FOTOSINTESIS by Isaac Asimov. MOL. Si alguna vez me explicaron el concepto, fue que era cantidad de sustancia, pero en realidad no recuerdo si me dijeron de donde vena, recuerdo los factores de conversin y aun los uso en cierta medida: Desde el punto de vista de los clculos qumicos, es ms conveniente emplear como patrn un nmero fijo de molculas. Y as resolvieron (los qumicos) emplear como patrn el nmero de tomos de carbono contenidos en 12 g de carbono. Este nmero es naturalmente enorme. Es igual a 602.600.000.000.000.000.000.000 (6.026 x 1023). Este nmero de tomos (o de molculas) de cualquier sustancia se denomina mol. ATP. Siempre que algn proceso natural produce energa, parte de esta energa no puede convertirse en formas utilizables. Est ah pero no puede ser empleada; es inalcanzable. La cantidad de energa inalcanzable es igual al aumento de entropa que se produce en el proceso, multiplicado por la temperatura absoluta. Lo que resta, la parte de energa disponible para su utilizacin, se llama energa libre. Por eso en la reaccin:

Glucosa + O2 CO2 + H2O + energa

Si nos encontrramos en un sistema cerrado, no podramos hacer que la reaccin fuera reversible (no podramos ir a la izquierda) porque de la energa que se gener en la reaccin hacia la derecha, una parte ser libre y la otra inutilizable. La energa disponible que resta es insuficiente para rehacer la glucosa y el oxgeno. Para que el ciclo siga girando, se necesita aadir continuamente ms energa, procedente del exterior. Por suerte, esta adicin se produce, en forma de energa de la luz del Sol. Consideremos la cantidad de energa libre producida en la conversin de glucosa y oxgeno en bixido de carbono y energa. Seguramente, esta cantidad vara un tanto con el cambio de condiciones. (El desprendimiento total de energa no variara, pero si que podra hacerlo su divisin en fracciones disponibles e indisponibles.) Sin embargo, los qumicos consideran ciertas condiciones como estndares y calculan cual sera el cambio de energa libre en tales condiciones. De este modo obtienen el cambio estndar de energa libre, que simbolizan como F. Siempre que un sistema pierde energa libre en el curso de algn cambio, hay un aumento de entropa. La prdida de energa libre es seal tan segura de que una reaccin es espontnea y cuesta abajo como lo es el aumento de entropa. Para formar molculas complejas a partir de molculas simples como ocurre en la vida es necesaria cierta cantidad de energa libre, lo que quiere decir que estas reacciones no son espontneas. Para enlaces de los tipos que se hallan en las molculas de protenas y de cido nucleico, la aportacin requerida de energa es en promedio 0.1 eV. Por si solas, las molculas de protena y de cido nucleico no se formarn con sustancias simples. Ni se podr provocar la reaccin, a menos que se suministre la energa libre requerida. Cmo puede suministrarse la energa libre? Pues lo nico que se puede hacer es acoplar dos reacciones qumicas.

