS PRODUCTORAS DE GUATEMALA EN 1998

PORCENTAJE PORCENTAJE DELVARIEDADES DE PRODUCTORES ÁREA SEMBRADA

QUE SIEMBRAN POR VARIEDADLOMAN 74 62TOLLOCAN 16 5ATZIMBA 15 17DÍA-71 11 3ICTA-XALAPÁN 8 1OTRAS 12

Cuadro 9. Variedades de papa sembradas en Guatemala .Fuente: Encuesta de Cluster de papa

Figura 79. Distribución de 5 especies de papa silvestre en Guatemala.Fuente: USDA et al. (2004).

Figura 78. Área productora de papa en Guatemala(Fuente: Hernández, A., comunicación personal).

SALPORINTROGRESIÓN DE SALPORSALPOR TARDÍO

Figura 58. Distribución de la raza Salpor en Guatemala. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

Figura 59. Serrano y su distribución en Guatemala. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

Figura 60. Tepecintle y su distribución en Guatemala. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

SERRANOINTROGRESIÓN DE SERRANO

TEPECINTLEINTROGRESIÓN DEL TEPECINTLE

44 41

De acuerdo con Wellhausen et al. (1957),existen 13 razas distintas y nueve subrazas, en lasque se incluyen dos razas antiguas de maíz palomeroo reventón, cuatro razas que fueron introducidas aGuatemala en épocas prehistóricas, y siete razas quese cree que se han originado a través de hibridacionesentre razas primitivas y de hibridación del maíz ydel teocintle. Entre las razas primitivas se tiene aNal-Tel, con las subrazas amarillo tierra baja, blancotierra baja, amarillo tierra alta, blanco tierra alta yocho y raza imbricado sin ninguna sub-raza. Lasrazas exóticas y derivadas están constituidas por laraza Serrano; San Marceño; Quicheño, con dos sub-razas, rojo y ramoso; raza negro de Chimaltenango,con las subrazas negro de tierra fría y negro de tierracaliente; raza salpor; raza salpor tardío; Olotón,Comiteco; Dzit Bacal; Tepecintle y raza Tuxpeño.La riqueza genética anotada es considerable si compa-ramos el número de razas de maíz presentes enMéxico (25 razas según Wellhausen et al., 1952),considerando el área cubierta por dicho país enrelación al área cubierta por Guatemala. Por otrolado, para América Central se reportan 14 razas, 13

de las cuales están localizadas en Guatemala. Estosresultados han llevado a plantear a Guatemala comoun centro de convergencia y divergencia de razas demaíz, especialmente el área occidental del país(Mangelsdorf y Cameron, 1942). Se debe de tomaren cuenta que el maíz tiene polinización abierta, porlo cual existen materiales genéticos que resultan dela introgresión de algunas de las razas anotadas, locual contribuye a aumentar la diversidad genéticade maíz en el país. En las Figs. 51 a 61 se muestrala distribución y características de algunas de lasrazas y sub-razas de maíz. Estudios isoenzimáticosconducidos por Bretting, Goodman y Stuber (1990)indicaron que la variación isoenzimática en el maízguatemalteco está asociado con altitud sobre el niveldel mar. Las razas de la parte baja se diferenciaronde las razas de la parte alta y en general, estas últimaspresentaron mayor variación genética. Así mismo,las razas de la parte alta tienen bastante similitudcon los materiales genéticos de origen mexicano.Las razas Salpor, Quicheño temprano y Nal-Tel ochofueron las razas más diferenciadas.

El taxón Zea mays subsp. huehuetenanguensis

Figura 51. Maíz comiteco y su distribución en Guatemala. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

COMITECO

INTROGRESIÓN DEL COMITECO

42 43

Figura 53. Maíz Imbricado (figura a la derecha) y grueso en Guatemala. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

Figura 54. Distribución de Nal-Tel. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

Figura 52. Maíz Dzit-Bacal y su distribución en Guatemala. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

DZIT BACAL

INTROGRESIÓN DEL DZIT BACAL

TUX PESO

IMBRICADO

GRUESO

NAL-TEL, Blanco Tierra BajaNAL-TEL, Blanco Tierra Baja, IntrogresiònNAL-TEL, Amarillo Tierra BajaNAL-TEL, Amarillo Tierra Baja, IntrogresiónNAL-TEL, OchoNAL-TEL, Ocho, IntrogresiónNAL-TEL, Amarillo Tierra AltaNAL-TEL, Blanco Tierra Alta

Figura 55. Distribución de maíz Negro de Chimaltenango. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

Figura 56. Maíz Olotón y su distribución en Guatemala. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

Figura 57. Quicheño y su distribución en Guatemala. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

NEGRO DE CHIMALTENANGONEGRO DE TIERRA FRÍANEGRO DE TIERRA CALIENTE

OLOTÓNINTROGRESIÓN DE OLOTÓN

QUICHEÑOINTROGRESIÓN DE QUICHEÑO

Figura 64. Algunas especies de Phaseolus creciendo en forma silvestre en Guatemala. Fuente: Debouck, Daniel.

Phaseolus dumosus

P.xanthotrichus

P.macrolepis P. vulgaris

P. tuerkeheimii P. lunatus

Semillas de diferentes especies silvestres

(Fig. 62) se encuentra distribuido en el departamentode Huehuetenango, precisamente en localidades delos municipios de Santa Ana Huista, San AntonioHuista, Jacaltenango y Nentón (Iltis, Kolterman yBenz, 1986; USDA et al., 2004). Laotra especie de teocintle (Zealuxurians) está presente en losdepartamentos de Jutiapa, Jalapa yChiquimula (Fig. 63). Es bienreconocido que los cruces deteosintle con maíz producen descen-dientes fértiles (Wilkes, 1993); ade-más, tanto en México como enGuatemala se han registrado híbri-dos naturales entre teosintle y maíz.Asimismo, se reporta presencia degenes en ambas poblaciones porefectos de introgresión genética, yasea por los agricultores o bien porla naturaleza (Goodman, 1995).

Especies pertenecientes aTripsacum han sido consideradascercanas a Zea mays; sin embargo,

algunos cruces realizados con dichas especies indicanque éstos son difíciles, dando como resultado descen-dencia con diferentes grados de esterilidad. A travésde backcrossing, pequeñas porciones del genoma

de Tripsacum puede ser incor-porado al maíz (Goodman, 1995).Por lo tanto, no puede pasar desa-percibida la presencia de Tripsacumsilvestre en Guatemala (T. laxum yT. latifolium) ya que de algunamanera podría darse flujo genéticocon variedades transgéncias cuandose planten éstas.

El maíz de Guatemala (tantocultivado como silvestre) es un re-curso único, ya sea por su diversi-dad genética per se o bien por elpapel que juega en la cultura guate-malteca. Por otro lado, no existeninguna duda sobre la existencia deflujo genético entre los materialessilvestres y cultivados. Por eso, laintroducción de materiales genéticos

45

Figura 61. San Marceño y su distribución en Guatemala. Fuente: Wellhausen et al. (1957).

SAN MARCENOINTROGRESIÓN DE SAN MARCENO

F i g u r a 6 2 . T e o c i n t l e d eHuehuetenango (Zea mays subsp.huehuetenanguensis).

48

transgénicos de maíz reviste impor-tancia crucial. Al respecto, Nigh etal. (2001) indican que los riesgosecológicos y genéticos de introducirvariedades transgénicas en centros deorigen de plantas cultivadas son com-pletamente desconocidos, indicandoque se deben de tomar decisiones conbase en conocimientos científicos.

4.1.2 Frijol (Phaseolus spp.)

Phaseolus es un género de origenamericano, dentro del cual se en-cuentran cinco especies cultivadas (P.vulgaris, P. coccineus, P. lunatus, P.dumosus y P. acutifolius), de las cualessus parientes silvestres se encuentranen territorio guatemalteco. Guatemalase considera centro de origen de lasprimeras cuatro especies anotadas. Laespecie más frecuente en el país esPhaseolus vulgaris conocido comofrijol, el cual presenta la mayordiversidad de todas las especies pre-sentes en el país; P. lunatus conocidocomo frijol lima con distribución restringida,especialmente en la costa sur de Guatemala; P.dumosus, conocido como piloy o nun, distribuido enclimas templados (1400 a 2000 msnm); P. cocci-neus también conocido como piloy, distribuido enclima frío (1800 a 2500 msnm); y P. acutifolius, lla-mado colima o escomite, con distribución muy restrin-gida a la costa sur en los departamentos de San Mar-cos, Quezaltenango y Suchitepéquez.

El frijol cultivado en Guatemala correspondeprincipalmente a materiales genéticos propios de losagricultores (landraces). Sin embargo, programasnacionales como el desaparecido Instituto Agro-pecuario Nacional creó, a partir de 1969, materialesgenéticos mejorados y más recientemente lo ha hechoel ICTA. Durante este lapso se han hecho recolec-

ciones de germoplasma de materiales propios de losagricultores, los cuales en teoría deberían de ser labase para el programa de mejoramiento del cultivodel frijol. Estos materiales están conservados en elbanco de semilla del Centro Internacional deAgricultura Tropical (CIAT) con sede en Cali, Colom-bia, haciendo un total de alrededor de 2000 acce-siones. En la actualidad es bastante difícil encontraren el campo, materiales de origen regional como losllamados “rabia de gato”, “arbolito”, “pata de zope”y otros más que ya han sido sustituidos por materialesmejorados (Aldana F, comunicación personal). Ladistribución anterior de los materiales genéticos nati-vos se puede trazar revisando los datos de pasaportede la colección presente en CIAT.

Las poblaciones cultivadas de frijol, en buena

medida se encuentran en el área en la cual se puedenencontrar los parientes silvestres de las diferentesespecies de frijol; por lo tanto se esperaría que anivel de campo exista flujo genético entre estasespecies cultivadas y sus parientes silvestres. Además,en ciertas áreas estas especies son simpátricas, locual podría permitir flujo genético entre ellas. Paratener base científica que responda a la inquietud deexistencia o no de flujo genético intra-específico einter-específico se debe de tener información básicapertinente.

Azurdia (1994), mediante la utilización demarcadores bioquímicos y moleculares, mostró queP. vulgaris, P.coccineus y P. dumosus conforman uncomplejo muy emparentado; por lo cual es denomi-nado el complejo Phaseolus vulgaris. La otra especie,P. lunatus resulta ser parte de un grupo separado. Entodos los casos, las poblaciones silvestres formanparte de los núcleos en los que se encuentran suscorrespondientes poblaciones en estado cultivado.Con esta información, se puede llegar a establecerel denominado acervo genético, el cual es propuestopor Debouck y Smartt (1995). Está claro que sepodría esperar flujo genético entre cada una de laspoblaciones cultivadas y silvestres de la misma espe-cie, así como posible transferencia de genes entrelas especies correspondientes al complejo Phaseolusvulgaris.

Estudios conducidos por Azurdia (1994) utili-zando marcadores bioquímicos, indicaron que laspoblaciones silvestres de P. coccineus son preferen-temente alógamas (tasa de cruzamiento varió de 90a 100 %), similar situación existe en P. dumosus(conocido anteriormente como P. polyanthus) aunquecon tasas ligeramente más bajas que la anteriorespecie (43 a 90 %) y tasas aún mas bajas para P.lunatus (19 a 51 %). La tasa de cruzamiento varíade acuerdo al estado evolutivo de la población, loca-lidad y año. Un estudio conducido por Zizumbo,Colunga y Gepts (2002) muestran tasas de cruza-miento considerablemente altas en poblaciones silves-tres de P. vulgaris en México. Por lo tanto, se puede

asumir que existe la probabilidad real de intercambiogenético entre las especies que conforman el complejoPhaseolus vulgaris. Observaciones de campo delautor en Guatemala indican la presencia de flujogenético entre P. coccineus y P. dumosus (presenciade flores rojas en P. dumosus, carácter propio deP.coccineus), semillas de P. vulgaris silvestre conpatrones de colores provenientes de P. coccineus yP. dumosus cuando crecen en forma simpátrica eincremento de tamaño de la semilla de plantassilvestres cuando están en contacto con sus parientescultivados. Información adicional en este sentido esreportada por Debouck (1986, 1988) y Debouck,Azurdia y Martínez (1996). Ya con anterioridad sehabían hecho estudios de hibridación en frijol co-mún (P. vulgaris) utilizando tanto especies silvestrescomo cultivadas con fines de mejoramiento de laespecie (Hucl y Scoles, 1985).

En Guatemala existen al menos 12 especiesde Phaseolus (Freytag y Debouck, 2002). Estas sonlas cinco especies motivo de cultivo ya mencionadasy que tienen poblaciones en estado silvestre. Lasrestantes siete silvestres son: P. leptostachyus, P.macrolepis, P. microcarpus, P.oligospermus, P.persistentus, P. tuerckheimii y P. xanthotrichus.Algunas de ellas se muestran en la Fig. 64. Ladistribución de las especies silvestres en el país hasido estudiada por USDA et al. (2004), pudiendoobservarse que la mayoría de las poblaciones seencuentran en la parte montañosa (Fig. 65), coinci-diendo con las diferentes especies de importanciaalimenticia. Por lo tanto, las posibilidades de existen-cia de flujo genético entre parientes silvestres y es-pecies cultivadas es real.

Utilizando el programa denominado DIVA-GIS (Hijmans et al. 2001) se estableció el área conmayor diversidad de Phaseolus en Guatemala (USDAet al., 2004). Se estableció que el área comprendidaentre los departamentos de Sacatepéquez yGuatemala, precisamente en el área ubicada entrelos volcanes de Agua y Pacaya, se encuentra con-centrada la mayor diversidad (Fig. 66). Por lo tanto,

46

Figura 63. Distribución de Zea mays subsp. huehuetenanguensis (1)y Z. luxurians (2) en Guatemala. Fuente: USDA et al. (2004).

47

1

2

esta es un área en la cual se debe tener cuidadosextremos cuando se introduzcan variedades de frijoltransgénico.

Dada la importancia del frijol como fuente deproteína, el mejoramiento genético del mismo hasido una prioridad tanto en centros internacionalescomo nacionales. Por esta razón, el uso de la biotec-nología es una herramienta que se está empleandocon este fin. Uno de los avances más importantesfue la elaboración del mapa genético de esta especie(Nodari et al., 1992; Nodari et al., 1993a), con locual se dió inicio a la ubicación de genes específicosde interés agronómico para su posterior aislamientoy clonación (Nodari et al., 1993). Actualmente ya secuenta con materiales transgénicos; por ejemplo,Mourgues et al. (1998) citando a Wagener et al.,indica la existencia de materiales que contienen laproteína octasa insensitiva que produce resistenciaa la bacteria Pseudomonas syringae pv. phaseolicola

responsable de una enfermedad importante en frijol.Por lo tanto, la era de los frijoles transgénicos ya esuna realidad.

En conclusión, Guatemala tiene una diversidadgenética única en Phaseolus. Asimismo, ha sidodemostrado flujo genético entre muchas de lasespecies presentes en el país. Por otro lado, la existen-cia de materiales transgénicos puede representar unaamenaza para esta riqueza en el momento en el cualpuedan ser introducidos al país. Por lo tanto, eldesarrollo de un protocolo de bioseguridad es urgente.

4.1.3 Chile (Capsicum spp.)

Uno de los aportes más importantes de la culturaMesoamericana es el chile, el cual es una de lasespecias más consumidas a nivel mundial. En estesentido, es de esperarse que en Guatemala exista alta

52

Figura 69.Che-Ik (a) y Cahobanero sambo (b).Fuente: Ayala, H.

Figura 70. Chile largo (a) y Chile San Pedro (b).Fuente: Ayala, H.

(a)

(b)

(a)

(b)

49

Figura 65. Distribución de las especies dePhaseolus silvestre en Guatemala.Fuente: USDA et al. (2004).

Figura 66. Riqueza del género Phaseolus.Se consideraron 9 especies en estadosilvestre. Las áreas con color rojocorresponde a aquella en la cual hay másespecies presentes de Phaseolus. Fuente:USDA et al. (2004).

diversidad genética entre los materiales cultivados,así como presencia de especies silvestres emparen-tadas con las cultivadas. Esto queda confirmado alrevisar los estudios desarrollados por personal de laFa-cultad de Agronomía de la Universidad de SanCarlos de Guatemala (FAUSAC), el Instituto deCiencia y Tecnología Agrícolas (ICTA) y el InstitutoInternacional de Recursos Fitogenéticos (IPGRI).Estos estudios se iniciaron con la exploración yrecolección de germoplasma (Azurdia, 1984; Azurdiay González, 1986; Ayala y Rivera, 2001) y posteriorcaracte-rización del germoplasma colectado (Azurdiaet al., 1995).

El chile en Guatemala es un cultivodesarrollado comercialmente en áreas considerablesdel departamento de Zacapa, Baja Verapaz y Petén,utilizándose variedades mejoradas. Esta producciónse utiliza para consumo local, ya sea en mercadosregionales o bien para la industria y en algunos casospara exportación (caso del chile habanero en Petén).Sin embargo, existe producción importante en variaslocalidades del país utilizando materiales genéticos

propios de los agricultores (mal llamados criollos),la cual es destinada para consumo interno ya sea enforma fresca, seca o transformada en polvo (tipochile cobanero).

Existen cinco especies de chile cultivadas, C.annuum, C. frutescens, C. chinense, C. pubescens yC. baccatum. En Guatemala se encuentran cultivadaslas primeras cuatro especies anotadas; sin embargo,se considera que solamente C. annuum y C. frutescensson nativas del país, mientras que C. chinense y C.pubescens fueron introducidas en tiempos prehispá-nicos desde su centro de origen que está ubicado enla América del sur. En este sentido, la gran diversi-dad presente en Guatemala corresponde princi-palmente a materiales genéticos nativos pertenecientesa C. annuum.

La diversidad a nivel interespecífico e intra-específico se intenta resumir (Cuadro 6) en la ano-tación de los diferentes chiles presentes en el paíscon su correspondiente distribución (Azurdia yGonzález, 1986). La Fig. 67 muestra la distribuciónespacial de los materiales cultivados.

50

Cuadro 6. Materiales genéticos de chile presentes en Guatemala.

Nombre común Nombre científico Distribución

Chile habanero Capsicum chinense Alrededores del lago Petén ItzaChile de caballo C. pubescens Montañas por encima de 1800 msnmChile guaque C. annuum Altiplano central y parte del occidentalChile chamborote C. annuum Chuarrancho, San José del Golfo y partes bajas

del departamento de SacatepéquezChile blanco C. annuum Costa sur y atlánticaChile huerta C. annuum Altiplano central desde 1500 a 2000 msnmChile cobanero C. annuum Alta Verapaz, norte de Izabal

y Centro sur de Petén.Chile chocolate C. annuum Parte cálida del país, principalmente en los

departamentos de Izabal y la costa sur.Chile sambo C. annuum Alta Verapaz.Pico de gallina C. annuum Partes cálidas del país.Chiltepe C. frutescens PeténChiltepe C. annuum var glabribusculum Partes cálidas, de 0 a 1500 msnmDulce de Petén C. annuum San Andrés, PeténTolito, Santo Domingo C. annuum Región cálido húmeda de la costa sur, principalmente.Cuerudo C.annuum Santa Rosa y PeténHuistla C. annuum HuehuetenangoMuco C. annuum partes frías de San Marcos.Tabasco C. frutescens PeténSan Pedro C. annuum Alta Verapaz

El estudio conducido porAzurdia et al. (1995) describedetalladamente las característicasdel germoplasma de Capsicum enGuatemala, haciéndose énfasis encaracteres morfológicos, agronó-micos y bromatológicos. El análi-sis de grupos basado en caracteresmorfológicos define claramente laseparación de los materiales gené-ticos de C. pubescens y C. chinen-sis y agrupa a los de C. annuum,como era de esperarse. Estudiosmás detallados del germoplasmade Capsicum de Guatemala, utili-zando marcadores moleculares deltipo AFLP (Guzmán et al., enpreparación), muestran la claraseparación entre los materialesgenéticos pertenecientes a las dife-rentes especies. Las Figs. 68 a 74muestran algunos de los materialesmencionados en el Cuadro 6.

51

Figura 67. Distribución de chile cultivado enGuatemala. Fuente: Azurdia y González (1986).

Figura 68. Chamborote(a) y Chile San Pedro (b).Fuente: Ayala, H.

(a)

(b)

Aparentemente no existen ba-rreras bien definidas entre las especiesde chile, ya que se han obtenidohíbridos en todas las combinacionesde las diferentes especies (excepto enC. pubescens), los cuales hanmostrado diferentes grados de ferti-lidad. De igual manera se han obteni-do híbridos entre las especiescultivadas y sus parientes silvestresmás cercanos (Heiser, 1995). Se con-sidera que las especies cultivadas sonautocompatibles, mientras que lassilvestres son autoincompatibles. Poresta razón, es de esperarse la existen-cia de flujo genético entre materialessilvestres y cultivados en las dos vías,aspecto de crucial importancia antela introducción de plantas transgé-nicas. Diversos estudios han mostradola existencia de flujo genéticomediante la comparación de marca-dores izoenzimáticos (Doebley, 1989),morfológicos (Nahban, 1985;Pickersgill et al., 1979), citológicos(Pickersgill, 1981; Pickersgill, 1991)y morfológicos e isoenzimáticos (Van Raamsdonky Van der Maesen, 1996).En los países en donde se produce y consumecantidades considerables de chile como India, Indo-nesia, Malasia y Corea, se está haciendo investigaciónpara crear plantas transgénicas. De esta manera, a lafecha ya se tienen materiales genéticos transgénicoscon resistencia al virus moteado de las venas(libnts.AVRDC.org.tw/scripts/minisa.dll), a insectospor la inserción del gene que produce la lectina y elgene responsable de la fenila-lanina ligasa (Selfridge,1998).

A pesar de que Guatemala no es un país queproduce chile en cantidades considerables paraexportación, y por ende no se tienen grandes planta-ciones comerciales con variedades mejoradas, laopción de hacerlo existe; ya que se tienen condicionesedafoclimáticas adecuadas, así como mercados inter-nacionales cercanos. Por lo tanto, es de estar atentoante el hecho que en Guatemala se tiene gran diversi-dad genética de chile nativo y que ya existenmateriales transgénicos que pudiesen ser introducidosal país en un futuro cercano.

56 53

Figura 71. Chile guaque (a) y chile habanero (b). Fuente: Ayala, H.

Figura 72. Chile verde (a) y Chile de caballo (b). Fuente: Ayala, H.

