fitorremediacion 02

8/22/2019 Fitorremediacion 02

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Tropical and Subtropical Agroecosystems, 14 (2011): 597- 612

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REVISIN [REVIEW]

FITORREMEDIACIN: UNA ALTERNATIVA PARA ELIMINAR LACONTAMINACIN

[PHYTOREMEDIATION: AN ALTERNATIVE TO ELIMINATEPOLLUTION]

Anglica Evelin Delgadillo-Lpez1*, Csar Abelardo Gonzlez-Ramrez1,Francisco Prieto-Garca1, Jos Roberto Villagmez-Ibarra1

and Otilio Acevedo-Sandoval2

1Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo, Instituto de Ciencias Bsicas e

Ingeniera, Centro de Investigaciones Qumicas. Carr. Pachuca-Tulancingo Km

4.5, Mineral de la Reforma, Hidalgo, Mxico. C.P. 42184.

Email: [email protected] Autnoma del Estado de Hidalgo, Instituto de Ciencias Bsicas e

Ingeniera, Centro de Investigaciones en Ciencias de la Tierra. Carr. Pachuca-

Tulancingo Km 4.5, Mineral de la Reforma, Hidalgo, Mxico. C.P. 42184.*Corresponding Author

RESUMEN

La fitorremediacin aprovecha la capacidad de ciertasplantas para absorber, acumular, metabolizar,volatilizar o estabilizar contaminantes presentes en elsuelo, aire, agua o sedimentos como: metales pesados,metales radioactivos, compuestos orgnicos ycompuestos derivados del petrleo. Estasfitotecnologas ofrecen numerosas ventajas en relacincon los mtodos fisicoqumicos que se usan en laactualidad, por ejemplo, su amplia aplicabilidad y bajocosto. En esta revisin se presenta un panorama de las

diversas tcnicas fitocorrectivas empleadas pararestaurar suelos y efluentes contaminados; as comodel potencial que ofrece el uso de plantas transgnicas.

Palabras clave: transporte, fitotecnologas, plantastransgnicas, metales pesados, contaminantesorgnicos.

SUMMARY

Phytoremediation consists of a set of technologies thatexploit the ability of some plants to absorb,accumulate, metabolize, volatilize or stabilize

pollutants that are present in soil, air, water orsediments such as: heavy metals, radioactive metals,organic compounds, and compounds derived from

petroleum. Phytoremediation offers numerousadvantages in relation to the physicochemical methodsthat are used nowadays, for example, its wideapplicability and low cost. This review provides an

overview of the various phytocorrective techniquesemployed for remediation of polluted soil and water;as well as the potencial that offers the use oftransgenic plants.

Key words: transport, phytotechnologies, transgenicplants, heavy metals, organic pollutants.

INTRODUCCIN

Uno de los rasgos caractersticos de la sociedadmoderna es la creciente emisin al ambiente desustancias contaminantes, destacando aquellas que

proceden de las actividades industriales, mineras,agropecuarias, artesanales y domsticas. Estoscompuestos representan una amenaza para los seresvivos, por lo que se han desarrollado una serie demtodos para enmendar el impacto causado. Losmtodos convencionales suelen ser costosos (Tabla 1)y pueden afectar de manera irreversible las

propiedades del suelo, agua y de los seres vivos que enellos habitan (Padmavathiamma y Li, 2007).

El aumento de los costos y la limitada eficacia de lostratamientos fisicoqumicos han estimulado eldesarrollo de nuevas tecnologas. Por lo que, lafitorremediacin representa una alternativa sustentabley de bajo costo para la rehabilitacin de ambientes

afectados por contaminantes naturales yantropognicos (Singh y Jain, 2003; Reichenauer yGermida, 2008).

La fitorremediacin es un conjunto de tecnologas quereducen in situ o ex situ la concentracin de diversoscompuestos a partir de procesos bioqumicosrealizados por las plantas y microorganismosasociados a ellas.


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Delgadillo-Lpezet al., 2011

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La fitorremediacin utiliza las plantas para remover,reducir, transformar, mineralizar, degradar, volatilizaro estabilizar contaminantes (Kelley et al., 2000;Miretzky et al., 2004; Cherian y Oliveira, 2005; Eapenet al., 2007; Cho et al., 2008). Se han identificado unaamplia diversidad de especies que se emplean paraeste fin. Algunas de ellas, debido a su gran capacidad

para acumular metales pesados, reciben el nombre de

hiperacumuladoras. Por definicin, estas plantas debenacumular al menos 100 g/g (0.01 % peso seco) de Cdy As; 1000 g/g (0.1 % peso seco) de Co, Cu, Cr, Ni yPb; y 10 000 g/g (1.0 % peso seco) de Mn(Watanabe, 1997; Reeves et al., 1999; McGrath et al.,2001; Kamal et al., 2004; Yang et al., 2004; Reeves,2006; Padmavathiamma y Li, 2007).

