Fsil

Felino dientes de sable (Smilodon fatalis).Losfsiles(del latnfossilis, excavado) son los restos o seales de la actividad de organismos pretritos.1Dichos restos, conservados en lasrocas sedimentarias, pueden haber sufrido transformaciones en su composicin (pordiagnesis) o deformaciones (pormetamorfismo dinmico) ms o menos intensas. La ciencia que se ocupa del estudio de los fsiles es lapaleontologa. Dentro de la paleontologa estn lapaleobiologa, que estudia los organismos del pasado entidades paleobiolgicas, que conocemos solo por sus restos fsiles, labiocronologa, que estudia cundo vivieron dichos organismos y latafonoma, que se ocupa de los procesos de fosilizacin.Etimologa y evolucin del trmino

Fsil detrilobites.

Fsil deammonites.El vocablofsilse deriva del verbolatinofodere, excavar, a travs del sustantivofossile, aquello que es excavado. A lo largo de toda lahistoria, y antes, en laprehistoria, el hombre ha encontrado fsiles, restos deseres vivospetrificadospor losmineralescon los que se hallaban en contacto. Fueron esos minerales los que sustituyeron o preservaron su forma externa.El hombre primitivo les atribua un significado mgico. Ya los autores de laAntigedad clsicalos haban observado y, en general, interpretado correctamente. El trminofsillo empleaba yaPlinioen elsiglo I,2y su uso fue recuperado en elsiglo XVIporAgricola, aludiendo a su carcter de cuerpo enterrado (como derivado defossa) e inclua tanto los restos orgnicos como los cuerpos minerales integrados en los materiales de lacorteza terrestre. Esta situacin se mantuvo hasta principios del siglo pasado, si bien es verdad que los autnticos fsiles solan diferenciarse como fsiles organizados.ElgelogobritnicoLyelldefini a los fsiles como restos de organismos que vivieron en otras pocas y que actualmente estn integrados en el seno de lasrocas sedimentarias. Esta definicin conserva su validez, aunque actualmente el trmino tiene una mayor amplitud, ya que se incluyen en el mismo las manifestaciones de la actividad de organismos como excrementos (coprolitos), restos deconstrucciones orgnicas, huellas de pisadas, impresiones de partes del cuerpo, dentelladas (icnofsiles), etc.Localizacin

Afloramiento con abundantes fsiles degasterpodos(Turritella) ybivalvos(moldes internos), expuestos en la superficie del terreno por la erosin (reelaborados). Regin dePuebla,Mxico.Artculos principales:Yacimiento paleontolgicoyListado de yacimientos paleontolgicos.Existen regiones de laTierraque son conocidas por su particular riqueza en fsiles; por ejemplo, las pizarras deBurgess Shaleen laColumbia BritnicadeCanad,3lacaliza de Solnhofeno los estratos ricos en dinosaurios de laPatagonia.EnEspaa, destacanAtapuercayLas Hoyas. El primero es un rico yacimiento delPleistocenodonde se han encontrado, entre otros, abundantes fsiles dehomnidos. El segundo es conocido por la presencia deIberomesornis.

Tronco petrificado deAraucarioxylon arizonicum. Los materiales originales han sido sustituidos por otros minerales, sin perder la estructura.Los lugares que posibilitan una preservacin excepcional (incluso a veces conservando seales de tejidos blandos) son conocidos comoLagersttten(lugares de descanso o almacenamiento, en alemn).Tipos de fsilesLos fsiles ms antiguos son losestromatolitos, que consisten en rocas formadas por la precipitacin y fijacin decarbonato clcico, merced a la actividad bacteriana.4Esto ltimo se ha podido saber gracias al estudio de los estromatolitos actuales, producidos portapetes microbianos. La formacinGunflintcontiene abundantes microfsiles ampliamente aceptados como restos microbianos.5Hay muchas clases de fsiles. Los ms comunes son restos deammonoidea,caracolesohuesostransformados en piedra. Muchos de ellos muestran todos los detalles originales del caracol o del hueso, incluso examinados al microscopio. Los poros y otros espacios pequeos en su estructura se llenan de minerales.Losmineralesson compuestos qumicos, como lacalcita(carbonato de calcio), que estaban disueltos en el agua. El paso por la arena o el lodo que contenan los caracoles o los huesos y los minerales se depositaron en los espacios de su estructura. Por eso los fsiles son tan pesados. Otros fsiles pueden haber perdido todas las marcas de su estructura original. Por ejemplo, una concha de caracol originalmente de calcita puede disolverse totalmente despus de quedar enterrada. La impresin que queda en la roca puede llenarse con otro material y formar una rplica exacta de la concha. En otros casos, la concha se disuelve y tan solo queda el hueco en la piedra, una especie de molde que lospaleontlogospueden llenar con yeso para descubrir la forma del resto.Desde un punto de vista prctico distinguimos: microfsiles(visibles almicroscopio ptico). nanofsiles(visibles almicroscopio electrnico). macrofsilesomegafsiles(aquellos que vemos a simple vista).Los fsiles por lo general solo muestran las partes duras del animal o planta: el tronco de un rbol, el caparazn de un caracol o los huesos de undinosaurioo unpez. Algunos fsiles son ms completos: registran una mayor cantidad de informacin paleobiolgica. Si una planta o animal queda enterrado en un tipo especial de lodo que no contenga oxgeno, algunas de las partes blandas tambin pueden llegar a conservarse como fsiles.Los ms espectaculares de estos "fsiles perfectos" sonmamutslanudos completos hallados en suelos congelados.6La carne estaba tan congelada, que an se poda comer despus de 20.000 aos. Los fsiles ms recientes, por convenio, son los referidos a organismos que vivieron a finales de laltima glaciacin cuaternaria, es decir, hace unos 13.000 aos aproximadamente. Los restos posteriores (Neoltico,Edad de los Metales, etc.) suelen considerarse ordinariamente comosubfsiles.Finalmente deben considerarse tambin aquellas sustancias qumicas incluidas en los sedimentos que denotan la existencia de determinados organismos que las posean o las producan en exclusiva. Suponen el lmite extremo de la nocin de fsil (marcadores biolgicos o fsiles qumicos).Icnofsiles