(b)(a)

(b)(a)

Figura 77. Distribución de especies silvestres de Capsicum enGuatemala. Fuente: USDA et al. (2004).

Se reportan cinco especiessilvestres en Guatemala (USDA etal., 2004): Capsicum annuum var.glabriusculum, C. ciliatum, C.frutescens, C. lanceolatum y C.rhomboideum. El más común es elconocido como chiltepe (C. an-nuum var. glabriusculum), distri-buido en todas las partes cálidasdel país, alcanzando alturas sobreel nivel del mar hasta los 1800msnm (Fig. 75). Se considera comoel ancestro directo de todos losmateriales de chile pertenecientesa C. annuum; y se encuentra enforma de maleza, creciendo a laorilla de caminos, bosques y al-gunas veces cultivado en huertosfamiliares y dada su alta demanda por la población,se ha llegado a cultivar. La otra especie que esconsumida en alimentación humana en las áreas desu distribución natural es el llamado diente de pe-rro (C. frutescens), el cual puede crecer a nivel dehuertos familiares o bien crecer como ruderal oarvense (Fig. 76). Capsicum ciliatum es una especiepoco frecuente y se encuentra estrictamente dentro

del bosque en altitudes de 700 a 1500 msnm, en losdepartamentos de Santa Rosa, Sacatepéquez, BajaVerapaz y Huehuetenango. Capsicum lanceolatumse encuentra en los bosques nubosos de Guatemalaen una altitud que varía de 500 a 2500 msnm. Sesupone que es resistente a mohos, enfermedadesbacterianas y tolerante a excesos de humedad bajocondiciones de poca luz (Bosland y González, 2000).

Se encuentra en los departamentos de Baja Verapaz,Suchitepéquez, San Marcos, Quezaltenango y AltaVerapaz. Capsicum rhomboideum crece estrictamenteen forma silvestre en bosques disturbados, a una

altitud de 800 a 1500 msnm, en los departamentosde Sacatepéquez, Escuintla y Baja Verapaz. Ladistribución de las cinco especies silvestres sepresenta en la Fig. 77.

54

Figura 73. Chile nance (a,b) y chile cuerudo (c). Fuente: Ayala, H.

Figura 74.Ik (a) y chile sambo (b). Fuente:Ayala, H.

(a) (b) (c)

(a)

(b)

55Figura 75. Capsicum annuumvar. glabriusculum.Fuente: Ayala, H.

Figura 76. Capsicum frutescens.Fuente: Ayala, H.

por lo tanto, este cultivo es uno de los que debe pre-sentar regulación especial antes de permitir la entraday establecimiento de materiales transgénicos.

4.1.5 Tomate(Lycopersicon esculentum)

El tomate es una especie muy popular utilizada enalimentación humana en todo el mundo. Ya para1987 su producción alcanzaba 1274 millones dedólares en los Estados Unidos, estando solamentepor debajo de la producción de papa entre las horta-lizas producidas en aquel país (Rick, 1995). En Gua-temala el área cultivada en el año 2000 fue calculadaen 9 mil manzanas, alcanzando una producción de3610000 quetzales, con un rendimiento promediode 401.1 quintales por manzana (Banco de Guatemala,2001). Sin embargo, la producción nacional no essuficiente, por lo cual se ha tenido que importar de-bido a problemas de bajo rendimientoy susceptibilidad a plagas y enfer-medades de los materiales genéticosutilizados.

En Guatemala se cultiva prin-cipalmente variedades mejoradasintroducidas, relegándose a aquellosmateriales genéticos propios de losagricultores, los cuales han sido pocoestudiados. El único estudio que serealizó con estos materiales genéticosfue desarrollado en el área de Suchite-péquez y Retalhuleu (Otzoy y Rodas,2001); en donde se recolectaron 29materiales, correspondientes a 19 tipomandarina, cuatro tipo bataneco, trestipo criollo, dos tipo cuyoteco y unotipo huevo de iguana, el cual resultóser el más diferente al realizarse lacaracterización morfológica. A la parde estos materiales propios de losagricultores, se encuentra la especie

silvestre Lycopersicon esuclentum var. ceraciformela cual crece en forma de maleza o bien como ruderalen áreas cálidas, ya sea secas o húmedas del país(Fig. 80). Este taxón es importante ya que se creeque a partir del mismo evolucionó el tomate cultivado(Rick, 1995). Por esta razón, la misma ha jugadopapel importante en el mejoramiento del tomatecultivado, ya que se reporta ser resistente aenfermedades tales como las producidas porAlternaria solani, Colletotrichium phomoides yVerticillum alboatrum (Esquinas, 1981); así como aexcesos de humedad y enfermedades de la raíz (Rick,1978). Por otro lado, en Guatemala el tomate silvestrees utilizado en alimentación humana. Por esta razónAzurdia, González y Flores (1996) condujeron unacaracterización morfológica, agronómica y nutri-cional para conocer principalmente sus característicasnutricionales, así como sus posibilidades deindustrialización.

60

Figura 80. Distribución de tomate silvestre (Lycopersicon esculentumvar. ceraciforme) en Guatemala. Fuente: USDA et al. 2004.

4.1.4 Papa(Solanum tuberosum)

La papa es una especie nativa de Mesoamérica, áreaen la que se encuentra una alta variabilidad genéticatanto en los materiales genéticos cultivados, comoen las diferentes especies silvestres emparentadascon la especie cultivada. Por esta razón, la intro-ducción de materiales genéticos transgénicos revisteparticular importancia dado los riesgos genéticos yambientales que dichas entidades representan.

La producción de papa del país es utilizadapara consumo nacional, así como para exportacióna países centroamericanos. Sin embargo, la industriaalimenticia (papa frita principalmente) importa papapara suplir sus necesidades, ya que la calidad de lapapa producida en Guatemala no llena los estándaresrequeridos por la misma. En este sentido, se ha pen-sado en cultivar en el país materia-les genéticos introducidos que lleneneste vacío (Hernández, A., comuni-cación personal), por lo que no estálejos el momento de contar con mate-riales mejorados de papa (incluyendotransgénicos).

En Guatemala se cultivan dosclases de materiales genéticos, losnativos (mal llamados criollos) y lasvariedades introducidas durante épocamás reciente y que de alguna maneraya se han adaptado a nuestras condi-ciones. De este germoplasma, el áreacultivada comercialmente está cubier-ta con las variedades introducidasmencionadas, mientras que los mate-riales nativos son consumidos sola-mente a nivel local o regional.

Las especies silvestres empa-rentadas con la papa se encuentrandistribuidas en dos centros de diver-sidad en América Latina, uno de elloscomprende México y parte de Centro

América y el otro en la región Andina. Por lo tanto,la introducción de papas transgénicas a dichas regio-nes (centros de origen) es una constante preo-cupación (Frederick, Virgin y Lindarte, 1995).

Dada la importancia de la papa a nivel mundial,el mejoramiento genético a que ha sido sometida esintenso, especialmente en los tiempos modernoscuando el uso de la biotecnología es una actividadusual. Brown (1995) menciona los avances que setienen en la generación de materiales genéticos depapa (Cuadro 7). En Latino América el Centro Inter-nacional de la Papa (CIP) en Perú está trabajandoen esta línea. Por ejemplo, Devaux, et al. (1994) in-dican que en Bolivia se han desarrollado ensayos decampo utilizando materiales de papa transgénica conresistencia a heladas. Además, en Perú se han probado14 materiales transgénicos a nivel de campo con pre-sencia de Bt y resistentes a la palomilla del tubércu-

57Cuadro 7. Caracteres y genes manipulados en el mejoramiento genético de papa. Fuente: Brown, 1995

Carácter Gene

1. Resistencia a hongos a. gene de la gluconasab. gene de la quitinasac. gene osmitin

2. Resistencia a bacterias a. gene cecropinb. gene isoenzímico

3. Resistencia a insectos a. genes de la toxina Bta.1 Cry II para resistencia a coleópterosa.2 Cry I para resistencia a lepidópteros

4. Resistencia a herbicidas

5. Resistencia a virus a. cubierta proteínicab. replicasac. versión no traducible de los genesde la proteína de la cubierta

6. Alteración del contenidode almidón a. genes de alto contenido de almidón

7. Resistencia al stress a. tolerancia a sequíab. tolerancia a heladas

8. Anti-mallugaduras a. supresión de oxidasa polifenolb. depuración de tirosina

demissum están más emparentadas filogenéticamenteentre sí comparadas con S. morelliforme, la cualconforma un grupo separado (Spooner, Sytsma yConti, 1991). Por lo tanto, dicho grupo comparte másinformación genética. Por otro lado, las especiesdiploides son generalmente de polinización abierta,

mientras que las poliploides son enalto grado autopolinizadas(Simmonds, 1995). Utilizandomejoramiento tradicional, S. demis-sum ha sido ampliamente utilizadaen mejoramiento de la papa cultiva-da, debido a que tiene genes resis-tentes a tizón. Por lo tanto, es deentender que existe la posibilidadde intercambio genético entre lapapa cultivada y sus parientes sil-vestres. Rabinowitz et al (1990)

mencionan que el 95 % de las semillas de una pobla-ción en el altiplano peruano constituida por el cultivardiploide S. stenotomum y el silvestre diploide S.sparsipilumen presentaban origen híbrido, por lo quehibridación natural debe de ser tomada en cuenta.Hanneman (1995) es enfático al indicar que si se libe-

ran materiales genéticos transgénicosen áreas en donde existe presencia deespecies ínter fértiles, se produciráflujo genético.

El análisis de diversidad mostróque el departamento de Totonicapánes el que presenta el valor más alto(USDA et al., 2004), por lo tanto estaes un área en la cual se debe de tenercuidado especial cuando se pretendaintroducir variedades transgénicas.

La información presentadaindica que en Guatemala, el área deproducción de papa coincide en buenamedida con el área de distribución delas especies silvestres emparentadascon la papa cultivada. Asimismo, sepresume que se lleva a cabo flujogenético entre estos taxa en condicio-nes naturales. Por lo tanto, la introduc-ción de materiales transgénicos al paíspodría ocasionar contaminación ge-nética entre los entes mencionados;

lo (Golmirzaie, No-po y Ghislain,1995). Así mismo,Douches y Pett(1995) mencionanque el programa demejoramiento de lapapa en la Univer-sidad estatal de Mi-chigan está desarrollando papa transgénica para obte-ner materiales resistentes a la palomilla del tubérculo,al virus Y, al escarabajo colorado de la papa, virusde la hoja, Fusarium, así como para incrementar laacumulación de almidones.

La producción de vacunas y biofarmaceúticosutilizando plantas transgénicas, es un desarrollo re-ciente que está poniendo a disponibilidad medicinarelativamente mas fácil de producir y por consiguiente

a menor costo (Daniell, Streafield y Wycoff, 2001).La papa es una especie que ha sido modificada paraproducir estos productos farmacéuticos (Cuadro 8).

En el año 1997 se sembraron en Guatemala9240 hectáreas de papa, incrementándose a 11962en el año 1998. Se encontraban distribuidas en untotal de 20448 fincas, con un promedio de 0.585hectárea por finca. El área cultivada cubre básica-mente el altiplano oriental, central y occidental de

Guatemala (Fig.78). Las variedadesmás utilizadas se anotan en el Cua-dro 9. No se cuenta con informa-ción para los materiales genéticospropios de los agricultores (lan-draces).

En Guatemala existen cincoespecies de papa silvestre (Spooneret al., 1998), tres de ellas (Solanumclarum, S. bulbocastanum subsp.partitum y S. morelliforme) sondiploides; mientras que las restantesdos son poliploides (S. demissum,hexaploide y S. agrimonifolium,tetraploide). Se encuentran distri-buidas comúnmente por arriba delos 2000 metros sobre el nivel delmar, por lo que están localizadasprincipalmente en el occidente deGuatemala (Fig. 79), precisamenteen las áreas en las cuales se cultivapapa (USDA et al., 2004).

Las especies S. bulbocas-tanum, S. agrimonifolium y S.

58

Cuadro 8. Proteínas expresadas en papa con aplicación para vacunas en humanos,(Fuente: Daniel, Streafgield y Wycoff, 2001).

Fuente Destino Proteína o péptido expresado

Escherichia coli enteroxigénico humanos toxina inestable al calor, sub-unidad bVibrio cholerae humanos toxina de la cólera, sub-unidad bVirus hepatitis B humanos proteína de la cubierta superficialVirus Norwalk humanos proteína capsularVirus hemorrágico del Conejo humanos VP60

59

VARIEDADES DE PAPA MÁS SEMBRADAS ENLAS DIFERENTES ZONAS PRODUCTORAS DE GUATEMALA EN 1998

PORCENTAJE PORCENTAJE DELVARIEDADES DE PRODUCTORES ÁREA SEMBRADA

QUE SIEMBRAN POR VARIEDADLOMAN 74 62TOLLOCAN 16 5ATZIMBA 15 17DÍA-71 11 3ICTA-XALAPÁN 8 1OTRAS 12

Cuadro 9. Variedades de papa sembradas en Guatemala .Fuente: Encuesta de Cluster de papa

Figura 79. Distribución de 5 especies de papa silvestre en Guatemala.Fuente: USDA et al. (2004).

Figura 78. Área productora de papa en Guatemala(Fuente: Hernández, A., comunicación personal).

aprobado para comercialización en los EstadosUnidos en 1994 (cfs.colorado.edu/archive/2000/garden).Se han desarrollado variedades transgénicas resis-tentes a mildiu (henderson.ces.state.nc.us/newsletter/veg.)y a virus como WMV, CMV, ZYMV, WMM2 en losque se ha introducido genes responsables de la pro-teína de la cubierta. Ya para 1999 se estaban plan-tando 100000 hectáreas de squash transgénico enlos Estados Unidos. En México, en donde C. pepotambién es un cultivo importante, se reporta la intro-ducción de materiales transgénicos (Huerta et al.,sf).

Dada la riqueza de Cucúrbita, tanto cultivadacomo silvestre en Guatemala, debe tenerse especialcuidado ante la posible introducción de materialestransgénicos, ya sea para producción comercial obien como área experimental. Huerta et al. (sf) des-cribe el mecanismo que se está siguiendo en Méxicopara medir el riesgo por la liberación de estos organis-mos transgénicos.

4.1.7 Algodón(Gossypium spp.)

Más del 90 % de la producción mundial de algodónproviene de cultivares modernos de Gossypiumhirsutum, denominados Upland cotton. Se mencionandos áreas geográficas de diversidad, una en el sur-este de México y Guatemala y la otra en el Caribe(Wendel et al., 1992). Las variedades más productorastipo upland que dominan el mercado mundial tienensu origen a partir de materiales locales semido-mesticados procedentes del centro de diversidadcercano a la frontera mexicana-guatemalteca(Hutchinson et al., 1947), lo cual ha sido confirmadomediante datos genéticos (Wendel et al., 1992). Losalgodones de las planicies de los Estados Unidos,cultivados principalmente en Texas y Oklahoma,fueron derivados a partir de introducciones mexicanasmejoradas a con diversidad genética procedente degermoplasma “Kechi”, colectado en Guatemaladurante la primera década del siglo veinte (Wendel,

1995).Estudios más detallados utilizando marcadores

moleculares (Brubaker y Wendel, 1994), mostraronque las poblaciones de algodón presentes en lascostas de Yucatán son verdaderas poblacionessilvestres, las cuales están geográficamente cerca deformas agronómicas primitivas. Esto implica quela península de Yucatán puede ser el centro primariode origen, a partir del cual se originó el centrosecundario localizado en el sureste Mexicano yGuatemala.

El cultivo de algodón en Guatemala se hareducido drásticamente debido a los altos costos deproducción, especialmente en lo referente a controlde plagas. Este fue uno de los cultivos másimportantes de exportación en las décadas de los 70y 80’s, época en la cual se cultivaban variedadesmejoradas introducidas, sin ponerle ninguna atencióna los materiales genéticos nativos. Estas variedadesintroducidas pertenecían a la especie G. hirsutum,cultivada en toda la franja del Pacífico y G. barba-dense, cultivada en la región central de la franja delPacífico.

Materiales genéticos que crecen fuera de áreascultivadas, ya sea como materiales tipo silvestre obien formas escapadas, han sido reportadas en todoel país. Se menciona la presencia de dos especiesbajo estas condiciones: G. barbadense y G.barbadense var. acuminatum, este último llamadoKidney y presente sólo en Alta Verapaz. La otraespecie es el Gossypium hirsutum nativo, el cual esel más frecuente en el país (Fig. 84), estandodistribuido principalmente en la zona seca del orientede Guatemala. Los individuos recolectados se hanencontrado creciendo en orillas de caminos, comoparte de vegetación secundaria; a orillas de playasde ríos y algunas veces propiciado su desarrollodentro de huertos familiares. También es notoria lapresencia de estos materiales en la costa del Pacífico,precisamente en donde se ha tenido las plantacionescomerciales más grandes con variedades mejoradas.

El algodón es autopolinizado, pero también

64 61

Dada la importancia del tomate como cultivocomercial, mucho trabajo ha sido desarrolladoutilizando mejoramiento clásico (Rick y Yoder, 1988),jugando papel importante los materiales genéticossilvestres. De esta manera, el uso de biotecnologíaha venido a acelerar aún mas el mejoramiento deltomate. Como logros sobresalientes se puede mencio-nar la existencia de tomates resistentes al ataque deinsectos, a herbicidas, a virus, prolongación de lamadurez del fruto después de cosechado, y aúnvariedades de tomate utilizados como fábricas devacunas o medicinas. El Cuadro 10 resume algunosejemplos de tomate transgénico.

La introducción de plantas transgénicas detomate en Guatemala puede tener algún tipo de ries-go debido a que en el país aún se conservan materialesgenéticos propios de los agricultores (landraces),así como por la presencia de la variedad silvestremencionada. Debido a que la variedad silvestre creceen forma simpátrica con los materiales cultivadosde tomate, es posible que haya flujo genético entreellos. Existen casos documentados de hibridaciónnatural e introgresión genética. Por ejemplo, Rick(1958) lo muestra mediante el uso de caracteresmorfológicos; Rick y Fobes (1975), al igual que Ricky Holle (1990), utilizaron caracteres morfológicos

e isoenzimáticos. Por lo tanto, se debe tener las pre-cauciones del caso al momento de introducir materia-les transgénicos de tomate.

4.1. 6 Cucúrbitas

Existen cinco especies cultivadas pertenecientes algénero Cucurbita: C. pepo, C. argyrosperma, C.moschata, C. maxima y C. ficifolia. De ellas, seconsidera que las primeras tres tienen su centro deorigen y diversidad en Mesoamérica. En Guatemala,C. maxima no es frecuente.

Las especies de Cucurbita en Guatemala noson cultivos comerciales importante. Es frecuentecultivar a dichas especies en huertos familiares, comoparte del sistema maíz-frijol y algunas veces comomonocultivo. El estudio más completo sobre estasespecies ha sido desarrollado por Azurdia y González(1986), quienes describen la distribución de lasmismas en país. El ayote (C. moschata) se encuentraampliamente distribuido en la región cálida y es pocofrecuente en las partes más bajas de la tierra templada.El límite superior altitudinal alcanza hasta los 1900msnm. El güicoy (C. pepo) es la especie con mayorimportancia comercial, siendo cultivado en formaintensiva en el altiplano central, oriental y occidental

Cuadro 10. Algunos ejemplos de materiales transgénicos de tomate.

Gene/proteína Objetivo Fuente

Tabaco gene-N Virus mosaico del tabaco Whitham, McCormil y Baker (1996)Tabaco chitinasa y glucanasa Fusarium Shak (1997)Cry1Aa Lepidóptera Schuler et al. (1998)Cry1Ac Lepidóptera Schuler et al. (1998)CPTI (tripsina inhibidora obtenidaa partir del cow pea) Coleóptera, lepidóptera Schuler et al. (1998)Proteinasa inhibidora I Lepidóptera Schuler et al. (1998)Proteinasa inhibidora II Lepidóptera Schuler et al. (1998)Lectina GNA Homóptera, Lepidóptera Schuler et al. (1998)Peroxidaza aniónica del tabaco Lepidóptera, coleóptera, homóptera Schuler et al. (1998)Antisenso del ARN Retardo en madurez del fruto Schuler et al. (1998)Proteína de la cubierta (Cp) Virus del tomate Nelson et al. (1988)Glicoproteína Virus de la rabia (en humanos) Daniell, Streafield y

Wycoff (2001)Enzima angiotensin Hipertensión Daniell, Streafield y

Wycoff (2001).

Al parecer, las especies cultivadas estánreproductivamente aisladas ya que no se puedeobtener híbridos artificiales dentro de ellas. Unaexcepción ha sido reportada por Merrick (1990),quien encontró alto grado de fertilidad en los híbri-dos de C. argyrosperma x C. moschata. Esto indicaque existe afinidad genética entre ambas especies.Estudios conducidos por Merrick (1991) utilizandoisoenzimas mostraron que estas especies están másrelacionadas entre sí comparadas con las restantesespecies cultivadas. Por otro lado, bajo condicionesnaturales, se han reportado híbridos interespecíficos(Decker-Walters et al., 1990). Algunos otros híbridosnaturales o introgresión entre Cucúrbitas esmencionado por Decker (1988) utilizando caracteresmorfológicos e isoenzimáticos; Kirkpatrick & Wilson(1988) utilizando sólo caracteres isoenzimáticos yNee (1990) utilizando morfología. Las especiessilvestres y sus conespecíficos son completamente

interfértiles. Por ejemplo, la“pepitoria”, C. argy-rosperma, sepuede cruzar libremente con C.argyrosperma subsp. sororia, elllamado ayote de caballo (Merrick,1995). Estudios más detallados confir-man que parcelas de Cucurbita spp.con aislamiento de 130 metros, aúnhan reportado hasta 5 % de flujogenético (Ellstrand y Hoffman, 1990).Además, Kirkpatrick y Wilson (1988)reportan hibridación en ambas direc-ciones entre C. pepo cultivado ypoblaciones naturales de C. texanaa distancias de 1300 metros.

El origen de las especiescultivadas no está muy claro. Sesupone que C. argyrospermaevolucionó en Mesoamérica, pudien-do originarse a partir de C. argyros-perma subsp. sororia. Por otro la-do, C. moschata también originariade Mesoamérica, se ha propuesto que

pudo evolucionar a partir de C. lundelliana. Sinembargo, Merrick (1991) mostró que C.argyrosperma subsp. sororia es el taxón silvesteque tiene más afinidad genética con C. mos-chata;por lo tanto, el origen de la especie cultivada aúnsigue siendo una incógnita. C. pepo evolucionó enel norte de México y sur de Estados Unidos en dondese encuentra su especie silvestre más emparentada,C. texana. Cucurbita ficifolia se cree que se originóen el área de los Andes y en la actualidad no seconoce ningún pariente silvestre cercanoque pudiese considerarse como su ancestro.