Esta tecnologa se hace ms efectiva a travs de lamanipulacin gentica, lo que mejora la capacidad deremediacin de las plantas (Cherian y Oliveira; 2005).Se han diseado especies vegetales con una mayorcapacidad de degradacin de contaminantes orgnicos

o de acumulacin de metales pesados.

Algunas plantas genticamente modificadas (GM)estn adaptadas especficamente para lafitorremediacin de Cd, Hg o bifenilos policlorados(PCBs) (Raskin, 1996; Meagher, 2000; Pilon-Smith yPilon 2002; Eapen et al., 2007; Maceket al., 2007).

En esta revisin se hace un anlisis de las diversastecnologas de fitorremediacin, as como del papelque juega la prxima generacin de plantas GM parala remediacin, prevencin y reduccin de lacontaminacin en los diferentes sectores del ambiente.

Tipos de contaminantes

La contaminacin del ambiente se produce por laincorporacin de cualquier tipo de energa, organismoo sustancia, que afecta las caractersticas de losecosistemas, modificando negativamente sus

propiedades y su capacidad para asimilarlas odegradarlas. Su entrada se realiza como consecuenciade las actividades antropognicas, aunque tambin se

puede producir de forma natural. De manera general,los contaminantes se clasifican en:

Contaminantes orgnicos: incluyen hidrocarburosaromticos policclicos (PAHs), PCBs, dioxinas,

hidrocarburos de petrleo, disolventes clorados,compuestos aromticos que se emplean en la

produccin de colorantes, explosivos, productosfarmacuticos, plaguicidas (herbicidas, insecticidas yfungicidas), surfactantes, entre otros. En comparacincon los compuestos inorgnicos, estos contaminantesson menos txicos para las plantas, ya que son menosreactivos y se acumulan en menor proporcin (Cheriany Oliveira; 2005).

Contaminantes inorgnicos: incluyen a los metalespesados como Co, Cr o Cu, elementos no metlicoscomo el As y B (Navarro-Avi et al., 2007), y

radionclidos como60

Co y137

Cs (Peles et al., 2002;Popa et al., 2004). Algunos elementos traza sonesenciales para la nutricin y crecimiento de plantas(B, Cu, Fe, Mn, Mo y Zn) y animales (As, Cu, Co, Fe,Mn, Mo, Zn, Cr, F, Ni, Se, Sn y V). La toxicidad deestos elementos depende de la concentracin, la formaqumica y su persistencia. (Adriano et al., 2004;

Navarro-Avi et al., 2007).

En general, los mecanismos involucrados en laremocin de contaminantes son de tres tipos: fsicos(sedimentacin, filtracin, adsorcin, volatilizacin),qumicos (precipitacin, hidrlisis, reacciones de

xido-reduccin o fotoqumicas) y biolgicos(resultado del metabolismo microbiano, delmetabolismo de plantas o de procesos de

bioabsorcin).

Tabla 1. Ejemplo de mtodos de remediacin. Comparacin de costos.

Caso Tratamiento confitorremediacin

Costo(miles de pesos)

Tratamientoconvencional

Costo(miles de pesos)

Ahorroproyectado

Pb en suelo,0.405 ha

Extraccin,recoleccin,disposicin

$150-200 Excavacin ydisposicin

$500 50-65%

Solventes enaguasubterrnea,1.012 ha

Degradacin ycontrol hidrulico

$200 deinstalacin ymantenimientoinicial

Bombeo ytratamiento

$700 costo defuncionamientoanual

50% deahorro portres aos

Hidrocarburosen suelo, 0.405ha

Degradacin in situ $50-100 Excavacin,incineracin ydisposicin

$500 80%

(Movahed y Maeiyat, 2009)


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Transporte de contaminantes orgnicos

Algunas plantas tienen la capacidad para metabolizar oacumular compuestos orgnicos como el 1,1,1-tricloro-2,2-bis(4-clorofenil)-etano (DDT),tricloroetileno (TCE), 2,4-diclorofenol, PCBs,explosivos como el trinitrotolueno (TNT) odinitrotolueno, PAHs y detergentes (Tabla 2).

Los microorganismos que habitan en la rizsferajuegan un papel importante en la degradacin de lamateria orgnica. Los metabolitos generados de estadegradacin son absorbidos por las plantas junto connitrgeno, fsforo y otros minerales (Garbisu et al.,2007).

Algunos compuestos orgnicos son utilizados por losmicroorganismos como fuente de carbono (Vias,2005). Los compuestos alifticos se degradanfcilmente por oxidaciones sucesivas. Cuando seincluyen como sustituyentes alcanos de cadena larga,

se forman estructuras ramificadas estricamenteinaccesibles a la degradacin. Los compuestosaromticos o cclicos se degradan a partir de la rupturadel anillo. La incorporacin de halgenos disminuye ladegradabilidad por estabilizacin del anillo aromtico.El orden decreciente de biodegradacin es,generalmente, n-alcanos > isoprenoides >aromticosde bajo peso molecular > cicloalcanos >

poliaromticos > molculas polares (Leahy y Colwell,1990).