La molcula de glucosa representa un billete de mucho valor, si pensamos en ella como combinndose con oxgeno para formar bixido de carbono y agua en un solo y largo paso. Pero, Por qu no considerar la glucosa rompindose lentamente en un proceso de numerosas fases, para formar una serie de compuestos con una prudente disminucin de energa libre, en trozos relativamente pequeos? Son estas pequeas disminuciones individuales de energa libre las que se acoplan con la formacin de enlaces y con la formacin, hacia arriba, de protenas y cidos nucleicos. En vez de glucosa y O2, se procede por gliclisis anaerbica. Se rompe la glucosa en dos molculas de cido lctico liberando 2.23 eV de energa o 0.37 eV si se rompe un sexto de glucosa en un tercio lctico. Luego el tercio lctico se oxida liberando 4.63 eV. Aunque parece sumamente ineficaz porque suministra 1/13 del total que podra suministrar la oxidacin total. Sin embargo, esta ineficacia aparente es mas compensada por el hecho de que la gliclisis anaerbica ofrece la gran ventaja de no requerir oxgeno. En muchos casos urgentes, el tejido muscular tiene que abastecerse de mucha energa, cuando la maquinaria orgnica no tiene tiempo de llevar oxgeno al lugar requerido en las cantidades necesarias. Entonces, el msculo se vale de la gliclisis anaerbica. La gliclisis anaerbica empieza el proceso de la cadena glicoltica. Aqu el grupo fosfato tiene un papel principal. Harden y Young haban aadido fosfato inorgnico a una mezcla de glucosa con levadura en fermentacin, observaron que las clulas de levadura se reanimaron. Sabido esto, resultaba asombroso que el fosfato inorgnico interviniese en la desintegracin de la glucosa; pero aun ms extraordinario era que el fosfato inorgnico no permaneciese en solucin despus de aadido. A lo largo de la fermentacin era posible que las clulas de levadura convirtiesen el fosfato inorgnico en fosfato orgnico, y que fuese el fosfato orgnico el que representase un papel en la fermentacin. Descubrieron una sustancia constituida de tal suerte que, no uno, sino dos grupos fosfato estaban unidos a una molcula llamada fructosa, se le llamo bifosfato de fructosa. El enlace que une el grupo fosfato a la molcula de fructosa (o a otras molculas similares) es muy corriente. Requiere la acostumbrada aportacin de energa libre para su formacin (de 0.1 a 0.2 eV) y desprende la misma cantidad acostumbrada de energa libre al romperse. Pero esto no sucede en todos los casos. Hay ciertos fosfatos orgnicos en que el grupo fosfato est unido al resto de la molcula de una manera bastante inestable. Es como si el enlace tuviese que apretarse, por decirlo as, para que el grupo fosfato quedara sujeto. Naturalmente, la formacin de semejante fosfato requiere una mayor inversin de energa libre, y sta es desprendida en mayor cantidad cuando se rompe el enlace. Estos fosfatos de alta energa almacenan cantidades de energa que pueden alcanzar los 0.5 eV, y resultan ser los intermediarios clave en la utilizacin de energa en el organismo. Los fosfatos de alta energa sirven, por ejemplo, para la formacin de nuevos enlaces en el cuerpo. Gracias a esto, es posible la sntesis de las protenas y cidos nucleicos, as como la formacin de compuestos especiales requeridos para procesos tales como la conduccin nerviosa, la contraccin muscular y la filtracin renal. Funcionan cediendo el fosfato a otra molcula formando otro fosfato. El fosfato de alta energa desaparece, y su lugar es ocupado por un fosfato de energa mas baja en un movimiento cuesta abajo. Este fosfato de baja energa puede ser sustituido por cualquier otra agrupacin atmica que forme un enlace con parecido contenido de energa. As, en R-Ph, puede ponerse otro