Cruziana, rastro detrilobites(contramolde en la base de un estrato).Artculo principal:IcnofsilLos icnofsiles son restos de deposiciones, huellas, huevos, nidos, bioerosin o cualquier otro tipo de impresin. Son el objeto de estudio de laPaleoicnologa.Los icnofsiles presentan caractersticas propias que les hacen identificables y permiten su clasificacin comoparataxones: icnogneros e icnoespecies. Los parataxones son clases de pistas fsiles agrupadas por sus propiedades comunes: geometra, estructura, tamao, tipo de sustrato y funcionalidad. Aunque a veces diagnosticar la especie productora de un icnofsil puede resultar ambiguo, en general es posible inferir al menos el grupo biolgico o eltaxnsuperior al que perteneca.En los icnofsiles se pueden identificar varios tipos de comportamiento: filotaxia, fobotaxia, helicotaxia, homostrofia, reotaxia y tigmotaxia.El trminoicnofacieshace referencia a la asociacin caracterstica de pistas fsiles, recurrente en el espacio y en el tiempo, que refleja directamente condiciones ambientales tales como labatimetra, lasalinidady el tipo desustrato.7Las pistas y huellas de invertebrados marinos son excelentes indicadores paleoecolgicos, al ser el resultado de la actividad de determinados organismos, relacionada con ambientes especficos, caracterizados por la naturaleza del sustrato y condiciones del medio acutico, salinidad, temperatura y batimetra. Especialmente la profundidad del mar condiciona el gnero de vida de los organismos y, por tanto, no es de extraar que se puedan distinguir toda una serie de icnofacies de acuerdo con la batimetra, cuya nomenclatura, debida aSeilacher,8se refiere al tipo de pistas ms frecuentes y ms carctersticas de cada una.Un icnofsil puede tener varias interpretaciones: Filogentica:Estudia la identidad del organismo productor. Da lugar a los parataxones. Etolgica:Estudia el comportamiento del organismo productor. Tafonmica:Se interesa por la posicin original y los procesos tafonmicos sufridos. Sedimentolgica:Revela las condiciones paleoambientales de formacin. Paleoecolgica:Estudiada por las icnofacies.Microfsiles

Microfsiles de sedimentos marinos."Microfsil" es un trmino descriptivo que se aplica al hablar de aquellos fsiles de plantas o animales cuyo tamao es menor de aquel que puede llegar a ser analizado por elojo humano. Normalmente se utilizan dos rasgos diagnsticos para diferenciar microfsiles deeucariotasyprocariotas: Tamao:Los eucariotas son sensiblemente mayores en tamao a los procariotas, al menos en su mayora. Complejidad de las formas:Las formas ms complejas se asocian con eucariotas, debido la posesin decitoesqueleto.Resina fsil

UnLeptofoenus pittfieldaefosilizado mantenido en mbarArtculo principal:mbarLa resina fsil (tambin llamadambar) es unpolmeronatural encontrado en muchos tipos deestratospor todo el mundo, incluso en elrtico. Se trata de laresinafosilizada de rboles hace millones de aos. Se presenta en forma de piedras amarillentas.La resina en su momento pudo atrapar insectos y pequeos animales debilitados, los que aparecen dentro del mbar.Pseudofsil