Otro fenmeno importante es el relacionado con laatraccin electrosttica entre las cargas elctricas delas races de las plantas con las cargas opuestas de

partculas coloidales, las cuales se adhieren a lasuperficie de la raz donde son absorbidas ytransportadas a las partes areas donde se metabolizano volatilizan. El tipo de planta y las propiedades fsicasy qumicas de estos compuestos son parmetros

importantes que determinan el destino de loscontaminantes (Eapen et al., 2007).

Para la fitorremediacin de contaminantes orgnicosse toma en cuenta los siguientes aspectos: 1) elmetabolismo de los contaminantes al interior y alexterior de la planta (rizsfera), 2) los procesos queconducen a la completa degradacin de loscontaminantes (mineralizacin), y 3) la absorcin delos contaminantes (Reichenauer y Germida, 2008).

Las plantas metabolizan los compuestos orgnicos atravs de tres pasos secuenciales:

Fase I. Involucra la conversin/activacin (oxidacin,reduccin e hidrlisis) de los compuestos orgnicoslipoflicos (Komives y Gullner, 2005).

Fase II. Permite la conjugacin de los metabolitos dela fase I a una molcula hidroflica endgena como losazcares, aminocidos y glutationa (Diet y Schnoor,2001).

Tabla 2. Ejemplos de plantas que fitodegradan contaminantes orgnicos.

Contaminante orgnico Planta Efecto ReferenciaBenzotriazoles Helianthus annuus Metabolismo Castro et al., 20034-Clorofenol2,6-dimetilfenol naftaleno

Carex gracilis Remediacin Wand et al., 2002

2,4-Diclorofenol Brassica napus Remediacin Agostini et al., 2003DDT Brassica juncea, Cichorium intybus Metabolismo Suresh et al., 20052,4-Dinitrotolueno Arabidopsis thaliana Metabolismo Yoon et al., 2006Metilterbutilter Populus spp. Volatilizacin Ma et al., 2004Perclorato Nicotiana tabacum Metabolismo Sundberg et al., 2003Hidrocarburos de petrleo Vetiveria zizanoides Remediacin Brandt et al., 2006Fenol Brassica juncea, Raphanus sativus,

Azadirachta indica, Beta vulgaris

Remediacin Singh et al., 2006

Fenol y clorofenoles Daucus carota Metabolismo Araujo et al., 2002Hexahidro-1,3,5-trinitro-1,3,5-triazina

Populus spp. Metabolismo Van et al. 2004

TCE Populus spp. Metabolismo Ma y Burken, 2003TNT Myriophyllum aquaticum, Helianthus

annuus

Metabolismo Sung et al., 2003;Adamia et al., 2006


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Fase III. Promueve la compartimentalizacin de loscompuestos orgnicos modificados en las vacuolas oformacin de enlaces con los componentes de la paredcelular como la lignina y la hemicelulosa.Las enzimas, en la planta, que catalizan la primera fasede las reacciones son las monoxigenasas P450 y lascarboxilesterasas. De la segunda fase, en la que ocurrela conjugacin por enzimas como la glutationa S-

transferasa, resulta la formacin de compuestossolubles y polares. La tercera fase del metabolismo dela planta es la compartimentalizacin yalmacenamiento de los metabolitos solubles en lasvacuolas o en la matriz de la pared celular. Laglutationa S-conjugasa es la encargada de este proceso(Cherian y Oliveira, 2005).

Transporte de contaminantes inorgnicos

Los metales pesados son aquellos elementos qumicosque presentan una densidad igual o superior a 5 g/cm3cuando estn en forma elemental o cuyo nmero

atmico es superior a 20 (Vardanyan y Ingole, 2006).Muestran una elevada tendencia a bioacumularse y a

biomagnificarse a travs de su paso por los distintoseslabones de las cadenas trficas. En concentracioneselevadas, ocasionan graves problemas en el desarrollo,crecimiento y reproduccin de los seres vivos (Royetal., 2005).Los mecanismos de tolerancia varan entre las distintasespecies de plantas y estn determinados por el tipo demetal, eficiencia de absorcin, traslocacin ysecuestro. Las fases del proceso por el cual las plantasincorporan y acumulan metales pesados son lassiguientes (Navarro-Avi, 2007):

Fase I. Implica el transporte de los metales pesados alinterior de la planta y, despus, al interior de la clula.La raz constituye el tejido de entrada principal de losmetales, los cuales llegan por difusin en el medio,mediante flujo masivo o por intercambio catinico. Laraz posee cargas negativas en sus clulas, debido a la

presencia de grupos carboxilo, que interaccionan conlas positivas de los metales pesados, creando unequilibrio dinmico que facilita la entrada hacia elinterior celular, ya sea por va apoplstica osimplstica (Navarro-Avio, 2007).