De las especies de Cucurbita, posiblementeC. pepo es la especie que ha recibido más atencióndebido a que en los Estados Unidos es un cultivo deimportancia. En este sentido, la biotecnología hasido empleada para acelerar su mejoramiento. Deesta manera, la compañía comercial Asgrow desarro-lló el primer “squash” transgénico, el cual fue

entre los 1000 a 2000 msnm. Elchilacayote (C. ficifolia) se cultiva enáreas de clima templado y frío (porencima de los 1800 msnm), formandoparte del sistema maíz-frijol. La pepi-toria (C. argyrosperma) se encuentraconfinada a elevaciones cercanas alnivel del mar hasta 1000 msnm. Secultiva en asocio con maíz prin-cipalmente en Petén, Baja Verapaz,Escuintla, Guatemala, Retalhuleu yQuiché. La variabilidad presente enel germoplasma de estas especies esdescrito en detalle para cada una deestas especies por Azurdia (1995). Ladistribución de las especies cultivadasen Guatemala se muestra en la Fig.81.

Además de las especies culti-vadas, en Guatemala existen dosespecies silvestres, C. lundelliana(Fig. 82) y C. argyrosperma subsp.sororia. Esta última crece principal-mente en la costa sur y en el orientedel país, mientras que C. ludelliana es abundante enPetén (Fig. 83). Estas especies crecen como ruderal,como arvense o bien como parte de vegetación secun-daria. No se utilizan en alimentación humana debido

a que tienen sabor amargo; además, se ha observadoque es resistente al mildiu, enfermedad común enlas cucúrbitas (Azurdia, 1984).

62

Figura 81. Distribución de las Cucúrbitas cultivadas enGuatemala. Fuente: Azurdia y González (1986).

Figura 82. Cucurbita lundelliana.

63Figura 83. Distribución de Cucurbita lundelliana y C. argyrospermasubsp. sororia en Guatemala. Fuente: USDA et al. (2004).

plasma cultivado con la distribución de las especiessilvestres reportadas para Guatemala.

La diversidad más amplia del género se en-cuentra en Brasil (área de diversidad primaria) y enlas regiones sur-occidental de México y nor-oestede Guatemala. De acuerdo con Roger y Appan (1973),en Guatemala se presenta la especies Manihot aescu-lifolia (Humbolt, Bonpland & kunth) Pohl y Manihotrhomboidea Mueller von Argau con dos subespecies,M. rhomboidea subsp. rhomboidea y M. rhom-boideasubsp. microcarpa, todas en estado silvestre.

La especie M. aesculifolia es de amplia distri-bución en México y Centro América, estando asociadaa bosque seco espinoso con vegetación dominada

por Acacia, Coccoloba, Randia o bien en la orillade sabanas con gramíneas en crecimiento secundario(Fig. 87). En Guatemala se encuentra presente en elbosque muy seco y bosque seco. (Fig. 87a). SegúnRoger y Appan (1973), M. aesculifolia es la especiesilvestre más emparentada con M. esculenta. Finalizandiciendo que los mejoradores de plantas pueden en-contrar en M. aesculifolia un material genético ricopara diferentes propósitos. Jennings (1995) cita queM. aesculifolia ofrece genes con resistencia a sueloscalcáreos.

La diversidad genética del germoplasma deManihot en Guatemala es única, especialmente enlos materiales cultivados. Por otro lado, la genera-ción de materiales de yuca transgénica es un hecho,

puede ser polinizado por insectos,teniéndose evidencias que se puededar hibridación en una forma muysencilla, llegando a producirse híbri-dos fértiles. Estos híbridos se puedendar entre G. hirusutum silvestre y G.bardadense cultivado (Hancok,Grumet y Hokanson, 1996). Flujogenético entre G. hirsutum y G.barbadense ha sido documentado conmateriales genéticos procedentes deGuatemala. Se identificaron 6 alelospropios de G. hirsutum presentes enmater ia les genét icos de G.barbadense creciendo en formasimpátrica con G. hirsutum en el áreade Santa Rosa (Brubaker y Wendel,1994).

Mecanismos de transforma-ción genética han sido desarrolladospara algodón, por lo cual materialestransgénicos resistentes a herbicidase insectos ya existen (Bayley et al.,1992; Cousings et al., 1991). De esta manera, elalgodón cultivado a nivel mundial en buen % es deorigen transgénico. Por ejemplo, cerca del 50 % delalgodón sembrado en Estados Unidos en 1999 fuede origen transgénico (Perslye y Siedow, 1999). Yapara 2002, mundialmente se sembraron 16.8 millonesde acres de algodón transgénico, representando el16.8 % de toda el área mundial sembrada con cultivostransgénicos, solamente lo superan la soya y el maíz

(Biotechnology Industry Organization, 2003). Schuleret al. (1998) anotan algunos ejemplos de transfor-mación en algodón (Cuadro 11).

La situación del algodón en Guatemala muestraclaramente que en este país existe diversidad gené-tica dado que el mismo se considera como centro deorigen del algodón cultivado que ocupa las mayoresáreas cultivadas a nivel mundial. En este sentido, esprioritario conservar este germoplasma. Por otro

lado, el cultivo de algodón ha sidouno de los más importantes enGuatemala; por lo cual, ante unarecuperación del cultivo, el mismopuede ser nuevamente uno de losmás importantes en el país. Adicio-nalmente, ya ha sido demostradoque flujo genético existe entremateriales presentes en Guatemala.Por lo tanto, el conocimiento de la

68 65

Cuadro 11. Transformación genética en algodón.

Origen Producto Objetivo (Orden de insecto)

Bacillus thuringiensis Proteína Cry1Ac Lepidóptera

Proteína Cry2Aa Lepidóptera

Manduca sexta Anti-elastasa Homóptera

Anti-quimotripsina Homóptera

Antitripsina Homóptera

Figura 84. Distribución de accesiones de Gossypium spp. silvestreen Guatemala. Fuente: USDA et al. (2004).

Figura 87. Manihot aesculifolia en el bosque muyseco del departamento de El Progreso, Guatemala.

Figura 88. Distribución de yuca silvestreen Guatemala, a) distribuciónManihot aesculifolia y b) distribuciónManihot rhomboidea. Fuente: USDA et al. (2004).

(a)

(b)

distribución actual de los materiales silvestres esprioritario, lo cual debe ir acompañado de un proto-colo de bioseguridad que nos asegure que el riesgode introducción de algodón transgénico sea mínimo.

4.1.8 Yuca(Manihot esculenta)

La yuca es un cultivo de importancia en las regionestropicales del mundo, debido a su alta capacidad deproducción de carbohidratos y energía, así como asu habilidad para alcanzar producciones consi-derables en las regiones con climas y suelos margi-nales. La producción mundial es cerca de 150 millo-nes de toneladas, de las cuales un tercio es producidaen Sur América, un tercio en África y el resto enAsia y varias islas tropicales. Escultivada principalmente poragricultores pequeños para quienesrepresenta en la mayoría de casos sufuente principal de alimento. Sinembargo, debido a su importanciacomercial como fuente de almidonesy alimentación de ganado, en algunospaíses este ya es un cultivo con impor-tancia económica.

En Guatemala es un cultivo queno ha adquirido relevancia, formandoparte la mayoría de veces del sistemade agricultura tradicional. Por otro lado,es reconocido que Guatemala es un paísen el cual existe diversidad genéticade Manihot, tanto entre los materialescultivados, como entre las especiessilvestres emparentadas a la cultivada.

El Centro Internacional deAgricultura Tropical (CIAT), con sedeen Cali Colombia, tiene entre su man-dato el desarrollo del cultivo de yuca;por lo tanto, entre sus actividadesprincipales, está el mejoramientogenético, el cual se ha basado en mejo-

ramiento tradicional e investigación biotecnológica.Así mismo, otras instituciones internacionales handesarrollado investigación con el fin último de generarplantas transgénicas. Por ejemplo, el Laboratoriointernacional de biotecnología de agricultura tropical(ILTAB) reportó la generación de la primera plantatransgénica de yuca (Schopke et al., 1996), y ha con-tinuado desarrollando investigación para generarplantas transgénicas resistentes a bacterias, virus,escarabajos y ácaros. Los compuestos cianogénicospresentes en la raíz constituyen un factor negativoen la yuca cultivada, por esta razón, se está tratandode obtener variedades transgénicas con capacidadde reducir la producción de dichos compuestos tóxi-cos en la raíz. También se están creando varieda-des transgénicas que incrementen la acumulación

de almidón en la raíz. Por su parte, el CIAT haadelantado trabajos en cuanto a generación de plantastransgénicas con el gene Bt para generar resistenciaal barrenador del tallo de la yuca (Chilomina clarkei),producción de almidones cerosos (CIAT, 2002),producción de B-carotenos (CIAT, 2002ª) y resistenciaal mosaico de la yuca (CIAT, 2002b). Por lo tanto,los materiales transgénicos estarán a disposición delos agricultores (de países en desarrollo principal-mente) en muy poco tiempo.

La diversidad genética de yuca cultivada enGuatemala ha sido considerablemente estudiada(Azurdia y González, 1986; Azurdia et al., 1995),mostrándose que existe alta diversidad genética enel germoplasma guatemalteco, tanto desde el puntode vista morfológico, agronómico y nutricional.Estudios conducidos por la Unidad de Recursos Ge-néticos del CIAT utilizando marcadores bioquímicos

(isoenzimas) mostró variación en los diferentes alelosde la enzima esterasa (Debouck, comunicaciónpersonal). Esta información fue utilizada para hacerun análisis de diversidad genética y se pudo llegara comprobar que el área de El Progreso es en dondese concentra la mayor variación (Fig. 85). Estudiosmás recientes (Azurdia et al., 2002) utilizandomarcadores moleculares del tipo microsatélites, hanmostrado que Guatemala es un centro en el cual seencuentran genes únicos a nivel mundial, por lo cualsu uso y conservación es prioritario. La diversidadpresente se muestra en la Fig. 86. Se puede observarque la parte de la variación genética denominada subgrupo A se encuentra mas distribuida en el occi-dente del país, mientras que el sub grupo B lo estáen el oriente. El área de Alta Verapaz es interesante,ya que en el mismo convergen ambos grupos. Sepuede apreciar también la relación de este germo-

66

Figura 85. Riqueza de materiales genéticos de yuca basado envariabilidad de la isoenzima esterasa. El área de color rojo representala que presenta la mayor diversidad genética. Fuente: elaboradopor el autor con datos proporcionados por D. Debouck.

67

0 - 100100 - 250250 - 500500 - 1000

1000 - 20002000 - 30003000 - 4000

Subgrupo A

Subgrupo B

M. rhomboidea

M. aesculifolia

Figura 86. Distribución del subgrupo A y subgrupo B correspondiente a yuca cultivada, Manihot aesculifoliay Manihot rhomboidea; en los diferentes pisos altitudinales en Guatemala. Fuente: Azurdia et al. (2002).

otras especies silvestres ubicadasfuera del área centroamericana.Estudios conducidos en marcadoresmoleculares del ADN del cloro-plasto mostraron que la papaya notiene un origen monofilético comosucede en otras especies cultivadas;por el contrario, esta especie sesepara de sus parientes silvestresactuales, por lo que se supone queevolucionó aisladamente, posible-mente en Centro América (Aradhyaet al., 1999). El área más probablede Centro América es la regiónYucatán-Petén-Río Motagua, yaque en el estudio conducido por Morshidi (1996)desarrollado con especies americanas utilizando iso-enzimas, se mostró que dicha región es la másvariable.

En Guatemala se reconoce la presencia de dosespecies en estado silvestre, Carica papaya (Fig. 91)

y C. cauliflora, ambas distribuidas en la costa sury el norte del país, presentes en vegetación secundaria,a orillas de caminos y de ríos. El fruto de las mismasalgunas veces es comestible, a pesar de que se carac-teriza por ser pequeño y con muchas semillas. Larevisión de especímenes de herbario más reciente

fue realizada por USDA et al. (2004),información que generó el mapa dedistribución de las especies silvestresen Guatemala (Fig. 92).

El área en la cual se cultiva pa-paya coincide de alguna manera conaquellas áreas en las cuales se encuen-tran sus parientes silvestres; por locual es de asumirse que exista flujogenético entre dichos taxa, especial-mente entre la papaya cultivada y lapapaya silvestre (C. papaya). Prance(1984) menciona que C. cauliflora sepuede cruzar con C. papaya a pesarde estar filogenéticamente separadas.Por esta razón, es de vital importanciaregular el acceso de materiales trans-génicos a Guatemala, dada la posiblecontaminación que se pueda dar si nose toman las medidas precautoriasnecesarias.

los cuales estarán destinados principalmente a agri-cultores que desarrollen tecnología tradicional, yaque en nuestro medio no se desarrolla el cultivo dela yuca en forma tecnificada y en grandes exten-siones como puede suceder en otros países. Por lotanto, es de prestar atención especial a la introducciónde materiales transgénicos en el futuro inmediato.Se tiene la ventaja de que la yuca se propaga enforma asexual; sin embargo, en algunas áreas delpaís se deja la yuca en el campo, lo cual da laoportunidad que pueda florecer y formar semilla(especialmente en aquellas localidades por encimade los 1000 metros sobre el nivel del mar). Es eneste momento cuando se puede dar intercambiogenético con otros materiales genéticos, especial-mente los silvestres, los cuales se reproducenestrictamente por semilla. Esto es peligroso en áreasen donde la yuca silvestre crece como una malezadentro del cultivo de la yuca, como es el caso de laaldea Los Cuncu en San JuanSacatepéquez. En general, sepresenta como zonas de altadiversidad de yuca tanto cultivadacomo silvestre el departamento deHuehuetenango, precisamente en elárea noroccidental (Nentón, LosHuistas). La región de El Progresopresenta la mayor variación morfo-lógica (15 cultivares distintos) eisoenzimática. Por lo tanto, dichasáreas deben de ser precautorias encuanto a introducción de plantastransgénicas.

4.1.9 Jícama(Pachyrhizus erosus)

Esta especie produce raíces engro-sadas que se pueden consumir enforma fresca o como parte de otrosplatillos. Es una especie nativa deMeso América y de Sur América,

dependiendo de la especie que se trate. Por ejemploPachyrhizus erosus es de origen Mesoamericano yP. tuberosus y P. ahipa del área Andina. Se conocendos especies que crecen exclusivamente en estadosilvestre: P. panamensis y P. ferrugineus (Sorensen,1988).

La jícama de origen Mesoamericano, se cultivaampliamente en México, en donde es un productode exportación; en El Salvador; Honduras y enalgunas regiones de Guatemala. ubicadas en losdepartamentos de Petén (común en el área de Dolores)y Jutiapa. A pesar de la importancia económica queesta especie representa, en Guatemala la jícama espoco conocida.

Además de ser cultivada, P. erosus se puedepresentar en forma silvestre, en cuyo caso la distinciónentre una auténtica silvestre y una escapada de cultivose hace un tanto difícil. Sin embargo, Sorensen (1996)indica que las plantas silvestres se distinguen de las

72

Figura 91. Papaya silvestre (Carica papaya) en su habitat natural.

Figura 92. Distribución de papaya silvestre (Carica papaya y C.cauliflora) en Guatemala . Fuente: USDA et al. (2004).

69

Figura 89. Distribución de Pachyrhizus erosus silvestre en Guatemala.Fuente: USDA et al. (2004).

cultivadas por el tamaño de sus hojas (más pequeñas),incremento en la pubescencia de la hoja y de la vaina,la forma irregular y elongada de la raíz engrosada yel color café oscuro de la superficie de la raíz engro-sada. La distribución de la forma silvestre se muestraen la Fig. 89.

La especie silvestre P. ferrugineus está dis-tribuida principalmente en la costa Atlántica desdeel estado de Veracruz en México, hasta Panamá yColombia. Crece en condiciones de alta humedad ymuchas veces en suelos muy pobres, característicasque hacen a esta especie importante para fines demejoramiento. En la actualidad no se le conocenusos por parte de las comunidades humanas con lasque están relacionadas, a excepción de informaciónreportada por Sorensen (1996) referente a que enalgunas localidades de Guatemala las semillas deesta especie son utilizadas como vermífugo, posible-

mente debido al contenido de rotenona en sus semi-llas. Su distribución en Guatemala se puede observaren la Fig.90.

Algunas evaluaciones del germoplasma deGuatemala se han realizado en otras latitudes. Porejemplo, los materiales genéticos con semilla decolor rojo y flores blancas evaluados en Celaya,México, mostraron ser de baja producción y sus-ceptibles al ataque de insectos. Por el contrario, losmateriales genéticos provenientes de Jutiapa(caracterizados por tener hojas profundamentelobuladas) alcanzaron alta producción en ensayosrealizados en Tonga. Los materiales silvestres quemejor resistencia han mostrado a plagas y enfer-medades son aquellos provenientes de Huehue-tenango, caracterizados por tener foliolos pequeñoscon hojas subcoriáceas y pubescencia estrigosacubriendo toda la parte vegetativa de la planta (So-

rensen, 1996).Todas las especies de

Pachyrhizus tienen flores bisexuales,considerándose como regla generalque son auto polinizadas. Sin em-bargo, existe algo de polinizacióncruzada (2-4 %) dependiendo de lapresencia de polinizadores. P. ferru-gineus parece no ser compatible conotras especies, por lo cual aparen-temente no se puede obtener híbridosínter específicos. En condicionesnaturales en donde coexisten por lomenos dos especies, no se han en-contrado híbridos naturales, posible-mente debido a que la floración nose traslapa.

Mejoramiento genético dejícama está siendo desarrollado enMéxico, India y Tonga. Se ha desa-rrollado mejoramiento tradicional,haciéndose énfasis principalmenteen el desarrollo de híbridos ínterespecíficos. El CATIE en Costa Rica

ha desarrollado un programa en jícama que incluyeaspectos puramente de desarrollo agronómico, asícomo utilización de marcadores morfológicos ymoleculares para identificar variabilidad genética(Monge y Guevara, 2000). En Guatemala, la Facultadde Agronomía de la Universidad de San Carlos hapuesto en práctica un proyecto de jícama que incluyeel conocimiento y adaptación de variedades (Martí-nez, 1997; Martínez, 1998), desarrollo de prácticasde manejo para incrementar la producción (Escobar,2001), entre otras.

En la actualidad no se tiene desarrollo deplantas transgénicas en esta especie; sin embargo,las experiencias obtenidas en otras leguminosas comofrijol, pueden facilitar la obtención de este tipo deplantas en el futuro. Por otro lado, la diversidad deeste género en Guatemala es rica, por lo cual debede utilizarse y conservarse. Se debe mencionar quelas barreras reproductivas existentes en la naturalezapara la obtención de híbridos naturales entre laespecies silvestres, así como con la cultivada reducende alguna manera el peligro de contaminacióngenética con poblaciones transgénicas cuando algúndía éstas sean introducidas.

4.2 Frutales Tropicales

4.2.1 Papaya(Carica papaya)

La papaya es una fruta ampliamente conocida entodo el mundo; sin embargo, en Guatemala no se hadesarrollado como cultivo importante. Es frecuenteencontrarla en huertos familiares, huertos frutícolaso en pequeñas plantaciones comerciales tanto en lacosta sur, como en el norte del país. Hace algunosaños, la estación de Brillantes en Retalhuleu teníaun programa tendiente a impulsar el cultivo de lapapaya en la región sur occidental del país, por locual se introdujo germoplasma mejorado procedentede Hawai y África (Azurdia y Gonzalez, 1986).

La papaya cultivada se ve afectada por el

ataque de insectos, virus y bacterias; principalmente.Por esta razón, se ha utilizado la biotecnología comoherramienta para crear materiales transgénicosresistentes a estas plagas y enfermedades. Porejemplo, existen materiales genéticos resistentes alvirus de la mancha anular de la papaya (Chen y Yeh,1995). Sin embargo, se ha reportado la presencia detipos patogénicos de virus capaces de romper estaresistencia (Yeh y Bau, 2001). La razón es de que elgrado de resistencia al virus es afectado por eldesarrollo de la planta transgénica, así como por lahomología en la secuencia del virus que afecta a lapapaya (Bau et al., 2001). Más recientemente se estádesarrollando papaya transgénica resistente ainfecciones fungosas. Zhu et al. (sf), indican queensayos in vitro del compuesto conocido comoestilbeno inhibe el hongo de la papaya; por lo tanto,se han generado plantas transgénicas capaces deproducir dicha sustancia, las cuales están a nivel deensayos de invernadero. En la actualidad se reportaalrededor de 100000 acres de papaya cultivada anivel mundial con materiales transgénicos(Biotechnology Industry Organization, 2003). EnGuatemala, la Universidad del Valle ha conducidoalgunos estudios tendientes a la generación de papayatransgénica (comunicación personal de MargaritaPalmieri).

La variabilidad genética existente en elgermoplasma de papaya de Guatemala es impor-tante, ya que se ha considerado al áreacentroamericana como el posible centro de origende dicha especie. Esto ha conducido a que sedesarrollen esfuerzos de recolección de germoplasmapor instituciones internacionales (Morshidi, 1996)para conocer la diversidad genética, así como lasrelaciones entre las especies silvestres y los materialescultivados. En este sentido, Jobin-Decor et al. (1997),utilizando el marcador molecular denominadoRAPDs, indican que las especies silvestres de origencentroamericano (Carica cauliflora y C. quercifolia)no son necesariamente los parientes más cercanos,por lo que es recomendable hacer cruzamientos con

70

Figura 90. Distribución de Pachyrhizus ferrugineus en Guatemala.Fuente: USDA et al. (2004).

71

muricata), junto con otras seis especies que crecenestrictamente en estado silvestre (A. glabra, A. lutes-cens, A. macrophorophyllata, A. primigenia, A.scleroderma y A. volubilis).

Annona cherimola es una de las especies másconocidas comercialmente a nivel mundial, siendocultivada especialmente en países como España,Chile, California y México. En Guatemala se encuen-tra distribuida principalmente en áreas con climatemplado y frío, especialmente en la parte occiden-tal del país (Fig. 96.a). Es común encontrarla comoparte de los huertos familiares o algunas veces aso-ciado al cultivo de café. En el estudio conducido porMartínez, Orellana y Martínez (2003); se establecióque en la zona sur occidente de Guatemala los frutospresentes se caracterizan por tener carpelos pronun-ciados, así como lisos; se encuentran por encima delos 900 msnm; son frutos dulces y muy dulces y nose agrietan al madurar.