Pseudofsil: dendritas depirolusita. Crecimientos minerales que asemejan restos vegetales.Los pseudofsil son patrones visuales en rocas, producidos por procesos geolgicos, que se asemejan a formas propias de los seres vivos o sus fsiles; un ejemplo clsico son las dendritas depirolusita(xido de manganeso,MnO2), que parecen restos vegetales. La interpretacin errnea de los pseudofsiles ha generado ciertas controversias a lo largo de la historia de laPaleontologa. En el ao2003, un grupo degelogosespaoles puso en entredicho el origen orgnico de los fsiles deWarrawoonaque, segnWilliam Schopf, correspondan acianobacteriasque constituan el primer rasgo de vida sobre laTierrahace 3.500 millones de aos. La base de tal replanteamiento era que estructuras filamentosas, similares a estos supuestos microfsiles de Warrawoona, pueden ser producidos a temperatura y presin ambiente por la combinacin, en un medio alcalino, de una sal de bario y un silicato.9Un nuevo estudio publicado en 2015 por la revistaPNASresolvi finalmente la controversia. Los investigadores David Wacey y Martin Saunders utilizaronmicroscopa electrnica de transmisinpara examinar rebanadas ultradelgadas de los candidatos a microfsiles y as construir mapas a escala nanomtrica de su tamao, forma, qumica y distribucin de carbn mineral. Esto hizo evidente que la distribucin de carbono era diferente a todo lo visto en microfsiles autnticos y revelando su origen mineral.1011Fsil vivienteArtculo principal:Fsil vivienteUn fsil viviente es un trmino informal usado para referirnos a cualquier especie viviente que guarde un gran parecido con una especie conocida por fsiles (se podra decir que es como si el fsil hubiera "cobrado vida").Losbraquipodosson un ejemplo perfecto de "fsiles vivientes".Lingulaes un braquipodo actual del que se encuentran fsiles a travs de todo elCenozoico. Otro ejemplo es elcelacanto. Fue una gran sorpresa encontrar estepezen las costas defricaen1938, cuando se pensaba que llevaban 70 millones de aos extintos.Registro fsilEl registro fsil es el conjunto de fsiles existentes. Es una pequea muestra de la vida del pasado distorsionada y sesgada.12No se trata, adems, de una muestra al azar. Cualquier investigacin paleontolgica debe tener en cuenta estos aspectos, para comprender qu se puede obtener a travs del uso de los fsiles.Representatividad del registro fsil

Fotografa de hojas fsiles de la plantaGinkgo biloba.El nmero de especies totales (entre plantas y animales) descritas y clasificadas asciende a 1,5 millones. Este nmero sigue en aumento, pues se descubren aproximadamente diez mil insectos cada ao (existe una gran diversidad deinsectos, se conocen 850000especies). Se estima que solo falta un centenar de especies deavespor describir (existe una baja diversidad de aves, pues solo se conocen 8600 especies). Las estimaciones sobre las especies vivas posibles son de 5 millones. Se conocen unas 300000 especies de fsiles, es decir, el 20% del nmero de especies vivientes conocidas y menos del 6% de las probables. El registro fsil abarca desde hace 3500 millones de aos hasta la actualidad; sin embargo, el 99% de sus representantes se encuentran desde hace 545 millones de aos hasta ahora. Son comparaciones asombrosas si consideramos que el registro fsil incluye centenares de millones de aos y que lafaunay lafloravivientes representan solo un instante de tiempo geolgico. Si la conservacin de los fsiles fuera aceptablemente buena, sera previsible que el nmero de especies extintas superara en mucho el nmero de las especies actuales.Hay varias explicaciones posibles a la pobreza relativa en especies extintas: Fuerte crecimiento en ladiversidad biolgicaa travs del tiempo. Esto provoca que los expertos se pregunten si exista falta de variedad en el pasado geolgico. Puesto que la diversidad se mide por el nmero de taxones (especies,gneros,familias, etc.) que vivieron durante un intervalo de tiempo definido, y que no todos los tiempos geolgicos poseen la misma, hay que tener en cuenta el hecho de que algunas partes de la columna geolgica son mejor conocidas que otras. El nmero de paleontlogos que trabajan en elPaleozoicoyPrecmbricorepresenta un porcentaje muy bajo; sin embargo, la extensin de estos terrenos es considerable. Las rocas ms recientes afloran en reas mayores porque estn ms cerca de la "parte alta del montn"Todo sugiere que la diversidad actual puede no ser apreciablemente ms alta que la media en todo el tiempo que va desde elCmbrico. Por lo tanto la baja cifra de especies extintas no puede explicarse satisfactoriamente por la idea de que la diversidad crece con el progreso evolutivo. Las especies se extinguen y son reemplazadas por otras durante el curso del tiempo geolgico. Se ha sugerido el plazo de 12 millones de aos para un reemplazo completo de todas las especies. La duracin de los distintos biocrones est entre 0,5 y 5 millones de aos (2,75 millones de aos elbiocrnmedio). Finalmente, como conclusin, la cantidad de especies extintas estimadas es:

FosilizacinVase tambin:TafonomaPara que un resto corporal o una seal de un organismo merezca la consideracin de fsil es necesario que se haya producido un proceso fsico-qumico que le afecte, conocido comofosilizacin. En este proceso se pueden producir transformaciones ms o menos profundas que pueden afectar a su composicin y estructura. Este proceso va en funcin del tiempo, por lo que debe haber transcurrido un determinado intervalo a partir del momento de produccin del resto para que llegue a la consideracin de fsil. La fosilizacin es un fenmeno excepcionalmente raro, ya que la mayora de los componentes de los seres vivos tienden a descomponerse rpidamente despus de la muerte.13

Tarbosaurusen el Museo de Historia Natural deMnster.La permineralizacin ocurre despus del enterramiento, cuando los espacios vacos en un organismo (espacios que en vida estaban llenos de lquido o gas) se llenan con agua subterrnea, y los minerales que sta contiene precipitan, llenando dichos espacios.En muchos casos los restos originales del organismo han sido completamente disueltos o destruidos.Procesos de descomposicinSon los principales responsables en el mundo. Su efecto es la rareza con que se conservan partes orgnicas blandas (0.01% de los individuos en una comunidad marina solo tienen partes blandas). La presencia de partes blandas son indicativas de condiciones sedimentolgicas y diagenticas excepcionales.Procesos de descomposicin aerbicaSon los ms rpidos y eficaces para la biodegradacin. Por ello, las condiciones anxicas son un requisito previo a la preservacin de organismos ligeramente mineralizados y de partes blandas. La demanda deoxgenopara la descomposicin en un medio aerbico es muy alta (1mol de Corg. requiere 106 moles de O2). Una reaccin estndar sera as:

Efectos de la descomposicinLa descomposicin es la principal fuente de prdida de informacin en el registro fsil y lamineralizacines la nica va de frenarla. Los tejidos pueden conservarse como permineralizaciones, residuos orgnicos alterados o, con el deterioro prolongado, como improntas. Si la descomposicin supera a la mineralizacin, se destruyen los tejidos y solo se conservan refractarios como laquitina, laligninao lacelulosa.Caracterizacin de la descomposicinLa descomposicin en el registro fsil puede caracterizarse a tres niveles:1. Identificacin de la descomposicin y prdida de informacin en la estructura de organismos fsiles.2. Reconocimiento demineralesparticulares y los marcadores geoqumicos asociados a regmenes particulares de descomposicin.3. Preservacin demicrobiosfsiles involucrados en el proceso de descomposicin.Origen, acumulacin y preservacin de la materia orgnica