Fase II. Una vez dentro de la planta, las especiesmetlicas son secuestradas o acomplejadas mediante la

unin a ligandos especficos. Entre los quelantesproducidos por las plantas seencuentran los cidos orgnicos (cidos ctrico,oxlico y mlico), algunos aminocidos (histidina ycistena) y dos clases de pptidos: fitoquelatinas ymetalotenas.

Las fitoquelatinas son ligandos de alta afinidad quetienen como sustrato al glutatin. Estn constituidas

bsicamente por 3 aminocidos: cido glutmico,cistena y glicina, unidos por enlaces peptdicos.

Las metalotioneinas son polipptidos de unos 70-75aminocidos con un alto contenido en cistena,aminocido capaz de formar complejos con cationesmediante el grupo sulfidrilo. Tienen una marcadaafinidad por las formas inicas de Zn, Cd, Hg y Cu.

Fase III. Involucra la compartimentalizacin ydetoxificacin, proceso por el cual, el complejo

ligando-metal queda retenido en la vacuola.

Tecnologas de fitorremediacin

Las fitotecnologas se basan en los mecanismosfisiolgicos bsicos que tienen lugar en las plantas yen los microorganismos asociados a ellas, tales como:traspiracin, fotosntesis, metabolismo y nutricin(Tabla 3).

Segn Thangavel y Subhuram (2004), dependiendo deltipo de contaminante, las condiciones del sitio y elnivel de limpieza requerido; las tecnologas de

fitorremediacin se pueden utilizar como medio decontencin (rizofiltracin, fitoestabilizacin yfitoinmovilizacin) o eliminacin (fitodegradacin,fitoextraccin y fitovolatilizacin).

La fitoestabilizacin permite inmovilizarcontaminantes en el suelo a travs de su absorcin yacumulacin en las races o bien, por precipitacin enla zona de la rizosfera. Este proceso reduce lamovilidad de los contaminantes y evita su migracin alas aguas subterrneas o al aire (Barton et al., 2005Mendez y Maier, 2008,). La fitoestabilizacin esefectiva en suelos de textura fina con alto contenido de

materia orgnica (Padmavathiamma y Li, 2007). Seaplica principalmente en terrenos extensos en dondeexiste contaminacin superficial. Esta tecnologa tienecomo ventajas, sobre otros mtodos de remedin desuelos, que es de menor costo, fcil de aplicar yestticamente agradable. Algunas plantas empleadascon fines de fitoestabilizacin son: Hyparrhenia hirta(Pb); Zygophyllum fabago (Zn); Lupinus albus (Cd,As); Anthyllis vulneraria (Zn, Pb, Cd); Deschampsiacespitosa (Pb, Cd, Zn); Cardaminopsis arenosa (Cd,Zn); Horedeum vulgare, Lupinus angustifolius ySecale cereale (As); Lolium italicum y Festucaarundinaceae (Pb, Zn); y Brassica juncea (Cd, Zn,Cu, Mn, Fe, Pb) (Bolan et al., 2003; Clemente et al.,

2003; Rizzi et al., 2004; Kucharski et al., 2005Clementeet al., 2006; Frrot et al., 2006; Mainset al.,2006; Vzquez et al., 2006; Conesa et al., 2007).


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Tabla 3. Mecanismos de fitorremediacin

Proceso Mecanismo Contaminantes

Fitoestabilizacin

Complejacin Orgnicos einorgnicos

Fitoextraccin Hiperacumulacin

Inorgnicos

Fitovolatilizacin Volatilizacin atravs de lashojas

Orgnicos einorgnicos

Fitoinmovilizacin

Acumulacin enla rizosfera


Fitodegradacin Uso de plantas ymicroorganismos asociados paradegradarcontaminantes

Orgnicos

Rizofiltracin Uso de racespara absorber yadsorber

contaminantesdel agua


(Ghosh y Singh, 2005)

La rizofiltracin utiliza las plantas para eliminar delmedio hdrico contaminantes a travs de la raz(Dushenkov et al., 1995). En la rizofiltracin estas

plantas se cultivan de manera hidropnica. Cuando elsistema radicular est bien desarrollado, las plantas seintroducen en el agua contaminada con metales, endonde las races los absorben y acumulan. A medidaque las races se van saturando, las plantas se cosechan

y se disponen para su uso final (Nedelkoska y Doran,2000; Eapen et al., 2003; Cherian y Oliveira, 2005).Existe una gran cantidad de estudios relacionados conla capacidad de acumulacin de contaminantes dediversas plantas acuticas, algunos ejemplos de ellasson: Scirpus lacustris (Cd, Cu, Pb, Mg, Fe, Se, Cr),

Lemna gibba (Pb, As, Cu, Cd, Ni, Cr, Al, Fe, Zn, Mn),Azolla caroliniana (Hg, CrSr, Cu, Cd, Zn, Ni, Pb, Au,Pt), Elatine trianda (As), Wolffia papulifera (Cd),