Annona diversifolia es la conocida como anonablanca que crece en las zonas cálidas del país,especialmente en la costa sur oriental (Fig. 96b). Esuna fruta de muy buena calidad con el inconvenienteque el fruto se raja antes que se coseche. En Méxicose le considera como una buena alternativa para ladiversificación agrícola (Marroquín, 2003; Marroquíny Segura, 2003). Es una anona de pulpa blanca yrosada, frutos muy dulces o desabridos, sólo seencuentran en huertos familiares y la mayor diver-sidad se encontró en Chiquimulilla, San Juan Tecuaco

y Moyuta (Martínez, Orellana y Martínez, 2003).La sincuya (A. purpurea) es frecuente en la

zona costera del Pacífico (Fig. 97.a) y se caracterizapor tener pulpa anaranjada, es más aromática y menosdulce que las otras especies cultivadas de interéscomercial, presenta diversidad en tamaño y peso,sus flores son de color púrpura, no se encuentranformas lisas y algunas veces se agrietan al madurar(Martínez, Orellana y Martínez, 2003). Crecen tantoen forma silvestre como dentro de huertos familiares.

La guanaba (A. muricata) es una especie muyconocida a nivel mundial siendo Brazil uno de losprimeros productores (Fig. 97b). En Guatemala esfrecuente tanto en la costa Pacífica como en el nortedel país. La mayor variabilidad se encuentra concen-trada en jardines clonales establecidos en PlayaGrande (Quiché) y Fray Bartolomé de las Casas (Al-ta Verapaz) en propiedad del ICTA. Estos materialeshan sido introducidos de Costa Rica. En la parte suroccidente de Guatemala fue encontrada en un rangoaltitudinal de 250 a 1000 msnm (Martínez, Orellanay Martínez, 2003).

La llamada anona colorada (A. reticulata) espoco conocida por ser sus frutos, en la mayoría delos casos, de baja calidad (Fig. 98). Esta es frecuenteen la zona del sur oriente de Guatemala, en la Franjatransversal del norte y especialmente en Petén. Seobserva creciendo bien en suelos de condicionesdesfavorables, por lo que se puede recomendar suutilización como patrón para injertar especies con

4.2.2 Aguacate(Persea americana)

El aguacate es una especie en base a la cual se hadesarrollado una industria importante en países comoEstados Unidos (California y Florida), Israel, SudÁfrica, Nueva Zelanda y más recientemente, México.El desarrollo de estas industrias ha estado basado enmateriales genéticos procedentes de su centro de ori-gen (Mesoamérica), especialmente de Guatemala,en donde se cuenta con innumerables materialesgenéticos de aguacate conocidos como materialescriollos, los cuales han sido seleccionados y conser-vados por los agricultores tradicionales. Sin embargo,en los últimos años se ha incrementado el interéspor materiales mejorados introducidos, por lo cualha habido erosión genética de los denominadoscriollos. En 1981, se reportó que el 31 % de planta-ciones de aguacate en Guatemala estaba constituidade materiales mejorados (Pérez, 1981). Sin embargo,la situación ha estado cambiando ya que la tendenciaentre los agricultores es cultivar exclusivamentemateriales mejorados. De acuerdo a PROFRUTA(1997), la mejor variedad es “Hass”, una variedadguatemalteca con un 10 a 15 % de genes de materialde origen mexicano que agregan resistencia a heladasy maduración temprana (Bergh, 1995). Esta variedadestá ampliamente aceptada en los mercados nacio-nales e internacionales. En la parte baja del país secultiva la variedad mejorada “Booth 8”, pertenecientea la denominada raza Antillana (Méndez 1997). Seconoce que actualmente se tienen plantadas aproxima-damente 430 hectáreas de aguacate variedad Hass(Azurdia y Martínez, 1998).

El mejoramiento de aguacate en los países endonde es un cultivo importante, ha estado basado enmetodologías de mejoramiento tradicional; sin em-bargo, dados los problemas que presenta el hechode ser esta una especie de largo ciclo juvenil, se hacomenzado a emplear la biotecnología para acelerareste proceso. Con el objetivo de clarificar el genepool de esta especie y sus parientes silvestres más

cercanos, se han realizado estudios filogenéticosbasados en marcadores moleculares (Furnier et al.,1990). La elaboración de un mapa de ligamientogenético utilizando marcadores moleculares ha gene-rado un mapa preliminar que cubre cerca del 40 %del genoma de aguacate (Sharon et al., 1997). Se haencontrado ligamiento entre marcadores molecularesy genes responsables de caracteres del fruto. En totalse tiene información para siete caracteres: superfi-cie de la cáscara, grosor de la cáscara, tamaño desemilla, facilidad de remoción de la cáscara, saborde la carnaza, fibras en la carnaza y brillo de la cásca-ra (Sharon et al., 1997). El objetivo final de estasinvestigaciones es realizar mejoramiento genéticoasistido por marcadores moleculares y luego, me-diante el proceso de aislamiento de genes, crearnuevos materiales genéticos transgénicos (Lavi etal., 1998). Sin embargo, la tecnología aplicada enotras especies con desarrollo tecnológico más avan-zado (resistencia a herbicidas, insectos, virus, etc)puede ser aplicado eficientemente en esta especie.Por lo tanto, la creación de variedades de aguacatetransgénico es solo cuestión de tiempo.

En Guatemala, los materiales cultivados per-tenecen a tres subespecies que son tambiénreconocidas como razas. Así, se cuenta con Perseaamericana susbsp. americana (raza Antillana), P.americana subsp. guatemalensis (raza guatemalteca)y P. americana subsp. drymifolia (raza Mexicana)(Fig. 93). La más abundante es la raza guatemaltecadistribuida en las partes intermedias y altas del país. A su vez, la raza antillana se encuentra distribuidaen la costa Pacífica y la raza mexicana es poco abun-dante y está localizada en partes altas del occidentede Guatemala. Las razas guatemalteca y antillanaestán mas emparentadas entre sí (Bufler y Ven-Ya’acov, 1992). Existe otra especie que puede estarcultivada o en forma silvestre, Persea schiedeana,conocida como shucte o coyou, el cual no está di-rectamente emparentado con el aguacate común(Furnier, Cummings y Clegg, 1990).

Desde 1970 se tiene registro de exploraciones

76

Figura 96. Annona cherimola (a) y A. diversifolia (b). Fuente: Martínez, Orellana y Martínez (2003

(a) (b)

73

de recolección y colecta de materiales criollos enGuatemala, los cuales dieron origen a coleccionesde germoplasma que en la actualidad ya no existen(Azurdia y González, 1986a). Estudios más recientesfueron conducidos por personal de la Facultad deAgromía de la Universidad de San Carlos y elAcuerdo de Investigación Agrícola Alemán-Israelí(Martínez, Pretzanzin y López, 1994; Ben-Ya’acov,1998) en el cual se hizo énfasis en materiales deaguacate criollo y especies silvestres. Más recien-temente se ha principiado a hacer caracterizacionesin situ de materiales genéticos criollos en localidadescon alta diversidad genética, como el área alrededordel lago Atitlán (Fuentes, 1997) y Totonicapán (Vás-

quez, comunicación personal). Actualmente el ICTAestá realizando colecciones y jardines clonales conmateriales del sur occidente de Guatemala (OrellanaA, comunicación personal).

Existen cinco especies silvestres que estánfilogenéticamente emparentadas con el aguacate; porlo que se les considera como sus posibles ancestros.Éstas son: P. standleyi, P. steyermarkii, P. tolima-nensis, P. zentmeyrii y P. americana var. nubigena(Bergh, 1995; Bufler y Ben-Ya’acov, 1992; Furnier,Cummings y Clegg, 1990; Zentmyer y Schieber,1990). El análisis desarrollado por Furnier, Cummingsy Clegg (1990) utilizando AFLPs, mostró que la razaguatemalteca pudo haber aparecido como resultado

de la hibridación de P. steyermarkii como el pro-genitor femenino (dos mutaciones del ADN delcloroplasto similares) con P. americana var. nubigena(Fig. 94) (una mutación del ADN de la mitocondriasimilar). Por lo tanto, este grupo de especies seesperaría que tenga capacidad de intercambio genéticocon el aguacate cultivado. Otras especies más alejadasdel aguacate son la muy frecuente P. donnell-smithiiy las poco conocidas P. petenensis, P. rigens, P.sessilis y P. vesticulata (USDA et al., 2004). La Fig.95 muestra la distribución en Guatemala de las dife-rentes especies silvestres de Persea.

La diversidad genética de Persea existente enGuatemala, es importante como reservorio de genespara ser utilizados en mejoramiento de la especiecultivada (Persea americana), por lo que laspoblaciones naturales existentes en el país, tanto deespecies silvestres como cultivadas por losagricultores (materiales criollos), es parte de nuestra

riqueza que debe de ser conservada. La introducciónde materiales cultivados puede venir a afectar estariqueza, especialmente por el desplazamiento que sehace de los materiales criollos. Sin embargo, lapresencia en el futuro de materiales genéticosmodificados puede tener una influencia considerable,ya que estas especies son de polinización abierta.Está claro que en estos momentos aún no se tienenvariedades de aguacate transgénico; sin embargo, elavance en el conocimiento del genoma del aguacatey de las herramientas para modificarlo conllevara enel corto plazo, a la obtención de dichos materialesgenéticos. Por esta razón, conocer la distribución delas poblaciones silvestres y de materiales criollos esde fundamental importancia para tomar las medidasprecautorias que el caso requiere.

4.2.3 Anona (Annona spp.)

Anona es un término que se utilizapara varias especies del géneroAnnona, las cuales son estrictamenteoriginarias del trópico americano,especialmente de la región Meso-americana. Dada su importanciacomo especies productoras de frutoscon gran importancia comercial, estasespecies se han convertido en cultivosimportantes en otras latitudes. Deigual manera, en el centro de origende estas especies, se puede encontrarpoblaciones de otras especies deAnnona emparentadas con las cul-tivadas, las cuales son importantesdesde el punto de vista de mejora-miento de las especies cultivadas.

Las especies cultivadas enGuatemala son Annona cherimola, A.diversifolia , A . squamosa , A.purpurea, A. muricata y A. reticulata.Estas también se pueden encontrar enestado silvestre (excepción de A.

74

Figura 93. Persea americana var. drymifolia.

Figura 94. Persea americanavar. nubigena procedente dela Montaña de Jalapa.

75

Figura 95. Distribución de especies silvestres parientes del aguacate.Fuente: USDA et al. (2004).

mayor valor económico. En el sur oriente del paísse encuentra distribuida en un rango altitudinal de10 a 1250 msnm (Martínez, Orellana y Martínez,2003).

El estudio desarrollado en el área de Santa Ro-sa, Jalapa y Jutiapa (Martínez, Orellana y Martínez,2003) mostró que en dicha región la especie másabundante es A. diversifolia, contrastando con A.cherimola que es la menos frecuente. La distribuciónde las accesiones colectadas en la región se muestraen la Fig. 99.

El análisis de diversidad y riqueza de espe-cies en la región occidental mostró que las zonasmás importantes son Sta. Catarina Mita, Yupilte-peque y Cuilapa, áreas representadas por el colorrojo en la Fig. 100.

En Guatemala, se presentan en estado silvestre

11 especies (incluyendo 5 especies que también estánen estado cultivado). En el Cuadro 12 se anotan susrespectivos rangos de distribución altitudinal. Sudistribución en el país se muestra en la Fig. 101.

Annona glabra podría utilizarse como patrónpara injertar las otras especies de importancia co-mercial de anona, especialmente con A. cherimola,

Figura 98. Annona reticulata.Fuente: Martínez, Orellana y Martínez (2003).

Figura 97. Annona purpurea (a) y Annona muricata (b).Fuente: Martínez, Orellana y Martínez (2003)

Figura 99. Localidades en las cuales se colectógermoplasma de Annona spp. en el sur occidentede Guatemala (Fuente: Martínez, Orellana yMartínez, 2003).

Figura 100. Diversidad de Annona spp.en el sur occidente de Guatemala (Fuente:Martínez, Orellana y Martínez, 2003).

variedad botánica, en el caso de México, tiene ladesventaja de que los clavos son largos y débiles,por lo que la cosecha tiene que ser manual, y suproducción es baja y muy tardía (6 meses) comparadacon variedades mejoradas. Se corroboró que escultivada principalmente en aquellas regiones demayor altitud ubicadas en el altiplano occidentalguatemalteco. Este es el caso para los municipios deZacualpa y Joyabaj en El Quiché, en donde se pudoestablecer que el material preferido por los agri-cultores pertenece a dicha variedad. A pesar de quela cosecha se dificulta dado que los frutos tienen queser cosechado con azadón por la fragilidad del clavoque poseen; la demanda de este tipo de maní, asícomo el precio que se alcanza, justifica su cultivo.La presencia de esta variedad en El Quiché tiene quever de alguna manera con la presencia del mismomaterial en el vecino departamento de Huehue-tenango. La gran diferencia es que en Huehuetenangoeste material está siendo erosionado fuertemente

debido a la introducción de materiales mejorados,mientras que en El Quiché es el único aceptado porlos agricultores. Otra localidad en la que se observófue en el municipio de Amatitlán, confirmándoseque en esta región esta variedad está siendo sustituidapor otras variedades con ciclo de vida más corto yde fácil cosecha. En general, se pudo observar quelos materiales recolectados tienen de 2 a 4 semillaspúrpuras, son de ciclo largo (6 meses) y de difícilcosecha.

Arachis hypoage fastigiatavar. fastigiataSe encuentra en localidades que varían de 250 a 1392msnm, con un promedio de 857 msnm, dis-tribuidasen el centro, occidente y norte de Guate-mala (Fig.104). Los frutos tienen de 3-4 semillas de color rojo,su ciclo de vida se reporta de 3 meses, es una variedadantigua en las comunidades en las que se encuentrapresente. Debido a que en la actualidad no tiene

80

Figura 102. Distribución de Arachis hypogaea hypogaea var. hipogea en Guatemala.Fuente: Azurdia et al. (2001ª).

Figura 103. Arachis hypogaea hypogae var. hirsuta y su distribución en Guatemala.Fuente: Azurdia et al. (2001ª).

77

(a) (b)

con la cual está más emparentada(Samuel et al., 1991). Otra especieinteresante es A. scleroderma, la cualtiene frutos de 5-10 cm de diámetro,la pulpa es cremosa de textura finay sabor agridulce, sin muchas semi-llas. Los árboles alcanzan buena pro-ducción y se pueden utilizar comosombra de café (Mahdeem, 2003).

Las flores de las anonas songeneralmente proteróginas; es decir,que en la mayoría de las flores ma-duran primero los pistilos y, hastaque estos pierden su receptividad, maduran losestambres y aparece el polen, que ya no puede servirpara su propia flor, sino para otra más joven, el cuales llevado por insectos (Popenoe, 1953). En estesentido, la polinización es obligatoriamente cruzada.

Este elemento es importante porque indica que puedeexistir flujo genético entre las especies de anonas,lo cual es un elemento a considerar cuando seintroduzcan especies transgénicas de anona.

4.2.4 Nance(Byrsonima crassifolia)

Esta es una especie distribuida desdeMéxico hasta el norte de Sur América.En Guatemala se encuentra en formasilvestre en bosques de pino y encinoen altitudes por debajo de los 1500metros (Williams, 1981). Además, esmuy frecuente como cultivo en huer-tos de frutales tropicales, así comoen huertos familiares. Por ejemplo,en cerca del 10% de los huertos fami-liares de la zona semiárida del orientede Guatemala se encuentra cultivado(Leiva, Azurdia y Ovando, 2000),mientras que en el 70 % de los huertosfamiliares de la zona cálida de AltaVerapaz esta especie está presente(Azurdia, Leiva y López, 2000). Enla costa sur de Guatemala, esta especiees sumamente abundante y posible-mente es la región en la cual se pro-duce la mayor cantidad de esta fruta

destinada para los mercados nacionales. En esta áreala producción se obtiene en buena medida a partirde plantas cultivadas en huertos familiares (Velásquezet al., 2001).

A pesar que esta especie tiene potencial econó-mico, muy poco se ha estudiado sobre el germoplasmapresente en Guatemala. El estudio pionero en estecampo fue desarrollado por el Centro Universitariodel Sur Occidente de la Universidad de San Carlosde Guatemala. Se observó que esta especie es másabundante en el departamento de Suchitepéquez, endonde se encuentra distribuido desde los ocho a 506msnm.; mientras que en del departamento deQuezaltenango es más escaso, localizado a alturapromedio de 443 msnm. La mayor variación en colordel fruto se encontró en Suchitepéquez, en dondehay frutos de color verde, tonalidades de rojo yamarillo. En cuanto a forma, la mayor variación seencontró en San Marcos en donde se pueden observarformas aplanadas, ovoides, tamaños pequeños ygrandes, así como manchados (Otzoy, España yAlvarado, 2001).

La flor del nance es hermafrodita, por lo cualla auto polinización podría llevarse a cabo, no des-cartándose la polinización cruzada, lo cual es típicoen árboles frutales tropicales. Sin embargo, no seconoce nada sobre su biología floral. Además, lacreación de plantas transgénicas de nance y con im-portancia comercial no es un hecho factible en elfuturo inmediato. Por lo tanto, en estos momentosla introducción y uso de plantas transgénicas no re-presenta mayor problema para la especie Byrsoni-ma crassifolia.

4.3 Otras especies.

4.3.1 Maní(Arachis hypogaea).

El maní es una especie cultivada originaria de SurAmérica; sin embargo, se considera que ha sidocultivado en el área Mesoamericana desde tiempos

prehispánicos (Smith, 1967), razón por la cual seespera que las razas locales presentes en dicha regiónpuedan tener alta diversidad genética. Algunosestudios realizados en el área mexicana así lo de-muestran (Williams, 1994). Por lo tanto, se esperaque en Guatemala, en donde no se había hecho ningúntipo de estudio a nivel nacional, se presente diversidadgenética de este cultivo, la que de una u otra maneraestá sometida a erosión genética y que necesita serprotegida y utilizada. Los trabajos conducidos porAzurdia et al. (1999, 2001 y 2001ª) muestran ladiversidad genética de maní en Guatemala. Se pre-sentan cinco variedades taxonómicas del total deseis existentes a nivel mundial. La distribución decada una de ellas se describe a continuación.

Arachis hypogaea hypogaea var. hypogaea.Se distribuye en un rango altitudinal de 250 a 1572msnm, con un promedio de 889 msnm. Es la variedadbotánica más distribuida en el país, encontrándosecasi en todas las áreas en las cuales se siembra maní(Fig. 102). Se caracteriza por tener en su mayoría,dos semillas de color canela, rosado, café o rojo enorden de frecuencia. A nivel nacional se identificóque las áreas más importantes en produccióncomercial de maní son la región de las Cruces, Petén,Chiquimula y algunos municipios de Baja Verapaz.En todas las regiones mencionadas, la variedadhypogaea es la más importante.

Arachis hypogaea hypogaeavar. hirsuta.Esta es una variedad botánica de poca distribuciónen Guatemala. Se encontraron ejemplares de la mismaen tan sólo cuatro localidades, en un rango altitudinalde1283 msnm a 1700 msnm, con un promedio de1486 msnm (Fig. 103). En todos los casosconsultados, los agricultores mencionan que esta esuna variedad criolla. Antes de este hallazgo,germoplasma de este taxón había sido reportado paraMesoAmérica únicamente en México (Williams,1994). Se supone que es originaria del Perú. Esta

Cuadro 12. Especies silvestres de Annona y su rango altitudinalde distribución. Fuente: USDA et al. (2004).

Especie Rango altitudinal (msnm)Annona cherimola 150-2300Annona glabra 60-850Annona diversifolia 60-850Annona lutescens 300Annona macrophyllata 1110 (una sola accesión)Annona primigenia 150-770Annona purpurea 450Annona reticulata 150-1000Annona scleroderma 75-1800Annona squamosa 250-1500Annona volubilis 200

78 Figura 101. Distribución de Annona silvestre en Guatemala.Fuente: USDA et al. (2004).

79

flores rojizas (Fig. 109). Otrosgéneros dentro de esta familia sonTithonia, Eupatorium, Aster,Baccharis, Erigeron, Montanoa,Zinnia. Solanaceas como el quixtán(Solanum wendlandii), algunas delgénero Datura (D. metel, D. prui-nosa, D. stramonium y D. inoxia)(Fig. 110). Otras familias impor-tantes son Labiatae, Scrophularia-ceae, Gesneriaceae. Otras monoco-tiledóneas importantes son las de lafamilia Iridaceae, dentro de las quese encuentran los géneros Tigridiay Sisyrinchium (Fig.111). Calocho-rtaceae tiene un género con floresornamentales interesantes (Calo-chortus ).

Dentro de las familias conespecies que pueden proporcionarfollaje con importancia comercial se mencionan:Araceae (Spathip-hyllum, Anthurium, Dieffenbachia,Monstera, Philodendron, Pistia, Zantedeschia),Arecaceae (Chamaedorea), Polypodiaceae (diferentestipos de helechos).

Estas especies tienen actualmente pocodesarrollo comercial así como tecnológico, por locual no se cuenta con programas de cultivo nimejoramiento que, en un momento dado, pudierangenerar plantas transgénicas que al ser introducidas

al país pudieran crear algún riesgopara las especies nativas. Por lo tanto,se necesita conocer más en detalleestas especies. El primer paso quese debe de dar es la creación de unprograma nacional tendiente aconservar y utilizar este recurso, yaque poco o nada se ha hecho al res-pecto.

5. Endemismo comoelemento de diversidad

Uno de los componentes más im-portantes de la biodiversidad de Gua-temala está constituido por el con-junto de especies endémicas.Mediante el conocimiento de ladistribución de estas se puede llegara establecer áreas prioritarias de

conservación. Así mismo, estas áreas de alta riquezapueden ser considerados como focos importantes aser tomados en cuenta cuando se -troduzcanorganismos transgénicos, especialmente aquellosque tienen parientes en estado silvestre. Si bien escierto que el interés actual está centrado en especiescon valor comercial, no está de más conocer las áreasen las cuales se encuentran especies muy propias delpaís, las cuales en un futuro podrían de alguna maneraser afectadas por organismos transgénicos. Debe

mucha demanda, en algunas localidades se está dandola tendencia de sustituirla por variedades mejoradasde reciente introducción.

