FOTOSINTESIS

I. TRASCENDENCIA BIOLÓGICA

La fotosíntesis radica en los siguientes criterios:

Es una gran fuente de oxigeno molecular (O2 ) : El O2 es un gas vital para los organismos aeróbicos. Ademas forma la capa de ozono (O3 )

Transforma la energía luminosa en energía química: Esta energía química se almacena fundamentalmente en los enlaces químicos de la glucosa.

Produce alimentos (ALMIDÓN): Para los organismos autótrofos y heterótrofos. Debido a esto los vegetales se consideran la base de la cadena alimenticia.

II. DEFINICIÓN

La fotosíntesis es el proceso anabólico de transducción (transformación), que se da en el cloroplasto; en el cual los organismos AUTOTROFOS- FOTOLITÓTROFOS, que contengan pigmento verde (clorofila), usan el dióxido de carbono y el agua para formar glucosa. La energía luminosa es transformada en energía química.

III. ECUACIÓN GENERAL

Como veremos en la siguiente ecuación, debe haber dos elementos básicos. Primero deber existir una fuente de energía, la que es suministrada por la luz solar la cual se convertirá luego en ATP. Segundo, debe existir una fuente de hidrógenos o electrones lo que se denomina ‘’poder reductor’’. Esto también es suministrado por la luz solar para formar NADPH liberándose oxigeno molecular como producto final.

IV. ELEMENTOS

Luz: constituida por un haz de FOTONES. Una de las principales características de la luz es la longitud de inda.

Pigmentos: Participan tres tipos de pigmentos: CLOROFILAS, CAROTENOIDES y FICCOBILINAS; cuya función es proporcionar el sistema adecuado de ‘’absorción de energía luminosa’’.

- CLOROFILAS: Son los más importante, pues absorben la luz en las membranas de los tilacoides (plantas superiores). Son pigmentos verdes formados por un núcleo porfirínico que contiene magnesio y una cola hidrocarbonada llamada fitol. Existen varios tipos de clorofila siendo lo más importante: clorofila ‘’a’’ y clorofila ‘’b’’ cuya diferencia se encuentra en el radical.

Las clorofilas se encuentran en los FOTOSISTEMAS I y II presentes en las membranas tilacoides de las granas de los cloroplastos.

- CAROTENOIDES: Es el pigmento accesorio (que absorbe la luz de longitudes de onda), más importante, siendo el b-CAROTENO el más frecuente. Es un compuesto isoprenoide de color naranja.

- FICOBILINAS: Se encuentran en algas rojas (ficoeritrina), algas pardas (fucoxantina), y cianobacterias (ficocianina)

Agua: La absorción del agua sirve para proporcionar ‘’agentes reductores’’ (H+ ) que reaccionen para la asimilación del CO2 y para producir oxígeno molecular(O2 ) que va a la atmósfera.

Enzimas: Son proteínas biocatalizadoras que acelera las reacciones químicas de la fotosíntesis.

CO2: (Anhídrido carbónico) interviene en la fotosíntesis y proviene de muchas fuentes. El CO2 es la fuente de carbono para la síntesis de compuestos orgánicos (principalmente glucosa).

V. FASES

La fotosíntesis en las bacterias ocurre en el mesosoma, en cianobacterias en láminas fotosintéticas, y en vegetales en el cloroplasto que comprende dos fases: LUMINOSA Y OSCURA.

A. FASE LUMINOSA O FOTOSINTÉTICA (Reacción de Hill)Es la primera fase, donde las clorofilas atrapan la energía de la luz (La energía lumínica del sol causa que las moléculas de clorofila se vuelvan muy energéticas), iniciando las reacciones que son muy rápidas.

Ocurre en la membrana Tilacoide de las granas del cloroplasto y en cuatro

etapas que son:1. Fotoexitación de clorofilas: Empieza con la captura de la luz por las

clorofilas que se encuentran en los cuantosomas formando:- Fotosistema I: llamado P700, por captar longitudes de onda de 700

nm. Presenta Clorofila ‘a’ (menos), clorofila ‘’b’’(más) y b- caroteno.- Fotosistema II: llamado P680, por captar longitudes de onda 680 nm.