R en lugar del Ph, formando R-R. De esta manera las partes individuales de una molcula gigante pueden aadirse una a una, mediante la utilizacin de un fosfato de alta energa. Estos fosfatos de alta energa se producen gracias a la energa desprendida por procesos tales como la gliclisis anaerbica. Hasta el punto de que casi podemos decir que el nico objetivo de la gliclisis anaerbica es formar los fosfatos de elevada energa de que depende la economa del organismo. El ms conocido es el ATP, trifosfato de adenosina, se descubri que de los tres grupos fosfato, el segundo y el tercero (contando hacia fuera en la adenosina) eran de alta energa. Sin embargo, en circunstancias normales, slo el grupo tercero y ms exterior toma parte en la transferencia del grupo fosfato, quedando as el bifosfato de adenosina ADP. Si el ATP pierde su fosfato de alta energa y se convierte en ADP, desprende aproximadamente 0.3 eV, cantidad mas que suficiente para formar enlaces ordinarios que suelen requerir 0.1 o incluso 0.2 eV. La cadena glicoltica empieza con la glucosa, al aadir un fosfato a la glucosa, empleando ATP formamos fosfato de glucosa, que puede considerarse como un fosfato de baja energa, pues la energa libre que suministra con la prdida de su grupo fosfato es de slo 0.2 eV. Despus viene la adicin de otro grupo fosfato para formar bifosfato de fructosa. El paso siguiente es la divisin por la mitad del bifosfato de fructosa para formar 2 fosfato gliceraldehdo, cuyo grupo fosfato es aun mas bajo en energa 0.1 eV. A este se le aade otro grupo fosfato, pero ahora de manera distinta, en vez de quitar un OH, se aade una molcula de agua y se sustraen dos tomos de hidrgeno. Y ahora s se sustituye un grupo OH por un fosfato, dando el compuesto cido difosfoglicrico. El grupo fosfato es situado en su lugar con mayor dificultad y, por consiguiente, es de alta energa. Pero de donde procede la energa necesaria para formar el fosfato de alta energa en el cido difosfoglicrico? No puede venir del ATP ya que el nuevo fosfato de alta energa formado aqu requiere una aportacin de 0.5 eV, muchsima mas elevada que la de 0.3 eV que puede suministrar el ATP. Entonces la energa viene de los dos tomos de hidrgeno sustrados del paso anterior (cuando se agrego agua y se sustrajeron dos tomos de hidrgeno). Esta prdida de hidrgeno (deshidrogenacin) entraa siempre la prdida de una cantidad particularmente elevada de energa libre; energa libre que entonces queda disponible para la formacin de fosfatos de alta energa. Debido a esto, no se necesita una fuente especial de alta energa para el fosfato. La deshidrogenacin se encarga de ello. Todo lo que se necesita es fosfato inorgnico (Phi). En efecto, es de baja energa, pero suficiente. Entonces el fosfato del cido difosfoglicrico puede formar ATP, ms no al revs, ya que el enlace de alta energa del primero requiere ms energa que la que el ATP tena a su disposicin; se necesitan 0.5 eV para formar el cido y 0.3 eV para formar el ATP, el grupo fosfato de alta energa del primero puede ser transferido a ADP para formar ATP. Se forman ATP y cido fosfoglicrico, este ltimo tiene un fosfato de baja energa se puede hacer algo con l? Si, se sustrae del compuesto un tomo de hidrgeno y un grupo hidroxilo (R+OH). Dado que el hidrgeno y el hidroxilo, tomados juntos, puede considerarse que constituyen una molcula de agua, se dice de tal reaccin que es una deshidratacin. De esta manera el cido fosfoglicrico se convierte en otro compuesto: el cido fosfoenolpirvico. El grupo fosfato en este compuesto es de alta energa ya que se une a un tomo de carbono que est, a su vez, unido a otro tomo de carbono por un

doble enlace, la energa para formar este fosfato de alta energa (0.55 eV) es proveda por la deshidratacin. Este grupo fosfato puede transferirse sin ningn problema a ADP para formar ATP. Cuando se transfiere el fosfato, el cido fosfoenolpirvico se convierte en cido pirvico, primer compuesto de la cadena glicoltica, despus de la glucosa, que no contiene un grupo fosfato. A diferencia del cido pirvico el cido lctico tiene 2 hidrgenos ms, por tanto el cido pirvico puede aceptar los dos hidrgenos desprendidos del fosfato gliceraldehdo y se convierte en cido lctico terminando la gliclisis anaerbica. En toda la cadena los productos que se generan en ciertas reacciones se usan como reactivos en otras reacciones, todo est compensado excepto en 2 etapas la adicin de fosfato inorgnico para formar el cido difosfoglicrico y de ADP para formar el cido pirvico. De este modo el cambio total en la gliclisis anaerbica arroja 1.65 eV de entrega de energa, que ira del sistema hacia el mundo exterior, esto significa que la reaccin es espontnea. Sin embargo, la conversin de una molcula de glucosa en cido lctico, sin intervencin de grupos fosfato, arroja una prdida de energa libre de 2.25 eV. Dicho en pocas palabras, el tejido vivo consigue ahorrar 0.6 eV y disponerlo en la forma til de dos molculas de ATP. Esto parece ser un resultado fastidioso ya que slo un cuarto de la energa disponible de la gliclisis anaerbica cae en la trampa del ATP. El resto se transfiere y aparentemente se pierde. Veamos que pasa con la oxidacin en la siguiente seccin. Vean la cadena glicoltica en la siguiente imagen.