Polygonum punctatum (Cu, Cd, Pb, Se, As, Hg, Cr,Mn) y Myriophylhum aquaticum, Ludwigina

palustris y Mentha aquatic (Cu, Zn, Mn, Fe, Ni)(Zhao y Duncan, 1998; Boniardi et al., 1999; Fogartyet al., 1999; Antunes et al., 2001; Groudeva et al.,2001; Cohen-Shoel et al., 2002; Suseela et al., 2002;Quin y Terry, 2003; Zheng et al., 2003; Bennicelli etal., 2004; Chandra y Kulshreshtha, 2004; Kamal et al.,2004; Maleva et al., 2004; Weis y Weis, 2004;Mkandawire et al., 2005; Vardanyan y Ingole, 2006;Dilek, 2007; Li et al., 2007).

La fitoextraccin o fitoacumulacin consiste en laabsorcin de metales contaminantes mediante lasraces de las plantas y su acumulacin en tallos y

hojas.El primer paso para la aplicacin de esta tcnicaes la seleccin de las especies de planta ms adecuada

para los metales presentes y las caractersticas delemplazamiento. Una vez completado el desarrollovegetativo de la planta el siguiente paso es cortarlas y

proceder a su incineracin y traslado de las cenizas aun vertedero de seguridad. La fitoacumulacin se

puede repetir ilimitadamente hasta que la

concentracin remanente de metales en el suelo estdentro de los lmites considerados como aceptables(Kumaret al., 1995). Algunas plantas empleadas paraesta tcnica fitocorrectiva son: Thlaspi caerulescens(Cd);Sedum alfredii, Viola baoshanensis y Vertiveria

zizanioides (Zn, Cd, Pb); Alyssum murale, Trifoliumnigriscens, Psychotria douarrei, Geissois pruinosa,

Homalium guillainii, Hybanthus floribundus, Sebertia

acuminata, Stackhousia tryonii, Pimelea

leptospermoides, Aeollanthus biformifolius yHaumaniastrum robertii (Ni); Brassica juncea,Helianthus annuus, Sesbania drummondii (Pb);Brassica napus (Cu, Pb, Zn); y Pistia stratiotes (Ag,

Cd, Cr, Cu, Hg, Ni, Pb, Zn) (Begonia et al., 1998;Reeves, 2003; Schwartz et al., 2003; Wenzel et al.,2003; Odjegba y Fasidi, 2004; Sharma et al., 2004;Boonyapookana et al., 2005; Chandra et al., 2005;Zhuang et al., 2005; Bani et al., 2007; Wu et al., 2007;Zhuang et al., 2007).

La fitovolatilizacin se produce a medida que losrboles y otras plantas en crecimiento absorben agua

junto con contaminantes orgnicos e inorgnicos.Algunos de estos pueden llegar hasta las hojas yevaporarse o volatilizarse en la atmsfera (Prasad yFreitas, 2003). Mediante este proceso se han eliminado

contaminantes como: compuestos orgnicos voltiles(benceno, nitrobenceno, tolueno, etilbenceno y m-xileno), As, Se y Hg (Burken y Ma, 2006;Padmavathiamma y Li, 2007). Las plantas Salicorniabigelovii, Brassica juncea, Astragalus bisulcatus yChara canescens se han empleado para la remediacinde sitios contaminados con Se (Lin et al., 2002;Shrestha et al., 2006) y la Arabidopsis thaliana parael Hg (Cherian y Oliveira, 2005).

En la fitodegradacin las plantas y losmicroorganismos asociados a ellas degradan loscontaminantes orgnicos en productos inofensivos, o

bien, mineralizarlos hasta CO2 y H2O. En este proceso

los contaminantes son metabolizados dentro de lostejidos vegetales y las plantas producen enzimas comola dehalogenasa y la oxigenasa, que ayudan a catalizarla degradacin (Singh y Jain, 2003). Lafitodegradacin se ha empleado para la remocin deexplosivos como el TNT, hidrocarburos halogenados,Bisfenol A, PAHs y pesticidas organoclorados yorganofosforados (Hannink et al., 2001; Chaudhry etal., 2002; Denys et al., 2006; Zhang et al., 2007).


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La fitoinmovilizacinprovoca la sujecin y reduccinde la biodisponibilidad de los contaminantes mediantela produccin de compuestos qumicos en la interfazsuelo-raz, los que inactivan las substancias txicas, yasea por procesos de absorcin, adsorcin o

precipitacin (Carpena y Bernal, 2007).

Plantas transgnicas y fitorremediacin

Los organismos genticamente modificados (OGM),comnmente conocidos como transgnicos, juegan un

papel importante en diversos mbitos de la vida actual.Las plantas transgnicas se han diseado para produciruna gran variedad de productos. Una prueba de elloson las plantas comestibles utilizadas como vehculosde reparto de medicamentos en lugares donde losfrmacos son demasiados costosos o no estndisponibles. Por ejemplo, las papas con vacunaantidiarreica o los pltanos y alfalfa con vacuna delclera (Raskin, 1996; Saleh-Lakha y Glick, 2005).Otro uso importante de las plantas GM es para la

prevencin y remocin de la contaminacinmedioambiental.