Arachis hypogaea fastigiatavar. vulgarisSe distribuye en un rango altitudinal de 155 msnma 767 msnm, con un promedio de 410 msnm,localizadas en el norte y sur occidente del país (Fig.105). Se caracteriza por tener frutos pequeños,comúnmente dos semillas de color rosado o canela

y de ciclo corto (comúnmente tres meses). Es unmaterial criollo en algunas regiones, mientras queen otros es de reciente introducción, su nombre co-mún mas frecuente es manía china y es conocidacomercialmente como tipo Español.

Arachis hypogaea fastigiata var. peruvianaSe distribuye en un rango altitudinal de 765 a 1300msnm, precisamente en dos localidades de Hue-huetenango y en una del Quiché (Fig. 106). Sureducida distribución se debe a que son materiales

84

Figura 110. Especies de Datura. D. metel (a), D. pruinosa (b), D. stramonium (c), D. inoxia (d). Fuente: Bye y Linares (2001).

(a) (b) (c) (d)

81Figura 104. Arachis hypogaea fastigiata var. fastigiata. Fuente: Azurdia et al. (2001ª).

Figura 105. Arachis hypogaea fastigiata var vulgaris. Fuente: Azurdia et al. (2001ª).

Figura 106. Arachis hypogaea fastigiata var. peruviana y su distribución en Guatemala.Fuente: Azurdia et al. (2001ª).

Figura 111. Sysyrinchium sp. (a)y Tigridia sp. (b).Fuente: García (2002).

(a)

(b)

a p a r e n t e m e n t e d ereciente introducción porONGs internacionalesque operan en dichasregiones. Los frutostienen de 2 a 5 semillasde color púrpura, canelao rosado. Los agricul-tores la han estadoaceptando debido a quese reporta ser resistentea roya.

Los resultadospreliminares de la carac-terización morfológicaconducida indican que lavariedad botánica hypo-gaea presenta nueve ra-zas, mientras que peru-viana tiene seis, hirsuta tres y los materiales defastigiata y vulgaris son uniformes, presentando unasola raza cada una de ellas (Azurdia et al. 2001ª).Es necesario identificar áreas de alta diversidad oriqueza (hot spots). Para lograr este propósito se

empleó el programa Aeronums DIVA-GIS (Hijmanset al., 2001) utilizando como variables las diferentesvariedades botánicas, así como las razas identificadasen forma preliminar. El programa DIVA-GIS puedegenerar y analizar información eco geográfica para

elaborar mapas analíticos utilizadosen el desarrollo de planes y estra-tegias para futuras recolecciones ypara actividades de conservación. LaFig. 107 muestra la riqueza, enten-diéndose por tal, el número de varie-dades presentes en cada celda.Seguidamente se presenta la Fig. 108para ver la diversidad, utilizando las22 razas definidas en forma preli-minar.

Es notorio que la mayor di-versidad de maní se encuentra en eldepartamento de Huehuetenango(Figs. 107, 108), ya que los mate-riales presentes en dicha área perte-necen en conjunto a cinco variedadesbotánicas y en el mismo se encuentra

el mayor número de razas. Esto se debe a que endicha área se encuentran cultivados algunos materialesantiguos (caso de la variedad hirsuta), así como otrosmateriales no presentes en las otras regiones deGuatemala. Posiblemente la diversidad presente eneste departamento se debe en parte a que lascomunidades humanas tienen contacto directo conlas comunidades mexicanas, intercambiando semillasde los diferentes cultivos del área, así como por tenerdichas comunidades alta diversidad etnolingüística.Similares resultados se han obtenido al estudiar ladiversidad genética de maíz en dicho departamento,lo cual, como era de esperarse es la más alta en elpaís (Díaz y Azurdia, 2002).

Se puede observar que en las áreas de mayorproducción de maní a nivel nacional, es en donde seencuentra la menor diversidad, lo cual contrasta conel departamento de Huehuetenango, en donde elmaní presenta la más alta diversidad y no es uncultivo de alta importancia.

Siendo el maní un cultivo importante en otrospaíses como Estados Unidos, India y otros de África,el uso de mejoramiento genético ha alcanzando yala formación de materiales transgénicos. Ya para1993 se reporta la regeneración de plantas de manía partir de embriones transformados (Bra et al. 1993).A la fecha, existen materiales genéticamente transfor-mados resistentes a herbicidas (peanuts.com), ainsectos debido a la presencia de Bt y a virus. EnGeorgia, Estados Unidos, el 75 % del área sembradacon maní está cubierta con un material transgénico

que contiene Bt.El maní cultivado se considera como una espe-

cie auto polinizada, sin embargo, algún porcentajebajo de polinización cruzada se puede presentar(Singh, 1995). La hibridación experimental es difícildebido a su complejidad floral y a su biología repro-ductiva. En este sentido, el flujo genético entre ma-teriales genéticos resultaría ser relativamente bajo.

Debido a que el maní no es nativo de Guate-mala, no se encuentran poblaciones silvestres en elpaís, por lo que contaminación de las mismas porefectos de plantas transgénicas de maní no representaningún problema. Además, el cultivo de maní notiene mayor importancia en el país, por lo cual laintroducción de plantas transgénicas de maní parecebastante remoto. Sin embargo, si esto sucediera, lasposibilidades de flujo genético como ya ha sido men-cionado, es bastante bajo.

4.3.2 Ornamentales y follajes.

Este es un recurso potencial que no ha sido utilizadoen Guatemala, en donde se puede encontrar diver-sidad de especies nativas. En la literatura se puedenencontrar algunos ejemplos aislados.

En relación a especies ornamentales, existenfamilias que se caracterizan por tener flores atracti-vas; siendo quizás la más importante Orchidaceae,la cual presenta un número alto de especies endé-micas para Guatemala. Dentro de esta familia algunosgéneros interesantes son Cattleya, Brassia, Laelia,

Lycaste , Odontoglossum yOncidium (Ames y Correll, 1952).Compositae presenta floresat ract ivas s iendo la másimportante Dahlia, a partir delcual se han generado muchasvariedades de tipo comercial queson de amplia utilización a nivelmundial. Las especies guatemal-tecas son D. imperiales de floresvioleta claro y D. coccinea de

82

Figura 107. Riqueza de variedades de maní y su distribución en Guatemala.Fuente: Azurdia et al. (2001ª).

Figura 108. Riqueza de razas de maní en

Guatemala. El color oscuro representa la región con más

razas de maní. Fuente: Azurdia et al. (2001ª).

83

Figura 109. Dahlia coccinea (a) y D. imperialis (b).Fuente: Bye et al (2002).

endemismo florístico en el país (Fig. 116).Los estudios de endemismo de la reserva

Biosfera Sierra de las Minas ( USAC, DIGI, s.f.)reportan 44 especies endémicas; así como la presenciade algunos parientes silvestres de cultivos nativosde Guatemala. Por ejemplo, Phaseolus coccineussilvestre (frijol piloy silvestre) y Solanumagrimonifolium, S. bulbocastanum y S. morelliforme(papas silvestres).

Un estudio a nivel nacional muestra lasespecies monocotiledóneas endémicas y amenazadas(Droege y Suchini, 1998), resaltando la especieHordeum guatemalensis presente tan sólo en losvalles de Paquix en Huehuetenango. Esta es unaespecie pariente silvestre de la cebada, cultivoimportante a nivel mundial y que no es nativo deGuatemala. En total se mencionan 143 especies, delas cuales 92 son endémicas, 44 de las cuales estándentro de áreas protegidas. La sierra de los Cuchu-matanes, la Sierra de las Minas, la cadena volcánica

y las Verapaces son las áreas de mayor endenismode plantas monocotiledóneas en el país.

6. Conservación ex situ e in situde la Biodiversidad

La conservación in situ puede realizarse medianteel uso de áreas protegidas (caso de la biodiversidaden estado silvestre), así como mediante el uso desistemas agrícolas manejados con tecnología agrícolatradicional (campos de agricultores y huertosfamiliares). La conservación ex situ se lleva a cabomediante el uso de bancos de germoplasma,colecciones de campo, jardines botánicos, arbore-tas y colecciones in vitro.

El Sistema Guatemalteco de Áreas Protegidas–SIGAP– para 1999 estaba constituido por 99 áreasdeclaradas legalmente, abarcando un total de3,012,739 hectáreas, equivalente al 27.66 % delterritorio nacional (Castro y Secaira, 1999). A lafecha se cuenta con 121. Sin embargo, no todascuentan con el apoyo necesario para hacerlas

recalcarse que esta no es la manera más recomendablede realizar estudios de riesgo ya que como se haexpuesto con anterioridad, los estudios se deben dehacer caso por caso, no tomándose en cuenta todoun conjunto de especies a la vez.

En Guatemala se ha desarrollado investigaciónconsiderable sobre endemismo en los últimos años.Por ejemplo, el proyecto MIRNA (The NatureConservancy, 2000) detalla información sobre flora(Fig. 112) y fauna (Fig. 113) como pasálidos, anfibios,

88 85

Figura 112. Áreas de endemismo florístico en el altiplano occidental.Fuente: The Nature Conservancy (2000).

Figura 115. Áreas de diversidad segúnriqueza de Pasálidos en Guatemala.Fuente: Schuster, Cano y Cardona (2000).

Figura 116. Regiones con mayorendemismo florístico en Guatemala(Fuente: Suchini et al., sf).

reptiles, aves amenazadas, mamíferos amenazadosy peces y mamíferos endémicos del altiplano occi-dental de Guatemala. Con esta información se propo-nen 12 sitios de diversidad, los cuales deben ser con-siderados como unidades de conservación (Fig. 114).

Algunas metodologías utilizadas para selecciónde áreas endémicas o de alta diversidad requierenbastante información biológica, lo cual en Guatemalaes bastante escaso, por lo tanto, Schuster, Cano yCardona (2000) proponen el uso de Pasálidos como

organismos indicadores de áreas ricas en diversidaden los bosques nubosos de Guatemala. Se sugierensiete sitios de muy alta prioridad y cinco sitios dealta prioridad para la protección en Guatemala (Fig.115).

Existe un trabajo realizado por Suchini et al (sf.) enel que se lista las plantas endémicas, así como sudistribución en los departamentos de San Marcos,Quezaltenango, Baja Verapaz y Alta Verapaz. Sepropone un mapa con las regiones de mayor

86

Figura 113. Fauna endémica del occidente de Guatemala.Fuente: The Nature Conservancy (2000).

87

Figura 114. Áreas de alto endemismo recomendadas para conservación en el altiplanooccidental de Guatemala. Fuente: The Nature Conservancy (2000).

funcionar como verdaderas áreas de conservación,a la par que existen factores negativos que ame-nazan su existencia y funcionamiento (Maldonado,Tavico y Navas, 1999). Además, existen vacíos loca-lizados en las regiones más diversas del país, por loque es necesario iniciar trabajos de conservación endichas áreas. Uno de los problemas que se tiene enlas áreas protegidas del país es que no se conoce endetalle las especies que las componen. Este es unrequisito indispensable para desarrollar metodologíasde monitoreo que permitan evaluar el funcionamientode dichas áreas en conservación. Algunos trabajosrealizados están tratado de llenar este vacío, por

ejemplo en la Biosfera Maya, existe un informe dela biodiversidad presente en los alrededores delcampo petrolero Xan (Anónimo, s.f.); del área dela Cooperativa Bethel, La Libertad (Coronado, 1995);vegetación acuática de la Laguna del Tigre (Morales,2001a); inventario y monitoreo de biodiversidad dela selva Maya (Herra-MacBryde, 1997); vegetaciónarbórea del parque Nacional Laguna del Tigre(Sandoval, 1999); aves de Carmelita (Molina, 1998);árboles de la Biosfera Maya (Aguilar y Aguilar,1992). En la Sierra de las Minas se ha conducidobastante investigación por lo cual se tiene informa-ción reciente sobre mamíferos menores (Ordóñez,

humanas es imprescindible. En los últimos años seha puesto un poco de interés por parte de las univer-sidades y entidades de gobierno en relación a losrecursos genéticos nativos del país; lo cual ha contri-buido a generar información básica referente adiversidad genética, su distribución, uso y formasde conservación. Así mismo, entidades de gobiernoestán tomando participación activa en estas activi-dades, sobresaliendo ICTA (que tiene un proyectode investigación en recursos genéticos) y PROFRUTAque está tratando de impulsar cultivo de frutalesnativos como Sapotáceas, Anonáceas, aguacate,Cactáceas entre los más importantes. La SociedadGuatemalteca de Ciencias Hortícolas también estáparticipando en el desarrollo de las especies nativas.Vale la pena mencionar que el gobierno ha puesto adisposición de los investigadores nacionales fondoscompetitivos para investigación en especies nativas,especialmente los disponibles a través de la líneaAGROCYT. La Universidad de San Carlos está ju-gando un papel importante en el mismo rubro,mediante la puesta a disponibilidad de fondos compe-titivos para investigación a través de la DirecciónGeneral de Investigación (DIGI). A nivel internacio-nal, el Instituto Internacional de Recursos Fitoge-néticos (IPGRI) ha sido el más importante, ya queha participado activamente desde 1983 en proyectosde investigación en recursos fitogenéticos. Otras

instituciones que han tenido cierto grado de partici-pación son el CATIE en Costa Rica, el CIAT enColombia, el CIMMYT en México y el CIP en Perú,así como el departamento de Agricultura de los Esta-dos Unidos (USDA).

En lo que respecta a organismos vivos modifi-cados en Guatemala, aparentemente en estos mo-mentos solamente se tiene interés por parte de empre-sas transnacionales de utilizar áreas del país paraincrementar semillas de cultivos transgénicos y luegoexportarlas a otros países. Ejemplos recientes sonalgodón y maíz.

Ante este panorama es evidente que se necesitaprofundizar en el conocimiento de la biodiversidadde Guatemala, considerando especie por especie. Seestá claro que los organismos vivos modificadosrepresentan un riesgo para la biodiversidad del país,pero no se debe de olvidar que otros factores destruc-tivos de la biodiversidad como eliminación de áreasboscosas por efectos naturales (fuego, inundaciones,vientos, huracanes) o provocados por el hombre(avance de la frontera agrícola, deforestación,introducción de plagas y enfermedades, sustituciónde cultivos, contaminación de ríos y otros cuerposde agua y sobre explotación del recurso) pueden seraún más dañinos a la biodiversidad que los mis-mos organismos transgénicos.

92 89

Cuadro 13. Especies útiles de origen guatemalteco conservadas en diferentes instituciones.

Especie Sistema Institución

Phaseolus spp. (cultivado y silvestre) Banco de germoplasm CIAT, ICTA, FAUSAC

Zea spp. (cultivado y silvestre) Banco de germoplasma CIMMYT, USDA, ICTA

Manihot (cultivado) Colección de campo CIAT, FAUSAC

In vitro CIAT, FAUSAC

Ipomoea spp. (cultivado, silvestre) Colección de campo FAUSAC, CIP

Banco de germoplasma CIP

Capsicum spp. (cultivado y silvestre) Banco de germoplasma CATIE, FAUSAC, USDA

Lycopersicon (cultivado y silvestre) Banco de germoplasma CATIE, UC Davis, ICTA

Cucurbita spp. Banco de germoplasma CATIE, FAUSAC, ICTA

Persea spp. (cultivado y silvestre) Colección de campo FAUSAC, ICTA, UCRiverside,

Volcán Center, Israel.

Physalis spp. Banco de germoplasma CATIE, FAUSAC, ICTA

Pachyrrhizus spp. (cultivado y silvestre) Banco de germoplasma CATIE, Univ. de Dinamarca

Gossypium (cultivado y silvestre) Banco de germoplasma USDA

Plantas medicinales Colección de campo ICTA

Sapotáceas Colección de campo FAUSAC, ICTA, CATIE

Anonáceas Colección de campo FAUSAC, ICTA, CATIE

Especies arbóreas arboretos FAUSAC, CATIE

Banco de germoplasma INAB

Colecciones de campo Fincas particulares.

Diferentes especies Jardín Botánico USAC

1999); quirópteros (Valle, 1997); estudios etno-botánicos (Orellana, 1998); composición de bosquesde pino (Medinilla, 1999). Algunos ejemplos paraRío Dulce son los estudios conducidos por Rodríguez(2000) cuando estudió las comunidades de murcié-lagos y Morales (2001) al reportar la vegetaciónacuática de Chocón. La vegetación del Biotopo delQuetzal es descrita por García (1998). La diversidadde algunas áreas del oriente de Guatemala es descritapor Núñez (1990) y anónimo (1999). Para eldepartamento de Huehuetenango, el cual es uno delos más ricos en biodiversidad en Guatemala, se pue-de revisar Véliz (1995) y CECON (2000).

Los sistemas agrícolas manejados con tecno-logía agrícola tradicional han estado presentes desdeque se originó la agricultura; sin embargo, hasta hacepoco se tomaron en cuenta como elementos impor-tantes en conservación in situ de recursos fitogené-ticos. En áreas agrícolas poco se ha estudiado enGuatemala; sin embargo, existen estudios en estecampo en áreas en donde se practica agriculturatradicional (Jarvis et al. 2000; Jarvis et al., 2000a),más específicamente en el área Maya (Chavez, et al.2002), que pueden ser tomados en cuenta. Así mismo,los huertos familiares son importantes en el áreaMaya, por lo que diferentes estudios se están condu-ciendo en la misma (Watson y Eyzaguirre, 2001;Azurdia et al., 2000; Leiva et al., 2000).

La conservación ex situ de la biodiversidaddel país (recursos fitogenéticos principalmente) estápoco desarrollada. La mayor parte de la informacióndisponible hace referencia a recolecciones de culti-vos nativos y parientes silvestres de los mismos, encuyo caso parte del germoplasma recolectado hasalido del país y otra parte ha sido depositado enbancos nacionales. El cuadro 13 resume las activi-dades desarrolladas en este campo.

La importancia de conocer la informaciónreferente a conservación de biodiversidad en Guate-mala radica en que, al momento de introducir plantastransgénicas se pueda conocer de antemano en quéáreas existen poblaciones naturales que puedan ser

expuestas a los riesgos que presentan los mismos.Así mismo, a estas áreas o instituciones se puedeacudir cuando se requiera material nativo paradesarrollar estudios relacionados con los efectosnegativos que puedan tener los materiales transgé-nicos introducidos. Por otro lado, estos materialesgenéticos pueden servir para replantar poblacionesque por alguna razón sean eliminadas de su ambientenatural.

7. Consideraciones Generales

Las especies descritas fueron seleccionadas en baseal criterio de “qué es lo que se debe de proteger (enfunción de riqueza genética) y de qué se debe deproteger (desarrollo biotecnológico de la especie)”.A continuación se discute las especies que posible-mente presentan el riesgo más alto ante la introducciónde organismos vivos modificados.

Del grupo de especies discutidas se consideraque el maíz es la especie con el valor cultural yeconómico más importante para la población guate-malteca. Así mismo, esta especie es una de las másdesarrolladas desde el punto de vista biotecnológico,ya que se han creado muchas variedades transgé-nicas de amplia utilización en la agricultura mundial.Además, la biología de esta especie y de sus parientessilvestres, así como su distribución en el país indicaque la introducción de variedades transgénicas es unriesgo alto dadas la alta probabilidad de flujo genéticoy la contaminación que se pueda dar del gene pooldel maíz (poblaciones cultivadas de las diferentesrazas y poblaciones de sus parientes silvestres). Laevidencia de lo que pueda suceder en Guatemala seencuentra en el estado mexicano de Oaxaca, en don-de a la fecha ya se reconoce que buena parte del ger-moplasma originario de aquella región se encuentracontaminado por material transgénico (Zizumbo,comunicación personal). Por lo tanto, la introducciónde materiales transgénicos de maíz debe de tomarsecon mucho cuidado ya que este es abundante en todoel país. Tal como ha sido expuesto en la parte corres-

pondiente, es recomendable no permitir la entradade materiales transgénicos de maíz hasta que seencuentre en función a un marco de bioseguridadpor medio del cual se pueda analizar el riesgo queestos materiales representan.

Otra especie en la misma categoría del maíz,es la papa. En esta especie la situación se complicadebido a que las áreas productoras de papa en Gua-temala coinciden exactamente con la distribución delas especies silvestres, con las cuales se puede darflujo genético. El desarrollo de materiales transgénicosen papa es una realidad y su tendencia es al creci-miento en nivel mundial. Por estas razones, la papaes una de las especies con mayor riesgo.

Las cucurbitáceas son un cultivo importanteen otros países (principalmente en Estados Unidos),por lo que la utilización de materiales transgénicosya es una realidad. Aunque en Guatemala las cucur-bitáceas no son un cultivo comercial importante (aexcepción del güicoy), la alta riqueza existente enel país tanto en especies cultivadas como silvestres,la presencia de materiales transgénicos puederepresentar un riesgo alto. Dada la ubicación ycondiciones climáticas del país, algunas empresasinternacionales productoras de semillas han estable-cido plantaciones de semillas mejoradas para incre-mentar sus semillas y luego regresarlas y negociarlasen un país desarrollado. Las cucúrbitas transgénicaspuede ser una de estas semillas que en el futuro cer-cano se pretenda sembrar en Guatemala con los finesapuntados.

Referente a hidrobiológicos, los peces son losque han recibido más atención desde el punto devista de generación de líneas transgénicas. A pesarde que ya existen salmones y tilapias transgénicas,las mismas no han sido aún liberadas. Por ejemplo,en Cuba se piensa que la tilapia transgénica creadaen dicho país podría ser liberada en un período nomenor de cinco años (Lorenzo, comunicación per-sonal).

Guatemala, como centro de diversidad genéticadel género Pinus, debe de ser cuidadoso ante el

riesgo que presenta la existencia de materiales depino transgénico. Estos materiales genéticamentemodificados están en la fase de prueba y no está muylejos el momento en el cual se conviertan en unaopción para la industria maderera en los países comoCanadá, Estados Unidos y Chile. Cuando esto suceda,el riesgo de su introducción a Guatemala será másgrande, por lo tanto, se debe de estar atento al momen-to que esto suceda para tomar las medias precau-torias necesarias

Los estudios de riesgo ante la introducción deorganismos vivos modificados se deben de hacer enbase a cada especie en particular y caso por caso.En este sentido, para algunas de las especies descritasse planteó el área del país en la cual se encuentra lamáxima diversidad de las mismas. En las que no sehizo, se cuenta con los datos de pasaporte de lasaccesiones, y en base a dicha información se puedehacer análisis de diversidad de riqueza y diversidadmediante el uso de Sistema Geográfico Computa-rizado. Análisis más detallado requiere informaciónde tipo morfológico, fisiológico, molecular, ecológico,etc.; por lo cual, la definición de áreas más vulnerablesrequiere mayor información.