Concentracin de artejos desarticulados decrinoideo(Isocrinus nicoleti)La mayor parte se recicla (dando lugar a CO2) dentro de la columna de agua, particularmente en lazona euftica. Una proporcin relativamente pequea de la materia orgnica producida pasa a formar parte de los sedimentos adyacentes, y quedan afectadas por los modificadores del flujo orgnico (bioestratinmicos), que son lafoto-oxidacin, la actividad microbiana y los organismosdetritvoros.Procesos fosildiagnicosLa materia orgnica incluye adems delpidoslibres, biopolmeros como loshidratos de carbono,protenas,quitinaylignina, algunos de los cuales sern utilizados para su consumo y modificacin por organismosbentnicosy diversosmicroorganismos. El resto, no utilizado de esta manera, puede sufrir policondensacin para formar geopolmeros, y pasa a formar parte del protoquergeno, precursor delquergeno. Con el entierro del sedimento, la creciente condensacin e insolubilizacin produce la lenta conversin diagentica a quergeno que constituye el volumen de la materia orgnica en antiguossedimentos.Marcadores biolgicos y sus utilidadesLas molculas orgnicas (fsiles qumicos) son abundantes en muchos sedimentos y rocas sedimentarias, y se denominan marcadores biolgicos "biomarker". Su estudio e identificacin requieren tcnicas sofisticadas de toma de muestra y anlisis. Conservan un registro muy detallado de la actividad biolgica del pasado y estn relacionados con molculas orgnicas actuales. Las posibles fuentes de marcadores biolgicos en muestras geolgicas son tantas como molculas se conocen en los organismos.Rocas madre en la generacin de hidrocarburosUnaroca madrees un volumen rocoso que ha generado o ha estado generando y expeliendo hidrocarburos en cantidades suficientes para formar acumulaciones depetrleoygas. La mayora de las rocas madre potenciales contienen entre 0,8 y 2% decarbonoorgnico. Se acepta un lmite aproximado del 0,4% como el volumen ms bajo de carbono orgnico para la generacin de hidrocarburos, estando el ptimo por encima del 5-10%. La naturaleza de los hidrocarburos generados depende fundamentalmente de la composicin del quergeno, que puede estar constituido por dos tipos de materia orgnica: Proveniente de restos de plantas terrestres, en cuyo caso los sedimentos liberarn gas principalmente. Proveniente de medios acuticos(marino o lacustre) con bacterias,algas,fitoyzooplancton, en cuyo caso producirn petrleo con la maduracin suficiente.Procesos destructivos fsico-qumicosLa durabilidad de los esqueletos es la resistencia relativa de stos a la fractura y destruccin por agentes fsicos, qumicos y biticos. Estos procesos destructivos pueden dividirse en cinco categoras que siguen un orden ms o menos secuencial:1. Desarticulacin:Es la disgregacin de esqueletos constituidos por elementos mltiples a lo largo de junturas o articulaciones preexistentes (puede darse incluso antes de la muerte, como en mudas o exuvios de muchosartrpodos). La descomposicin destruye los ligamentos que unen lososculosdeequinodermosen unas pocas horas o das despus de la muerte. Losligamentoscomo los de losbivalvos, compuestos porconquiolina, son ms resistentes y pueden permenecer intactos durante meses a pesar de la fragmentacin de las conchas.2. Fragmentacin:Se produce por el impacto fsico de objetos y por agentes biticos comopredadores(incluso antes de la muerte) ycarroeros. Algunas formas de rotura nos permiten identificar al predador. Las conchas tienden a romperse a lo largo de lneas de debilidad preexistentes como lneas de crecimiento o de ornamentacin. La resistencia a la fragmentacin est en funcin de varios factores: Morfologa del esqueleto. Composicin. Microestructura, espesor y porcentaje de matriz orgnica.3. Abrasin: Es el resultado del pulido y molienda de los elementos esquelticos, produciendo un redondeamiento y una prdida de los detalles superficiales. Se han realizado estudios semicuantitativos de las proporciones de abrasin, introduciendo conchas en un tambor rotatorio con gravas silceas.14Su grado de intensidad est relacionado con diversos factores: La energa del medio. El tiempo de la exposicin. El tamao de la partcula del agente abrasivo. La microestructura de los esqueletos.4. Bioerosin:Solo se puede identificar cuando est asociada a fsiles reconocibles comoesponjasclionas y algas endolticas. Su accin destructora es muy alta en medios marinos poco profundos, donde se puede observar actualmente una prdida de peso del 16 al 20% en las conchas de moluscos contemporneos. No est claro si dichas proporciones se mantenan en elPaleozoico, cuando las esponjas clionas eran menos abundantes.5. Corrosin y disolucin:Es el resultado de la inestabilidad qumica de los minerales que forman los esqueletos en la columna de agua o en los poros del sedimento. La disolucin puede empezar en la interfase sedimento-agua y puede continuar a profundidades considerables dentro del sedimento. La bioturbacin de los sedimentos normalmente favorece la disolucin por la introduccin de agua marina dentro del sedimento que a la vez favorece la oxidacin desulfuros.6. Corrasin:En la prctica, los efectos de abrasin mecnica, la mayora de los de bioerosin y de corrosin son difciles de distinguir en los fsiles. Algunos autores proponen el trmino de corrasin para indicar el estado general de las conchas, resultado de cualquier combinacin de estos procesos. El grado de corrasin proporciona un ndice general del tiempo que los restos han estado expuestos a estos tres procesos.Los procesos destructivos de desarticulacin, fragmentacin y corrasin son muy evidentes en el registro fsil. Estos procesos afectan de manera diferente a los distintos tipos de esqueletos. La mayora de los organismos marinos se puede asignar a una de las cinco categoras arquitectnicas de esqueleto: macizo, arborescente, univalvo, bivalvo o de elementos mltiples. Esqueletos macizos:Resistentes a la rotura y muy resistentes a la destruccin mecnica. Sin embargo, al permanecer en el suelo delmarintervalos prolongados de tiempo, presentan a menudo efectos de corrasin en mayor magnitud que otros esqueletos. Esqueletos arborescentes:Son los indicadores ms sensibles de fragmentacin; una ausencia de rotura en tales esqueletos es un indicador excelente de mnima perturbacin del ambiente sedimentario. Esqueletos bivalvos:Se desarticulan con relativa rapidez despus de la muerte, aunque aquellos con ligamentos de conquiolina pueden permanecer articulados durante perodos prolongados. Esqueletos de elementos mltiples:Son los mejores indicadores de un rpido enterramiento.Cuando se toman en conjunto los distintos tipos de esqueletos y sus sensibilidades a los agentes destructivos, nos encontramos con unos excelentes indicadores de los procesos sedimentarios, lo que puede usarse para definir distintastafofacies.Transporte e hidrodinmicaSi se considera como partculas sedimentarias los restos esquelticos de los organismos, se podr realizar estudios sobre su comportamiento hidrodinmico (conchas debraquipodos,bivalvos,gasterpodos,cefalpodos,ostrcodosycrinoideos). En general se conoce poco del comportamiento hidrodinmico de estas partes duras, tan abundantes e importantes ecolgicamente en ambientes de aguas poco profundas de medios modernos y del registro fsil. El comportamiento hidrodinmico de las conchas es complejo e imprevisible, principalmente debido a la gran diversidad de formas involucradas.FosildiagnesisArtculo principal:Fosildiagnesis