Prevencin de la contaminacin. Las plantas GMempleadas con este propsito reducensignificativamente la cantidad de agroqumicosnecesarios para los cultivos (Montagu, 2005, Vain,2006). Un ejemplo de estas plantas es el maz Bt. Ladenominacin Bt deriva deBacillus thuringiensis, una

bacteria que habita en el suelo y cuyas esporascontienen protenas txicas para ciertos insectos, comoel gusano barrenador (Diatraea saccharalis). El mazBt se produce al insertar a la planta, el gen cry extrado

de la bacteria Bt. Este gen codifica para la sntesis deprotenas Cry, las cuales se activan en el sistemadigestivo del insecto alterando su equilibrio osmticoy provocando su parlisis, por lo que el insecto deja dealimentarse y muere a los pocos das (Macek et al.,2007).

El nuevo enfoque para el manejo de plagas se basa enla desarrollo de plantas que producen y emitenferomonas de insectos. Por ejemplo, se ha insertado enlas plantas de tabaco, el gen que codifica la acil-CoA-delta11-(z)-desaturasa, que es responsable de la

produccin de feromonas sexuales femeninas en lapolilla de la col. Estas plantas se siembran cerca o

alrededor de los campos de cultivo alimenticios querequieren proteccin y atraen a las polillas del sexoopuesto, con lo que se reduce la efectividad delapareamiento y la disminucin de la poblacin de la

polilla. Este enfoque no erradica totalmente la plaga,

pero reduce las prdidas de plantas que necesitan serprotegidas (Nesnerova, 2004).

Remocin de la contaminacin. Las plantas GMdiseadas para este fin, son capaces de metabolizarcompuestos orgnicos (Tabla 4) o bien de acumularmayor cantidad de contaminantes inorgnicos (Tabla5). Generalmente, la fitorremediacin es una funcin

conjunta entre la planta y los microorganismos de larizsfera (Rittmann, 2006). Algunas especies de

bacterias degradan, de manera selectiva, ciertoscompuestos que son txicos para las plantas. Los

productos metablicos del proceso microbiano sonasimilados y convertidos, por las especies vegetales,en compuestos menos txicos. Por lo tanto, lasmodificaciones genticas de los microorganismos

presentes en la rizsfera representan una posibilidad enel mejoramiento de las tcnicas fitocorrectivas,adems, la introduccin de microorganismos GMasegura que los cambios se limiten a los consorcios

bacterianos presentes en la raz y que estos no se

encuentren en el suelo circundante (Macek et al.,2007).

Un ejemplo de ello, es la rizoremediacin, por laPseudomona fluorescens, de PCBs. Este proceso seregula mediante un sistema que responde a las sealesde las races de la alfalfa (Villacieros, 2005). Otroenfoque prometedor, involucra el uso de bacteriasedficas GM que son capaces de remediar compuestosorgnicos voltiles solubles en agua (Barac, 2004). Unejemplo de ello son las bacterias que degradan eltricloroetileno, las cuales protegen a la planta huspeden contra de su fitotoxicidad y contribuyen a la

disminucin de su evapotranspiracin (Macek et al.,2007).

La fitoextraccin es una solucin para la remocin decontaminantes que no pueden ser degradados. Sedeben considerar dos factores importantes para queuna planta sea un buen fitoextractor: su biomasa y sueficiencia de bioconcentracin. A pesar de que existen

plantas hiperacumuladoras que son buenas candidataspara la fitorremediacin, muchas de ellas poseen pocabiomasa, por lo que el uso de la ingeniera genticapermite transferir y sobreexpresar los genes debacterias, levaduras o animales que promueven lahiperacumulacin en ciertas plantas que tienen una

gran biomasa.


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Tabla 4. Plantas transgnicas para remediacin de metales

Gen Fuente Plantamodificada

Efecto Referencia

CUP1 Levadura de metaloteina Nicotianatabacum

Elevada eficiencia deextraccin de Cu

Thomas et al., 2003

gshI, gshIIyAPS1

Escherichia coli yArabidopsis thaliana

Brassica juncea Mayor capacidad de remocinde Zn y Cd del suelo

Bennett et al. 2003

SAT Thlaspi goesingense Arabidopsis

thalianaIncremento de la tolerancia al

NiFreeman et al.,2004

TaPCS1 Triticum aestivum Nicotiana

tabacumMayor tolerancia a Pb y Cd Gisbert et al., 2003

ASTL Arabidopsis thaliana Arabidopsis

thaliana

Incremento de la tolerancia alCd

Dominguez-Solis etal., 2001

APS Arabidopsis thaliana Brassica juncea Mayor acumulacin de Se Pilon-Smits et al.,1999