Sin embargo, en términos generales se puedenplantear algunas áreas del país en las cuales se con-centra la mayor diversidad de algunas de las especiesen estudio. Por ejemplo, el área de Huehuetenangocomprendida en la región de los Huistas, Nentón yla parte alta de los Cuchumatanes, precisamente enlos alrededores de Todos Santos, es extremadamenteimportante, ya que en la misma se concentra la mayordiversidad en especies como maíz, frijol, maní,cucurbitáceas, yuca y papa. Otro ejemplo es el áreanorte de Jutiapa en donde existe alta riqueza de maíz(silvestre principalmente), anonas y algodón.

A pesar de la importancia de los cultivos nativosen Guatemala, no existen programas de incentivosque permitan su despegue. Se debe de estar claroque la conservación es importante, sin embargo, eluso de los mismos con la correspondiente produccióny generación de beneficios para las comunidades

90 91

Azurdia, C. y M. González. 1986. Informe final del proyectode recolección de algunos cultivos nativos de Guatemala.FAUSAC, ICTA, CIRF. 256 p.

Azurdia, C. y M. Gonzalez. 1986a. Situación y planes futurosde los recursos genéticos de Guatemala. In: CATIE (ed.). Reuniónregional sobre recursos fitogenéticos de Mesoamérica y el Caribe.Vol 1. 305-482.

Azurdia, C. and E. Martinez. 1998. Status of Persea collectionsand in situ conservation in Guatemala. Avocado Workshop,University of California at Riverside.

Azurdia, C.; M. González y E. Flores. 1995. Tomatillo(Lycopersicon esculentum var. ceraciforme). In: C. Azurdia(ed.). Caracterización de algunos cultivos nativos de Guatemala.FAUSAC, ICTA, IBPGR. 125-133.

Azurdia, C.; M. Leiva, y E. López. 2000. Contribución de loshuertos familiares para la conservación in situ de recursosgenéticos vegetales. II. Caso de la región de Alta Verapaz,Guatemala. Tikalia 18 (2): 35-78.

Azurdia, C.; J. Gómez; A. García; F. Juárez; R. López; M. Zapetay J. Rossel. 1995. Yuca (Manihot esculenta). En Azurdia, C.(ed.): Caracterización de algunos cultivos nativos de Guatemala.FAUSAC, ICTA, IBPGR. 143-163.

Azurdia, C.; M. González; M. Sapón; B. Canil; J. Avila y J.Tojín. 1995. Chile (Capsicum spp.). In: C. Azurdia (ed.):Caracterización de algunos cultivos nativos de Guatemala.75-101.

Azurdia, C.; D. Williams; K. Williams y W. Nufio. 1999.Diversidad genética de maní (Arachis hypogaea) en Guatemala:distribución y erosión. Tikalia 17 (1):25-40.

Azurdia, C.; D. Williams; K. Williams y H. Ayala. 2001.Diversidad genética de maní (Arachis hipogaea) en el norte deGuatemala. Tikalia 19 (2): 27-37.

Azurdia, C.; D. Williams; K. Williams y H. Ayala. 2001a.Diversidad genética de maní (Arachis hipogaea) en Guatemala.Presentado en la III Reunión Latino-americana de especialistasen Arachis. Londrina, Paraná, Brasil. 19-22 de noviembre de2001.18 p.

Azurdia, C.; L. Montes; D. Debouck, and M. Fregene. 2002.Simple sequence repeat (SSR) marker assessment of geneticdiversity of cassava land races from Guatemala. In: CIAT (ed.):Annual report.

Bajaj, P.S. 2000. Transgenic trees. Spring Verlag. 325 p.

BANSEFOR. 2003. Registro de fuentes semillerasen Guatemala. 6 p.

Barrios, M. 1999. Las mariposas Hesperiidae (Insecta:Lepidóptera) de Bethel, La Libertad, Petén: Taxonomía,Diversidad, Historia Natural y Biogeografía. Tesis Biólogo.Universidad de San Carlos de Guatemala, Facultad de CienciasQuímicas y Farmacia, Escuela de Biología. 100 p.

Bartram, E. 1949. Mosses of Guatemala. Chicago Natural HistoryMuseum. Fieldiana Botany 26: 442 p.

Bau, H. J., B.J. You, Y.H. Cheng, C. H. Chiang, C. H. Wang,J.S. Yang, and S. D.Yeh.   2001.  The degree of strain-specificresistance to papaya ringspot virus in coat protein transgenicpapaya are affected by plant development and virussequencehomology.  Abstracts of the Second International Symposiumon Biotechnology of Tropical and Subtropical Species. P. 72(Academica Sinica, Taipei, Nov. 5-9, 2001).

Bayley, C.; N. Trolinder ; C. Ray; M. Morgan; J.E. Quisenberry,and D.W. Ow. 1992. Engineering 2, 4-D resistance into cotton.Theor. Appl. Genet. 83: 645-649.

Ben-Ya’acov, A. 1998. The Persea germplasm resources potentialas discovered during an international collection program. AvocadoWorkshop, University of California at Riverside.

Bergh, B.O. 1995. Avocado. In: Smartt, J. and N.W. Simmonds(eds.). Evolution of crop plants. Longman Scientific & Technical.240-245.

Biotechnology Industry Organization. 2003. AgriculturalProduction Applications.

Bosland, P.W., and M. Gonzalez. 2000. The rediscovery ofCapsicum lanceolatum (Solanaceae), and the importance ofnature reserve in preserving cryptic biodiversity. Biodiversityand Conservation 9:1391-1397.

Bra, G.S.; B.A. Cohen; C.L. Vick, and G.W. Johnson. 1993.Regeneration of transgenic peanut plants from stably transformedembryogenic callus. Plant Sci 93:185-194.

Bretting, P.K.; M.M. Goodman, and C.W. Stubber. 1990.Isozymatic variation in Guatemalan races of maize. Amer. J.Bot. 77 (2): 211-225.

96 93

8. Conclusiones

Guatemala es un país rico en biodiversidad, por lotanto, la introducción de organismos vivos modifi-cados puede ser un riesgo para la misma, desde queen el país (para el caso de plantas cultivadas), seencuentran materiales genéticos propios de losagricultores (land races), así como sus parientessilvestres. Similar situación sucede para otras especiesde importancia económica, como son especies hi-drobiológicas y forestales.

El desarrollo de la agricultura moderna hadado paso al uso de organismos vivos modificados.En este sentido, los principales cultivos de importanciamundial han sido modificados genéticamente yalgunos de ellos ya han sido liberados al ambiente.La tendencia en los países desarrollados es la adap-tación de las nuevas variedades generadas, por loque su introducción a Guatemala es una posibilidadinmediata.

La tecnología que genera materiales transgé-nicos ha sido creada en países desarrollados en dondeno existe la riqueza en biodiversidad como la presenteen Guatemala, por lo tanto, en dichos países no seha profundizado en estudios de riesgo. Esto obliga

a desarrollarlos en Guatemala.Existe poca información sobre las caracte-

rísticas biológicas (genética de poblaciones, vectoresde polinización, fenología, compatibilidad sexual,flujo de polen, probabilidad de hibridación, viabilidadde la progenie, características de maleza, etc.) de lasespecies o variedades que son parientes cercanos delas especies genéticamente modificadas. Por lo quelos estudios de riesgo son mas difíciles de hacer.

Las especies priorizadas son aquellas que enlos momentos actuales presenta el riesgo mas altode contaminación genética debido a que ya existenmateriales transgénicos debido a su importanciaeconómica. Además, estos tienen su centro de origeny diversidad en Guatemala. Ejemplos clásicos sonel maíz, yuca, frijol, chile y algodón.

La presente publicación es uno de los primerosintentos que muestra parte de la riqueza biológicaque tiene Guatemala y los riesgos a que puede estarexpuesta ante la introducción no controlada deorganismos vivos modificados. Por lo tanto, es elmomento de tomar acciones para proteger una delas riquezas con las que cuenta Guatemala, su riquezaen Biodiversidad.

conclusiones

10. Referencias BibliográficasAguilar, J.M. y M.A. Aguilar. 1992. Árboles de la biosfera Maya,Petén. CECON. 272 p.

Alcivar-Warren, A. 2001. Application of biotechnoly to addressshrimp industry development and environmental and publichealth issues..Alcivar-Warren, and D. Meehan. 2001. Preliminary results ontrace metal concentration in cultured Litopenaeus vannameishrimp. Book of Abstratcs, Aquaculture 2001, DisneyA’sCoronado Springs Resort, Orlando FL, January 21-25, 2001,page 10.

Alcivar-Warren, A.; J.H. Primavera; L. D. de la Pena; P. Pettitand J. Belak. 1999. Heavy metals, PCBs and PAHs in Penaeusmonodon from the Philippines: indicators of environmentalcontaminants exposure. Book of Abstracts, World Aquaculture:99, 26 April-2 May, 1999, Sydney, Australia, Abstr. 16.

Alcivar-Warren, A.; K. Strofsky; J. Alcivar; R. Henry, and D.Meehan. 2001. Trace metal concentrations in Litopenaeusvannamei broodstock from Ecuador and El Salvador. Book ofAbstratcs, World Aquaculture Society; Aquaculture 2001,Disney’s Coronado Springs Resort, Orlando FL. January 21-25,2001. Abstr. 9.

Altieri, M.A. sf. The ecological impacts of transgenic crops onagroecosystem health. University of California, Berkeley. 11 p.

Alvarez, N. 1988. Diagnóstico de uso de la vida silvestre enGuatemala: Investigación (informe), CONADIBIO, Guatemala.

Alvarez, N. 1998a. Diagnóstico de uso de la vida silvestre enGuatemala. Pesca y acuicultura (informe), CONADIBIO,Guatemala.

Amand, P.C.; D.Z. Skinner; and R.N. Peaden. 2000. Risk ofalfalfa transgene dissemination and scale-dependent effects.Theor Appl Genet 101:107-114.

Ames, O. and D. Correll. 1952. Orchids of Guatemala. Fieldiana:Botany. Vol. 25 No. 1 and 2.

Anónimo. 1996. Caracterización preliminar de la Biodiversidad.Area de Contrato 2-85, Campo Xan. Informe presentado a BasicResources International Limited.

Anónimo. 1999. Informe del estudio de campo en el parquenacional volcán Suchitan. 30 de abril al 14 de mayo.

Aradhya, M.; R. Manshardt ; F. Zee & C. Morden. 1999. Aphylogenetic analysis of the genus Carica L.(Caricaceae) basedon restriction fragment length variacion in a cpDNA intergenericspacer region. Genetic Resources and Crop Evolution 46:579-586.

Aragón, B.A. y O.A. Rodas. 1990. El mangle un ecosistemafrágil. II Reunión de trabajo sobre recurso mangle. 1-3 de agosto.Guatemala.

Argue, B.J. and A. Alcivar-Warren. 1999. Genetics and breedingapplied to the penaeid shrimp farming industry. R.A. Bullis andG.D. Pruder (eds.) In: controlled and biosecure productionsystems. Evolution and integration of shrimp and chickenmodels. Proceeding of a special session, World aquacultureSociety, Sydney, Australia, April 27-30, 1999. pp. 29-53.

Atkinson, P. 2002. Genetic engineering in insects of agriculturalimportance. Insect Biochemistry and Molecular Biology 32(10):1237-1242.

Ayala, H. 1999. Agrobiodiversidad de Guatemala, riqueza nativa.Estrategia Nacional para la conservación y uso sostenible de labiodiversidad. CONAMA, CONAP, MAGA, GEF. 85 p.

Ayala, H. y M. Rivera. 2001. Los chiles de Peten. Tikalia19(1):29-44.

Azurdia, C. 1984. Consideraciones preliminares sobre ladistribución y variabilidad del genero Capsicum en el norte,oriente y centro de Guatemala. Tikalia 3(1):57-75.

Azurdia, C. 1984. La otra cara de las malezas.Tikalia 3 (2): 5-23.

Azurdia, C. 1989. Biodiversidad y conservación: parte flora deGuatemala. Revista USAC 5:81-103.

Azurdia, C. 1994. Genetic diversity in the Phaseolus vulgariscomplex in Guatemala. Ph D. thesis, Davis California,USA. 138 p.

Azurdia, C. 1999. Usando los recursos genéticos: un acercamientoal acceso y tecnología. Estrategia Nacional para la conservacióny uso sostenible de la biodiversidad.CONAMA, CONAP, MAGA, GEF. 89 p.

Azurdia, C. ed. 1995. Caracterización de algunos cultivos nativosde Guatemala. FAUSAC, ICTA, IBPGR. 172 p.

94

recomendaciones9. Recomendaciones

Se requiere formación de personal en el campo dela bioseguridad, por lo que es necesario ofrecer cur-sos en este tema en las universidades del país. Undiplomado en este tema podría ser parte de la solución.El problema que se podría afrontar es de que en Gua-temala no existe todo el personal que podría dictareste tipo de curso, por lo cual se requerirá de com-pletar un equipo docente con científicos nacionalesy con algunos científicos internacionales que cubrenciertos temas específicos. La posible audiencia seríapersonal de CONAP y de la Unidad de Normas yRegulaciones del MAGA, así como otros técnicosque tengan que ver con la conservación de la biodi-versidad y que laboren en Universidades y ONGs,por ejemplo.

Las instituciones que ofrecen fondos econó-micos destinados a investigación en Guatemala debende considerar seriamente apoyar a aquellos proyectostendientes a conocer las características biológicasde las especies nativas. Es recomendable invitar afuncionarios responsables de estas instituciones(AGROCYT, los programas de CONCYT, DirecciónGeneral de Investigaciones de la USAC, etc.) a unareunión informativa para mostrar los resultados deeste proyecto. Algunas veces se presentan a considera-ción proyectos con el enfoque que se discute y porfalta de información algunos evaluadores no le danla importancia que merece.

El desarrollo de un protocolo de bioseguridades urgente. De esta manera se puede usar adecuada-mente la biotecnología en el país, a la par de protegerla diversidad biológica presente en el mismo. En laelaboración del protocolo deberá de participar perso-nal multidisciplinario. Por ejemplo, conocedores degenética de poblaciones, genética molecular, taxó-nomos, ecólogos, profesionales del derecho, etc. Asímismo, se deberá de usar la experiencia obtenida enotros países en los cuales ya se ha elaborado dichoprotocolo. El ideal sería tener un protocolo lo más

similar posible con los países de la región, por locual se debe de establecer contacto con los responsa-bles de esta tarea en los países de la región para coor-dinar actividades.

Es necesario apoyar el establecimiento de unbanco de germoplasma nacional de almacenamientoa largo plazo, el cual deberá de tener personal y pre-supuesto adecuado. El Instituto de Ciencia y Tecno-logía Agrícolas (ICTA) debería de ser la instituciónencargada del mismo. Este banco deberá de contarcon el apoyo de una unidad de conservación in vitro,colecciones de campo, laboratorio de marcadoresmoleculares y laboratorio de Sistema GeográficoComputarizado.

Para conocer la biodiversidad conservada insitu en las áreas protegidas del pais, es prioritariorealizar inventarios de las especies que se encuentrandentro de las mismas. De esta manera se podra tenerinformación fidedigna respecto a aquellas especiesútiles o potencialmente útiles. Además, esta informa-ción es la base para desarrollar monitoreos de biodi-versidad, así como para medir la funcionalidad deeste sistema de conservación. En el caso de conser-vación in situ de plantas cultivadas y de parientessilvestres de las plantas cultivadas, se debe de desa-rrollar un programa de investigación tendiente aconocer cómo los agricultores con tecnología tradicio-nal manejan sus parcelas de cultivo y sus huertosfamiliares. Es necesario apoyar a estos agricultoresdado que la conservación de la biodiversidad en estosagro-ecosistemas es responsabilidad de todos.

Mientras no se cuente con un protocolo debioseguridad no se debe permitir la introducción deningún organismo vivo modificado, ya sea este parauso comercial o como material de estudio. Esto hacenecesario que el protocolo de bioseguridad para elpaís sea desarrollado en el plazo inmediato, ya queel desarrollo y uso de organismos vivos modicadosse está llevando a cabo a un paso acelerado y Guate-mala como país no puede estar aislado de este fenó-meno.

95

bibliografía

Hernández, J.F. 1998. Diagnóstico base para toma de decisionespor áreas, subcomponente: uso actual de la vida silvestre (flora)(Informe), CONADIBIO, Guatemala.

Herra-MacBryde, O. 1997. Taller sobre inventario y monitoreode biodiversidad de la selva Maya. Flores Peten, Guatemala. 29de septiembre a 3 de octubre 1997.

Hidalgo, H. 2000. Determinación de parámetros hidrobiológicose identificación de peces, crustáceos y moluscos de interéscomercial, en el área comprendida de la finca El Paraíso a lacomunidad de la Barrona (La Gabina), Moyuta, Jutiapa. Problemaespecial II. Guatemala, Universidad de San Carlos de Guatemala,Centro de Estudios del Mar y Acuicultura (CEMA).75 p.

Hijmans, R. ; M. Cruz; E. Rojas and L. Guarino. 2001. DIVA-GIS, version 1.4 A geographic information system for themanagement and analysis of genetic resources data. InternationalPotato Center, Lima, Peru.

Hoffman, C.A. 1990. Ecological risks of genetic engineering ofcrop plants. BioScience 40 (6):434-437.

Hucl, P. and G.J. Scoles. 1985. Interspecific hybridisation in thecommon bean: a review. Hort Science 20(3) 352-357.

Huerta, E.; L. Arriaga; P. Feria y R. Lira. sf. Análisis de riesgoa la biodiversidad por la liberación de organismos modificadosgenéticamente: un ejemplo con el género Cucurbita. ComisiónNacional para el conocimiento y uso de la biodiversidad(CONABIO), México.

Hutchinson, J.B.; R.B. Silow, and S.G. Stephens. 1947. Theevolution of Gossypium. Oxford University Press.

Iltis, H.; D. Kolterman, and B.F. Benz. 1986. Accuratedocumentation of germplasm: The lost Guatemalan teosintles(Zea, Gramineae).Econ. Bot. 40 (1):69-77.

James, A. 2002. Engineering mosquito resistance to malariaparasites: The avian malaria model. Insect Biochemistry andMolecular Biology 32(10) 1317-1323.

Jarvis, D.; B. Sthapit, and L. Sears. ed. 2000. Conservingagricultural biodiversity in situ: A scientific basis for sustainableagriculture. Proceeding of a workshop, 5-12 July 1999. Pokhara,Nepal. 250 p.

Jarvis, D.I.; L. Myer; H. Klemick; L. Guarino; M. Smale; A.H.D.Brown; M. Sadiki; B. Sthapit, and T. Hodgkin. 2000a. A trainingguide for in situ conservation on-farm. IPGRI. 161 p.

Jenning, D.L. 1995. Cassava. Manihot esculenta (Euphorbiaceae).In: Smartt and Simmonds (eds.). Evolution of crop plants. 2d.edition. Longman Scientific and Technical. 128-132.

Jobin-Décor, M.P.; G.C.Graham; R.J. Henry, and R.A. Drew.1997. RAPD and isozyme analysis of genetic relationshipsbetween Carica papaya and wild relatives. Genetic Resourcesand Crop Evolution 44:471-477.

Kempton, J.H., and W. Popenoe. 1937. Teosintle in Guatemala.Carnegie Inst. Wash. Publ. No. 483:199-218.

Kirkpatrick, K.J. and H.D. Wilson. 1988. Interspecific geneflow in Cucurbita; C. texana vs. C. pepo. American Journal ofBotany 79: 519-527.

Kocher, T., W. Lee, H. Sobolewska, D. Penman & B. Andrew.1998. A genetic linkage map of a cichlid fish, the tilapia(Oreochromis niloticus). Genetics, 148: 1225-1232.

LaPatra, S.E., K.A. Laud, G R. Jones, W.D. Shewmaker, J.M.Groff & D. Routledoe 1996. Susceptibility and humoral responseof brown trout x lake trout hybrids to infectious hematopoieticnecrosis virus: a model for examining disease resistancemechanisms. Aquaculture, 146: 179-188.

Lavi, U.; D. Sharon; S. Mhameed; E. Lahav, and J. Hillel. 1998.Genetic analysis in avocado: status of avocado genetic map andits implications. Avocado Workshop, University of Californiaat Riverside.

Lavigne, C.; E.K. Klein; P. Vallee ; J. Pierre ; B. Godelle ; andM. Renard. 1998. A pollen-dispersal experiment with transgenicoilseed rape. Estimation of the average pollen dispersal of anindividual plant within a field. Theor Appl Genet 96: 886-896.

Lee, W.J. & T. D. Kocher. 1996. Microsatellite DNA markersfor genetic mapping in Oreochromis niloticus.J. Fish Biol. 49: 169-171.

Lefol, E.; A. Feury, and H. Darmency. 1996. Gene dispersalfrom transgenic crops. II. Hybridization between oilseed rapeand the wild hoary mustard. Sex Plant Reprod 9:189-196.

Leiva, M.; C. Azurdia y L. Ruiz. 2002. Programa nacional degenética forestal. FAUSAC, INAB. 110 p.

Leiva, M.; C. Azurdia y W. Ovando. 2000. Contribución de loshuertos familiares para la conservación in situ de recursosgenéticos vegetales. I. Caso de la región semiárida de Guatemala.Tikalia 18 (2): 7-34.

Brown, C.R. 1995. Diffusion of potato germplasm and modernbreeding. In: Frederick, R; I. Virgin and E. Lindarte (eds):Environmental concerns with transgenic plants in centers ofdiversity: potato as a model. Biotechnology Advisory Commision,IICA. 1-1.

Brubaker, C.L. and J.F. Wendel. 1994. Reevaluating the originof domesticated cotton (Gossypium hirsutum; Malvaceae) usingnuclear restriction fragment length polymorphisms (RFLPs).American Journal of Botany 81(10): 1209-1326.

Buchanan, J.; J. La Peyre; T. Tiersch, and R.K. Cooper. 2001.Optimization of gene delivery for improved oyster health. Journalof shellfish Research 20 (1): 539-540.