La comprensin de los procesos diagenticos es fundamental para interpretar correctamente lamineralogaoriginal, estructura de esqueletos y conchas, sus afinidades taxonmicas y su paleoecologa. Un problema que se plantea muy frecuentemente es deducir cual ha sido la mineraloga original de grupos extintos (coralesrugosos,arqueocitidos,estromatopridos...). La transicin hasta el estado de fsil depende mucho de la composicin esqueltica.Esqueletos carbonatadosDespus del enterramiento elcarbonatose altera en mayor o menor magnitud durante ladiagnesistemprana.Esqueletos de aragonitoElaragonitonormalmente se transforma encalcitamediante uno de estos procesos principalmente: Disolucin total:Si las aguas de la zona vadosa no estn saturadas en carbonatos se produce la disolucin total del esqueleto y el relleno por calcita. El rea vaca reproduce un molde de la concha y no se conserva la estructura de la concha. Se pueden formardrusasconcristaleshacia el centro. El tiempo que dura el proceso es variable. Calcificacin:En este segundo caso los esqueletos de las conchas preservan las estructuras relictas (distintas capas o lamelas de las conchas). Incluso se pueden preservar cristales enteros de aragonito que nos dan una informacin muy valiosa. El reemplazamiento se produce de forma gradual y respeta la estructura original.Esqueletos de calcitaEn general, los esqueletos fsiles que estaban constituidos porcalcitamantienen frecuentemente esta composicin original (a menos que se hayan silicificado o dolomitizado). El contenido enmagnesiotiende a reducirse, de forma que puede haber alteracin diagnica con alto o bajo contenido de calcita. Existen tcnicas especiales como la catodoluminiscencia que permiten determinar su contenido original a partir de reas relictas que han conservado su composicin original.Ndulos de carbonato y calizas litogrficasLa preservacin de partes blandas est asociada en muchas ocasiones con laprecipitacinde carbonatos en forma dendulosy estratificados, como es el caso de las calizas litogrficas. Los ndulos carbonatados estn constituidos porsideritao calcita y asociados a sedimentos arcillosos ricos en microorganismos. Contienen fsiles que a menudo se conservan en tres dimensiones incluyendo a veces partes blandas fosilizadas. Su tamao vara entre 10 y 30centmetrosaunque se han encontrado de hasta 10metros(incluyendo unplesiosauriocompleto). El contenido en microorganismos y sudescomposicinson los factores primarios que controlan el grado deanoxia,EhypH. En presencia de oxgeno, la respiracin microbiana produce CO2que se acumula en el agua de los poros del sedimento, favoreciendo la disolucin de los carbonatos