Presenta clorofila ‘’a’’ (menos), clorofila b (más) y b- caroteno. Además manganeso (Mn).

Estos fotosistemas liberan electrones que deben reemplazarse de modo que la lux pueda absorberse en forma continua. Los electrones siguen una ruta cíclica o no cíclica después de que han salido de la molécula de clorofila.

La luz incide en el Fotosistema I (excitándolo), el P700 dispara sus electrones a un nivel energético más alto, estos son captados por un aceptor de electrones, la sustancia ‘’z’’, la que los transfieren al COMPLEJO FERREDOXINA (proteínas transportadoras de electrones que contiene Fe y S)

El hueco electrónico que queda en el Fotosistema I es llenado por los electrones del Fotosistema II, que al ser excitado dispara sus electrones a un nivel más alto de energía, estos son captados por la sustancia ‘’Q’’ y enviados hacia el Fotosistema I, a través de una cadena de transportadores de electrones (Plastoquinina QH2, Citocromo b, Citocromo f y Plastocianina Pc). Las reacciones que aquí se presentan pueden explicarse mediante la teoría de la quimiósmosis.

2. Fotofosforilación: Es la síntesis de ATP y Pi (fosfato inorgánico), usando el gradiente protónico (H+) proporcionado por la cadena transportadora de electrones (2e-). Además es catalizada por el ATPsintetasa (ATPasa).El ATPsintetasa está compuesto por una porción CFo hidrofóbica (lipoproteica), que forma un canal de protones y una partícula CF1

(Factor de acoplamiento), que sintetiza ATP.

3. Fotólisis del agua: El agua absorbida por la raíz de la planta llega hasta los cloroplastos, donde por acción de la luz, ésta se rompe (fotólisis) y

libera electrones (2e-) van a llenar el hueco electrónico que quedó en el Fotosistema II y los protones (2H+) se transfieren al NADP+. El oxígeno se libera a través de la atmósfera.

4. Fotorreducción del NADP+ : Las moléculas de NADP+ (oxidado), presentes en el estroma del cloroplasto, reciben electrones (2e-) del complejo ferredoxina, asociándose con protones (2H+) del agua, para luego quedar en NADPH2 (reducido).

NADP+ + 2H+ + 2e- NADPH2

B. FASE OSCURA O QUIMIOSINTETICA (Reacción de Black Man)

A pesar de que las reacciones normalmente se hacen en la luz, ésta no es necesaria. Por lo tanto esta serie de pasos se llaman reacciones oscuras. Esta es la segunda fase de la fotosíntesis, donde se utiliza el NADPH2 y el ATP producidos en la fase luminosa. Éstas reacciones ocurren en el estroma del cloroplasto y comprende reacciones conocidas como el ciclo de Calvin donde se asimila el CO2 y se forman las moléculas a base de los nutrientes, el 3-fosfogliceraldehído. Ocurre en 4 etapas:

1. Fotofosforilación de la ribulosa 5-fosfato: El ATP transfiere uno de sus grupos a la ribulosa 5-fosfato (RuMP), para formarse posteriormente la ribulosa 1,5-difosfato (RuBP).

2. Carboxilación: El CO2 es fijado por la ribulosa 1,5-difosfato (RuBP), conocida como rubisco (enzima); molécula de 5C aceptora de CO2 y se forma un compuesto transitorio de 6C el cual se hidroliza rápidamente en 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA).

3. Regeneración: Las moléculas de 3-fosfoglicerato, a través de una serie de etapas complejas, se regenera la ribulosa 5-fosfato (RuMP). El excedente de 3-fosfoglicerato (PGA) es transferido para formar una glucosa.

4. Reducción: Las 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA), son reducidas ubicando el NADPH2 y el ATP, produciéndose 2 moléculas de 3-fosfogliceraldehído (PGAL) y aquí se sintetiza la GLUCOSA.

También se sintetizan otros compuestos como lípidos y proteínas. Luego de 6 ciclos sucesivos se forma una molécula de GLUCOS