Buchanan, J.; T. Hohn; T. Cheng; S. Reyna; J. LePeyre; R.Cooper, and J. Tiersch. 2001a. Gene transfer in cell culture ofthe eastern oyser crassotrea virginica. Journal of ShellfishResearch 20(1): 538-539.

Bufler, G. and A. Ben-Ya’acov. 1992. A study of avocadogermplasm resources, 1988-1990. III. Ribosomal DNA repeatunit polymorphism in avocado. Proc. of Second World AvocadoCongress. Pp 545-550.

Bye, R. And E. Linares. 2002. Toloaches of Mexico. Calendar2001. Jardín Botánico, Instituto de Biología, UNAM, México.

Bye, R.; D. Linares; J. Reyes; A. Gutiérrez; G. Treviño. 2002.Some mexican dalias. Hoja informativa: calendario año 2002.Jardín Botánico, Instituto de Biología, UNAM, México.

Calvo, J. et. al. 2000. Diagnóstico de la caoba (Swieteniamacrophylla King) en Mesoamérica. Centro Científico Tropical.San Jose Costa Rica. 48 p.

Carsten, H.; G.M. Schmid; F.S. Pogoda, and E.A. Wimmer.2002. Fluorescent transformation markers for insect transgenesis.Insect Biochemistry and Molecular Biology 32(10):1221-1235.

Castiglioine, J. 1998. Diagnóstico de la sub area de forestería.Area de recursos naturales. ICTA/MAGA. 20 p.

Castro, F. y F. Secaira. 1999. Conociendo el sistema guatemaltecode áreas protegidas-SIGAP-. Estrategia Nacional para laConservación y Uso Sostenible de la Biodiversidad. CONAP,MAGA, GEF. 90 p.

Cauley, H. 2001. Genetic engineering. FSC says risks are stilltoo great. Journal of Forestry 99 (12): 8-9.

Cazali, G.M. 1988. Inventario de los pelecípodos de la costaAtlántica de Guatemala con énfasis en especies comestibles.Tesis Biólogo. Guatemala, Universidad de San Carlos deGuatemala, Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia. 134 p.

CECON. 2000. Biodiversidad de Huehuetenango.Inventarios de fauna en los alrededores del maciso montañosode los Cuchumatanes. 39 p.

Chavez, J.L.; L.M. Arias; D.I. Jarvis; J. Tuxtill; D. Lope-Alzinaand C. Eyzaguirre. 2002. Managing crop diversity in traditionalagroecosystems. Proceedings of a Symposium, 13-16 February,Merida, Mexico.

Cheng, Y. H., and S. D. Yeh. 1995.  Control of papaya ringspotvirus by transgenic approach.  Dec. 11-16, 1995, Pingtung,Taiwan, International Symposium on Integrated Managementof Insect-borne Virus Diseases of Tropical Fruits (Food andFertilizer Technology Center for the Asian and Pacific Region,invited lecture and session chairman).

CIAT. 2002. Gene tagging of beta-carotene content in cassava.Annual report.

CIAT. 2002a. Production of waxy cassava starch via the downregulation of GBSSI gene. Annual report.

CIAT. 2002b. Transient transformation assay of a cassava mosaicdisease (CMD) candidate resistance gene differentially expressedduring host plant disease resistance response. Annual report.

Coloma, S.A. 1998. Identificación del nivel trófico de la lagunade Calderas y caracterización de las familias de flora y faunarecolectadas durante los muestreos en los años 1997-1998.Problema especial I y II. . Guatemala, Universidad de San Carlosde Guatemala, Centro de Estudios del Mar y Acuicultura(CEMA).37 p.

Coronado, L. 1995. Determinación de la homogeneidad delbosque en el área del monitoreo biológico en la CooperativaBethel (La Libertad, Petén). Tesis Licenciado en Biología.Guatemala, Universidad de San Carlos de Guatemala, Facultadde Ciencias Químicas y Farmacia. 36 p.

Cousings, Y.; B.R. Lyon, and D.J. Llewellyn. 1991.Transformation of an Australian cotton cultivar: prospects forcotton improvement through genetic engineering. Aust. J. PlantPhysiol. 18: 481-494.

100 97

Cuevas, M.C. 1984. Contribución al estudio de las algas marinasmacroscópicas del Atlántico de la República de Guatemala.Tesis Biólogo. Guatemala, Universidad de San Carlos deGuatemala, Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia, Escuelade Biología. 84 p.

Daniell, H.; S. Streatfield, and K. Wycoff. 2001. Medical molecularfarming: production of antibodies, biopharmaceuticals and ediblevaccines in plants. Trends in Plant Science 6 (5):219-226.

Debouck, D. 1986. Phaseolus germplasm collection in westernGuatemala. International Board for Plant Genetic Resources.Rome Italy. Mimeographed. 20 p.

Debouck, D. 1988. Phaseolus germplasm collection in centraland eastern Guatemala. International Union for Conservation ofNature and Natural Resources. Gland, Switzwerland.Mimeographed. 36 p.

Debouck, D. & J. Smartt. 1995. Beans. Phaseolus spp. In: Smartt,J. & N.W. Simmonds (eds). Evolution of crop plants. LongmanGroup UK. 297-294.

Debouck, D., C. Azurdia, E. Martínez. 1996. Recolección degermoplasma de especies de Phaseolus silvestre en el centro yoccidente de Guatemala. En: Azurdia, C. (ed.) Lecturas enRecursos Fitogenéticos. Instituto de Investigaciones Agronómicas,Facultad de Agronomía, Universidad de San Carlos de Guatemala.86-94.

Decker, D.S. 1988. Origin(s), evolution and systematics ofCucurbita pepo (Cucurbitaceae). Economic Botany 42: 4-15.

Decker-Walters, D.S.; T.W. Walters; U. Posluszny, and P.G.Kevan. 1990. Genealogy and and gene flow among annualdomesticated species of Cucurbita. Canadian Journal of Botany72: 168-169.

Devaux, A.; N. Estrada ; E. Carrasco, and M. Silva. 1994.Experience in field testing of transgenic potatoes with addedantifreeze gene in Bolivia. In: Third international symposium onbiosafety results of field tests of genetically modified plants andmicroorganisms. Monterey, California, Nov. 13-17.

Diaz, E. y C. Azurdia. 2001. El papel de la mujer en laconservación de los recursos genéticos del maíz. Serie Géneroy Manejo de los Recursos Genéticos. FAO, IPGRI. Roma. 56 p.

Diaz, E.P. 1999. Identificación taxonómica de especies nativasde camarón de agua dulce del género Macrobrachium en lavertiente del Pacífico guatemalteco. Seminario. Guatemala,Universidad de San Carlos de Guatemala, Centro de Estudiosdel Mar y Acuicultura (CEMA). 59 p.

Doebley, J. 1989. Isozymic evidence and the evolution of cropplants. In: Soltis, D.E. y P.S. Soltis (eds.). Isozymes in plantbiology. Dioscorides, Portland. 165-191.

Douches, D. and W. Pett. 1995. Potential environmental concernsvis-à-vis the introduction of a specific trait: experiences withpotatoes engineered to express insect or virus resistance. In:Frederick, R; I. Virgin and E. Lindarte (eds): Environmentalconcerns with transgenic plants in centers of diversity: potato asa model. Biotechnology Advisory Commision, IICA 45-52.

Droege, H. y A.E. Suchini. 1998. Plantas monocotiledóneas yendémicas y/o amenazadas de Guatemala.CDC, CECON, USAC. 46 p.

Dunkam, R.A., Majumdar, K., Hallerman, E., Bartley, D., Mair,G., Hulata, G., Liu, Z., Pongthana, N., Bakos, J., Penman, D.,Gupta, M., Rothlisberg, P. & Hoerstgen-Schwark, G. 2001.Review of the status of aquaculture genetics. In R.P. Subasinghe,P. Bueno, M.J. Phillips, C. Hough, S.E. McGladdery & J.R.Arthur, eds. Aquaculture in the Third Millennium. TechnicalProceedings of the Conference on Aquaculture in the ThirdMillennium, Bangkok, Thailand, 20-25 February 2000. pp. 137-166. NACA, Bangkok and FAO, Rome.

Ellstrand, N.C. 1992. Gene flow by pollen: implications for plantconservation genetics. Oikos 63:77-86.

Ellstrand, N.C., and C.A. Hoffman.1990. Hybridization as anavenue of escape for engineered genes. Bioscience 40: 438-442.

Escobar, M. 2001. El efecto de desflore. Evaluación en cuatromateriales de germoplasma en el rendimiento de raiz pivotantede jicama (Phachyrhizus erosus L. ) en Taxisco, Santa Rosa.Ceres 1: 26-29.

Esquinas, J. 1981. Genetic resources of tomatoes and wildrelatives. International Board for Plant Genetic Resources. 65 p.

Falk, B.W., and G. Breuning. 1994. Will transgenic crops generatenew virus diseases? Science (Washington DC) 663:1395-1396.

FAO. sf. The state of the world fisheries and aquaculture. Part2. Selected issues facing fishers and aquaculture. Geneticallymodified organisms and fisheries.Htm.

Neotropica. Monograph 75. Organization for Flora Neotropica.The New York Botanical Garden. New York. 291 p.

Frederick, R.J.; I. Virgin, and E. Lindarte. 1995. eds.Environmental concerns with transgenic plants in centers ofdiversity: potato as a model. Proceeding from a regional workshopParque Nacional Iguazu, Argentina. 2-3 June. BiotecnologyAdvisory Commision, IICA.

Freytag, F. and D.G. Debouck. 2002. Taxonomy, distribution,and ecology of the genus Phaseolus (Leguminosae-Papilionoideae) in North America, Mexico and Central America.Botanical Research Institute of Texas. 300 p.

FSC, 1999. Principles and criteria for forest stewardship. ForestStewardship Council (FSC) Internet document: www.fsc-uk.demon.co.uk/PrinciplesCriteria.html

Fuentes, E. 1997. Caracterización agromorfológica in situ deaguacate criollo (Persea americana) del departamento de Sololá,Guatemala. Tesis Ing. Agr., Facultad de Agronomía, Universidadde San Carlos de Guatemala. 63 p.

Fuentes, M.R. 1995. Desarrollo de germoplasma de maíz parael altiplano de Guatemala. Presentado en la XVI Reunión Andina,Bolivia. 16 p.

Fuentes, S.L. y W.D. Carrera. 2002. Determinación de presionesy fuentes de presión que afectan la biodiversidad del parquenacional Sipacate-Naranjo, La Gomera, Escuintla, Guatemala.Informe final de Seminario. Guatemala, Universidad de SanCarlos de Guatemala, Centro de Estudios del Mar y Acuicultura(CEMA). 50 p.

Furman, B.J.; D. Grattapaglia; W.S. Devorak; D.M. O’malley.1997. Analysis of genetic relationships of Central American andMexican pines using RAPD markers that distinguish species.Molecular Ecology 96:321-331.

Furnier, G.R., M.P. Cummings, and M.T. Clegg. 1990. Evolutionof the avocado as revealed by DNA restriction fragment variation.Journal of Heredity 81: 183-188.

Gaffney, P.M.; S.K. Allen, and J. Pierce. 1997. Development ofnuclear DNA markers and pedigreed families for diseaseresistance and genetic mapping in the eastern oyster: progressreport. 1. J. Shellfish Res. 16(1); 257 (abstract).

Garcia, B.L. 1998. Estudio del dosel de la selva nublada delbiotopo universitario para la conservación del quetzal “Lic.Mario Dary Rivera”. Tesis Biologa. Guatemala, Universidad deSan Carlos de Guatemala, Facultad de Ciencias Químicas yFarmacia. 122 p.

Garcia, A. 2002. Mexican wild monocotyledons. Calendar 2002.Jardín Botánico, Instituto de Biología, UNAM, México.

Golmirzaie, A.; L. Nopo, and M. Ghislain. 1995. Environmentalconcerns with transgenic plants/potatoes- a general view. In:Frederick, R; I. Virgin and E. Lindarte (eds): Environmentalconcerns with transgenic plants in centers of diversity: potatoas a model. Biotechnology Advisory Commision, IICA 39-43.

González, A. 1999. Resultados de la biotecnología con especiesforestales en Cuba. Instituto de Investigaciones Forestales. 7 p.

Goodman, M.M. 1995. Maize. Zea mayz (Graminea-Maydea).In: Smartt, J. & N.W. Simmonds (eds.). Evolution of crop plants.Longman Group UK. 192-202.

Guevara, F; R. Marroquín; A. López y S. Bor. 2002. Primerinventario de la biodiversidad entomológica relacionada a lasasociaciones vegetales en la región semiárida del nororiente deGuatemala. Universidad de San Carlos de Guatemala, DIGI,FAUSAC. .

Haines, R. 1994. Biotechnology in forest tree improvement withspecial reference to developing countries. FAO, Rome. 229 p

Hancock, J.F.; R. Grumet, and S.C. Hokanson. 1996. Theopportunity for escape of engineered genes from transgeniccrops. HortScience 32(7): 1080-1085.

Handler, A.M. 2002. Use of the piggyBac transposon for germ-line transformation of insects. Insect Biochemistry and MolecularBiology 32(10):1211-1220.

Hanneman, R. 1995. Ecology and reproductive biology of potato:the potential for and the environment implications of gene spread.In: Frederick, R; I. Virgin and E. Lindarte (eds): Environmentalconcerns with transgenic plants in centers of diversity: potatoas a model. Biotechnology Advisory Commision, IICA. 19-38.

Heiser, C.B. 1995. Peppers. Capsicum (Solanaceae). In: J. Smarttand N.W. Simmonds (eds.). Evolution of crop plants. LongmanScientific & Technical. 449-451.

98 99

Li, Y, K.J. Wilson, K. Byrne, V. Whan, D. Iglesis, S. A. Lehnert,J. Swan, B. Ballment, Z. Fayazi, M. Kenway, J. Benzie, S.Pongsomboon, A. Tassanakajon & S. S. Moore 2000.International collaboration on genetic maping of the black tigershrimp, Penaeus monodon: progress update. Plant and AnimalGenome VIII, p. 8. San Diego, January 9-12, 2000.

López, H.; P. Granados; P. Espinosa; A. Elias; C. Albacete y O.Navas. Sf. Diagnóstico de las poblaciones naturales de pinabete(Abies guatemalensis R.) en Guatemala y estrategia para suconservación. CONAP, INAB. 60 p.

MacVean, C. and J.C. Schuster. 1981. Altitudinal distributionof Passalid Beetles (Coleoptera, Passalidae) and Pleistocenedispersal on the volcanic chain of northern Central American.Biotropica 13(1): 29-38.

Mahdeem, H. 2003. El mundo de las frutas anonáceas y lasamplias posibilidades para futuras investigaciones y desarrollo.. I Congreso Nacional de Horticultura. 18-19 de agosto de 2003.Sociedad Guatemalteca de Ciencias Hortícolas

Maldonado, O.; O. Tavico y O. Navas. 1999. Las áreas silvestresde Guatemala, tienen amenazas?. Estrategia Nacional para laConservación y Uso Sostenible de la Biodiversidad. CONAP,MAGA, GEF. 59 p.

Mangelsdorf, P.C. and J.W. Cameron, 1942. Western Guatemala,a secondary center of origin of cultivated maize varieties. Bot.Mus. Leafl. Harvard Univ. 10(8):217-252.

Manzur, M.I. 2000. Biotecnología en el sector forestal de chile.Biodiversidad 5-26:3-6.

Martínez, A. 1997. Evaluación preliminar de cultivares de jicama (Pachyrhizus sp.) en el valle de la ciudad de Guatemala. Tikalia15 (2). P. 99.

Martinez, A. 1998. Cultivo de jicama en el valle de la capitalde Guatemala. Tikalia 16 (1): 111-116.

Martínez, E.; E. Pretzanzin, E. López. 1994. Proyecto deinvestigación en Persea spp. In: Facultad de Agronomía (ed.).Informes de investigación. 73-77.

Martínez, E.; A. Orellana y V. Martínez. 2003. Diversidad,conservación y uso sostenible de especies de anonas deGuatemala. I Congreso Nacional de Horticultura. 18-19 deagosto de 2003. Sociedad Guatemalteca de Ciencias Hortícolas.

Martínez, R., M.P. Estrada, J. Berlanga, I. Guillin, O. Hernandez,E. Cabrera, R. Pimentel, R. Morales, F. Herrera, A. Morales, J.Pina, Z. Abad, V. Sanchez, P. Melamed, R. Lleonart & J. de laFuente. 1996. Growth enhancement of transgenic tilapia byectopic expression of tilapia growth hormone. Mol. Mar. Biol.Biotech. 5: 62-70.

Marroquín, L. 2003. La ilama en México como frutal alternativoen la diversificación frutícola. I Congreso Nacional deHorticultura. 18-19 de agosto de 2003. Sociedad Guatemaltecade Ciencias Hortícolas.

Marroquín, L. y S. Segura. 2003. La situación de las anonáceasen México. I Congreso Nacional de Horticultura. 18-19 de agostode 2003. Sociedad Guatemalteca de Ciencias Hortícolas.

McBryde, F.W. 1945. Cultural and historical geography ofsouthwest Guatemala. Smithsonian Inst. Publ. 4:1-184.

McConnell, S.K.J., C. Beynon, J. Leamon & D.O. Skibinski.2000. Microsatellite marker based genetic linkage maps ofOreochromis aureus and O. niloticus (Cichlidae): extensivelinkage group segment homologies revealed. Anim. Genet. 31:214-218.

Medinilla, O.E. 1999. Estudio florístico de los bosques condominancia de especies del género Pinus en la microcuenca delrio Colorado, Rio Hondo, Zacapa. Tesis Ing. Agr. Guatemala,Universidad de San Carlos de Guatemala, Facultad de Agronomía.135 p.

Meléndez, G.R. 2000. Caracterización hidrobiológica de laLaguneta La Encantada. Seminario Técnico. Técnico enAcuicultura. Guatemala, Universidad de San Carlos deGuatemala, Centro de Estudios del Mar y Acuicultura(CEMA). 38 p.

Méndez, W. 1997. Aguacate, promesa para las exportaciones.Agricultura 1:39-40.

Menéndez, G.A. 1999. Fauna acuática, divulgación y educaciónde las actividades de AMSA y estudios del lago de Amatitlán.EPS. Guatemala, Universidad de San Carlos de Guatemala,Centro de Estudios del Mar y Acuicultura (CEMA). 58 p.

Merrick, L. 1990. Systematics and evolution of a domesticatedsquash, Cucurbita argyrosperma, and its wild and weedy relatives.In. D. Bates, R.W. Robinson, and C. Jeffrey (eds), Biology andutilization of the Cucurbitaceae. Ithaca, NY. Pp 77-95.

Merrick, L. 1991. Systematics, evolution, and ethnobotany ofa domesticated squash, Cucurbita argyrospermum. PhD thesis.Cornell University, Ithaca, NY.

Raybuld, A.F., and A.J. Gray. 1993. Genetically modified cropsand hybridisation with wild relatives: A UK Perspective. J. Appl.Ecol. 33:199-219.

Rick, C. 1958. The role of natural hybridization in the derivationof cultivated tomatoes of Western South America. EconomicBotany 12: 346-367.

Rick, C. 1978. Fuentes de germoplasma, fundación defitomejoramiento, conservación de las especies de tomate.Agricultura de las Américas. Nov.: 17-19.

Rick, C. 1995. Tomato. Lycopersicon esculentum (Solanaceae).In: J. Smartt and N.W. Simmonds (eds.). Evolution of crop plants.Longman Scientific & Technical. 452-457.

Rick, C. and J.F. Fobes. 1975. Allozyme variation in cultivatedtomato and closely related species. Bulletin Torrey Botany Club.102: 376-384.

Rick, C. and M. Holle. 1990. Andean Lycopersicon esculentumvar. ceraciforme: genetic variation and its evolutionarysignificance. Economic Botany 44 (3 Supp.), 69-78.

Rick, C.M. and Y.L. Yoder. 1988. Classical and molecular geneticsof tomato high lights and perspectives. Ann. Rev. Genet. 22:281-300.

Rieger, M.A.; C. Preston, and S.B. Powles. 1999. Risks of geneflow from transgenic herbicide resistant canola (Brassica napus)to weedy relatives in southern Australia. Austr. J. Agric. Res.50:115-12

Rodríguez, G. 2000. Comunidades de murciélagos (Mammalia:Chiroptera) en potrero, guamil y bosque maduro, de Rio Dulce,Izabal. Tesis Biólogo. Guatemala, Universidad de Valle deGuatemala, Facultad de Ciencias y Humanidades. 135 p.

Roger, D.J.; S.G., Appan. 1973. Manihot, Manihotoides(Euphorbiaceae). In: Flora Neotropica (Monograph No. 13).Hafner Press. New York.

Rojas, N. 2000. Ficha ramsar de sitio propuesto Humedal Paraiso-La Barrona. En: INAB, UE, UICN (eds.). Proyectoaprovechamiento sostenible de los recursos asociados al mangledel Pacifico de Guatemala. 14 p.

Ruano, S.R. 2000. Identificación taxonómica de moluscos bivalvosy gasterópodos, presentes en el rompeolas y muelles de la dársenade Puerto Quetzal, Escuintla. Tesis Lic. en Acuicultura. Guatemala,Universidad de San Carlos de Guatemala, Centro de Estudiosdel Mar y Acuicultura (CEMA). 50 p.

Salaverria, A. 1999. Cruceros de investigación para la aplicaciónde recurso camarón del Atlántico guatemalteco durante 1998-1999. CONCYT, CEMA. Informe de investigación.

Salaverria, A. 2002. Análisis de las poblaciones pesquerasdemersales en el golfete, Izabal (prospecciones del 11-12 deoctubre de 2001). UNIPESCA. Formato PdF.

Salaverria, A. 2002a. Pargos y camarones de la costa del Pacíficode Guatemala: crucero de investigación. Guatemala, USAC,DIGI. 45p.

Salaverria, A. 2003. Catálogo de especies de peces del Atlánticode Guatemala. UNIPESCA. Formato PdF.

Samuel, R.; W. Pinsker; S. Balasubramaniam and W. Morawetz.1991. Allozyme diversity and systematics in Annonaceae- a pilotproject. Pl. Syst. Evol 178: 125-134.

Sandoval, K.J. 1999. Análisis estructural de la vegetacion arboreay sotobosque del Parque Nacional Laguna El tigre, Petén,Guatemala. Tesis Biologa. Guatemala, Universidad de San Carlosde Guatemala, Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia. 60 p.