En ausencia de oxgeno las bacterias del sedimento utilizan una serie de oxidantes alternativos en el proceso de la respiracin (Mn,NO3-,FeoSO42-) y cuando todos los oxidantes han desaparecido son las reacciones defermentacinlas que dominan producindosemetano. Las calizas litogrficas se forman en medios lacustres y marinos, son de grano muy fino y finamente bandeadas. Un ejemplo son las famosascalizas de SolnhofendelJursicodeBavieraque contienen los fsiles deArchaeopteryx. El carbonato en estos depsitos se puede originar a partir de una fuente biognica (como algas calcreas) o como un precipitado qumico.Fsiles piritizadosLapiritasedimentaria se encuentra como un componente menor de sedimentos marinos clsticos tanto actuales como antiguos. Los estudios en sedimentos actuales han demostrado que la formacin de pirita autignica se suele dar en la diagnesis muy temprana a tan solo unos centmetros por debajo de la interfase agua-sedimento. Un aumento de la cantidad de microorganismos o la profundidad de enterramiento, impide ladifusinde oxgeno en el sedimento y los microorganismos se ven obligados a respirar anaerbicamente. La mineralizacin detiene la prdida de informacin asociada a la descomposicin de macroorganismos y la precipitacin de pirita en la diagnesis temprana es un importante medio para la preservacin de los fsiles. En los tejidos blandos comomsculosy tambinquitina, durante la diagnesis temprana se puede producir la piritizacin. Cuando la descomposicin es ms avanzada y por lo tanto ms tarda la formacin de pirita, se destruirn tejidos blandos y solo los compuestos biolgicos resistentes (denominados refractarios) como celulosa y lignina se conservan. Las partes biognicas duras como las conchas (carbonato clcicoymagnesio) y los huesos (fosfato de calcio) son algunas de las estructuras biolgicas ms resistentes a la descomposicin. De las dos, el carbonato de calcio es el ms inestable y por consiguiente el que con ms probabilidad puede ser reemplazado por pirita. La pirita sedimentaria presenta varias morfologas: Framboides:Agregados esfricos de microcristales en forma decubosyoctgonosen sedimentos arcillosos. Su tamao vara de unasmicrasa aproximadamente 1milmetrodedimetro. Sedimentos piritizados:Son sedimentos infiltrados en cavidades biognicas que han sido consolidadas por pirita. Pueden llegar a reemplazar a los granos detrticos. Relleno de cavidades:El relleno por pirita euhedral de cavidades es muy comn en sedimentos arcillosos. Dichas cavidades constituyen en muchos casos el espacio que ocupaban moluscos, braquipodos y alvolos de huesos. Incrustaciones:Son precipitaciones en la superficie exterior de los fsiles. Texturas pseudomrficas:La pirita puede reemplazar tanto minerales detrticos como fsiles, incluyendo tambin la preservacin de estructuras sedimentarias, madrigueras y coprolitos.La formacin de pirita est controlada por la concentracin de carbono orgnico, sulfato y minerales detrticos frricos. En un ambiente marino normal los minerales frricos y los sulfatos estn presentes en abundancia y la formacin de pirita es controlada por el suministro de carbono orgnico. Sin embargo, en ambientes de agua dulce la formacin de pirita est muy limitada por la baja concentracin de sulfato.Preservacin fsil como fosfato primarioElfsforoes un elemento fundamental en la vida. Se concentra en tejidos duros, como huesos o algunascutculas, o ms a menudo en partes blandas. Por consiguiente no sorprende que est involucrado en la fosilizacin. El esqueleto de vertebrados est principalmente compuesto de hidroxiapatito (Ca10(PO4)6(OH)2). Algunos OH pueden ser reemplazados localmente, por iones de F-, sobre todo en dientes, produciendo un hidroxi-fluorapatito menos soluble. Los caparazones fosfticos de invertebrados tienen composiciones similares con alguna variacin. La composicin de los huesos fsiles contienen msflor. El volumen medio del flor de los huesos de peces marinos y de agua dulce es respectivamente 4.300 ppm y 300 ppm, mientras que los fsiles contienen 22.100 ppm y 19.900 ppm de flor.Esqueletos calcreosLos esqueletos de carbonato de calcio pueden pasar a apatito sin cambio en la morfologa externa. En ambientes naturales, esta alteracindiagnicaest asociada a depsitos de fosfato. La transformacin bacteriana de organismos calcreos en apatito se ha demostrado en laboratorio. Estas observaciones y experimentos hacen pensar en el siguiente posible mecanismo:1. El fsforo necesario para reemplazar carbonato por apatito procede de los microorganismos del sedimento.2. Los microorganismos (bacterias, algas, hongos) promueven la descomposicin, liberando ionesfosfatoy acidificando el agua intersticial de los sedimentos (esta acidificacin que puede ser muy localizada, promueve la disolucin de los carbonatos). El fosfato liberado se combina concalciopara formarapatitoque se forma preferentemente en la interfase carbono/microorganismo reemplazando al carbonato disuelto. Este reemplazamiento preserva la forma externa de la concha original y al igual que en la fosilizacin del apatito primario, el flor juega un papel importante al ser la composicin final carbonato-flor-apatito.Esqueletos silceosLa fosfatizacin de slice primaria tambin aparece en algunos esqueletos deradiolariosaunque este proceso todava no es bien conocido.El examen microscpico de muestras de fosforitas muestra que numerosos microorganismos sin caparazn mineralizado (algas, hongos, bacterias) mineralizan como apatito, aunque no tuvieran ningn precursor mineral. Un ejemplo bien conocido son los coprolitos fosfatizados donde la propia materia orgnica es reemplazada por apatito que conserva la forma exacta del objeto. Por ejemplo, las estras de contraccin de algunos coprolitos. La fosfatizacin de partes blandas tambin es frecuente; se conocen muchos ejemplos en artrpodos (coppodos, ostrcodos) que aparecen en ndulos calcreos y fosfticos dentro de calizas nodulares, o en coprolitos de grandes vertebrados.Estudios en fosforitas y sobre la sntesis experimental del apatito han permitido realizar una estimacin de las condiciones probables en la fosilizacin del apatito. Debido a sus requisitos de estabilidad, el apatito se forma preferentemente en un ambiente deficiente en oxgeno, a veces incluso en condiciones totalmente reductoras, como indica su frecuente asociacin con pirita. Este ambiente se consigue fcilmente en medios con abundante materia orgnica, que es a su vez la principal fuente de fsforo.La slice puede reemplazar a la calcita y al aragonito de las conchas y permineralizar la madera. Tambin puede formar ndulos o capas deslex, reemplazando sedimentos carbonatados o precipitando directamente, envolviendo o rellenando fsiles o incluso restos de bacterias, microfsiles orgnicos y plantas que se preservan excepcionalmente, como en lasRhynie Chert(Escocia).Hay tres modos comunes de reemplazo mineral de la concha: Como una corteza blanca granular. Como un reemplazo finamente granular. Como anillos concntricos de slice.