CICLO DE KREBS Eliminando el hidrgeno. (Proceso de oxidacin de la glucosa). El primer paso es una inversin de la ltima fase de la gliclisis. Es decir se extraen dos tomos de hidrgeno del cido lctico, convirtindolo en cido pirvico. Pero el cido pirvico no pierde tan slo dos tomos de hidrgeno, sino tambin una molcula de bixido de carbono (CO2), quedando un grupo acetil.

El grupo acetil de 2 tomos de carbono se combina con un compuesto de 4C llamado cido oxalactico, y, juntos, forman un compuesto de 6 tomos de carbono llamado cido ctrico. En una serie de cambios qumicos el cido ctrico vuelve a ser cido oxalactico que esta disponible para unirse a otro grupo acetil. Ciertamente, nos hallamos con un ciclo, como una interminablemente repetida serie de cambios del cido oxalactico que terminan con el regreso al cido oxalactico, y con que, a cada giro del ciclo, se oxida un grupo acetil. Es el ciclo de Krebs!! A grandes rasgos, se consignan y numeran nueve cambios qumicos, se empieza con el cido lctico, se forman 3 molculas de CO2, se pierden 12 tomos de hidrgeno, se aaden 3 molculas de agua, as a cada molcula de cido lctico que entra al ciclo de Krebs, le pasa lo siguiente:

C3H6O3 + 3H2O 3CO2 + 12H+ Pero cada molcula de glucosa da origen a dos molculas de cido lctico. Entonces, tendremos a continuacin la reaccin total del cido lctico procedente de una sola molcula de glucosa:

2C3H6O3 + 6H2O 6CO2 + 24H+ Es lgico suponer que los veinticuatro tomos de hidrgeno no se pierden, sino que pasan de los compuestos orgnicos del ciclo de Krebs a tomos de oxgeno, formando agua. Veinticuatro tomos de hidrgeno se combinaran con doce tomos de oxgeno para formar doce molculas de agua, reduciendo la ecuacin anterior, es decir, combinando debidamente los tomos de hidrgeno que tambin se han producido, se forman doce molculas de agua. Seis de las molculas de agua formadas cancelan las 6 que introducimos en la ecuacin anterior, dejando una formacin neta de 6, as:

2C3H6O3 + 6O2 6CO2 + 6H2O Hay que recordar que el ciclo de Krebs es aerbico. Y es precisamente este proceso de transferencia de tomos de hidrgeno de los compuestos orgnicos al oxgeno, para formar agua, el que produce energa. La transferencia de un par de tomos de hidrgeno de un compuesto orgnico al oxgeno implica una prdida de energa libre de 2.25 eV. El ciclo de Krebs quema el hidrgeno lentamente y en circunstancias de riguroso control, y as la energa se desarrolla como si el hidrgeno se quemase al aire libre. La diferencia estriba en que, as como la energa del hidrgeno que arde al aire libre se pierde totalmente en forma de calor (ms un poco de luz), la energa del hidrgeno que se quema en el ciclo de Krebs es atrapada, hasta cierto punto, como energa qumica, en forma de ATP. El bixido de carbono que se forma, no se forma por una combinacin de carbono y oxgeno, esto producira sin lugar a duda una gran prdida de energa libre. Ms bien se desprende simplemente de la molcula (descarboxilacin) donde existe ya esencialmente. Si un tomo de carbono est unido tan slo a un tomo de oxgeno, se aade una