Schopke, C.; N. Taylor; R. Cercamo; N.K. Konan; P. Marmey;G.G. Henshaw; R.N. Beachy, and C. Fauquet. 1996. Regenerationof transgenic cassava plants (Manihot esculenta Crantz) frommicrobombarded embryogenic suspension cultures. NatureBiotechnology. June.

Schuler, T. ; G. Poppy ; B. Kerry, and J. Denholm, 1998. Insect-resistant transgenic plants. TIBTECH 16:168-175.

Schuster, J.C.; E.B. Cano y C. Cardona. 2000. Un método sencillopara priorizar la conservación de los bosques nubosos deGuatemala, usando Passalidae (Coleóptera) como organismosindicadores. Acta Zool. Mex. 80: 197-209.

Selfridge, J. 1998. Transformation of chilli pepper (Capsicumfrutescens) with a phenylalinine-liase gene. TransgenicResearch7:387-396.

Shak, D.M. 1997. Genetic engineering for fungal and bacterialdisease. Current Opinion in Biotechnology. 8: 208-214.

104 101

Merrick, L. 1995. Squash, pumpkins and gourds. Cucurbita(Cucurbitaceae). In: J. Smartt and N.W. Simmonds (eds), Evolutionof Crop Plants. Longman Scientific & Technical. 97-105.

Molina, O. 1998. Caracterización de la avifauna y estimación delas densidades poblacionales relativas de 54 especies de aves enCarmelita, San Andres Petén, Guatemala. Tesis Licencia enBiología. Guatemala, Universidad de San Carlos de Guatemala,Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia. 117 p.

Molina, O. 2000. Caracterización preliminar (estación lluviosa)de la ictiofauna de la Laguna del Parque Nacional Laguna Lachua,Coban, Alta Verapaz. Seminario Técnico Universitario enAcuicultura. Guatemala, Universidad de San Carlos de Guatemala,Centro de Estudios del Mar y Acuicultura (CEMA). 38 p.

Monge, M. y R. Guevara. 2000. Agriculture in alliance withnature: CATIE’s recent advances in breeding and conservationof plant genetic resources. Turrialba, Costa Rica. 125 p.

Morales, J. 2001. Vegetacion acuática Chocón. Universidad deSan Carlos, Centro de Estudios Conservacionistas. 25 p.

Morales, J. 2001a. Vegetación acuatica del parque nacional“Laguna del tigre” departamento del Petén, Guatemala. TesisBiólogo. Guatemala, Universidad de San Carlos de Guatemala,Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia. 86 p.

Morshidi, M. 1996. Genetic variability in Carica papaya and itsrelated taxa. Dissertation submitted to the University of Hawaii,Honolulu. 282 p.

Mourgues, F.; M. Brisset, and E. Chevreau. 1998. Strategies toimprove plant resistance to bacterial diseases through geneticengineering. TIBTECH 16:203-210.

Moyes, C.L. and P. Dale. 1999. Organic farming and gene transferfrom genetically modified crops. MAFF Res. Project OF0157.John Innes Centre (Publ.). .

Nahban, G. 1985. Native crop diversity in aridoamerica.Conservation of regional gene pools. Economic Botany 39:387-399.

Najarau, J. and M. Goldmith. 2002. Silkworm genomics: Progressand prospects. Current Science 83(4):415-425.

Nee, M. 1990. The domestication of Cucurbita (Cucurbitaceae).Economic Botany 44 (3 Suppl.): 56-68.

Nelson, R.S.; S.M. McCormick; X. Delannay; P. Dube; J. Layton;E. Anderson; M. Kaniewska; R. Proksch; R. Horsch; S.G. Rogers;R. T. Fraley, and R.N. Beachy. 1988. Virus tolerance, plantgrowth, and field performance of transgenic tomato plantsexpressing coat protein from tobacco mosaic virus. Biotechnology6: 402-409.

Nigh, R.; C. Benbrook; S. Brush; L. Garcia; R. Ortega; H. Perales.2000. Transgenic crops; a cautionary tale.Science 287(5460): p. 1927.

Nikles, D.G. 1989. Early growth and potential value of P. caribaevar. hondurensis x P. tecunumanii x P. oocarpa F hybrids inAustralia. In: Gibson, G.I.; A.R. Griffin; A.C. Matheson (eds.).Breeding tropical trees: population and genetic improvementstrategies in clonal and seedling forestry. Proceeding of theIUFRO Conference, Pattaya, Thailand, November 1988.pp. 412-414.

Nodari, R.O.; E.M.K. Koinange; J.D. Kelly, and P. Gepts. 1992.Toward an integrated linkage map of common bean. I.Development of genomic DNA probes and levels of restrictionlength polymorphism. Theor. Appl. Genet. 84: 186-192.

Nodari, R.O.; S.M. Tasi; R.L. Gilberston, and P. Gepts. 1993.Toward an integrated linkage map of common bean. II.Development of an RLP-based linkage map. Theor. Appl. Genet.85:513-520.

Nodari, R.O.; S.M. Tsai; P:. Guzman; R.L. Gilberston, and P.Gepts. 1993a. Toward ann integrated linkage map of commonbean. III. Mapping genetic factors controlling host-bacteriainteractions. Genetics 134:341-350.

Nufio, W.; H. Tobias ; C. Azurdia y G. Santos. 2000. Desarrollode una metodología que genere un modelo para registros, ubicacióny consulta de recursos genéticos vegetales, por medio de lossistemas de información geográfica. Universidad de San Carlosde Guatemala, Facultad de Agronomía, Dirección General deInvestigación. Informe final.

Núñez, C.A. 1990. Estudio ecológico de las comunidades deBucida macrostachya (Standl) en el bosque muy seco deGuatemala. Tesis Biólogo. Guatemala, Universidad de San Carlosde Guatemala, Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia. 51 p.

Ordóñez, N. 1999. Diversidad de mamíferos menores en cuatrobosques nubosos del núcleo centroamericano. Tesis Lic. Biología.Guatemala, Universidad de San Carlos de Guatemala, Facultadde Ciencias Químicas y Farmacia. 71 p.

Orellana, I. 2000. Determinación de la ictiofauna capturada porla pesca artesanal de San Pedro La Laguna, Solola en 3 mesesde época lluviosa (junio-agosto) y los tipos de artes de pescautilizados. Seminario. Guatemala, Universidad de San Carlosde Guatemala, Centro de Estudios del Mar y Acuicultura (CEMA).56 p.

Orellana, R. 1998. Estudio etnobotánico de siete comunidadesde la reserva de biosfera Sierra de las Minas, Guatemala, conénfasis en plantas medicinales. Tesis Biologa. Guatemala,Univesidad de San Carlos de Guatemala, Facultad de CienciasQuímicas y Farmacia. 73p.

Otaolaurruchi, R. 2002. Contribución al conocimiento de lameiofauna marina en la bahía la Graciosa, Atlántico de Guatemala.Tesis Lic. En Acuicultura. Guatemala, Universidad de San Carlosde Guatemala, Centro de Estudios del Mar y Acuicultura (CEMA).52 p.

Otzoy, M. y R. Rodas. 2001. Búsqueda, colecta y caracterizaciónagromorfológica de cultivares nativos de tomate (Lycopersiconesculentum) provenientes de los departamentos de Suchitepéquezy Retalhuleu. Universidad de San Carlos de Guatemala, CentroUniversitario de Suroccidente, Dirección General deInvestigación. 117 p.

Otzoy, M.; E. Españan y D. Alvarado. 2001. Busqueda,recolección y preservación de nance (Byrsonima crassifolia (L)HBK) en la región sur-occidental de Guatemala. Universidadde San Carlos de Guatemala, Centro Universitario del SurOccidente, Dirección General de Investigación.

Paz, K.E. y J.F. Longo. 1994. Aislamiento e identificación derotíferos en el área de Monterrico, Taxisco, Santa Rosa ycomparación bromatológica con una cepa de Brachionus spp.Seminario. Técnico en Acuicultura. Guatemala, Universidad deSan Carlos de Guatemala, Centro de Estudios del Mar yAcuicultura (CEMA). 106 p.

Pennington, T.D.; T. Styles & H. Taylor. 1981. Flora Neotropica.Monograph Number 28. Meliaceae. Organization for FloraNeotropica. The New York Botanical Garden, New York.

Pérez, F. 1981. Diagnóstico de la situación actual de lacomercialización del aguacate (Persea americana) en la ciudadcapital. Tesis Ing. Agr. Univesidad de San Carlos de Guatemala,Facultad de Agronomía. 76 p.

Pérez, S.C. 2000. Determinación taxonómica de las especiesícticas presentes en la laguna “San Juan Moyuta”, Moyuta,Jutiapa. Seminario, Técnico Universitario en Acuicultura.Guatemala, Universidad de San Carlos de Guatemala, Centrode Estudios del Mar y Acuicultura (CEMA). 50 p.

Persley, G. J. And J.N. Siedow. 1999. Applications ofbiotechnology to crops; benefits and risks. Council for agriculturalscience and technology 12. 8 p.

Pickersgill, B .1981. Biosystematics of crop-weed complexes.Kulturpflanze 29:377-388.

Pickersgill, B. 1991. Cytogenetics and evolution of CapsicumL. In: T. Tshchiya and .K. Gupta (eds.). Chromosome engineeringin plants: genetics, breeding, evolution part B. Elsevier, TheNetherlands. 139-160.

Pickersgill, B; C.B. Heiser, and J. McNeill. 1979. Numericaltaxonomic studies on variation and domestication in some speciesof Capsicum. In: J.G. Hawkes, R.N. Lester, and A.D. Skelding(eds.). The biology and taxonomy of the Solanaceae. AcademicPress, London, UK. 679-700.

Popenoe, W. 1953. Fruticultura Centroamericana. Ceiba 3(4):259-267.

Powless, S.B.; C. Preston; I.B. Bryan; and A.R. Jutsum. 1997.Herbicide resistance: impact and management. Adv. Agron. 5(8):57-93.

Prance, G.T . 1984. The pejibaye, Guilielma gasipaes (H.B.K.)Bailey, and the papaya, Carica papaya L. In: Stone, O. (ed.).Pre-Columbian Plant Migration. Peabody Museum of Archeologyand Ethnology. Vol. 76: 85-104.

PROFRUTA. 1997. Boletín informativo sobre el cultivo deaguacate en Guatemala.

Prudhome, J.L. and P. Couble. 2002. Perspectives of silkworm(Bombix mori) transgenesis. Current Science 83 (4):432-438.

Puterka, G.J.; C. Bocchetti; P. Dang; R.L. Bell, and R. Scorza.2002. Pear transformed with a lytic peptide gene for diseasecontrol affects non target organism, Pear psylla(Homoptera:Psyllidae). Journal of Economic Entomology 95(4): 797-802.

Rabinowitz, D.; C.R. Linder; R. Ortega; D. Begazo; H. Murgia;D.S. Douches, and C.F. Quiros. 1990. High levels of interspecifichybridisation between Solanum sparsipilum and S. stenotomumin experimental plots in the Andes. Am. Potato J. 67:73-81.

102 103

Sharon, D.; P.B. Cregan; S. Mhameed; M. Khularska; J. Hillel;E. Lahav and U. Lavi. 1997. An integrated genetic linkage mapof avocado. Theor. Appl. Genet. 95: 911-921.

Singh, A.K. 1995. Groundnut Arachis hypogaea (Leguminosae-Papilionoideae). In: Smartt J. and N.W. Simmonds (eds.).Evolution of crop plants. Longman Scientific & Technical. 246-250

Simmonds, N.W. 1995. Potatoes. (Solanum tuberosum). In:Smartt, J. & N.W. Simmonds (eds). Evolution of crop plants.Longman Group UK. 466-471.

Skinner, J.S.; R. Meilan; A.M. Brunner; S. Strauss. 1999. Optionsfor genetic engineering of floral sterility in forest trees. In. S.M.Jain and S.C. Minocha (eds.). Molecular Biology of WoodyPlants. Vol. 1 Dordsecht, the Netherlands, Kluwer AcademicPublishers.

Smith, C.E. 1967. Plant remains. In: D.S. Byers (ed.). Theprehistory of the Tehuacan Valley, Vol. 1 University of TexasPress, Austin, Texas, USA. 220-255.

Sorensen, M. 1988. A taxonomic revision of the genusPachyrhizus (Fabaceae-Phaseolaeae). Nord. J. Bot. 8 :167-192.

Sorensen, M. 1996. Yam bean Pachyrhizus DC. Promoting theconservation and use of underutilized and neglected crops. 2.IPK, IPGRI. 141 p.

Spooner, D.M.; K. Sytsma and E. Conti. 1991. Chloroplast DNAevidence for genome differentiation in wild potatoes (Solanumsect. Petota). American Journal of Botany 78 (10):1354-1366.

Spooner, D.M.; R. Hoekstra; R. Van den Berg and V. Martinez.1998. Solanum sect. Petota in Guatemala; taxonomy and geneticresources. Amer J of Potato Res 75:3-17.

Standley, P. et al. 1946. Flora of Guatemala. Chicago NaturalHistory Museum. Fieldiana Botany v. 24. Pt. 1-13.

Stolze, R.G. 1982. Ferns and Ferns allies of Guatemala. ChicagoNatural History Museum. Fieldiana Botany 39 (1-3).

Strauss, S.H.; M.M. Campbell; S. Pryor; P. Coventry, and J.Burley. 2001. Plantation Certification & Genetic Engineering.FSC’s ban on research is counterproductive. Journal of Forestry99 (12):4-7.

Styles, B.T. and C.E. Hughes. sf. Studies of variation in CentralAmerican Pines III. Notes on the taxonomy and nomenclature

of the pines and related gymnosperms in Honduras and adjacentLatin American Republics. Department of Forestry,Commonwealth Forestry Institute. UK.

Styles, B.T.; J.W. Stead; K.J. Rolph. 1982. Studies of variationin Central American pines putative hybridization between Pinuscaribae var. hondurensis and P. oocarpa. II. Turrialba 32:229-242.

Suchini, A.; C. Rosales; M. Cazali; E. de Poll; A. Castillo; M.Flores y L. Higueros. sf. Endemismo florístico en la reserva dela Biosfera Sierra de las Minas. Informe final. 19 p.

Telon, C. 1995. Registro nacional de fuentes semilleras enGuatemala. Boletín Mejoramiento Genético y Semillas Forestales.11:16-17.

The Nature Conservancy. 2002. Diseño del portafolio de sitiospara la conservación de la biodiversidad de importancia globalen el altiplano occidental de Guatemala. MAGA, CONAP,INAB.

Universidad de San Carlos de Guatemala, DIGI, CEMA,Dirección Técnica de Pesca y Acuacultura y Gremial deExportadores de Productos no Tradicionales. sf. Reporte técnicosegundo crucero de evaluación del recurso camarón del Pacificoguatemalteco.48 p.

Universidad de San Carlos de Guatemala, DIGI. sf. Zonificaciongeográfica y determinación de fuentes semilleras de pinabete(Abies guatemalensis Rehder) en la Sierra de los Cuchumatanes,Huehuetenango. 24 p.

Universidad de San Carlos de Guatemala, Dirección Generalde Investigación. 2000. Fauna en peligro de extinción deGuatemala: inventarios rapidos para la conservación. 86 p.

Universidad de San Carlos de Guatemala. sf. Proyecto No. 69-99. Endemismo florístico en la Reserva de la Biosfera Sierra delas Minas. Informe final.

Valle, L.A. 1997. Distribución altitudinal de la comunidad dequirópteros en San Lorenzo, Zacapa, Reserva de la BiosferaSierra de las Minas, Guatemala.Tesis Biólogo. Guatemala,Universidad del Valle de Guatemala, Facultad de Ciencias yHumanidades, Departamento de Biología. 93 p.

van raamsdonk, L.W.D. and L.D.G. van der Maesen. 1996.Crop-weed complexes: the complex relationship between crop plantsand their wild relatives. Acta Botanica Neerlandica, 45:135-155.

108 105

Vasquez, D.H. y J.D. Muñoz. 2000. Identificación de peces,moluscos y crustáceos en las zonas estuarinas del Chapetón-Santa Rosa, Sipacate-Escuintla y Laguna La Colorada-Retalhuleu,Guatemala. Seminario, Técnico Universitario en Acuicultura.Guatemala, Universidad de San Carlos de Guatemala, Centro deEstudios del Mar y Acuicultura (CEMA). 57 p.

USDA, CIAT, IPGRI y FAUSAC. 2004. Atlas de los parientessilvestres de las plantas cultivadas nativas de Guatemala. Enedición final.

Velásquez, L.; M. Otzoy; E. España; M. Sánchez y C. Esteban.2001. Huertos caseros de la etnia Quiché del departamento deSuchitepéquez. Universidad de San Carlos de Guatemala, CentroUniversitario del Sur Occidente. Informe de Avance.

Veliz, M. 1995. La composición florística de la meseta alta dela Sierra de los Cuchumatanes, Huehuetenango, Guatemala.MAGA, PRODEFOR. 30 p.

Watson, J.W. and P.B. Eyzaguirre. Eds. 2002. Proceeding of theSecond International Home Gardens Workshop: Contribution ofhome gardens to in situ conservation of plant genetic resourcesin farming systems, 17-19 July 2001, Witzenhausen, FederalRepublic of Germany. IPGRI, Rome.

Wellhausen, E.J.; A. Fuentes, and A. Hernandez (in collaborationwith P.C. Mangelsdorf). 1957. Races of maize in Central America.Natl. Resc. Council Publ. 511.

Wellhausen, E.J.; J.M. Roberts, and E. Hernandez (in collaborationwith P.C. Mangelsdorf). 1952. Races of maize in Mexico. BusseyInst. Harvard Univ., Cambridge, MA.

Wendel, C.; L. Brubaker, and E. Percival. 1992. Genetic diversityin Gossypium hirsutum and the origin of Upland cotton. AmericanJournal of Botany 79: 1291-1310.

Wendel, J.F. 1995. Cotton, Gossypium (Malvaceae). In: J. Smarttand N.W. Simmonds (eds.). Evolution of crop plants. LongmanScientific & Technical. 358-366.

Whithman, S.; S. McCormick, and B. Baker. 1996. The N geneof tobacco confers resistance to tobacco mosaic virus in transgenictomato. Proc. Natl Acad Sci USA 93: 8776-8781.

Williams, D. 1994. Exploración etnobotánica para recursosfitogenéticos de cacahuate en México. En: Cuevas, J.; E. Estraday E. Cedillo (eds.). Memorias del 1er. Simposium Internacionalsobre etnobotánica en Mesoamérica “Efraim Hernández X.Universidad Autónoma de Chapingo, México. 137-147.

Williams, O. 1981. The useful plants of Central America. Ceiba24 (1,2): 342 p.

Wilkes, G. 1993. Conservation of maize crop relatives inGuatemala. In: C. Potter, J. Cohen, D. Janczewski (eds.):Perspectives on biodiversity. Division of the American Associationfor the Advancement of Science. 75-88.

Yeh, S. D., and H. J. Bau.  2001.  Characterization of a distinctpathotype of papaya leaf-distortion mosaic virus capable ofbreaking the transgenic resistance of papaya conferred by thecoat protein gene of papaya ringspot virus.  Abstracts of theSecond International Symposium on Biotechnology of Tropicaland Subtropical Species. P. 21 (Academica Sinica, Taipei, Nov.5-9, 2001). 

Young, W.P., P.A. Wheeler, V.H. Coryell, P. Keim & G.H.Thorgaard. 1998. A detailed linkage map of rainbow trout producedusing doubled haploids. Abstracts in Plant and Animal GenomeVI, p. 165.

Zhang, P.J., M. Hayat, C. Joyce, V.L. Gonzalez, C.M. Lin, R.A.Dunham, T.T. Chen & D.A. Powers. 1990. Gene transfer,expression and inheritance of pRSV-rainbow trout- GH cDNAin the common carp, Cyprinus carpio (Linnaeus). Mol. Reprod.Dev. 25: 3-13.

Zentmyer, G.A. y E. Schieber. 1990. Persea tolimanensis: a newspecies for Central America. Acta Horticulturae 275. 383-386.

Zhao, X., P.J. Zhang & T.K. Wong. 1993. Application ofbaekonization: a new approach to produce transgenic fish. Mol.Mar. Biol. Biotech. 2: 63-69.

Zhu, Y.J.; C.S. Tang; M. Fitch, and P. Moore. Sf. Transformationwith a pathogen-inducible stilbene-synthase gene for increasedfungal resistance in papaya.altweb.jhsph.edu/publications/journals/iva.

Zizumbo, D.; P. Colunga and P. Gepts. 2002. Risk of transgenicplants: case study-bean (Phaseolus vulgaris L.) within itsMesoamerican domestication centre. In: Chavez, J.L.; L.M. Arias;D.I. Jarvis; J. Tuxtill; D. Lope y C. Eyzaguirre (eds). Managingcrop diversity in traditional agroecosystems. Proceedings of asymposium, 13-16 February 2002, Merida, Mexico. 84 p.

106 107

Apéndice.

Bibliotecas visitadas:Universidad del Valle de GuatemalaFacultad de Agronomía de la Universidad de San Carlos de GuatemalaFacultad de Ciencias Químicas y Farmacia, USACCentro de Estudios del Mar (CEMA), USACInstituto de Ciencia y Tecnología Agrícolas (ICTA)Biblioteca personal del autor

Centros de datos:CECON, USACDirección General de Investigaciones, USACInstituto Nacional de BosquesComisión Nacional de Areas Protegidas (CONAP)

Bancos de germoplasma:Facultad de Agronomía, Universidad de San Carlos de GuatemalaInstituto de Ciencia y Tecnología Agrícolas (ICTA)Banco de Semillas, INAB

Entrevistas personales:Dr. Jack Schuster, Universidad del Valle de GuatemalaLic. Antonio Salaverria, UNIPESCALic. Luis Franco, Centro de Estudios del Mar y Acuicultura, USACIng. Pedro Julio Garcia, Centro de Estudios del Mar y Acuicultura, USACIng. Edil Rodríguez, Facultad de Agronomía, USACIng. Filadelfo Guevara, Facultad de Agronomía, USACIng. Mario Rodríguez, Banco de semillas, INABIng. Arnulfo Hernández, ICTAIng. Juan Jose Soto, ICTAIng. Alvaro Orellana, ICTADr. Fernando Aldana, ICTAIng. Helmer Ayala, Facultad de Agronomía, USACLic. Sergio Perez, Museo Historia Natural, USACLic. Nidia Alvarez, Ministerio de AmbienteDr. Luis Mejía, Facultad de Agronomía, USAC