Tronco de rbol fosilizado enIgea,La Rioja(Espaa).Fosilizacin de restos vegetalesLas plantas estn compuestas por varias partes (tallo,ramas,races,hojas,polen,frutos,semillas) algunas de las cuales se separan durante la vida, mientras otras lo hacen despus de la muerte. Una adecuada comprensin de los procesos dedispersinque afectan a estas partes es muy importante en la interpretacin correcta de las asociaciones paleoflorsticas. Estudios sobre dispersin de hojas por el viento muestran que viene determinada por su peso y forma.Los restos vegetales se pueden conservar de varias formas: Permineralizacin. Preservacin del material original. Carbonizacin.ADN en fsilesRecientemente ha podido constatarse la posibilidad de extraer restos deADN de fsiles, y amplificarlos mediantePCR. La evolucin de estos conocimientos ha sido muy rpida, ya que si a finales de los 90 existan reticencias sobre la veracidad de los restos fsiles de ADN,15para el ao 2000 ya existan publicaciones y se haba establecido una metodologa.16Por aqul entonces ya se haban extrado secuencias cortas de fsiles deNeandertaly demamut. Aos despus, tambin hay multitud de ejemplos enplantas17e incluso bacterias.18As, Golenberg y su equipo obtuvieron una secuencia parcial de DNA decloroplastoperteneciente a un fsil deMagnolia latahensis.19No obstante, se ha mantenido la controversia sobre la fiabilidad de los procedimientos utilizados.20Este ADN fsil permitira establecer relaciones filogenticas entre distintos taxones, adems de facilitar una visin global de las ramas evolutivas.21Adems, facilita la estimacin en la tasa demutacinexistente entre taxones relacionados.1922Los mtodos propuestos son:

Insectos en mbar Extraccin de mbar:Esta sugerencia, en un principio inviable y ficticia, fue alimentada en la fantasa popular a travs de la novela de ficcin (y posterior pelcula)Parque Jursico. En este libro se sugera que insectos chupadores atrapados en mbar podan preservar magnficamente ADN de otros animales, como por ejemplo,dinosaurios. En la realidad se ha podido extraer ADN de insectos conservados en mbar de una antigedad superior a 100 millones de aos, sin embargo los fragmentos de ADN as obtenidos hasta ahora corresponden a los propios insectos, no a otros animales de los que hubieran podido alimentarse.23 Extraccin de cristales en huesos:Se ha observado que en los huesos a veces se forman cristales. Los cientficos demostraron que el ADN contenido en estos cristales se conservaba en un relativo buen estado.24 Extraccin directa del fsil:Cientficos argentinos aseguran que el ADN se mantiene incluso millones de aos, por lo que se encuentran directamente en los restos.25Importancia cientfica

Fsil de unOviraptor.Los fsiles tienen una importancia considerable para otras disciplinas, como laGeologao laBiologa evolutiva, son las aplicaciones prcticas de la Paleontologa.Basndose en la sucesin y evolucin de las especies en el curso de los tiempos geolgicos, la presencia de fsiles permite datar las capas del terreno (BioestratigrafayBiocronologa), con mayor o menor precisin dependiendo del grupo taxonmico y grado de conservacin. As se han establecido la mayor parte de las divisiones y unidades de lasescalas cronolgicasque se usan enestratigrafa.Aportan informacin de paleoambientes sedimentarios,paleobiogeogrficas,paleoclimticas, de la evolucindiagenticade las rocas que los contienen, etc.Los fsiles siguen revisndose, utilizando en cada ocasin tcnicas ms modernas. La aplicacin de esas tcnicas conlleva nuevas observaciones que modifican a veces planteamientos previos. As, por ejemplo, tras una revisin realizada en 2006 con tcnicas tomogrficas de rayos X, se concluy que la familia que contiene a los gusanosMarkueliatena una gran afinidad con los gusanos priaplidos, y es adyacente a la rama evolutiva dePriapulida,NematodayArthropoda.26