NtCBP4 Nicotiana tabacum Nicotiana

tabacum

Mayor tolerancia al Pb Sunkaret al., 2000

Se han caracterizado y funcionalizado, a nivelmolecular, un gran nmero de sistemas dedescontaminacin de elementos traza en levaduras y

bacterias. La introduccin de tales genes en las plantasha cosechado resultados prometedores (Rugh et al.,1998; Kramer y Chardonnens, 2001). Un ejemplo deello, es la sobreexpresin de los genes involucrados enla sntesis de metaloteinas (MT), lo que mejora lacapacidad de quelacin o traslocacin de metales(Pilon-Smits, 2005; De la Fuente et al., 1997; Higuchiet al., 1999). Por ejemplo, la sobreexpresin de genesMT en la planta de tabaco promueve una mayortolerancia al Cd (Misra y Gedamu, 1989). La

sobreexpresin del gen CUPI en la coliflor, promuevela acumulacin de Cd hasta en 16 veces ms que en laplanta sin modificacin gentica (Hesegawa et al.,1997). Se ha reportado una mayor acumulacin de CuenArabidopsis thaliana por la sobreexpresin del genMT del chcharo (Pan et al., 1994).

El ejemplo ms representativo del uso de las plantasGM con fines de remediacin, es aplicado a laeliminacin de mercurio. El mercurio entra en loscuerpos de agua como consecuencia de actividadesindustriales como la fabricacin de papel, textiles,

productos qumicos y como subproducto de la minera.El mercurio al ser lquido a temperatura ambiente esfcilmente volatilizado, sin embargo, debido a su altareactividad, existe en el ambiente principalmente comocatin divalente Hg2+.

Con base a lo anterior, se ha propuesto el uso de lareductasa de origen bacteriano, MerA, que cataliza lareduccin del ion mercrico a mercurio elemental, conel uso de NADPH como donador de electrones. Paragarantizar la traduccin en las plantas, se sintetiz elgen merApe9 y se introdujo a la planta Arabidopsisthaliana mediante una transformacin con

Agrobacterium tumefaciens. Estudios posterioresdemostraron una mejor resistencia en la germinacin ycrecimiento en un medio contaminado con HgCl2 enconcentraciones de 25-100 M (niveles txicos para lamayora de las plantas). El uso de Arabidopsisthaliana modificada genticamente, sirve como

modelo para la reduccin de otros metales a travs deprocesos enzimticos que pueden ayudar a remediarmetales txicos como Cu, Pby Cr (Raskin, 1996).

Ventajas y limitaciones de la fitorremediacin

La fitorremediacin, por s misma, muestra una seriede ventajas y limitaciones en comparacin con otrastecnologas convencionales, las cuales se presentan enla tabla 6. Las fitotecnologas son especialmente tiles

para su aplicacin en grandes superficies, concontaminantes relativamente inmviles o con nivelesde contaminacin bajo, y deben considerarse procesosde recuperacin a largo plazo.


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Tabla 5. Plantas transgnicas para degradacin de contaminantes orgnicos

Gen Fuente Plantamodificada

Efecto Referencia

CYP1A1, CYP2B6yCYP2C19

Homo sapiens Oryza sativa Mejora el metabolismo delclorotoluron; fitorremediacin deatrazina y metolaclor

Kawagashiet al., 2006,Kawagashi etal., 2007

CYP105A1 Streptomycesgriseus

Nicotianatabacum

Recistencia a la sulfonilurea O'Keefe etal., 1994

CYP2C9 Homo sapiens Oryza sativa Tolerancia a la sulfonilurea Hirose et al.,2005

CYP76B1 Helianthus

tuberosus

Nicotiana

tabacum,

Arabidopsis

thaliana

Tolerancia a herbicidas Didierjean etal., 2002

CYP2B22 CYP2C49 Sus scrofa Oryza sativa Tolerancia a diversos pesticidas Kawagashi etal., 2005

-Glutamilcisteinasintetasa (ECS)

Brassica juncea Brassica juncea Tolerancia a la atrazina, 1-cloro-2,4-dinitrobenceno, fenantreno ymetolaclor

Flocco et al.,2004

Laccasa Coriolusversicolor

Nicotianatabacum

Remediacin de Bisfenol A ypentaclorofenol

Sonoki et al.,2005

Mn-peroxidasa Coriolusversicolor

Nicotianatabacum

Remediacin de pentaclorofenol Limura etal., 2002

Nitroductasa Escherichia coli Arabidopsisthaliana

Degradacin de TNT Kurumata etal., 2005

Nitroreductasa Enterobactercloacae

Nicotiana

tabacum

Remediacin de TNT Hanninketal., 2001

Peroxidasa

Oxofitodienoato

reductasas (OPR1,OPR2, OPR3)

Haloalcanodehalogenasa (Dh1A) yhalocido dehalogenasa(Dh1B)