molcula de agua al compuesto orgnico (hidratacin) y el tomo de oxgeno de la molcula de agua suministra el segundo tomo para el carbono. Ni la descarboxilacin ni la hidratacin implican una gran prdida de energa libre. Naturalmente, si toda la energa es producida en la transferencia del hidrgeno al oxgeno, el ATP debe producirse, de alguna manera, en el curso de dicho proceso. Las reacciones del ciclo de Krebs se realizan enteramente dentro de las mitocondrias, que son las porciones de la clula que manejan el oxgeno. Varios de los puntos de transferencia de los dos tomos de hidrgeno implican una prdida de energa libre lo bastante grande para hacer posible la produccin cuesta arriba de una molcula de ATP partiendo del ADP. Empleado de este modo, el oxgeno pone al alcance del tejido una fuente potencial extraordinariamente rica de ATP. El proceso de oxidacin de los tomos de hidrgeno, es decir, recombinarse con el oxgeno para formar agua, mientras el ADP se fosforiliza al mismo tiempo, o sea, recibe otro grupo fosfato para formar ATP, se conoce como fosforilizacin oxidativa. Este proceso es la principal fuente de energa para los tejidos de casi todas las formas de vida. Ciclo de Krebs:

ENTROPA. Algunos autores sugieren que la vida consigue invertir la direccin del cambio de entropa, y que es esta capacidad la que define la vida. Sealan que el tejido vivo empieza con pequeas molculas y construye molculas grandes y complicadas, como las de las protenas y el cido nucleico. Ms aun, conserva su existencia en el tejido, mientras persiste la vida en ste. Las grandes molculas contienen ms energa libre que las pequeas y, por consiguiente, menos entropa. LA RUTA DEL AGUA. Este subcaptulo se me hizo interesante porque aclara de donde viene el oxgeno que respiramos, el que producen las plantas pues. Es decir, las plantas consumen CO2 y H2O y producen O2, el oxgeno que respiramos viene del CO2 o del H2O? ambos compuestos tienen oxgeno. Bueno pues resulta que viene del agua (directamente). Y esto fue descubierto haciendo experimentos con oxgeno-18 en vez del oxgeno-16 que es un istopo menos comn en la atmosfera, y el cual da pie a poder diferenciarlos; as en la fotosntesis digamos que la reaccin es esta:

2H2O + CO*2 [HCO*H] + H2O* + O2 Se diferencian los oxgenos pertenecientes y provenientes del bixido de carbono como O*. El trmino entre corchetes lo usa Asimov para describir un sexto de una molcula de glucosa, no me gust esta abreviacin, pero para fines prcticos es adecuada, aunque estrictamente errnea. LA TRAMPA DEL CO2. Esta parte se me hizo interesante ya que se describe como se forma la glucosa a travs del CO2, y esto es valindose de sustancias presentes en las plantas como el RDP (ribulosa-1,5-difosfato), PGA (cido fosfoglicrico) y fosfato de triosa. Es decir, el RDP que se encuentre en las plantas + CO2 + H2O dan dos molculas de PGA, a las cuales se les agregan cuatro tomos de hidrgeno, dando dos molculas de agua y dos molculas de fosfato de triosa, por ltimo las dos molculas de fosfato de triosa se convierten en un sexto de una molcula de glucosa y una de RDP (un proceso raro, llamado ciclo de Calvin). En general la reaccin del CO2 al entrar a la fotosntesis es:

4[H] + CO2 [HCOH] + H2O Para detectar todo este choro usaron carbono-14 como istopo para diferenciar a los dems tomos de carbono-12.

EL CICLO FINAL. Total que luego de 270 pginas de choro asimoviano, de una psima traduccin de J. Ferrer Aleu, de 3 meses de lectura, y de como 10 das en los que me cuidaba para hacer el resumen en horas laborales, llegamos a la descripcin final del ciclo del carbono para los fines de este libro:

NOTA FINAL. Hidrlisis viene del griego hydr = agua y lysis = disolucin, entonces quiere decir divisin por agua, otro trmino que me fue siempre confuso, slo saba que se agregaba agua pero nunca entend que haba una divisin (hasta ahora). Recuerden que pueden consultar el libro para que quede ms claro, espero que les haya gustado lo que me pareci mas interesante (si es que lo pelaron).

Jess