CYP2E1

Lycopersicon

esculentum

Agrobacterium

tumefaciens

Xanthobacterautotrophicus

GJ10

Agrobacterium

tumefaciens

Lycopersicon

esculentum

Arabidopsis

thaliana

Nicotianatabacum

Populus tremula

y Populus alba

Remediacin de fenol

Detoxificacin de TNT

Degradacin de 1,2-dicloroetano

Incremento del metabolismo yremocin de hidrocarburosvoltiles: TCE, cloruro de vinilo,tetracloruro de carbono, benzenoy cloroformo

Olleret al.,2005

Beynon et

al., 2009

Mena-Benitez etal., 2008

Doty et al.,2007


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Tabla 6. Ventajas y desventajas de la fitorremediacin

Ventajas Desventajas1. Se puede realizarin situ y ex situ.2. Se realiza sin necesidad de trasportar el sustratocontaminado, con lo que se disminuye ladiseminacin de contaminantes a travs del aire o delagua.

3. Es una tecnologa sustentable.4. Es eficiente tanto para contaminantes orgnicoscomo inorgnicos.5. Es de bajo costo.6. No requiere personal especializado para sumanejo.7. No requiere consumo de energa.8. Slo requiere de prcticas agronmicasconvencionales.9. Es poco perjudicial para el ambiente.10. Acta positivamente sobre el suelo, mejorandosus propiedades fsicas y qumicas, debido a laformacin de una cubierta vegetal.

11. Tiene una alta probabilidad de ser aceptada por elpblico, ya que es estticamente agradable.12. Evita la excavacin y el trfico pesado.13. Se puede emplear en agua, suelo, aire ysedimentos.14. Permite el reciclado de recursos (agua, biomasa,metales).

1. En especies como los rboles o arbustos, lafitorremediacin es un proceso relativamente lento.2. Se restringe a sitios de contaminacin superficialdentro de la rizsfera de la planta.3. El crecimiento de las plantas est limitado por

concentraciones toxicas de contaminantes, por lotanto, es aplicable a ambientes con concentraciones

bajas de contaminantes.4. En el caso de la fitovolatilizacin, loscontaminantes acumulados en las hojas pueden serliberados nuevamente al ambiente.5. Los contaminantes acumulados en maderas

pueden liberarse por procesos de combustin.6. No todas las plantas son tolerantes oacumuladoras.7. La solubilidad de algunos contaminantes puedeincrementarse, resultando en un mayor daoambiental o migracin de contaminantes.

8. Se requieren reas relativamente grandes.9. En sistemas acuticos se puede favorecer ladiseminacin de plagas, tales como los mosquitos.

DISCUSIN

Durante los ltimos aos se han desarrolladotecnologas que permiten remediar la contaminacin

del ambiente a travs del uso de plantas y susorganismos relacionados. La fitorremediacin es unatecnologa cuyo objetivo principal es la eliminacin demetales txicos y contaminantes orgnicos (en suelo,aire, agua y sedimentos) que afectan a los seres vivos,sin embargo, es necesario seguir investigando sobrelos procesos que determinan la disponibilidad de loscontaminantes, su absorcin, traslocacin, quelacin,degradacin y volatilizacin en la planta, con el fin detransmitir a la sociedad de manera clara, esteconocimiento para su aceptacin y comercializacin.Hasta ahora, la mayora de los trabajos relacionadoscon la fitocorreccin se han llevado a cabo a escala delaboratorio, con plantas cultivadas en condicionesideales. Es primordial realizar las gestiones necesarias

para aplicar este conocimiento en casos reales quepermitan demostrar la eficiencia de esta tcnica. Esimportante resaltar que los conocimientos hasta elmomento adquiridos han contribuido a la mejora de lacapacidad de fitorremediacin de un gran nmero de

plantas. Por ejemplo, las nuevas plantas GM handesarrollado una amplia capacidad de absorcin,transporte, acumulacin y degradacin, tanto decontaminantes orgnicos como inorgnicos.

CONCLUSIONES

Los problemas de contaminacin que existenactualmente requieren de tecnologas costo-efectivas,

ambientalmente amigables y que puedan aplicarse agran escala, tal es el caso de la fitorremediacin. Lacapacidad de las plantas para absorber, adsorber,metabolizar, acumular, estabilizar o volatilizarcontaminantes orgnicos y/o inorgnicos; aunada a lascomplejas interacciones que establecen con larizsfera, as como la generacin de plantas GM,confieren a esta tecnologa importantes ventajas sobreotros mtodos convencionales de remediacin de lacontaminacin. Sin embargo, se requiere msinformacin sobre las interacciones planta-microorganismos rizosfricos, sobre los metaboltosresponsables del fenmeno de quelacin de metales

pesados al interior de la plantas, as como del papelque juegan ciertas enzimas en el proceso defitorremediacin. En la medida en que esteconocimiento se incremente, ser posible unaaplicacin ms eficiente y a gran escala de estatecnologa.

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Submitted August 31, 2010Accepted December 01, 2010

Revised received January 10, 2011

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