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FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 1 N i v e l d e E n e r g í a CO 2 + H 2 0 C 6 H 12 0 6 + O 2 Reacción simplificada 6CO 2 + 6H 2 0 C 6 H 12 O 6 + 6O 2 lu z clorofila ENERGIA DE LA LUZ FOTOSINTESIS FOTOSINTESIS

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Page 1: FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 1 NiveldeEnergíaNiveldeEnergía CO 2 + H 2 0 C 6 H 12 0 6 + O 2 Reacción simplificada 6CO 2 + 6H 2 0 C 6 H 12 O 6 + 6O 2

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI

1

Nivel

de

Energía

CO2 + H20

C6H1206 + O2

Reacción simplificada

6CO2 + 6H20 C6H12O6 + 6O2

luz

clorofila

ENERGIA DE LA LUZ

FOTOSINTESISFOTOSINTESIS

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FOTOSINTESISFOTOSINTESIS TIPOSTIPOS

• a) Fotosíntesis oxigénica: se produce oxígeno.

• Es el tipo más general.

• Ocurre en plantas superiores y algas verdes, las cuales son eucarióticas y algunos procariótes, principalmente las cianobacterias.

• b) Fotosíntesis anoxigénica: no se produce oxígeno.

• Ocurre sólo en procariotes del tipo de las bacterias verdesulfurosas y purpurasulfurosas.

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FLUJO DE ENERGIAFLUJO DE ENERGIA

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FLUJO DE ENERGIAFLUJO DE ENERGIA• La energía del Sol, llega a la Tierra en forma de luz, u otras formas

de radiación.

• Del 100 % del total de radiación solar incidente sólo una pequeña fracción es captada por las hojas de las plantas verdes.

• Del total de energía solar que llega a la Tierra que equivale a 3,000x1021 julios(J) por año; la biosfera capta mediante la fotosíntesis, sólo una milésima parte, o sea unos 3x1021 J por año.

• El CO2 fijado por la fotosíntesis se estima en 200,000 millones de toneladas de carbono al año. Solamente la décima parte es fijada por las plantas terrestres, el resto lo fijan las algas y microorganismos que prosperan en el mar cerca de la superficie.

• El O2 generado por la fotosíntesis es suficiente para renovar todo el O2 de la atmósfera cada 2,000 años.

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FLUJO DE FLUJO DE ENERGIAENERGIA

• Rango total de longitud de onda() de radiación electromagnética a partir de los rayos cósmicos de onda corta a las ondas de radio de onda larga.

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FLUJO DE ENERGIAFLUJO DE ENERGIA• La luz visible (LV) es un pequeño sector del espectro. La de la LV oscila

a partir del rango cercano a 400 hasta cerca a los 700 nm.• A por debajo de 380 nm del espectro electromagnético, la energía es

conocida como radiación ultravioleta(UV). A más cortas, están los rayos X (10 a 0.1nm), los rayos (0.1 a 0.001nm) y los rayos cósmicos (<0.001nm).

• En el otro extremo del espectro, la energía por encima de 760 nm se conoce como radiación infraroja (760nm a 0.01cm), luego están las microondas(0.01cm a algunos cms) y las ondas de radio (de algunos cms a >100m).

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FLUJO DE ENERGIAFLUJO DE ENERGIA• La energía que proporciona una mol de fotones en la

región del infrarojo, o la región de las microondas o de las ondas de radio es muy pequeña para ser utilizada en los tipos de eventos fotoquímicos que ocurren en la fotosíntesis.

• Por otro lado la luz UV y los rayos X poseen demasiada energía que provoca un daño en las proteínas y ácidos nucléicos e induce mutaciones que casi siempre son letales.

• Por lo tanto sólo la región de la luz visible puede ser usada en el proceso fotosintético.

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LUZ VISIBLELUZ VISIBLE• Es una forma de radiación electromagnética.• Se caracteriza por su . • Constituída por un haz de fotones que tienen un

desplazamiento ondulatorio en el espacio.• La energía de los fotones depende de la por lo tanto

cada fotón tiene una cantidad de energía definida.

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LUZ VISIBLELUZ VISIBLE

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CLOROPLASTOSCLOROPLASTOSESTRUCTURA INTERNAESTRUCTURA INTERNA

• Al M. electrónico:

• - envoltura con 2 membranas una externa y otra interna

• - tilacoides o sacos aplanados de una membrana interna; se agrupan en pilas de 8 a 10 tilacoides formando la grana.

• En un cloroplasto : de 40 a 60 granas.

• Pueden aparecer separados como en las plantas de maíz, caña de azúcar o algas rojas: cloroplastos sin grana.

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CLOROPLASTOCLOROPLASTO

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CLOROPLASTOCLOROPLASTO

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CLOROPLASTOSCLOROPLASTOSESTRUCTURA INTERNAESTRUCTURA INTERNA

• Las membranas del cloroplastos determinan 2 espacios:

• 1) el espacio intermembrana

• 2) el espacio intratilacoide Ambos espacios están separados, salvo en el momento de diferenciación del cloroplasto a partir de un proplastidio.

• -el estroma formado por una sustancia la cual rodea a diversas estructuras como, plastoglóbulos granos de almidón, fibrillas de ADN y platorribosomas.

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CLOROPLASTOS:CLOROPLASTOS:MEMBRANA DEL TILACOIDEMEMBRANA DEL TILACOIDECOMPOSICION QUIMICA :COMPOSICION QUIMICA :

• PROTEINAS: 50%. Tipos:

• a)Complejos clorofila-proteína :Fotosistemas y antenas colectoras de luz.

• b)Constituyentes de la cadena fotosintética de transporte de e-:

• i)Transportadores sólo de e-: metaloproteínas:

• - Citocromo f - Citocromo b6 ó b563

• - Ferredoxina

• ii)Transportadores de protones y e-:

• - Plastoquinona

• - Complejo Ferredoxina NADP+ reductasa

• c) ATP sintetasa

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CLOROPLASTOS:CLOROPLASTOS:MEMBRANA DEL TILACOIDEMEMBRANA DEL TILACOIDE

COMPOSICION QUIMICACOMPOSICION QUIMICA

• LIPIDOS: 38%.• Hay 5 clases: el MGDG ( 50%), el DGDG, SQDG, PG

y PC.

• PIGMENTOS: 12%.• Tienen la propiedad de absorber la energía

lumínica gracias a sus dobles enlaces conjugados.• A nivel de plantas superiores son de 2 tipos:• Clorofilas• Carotenoides

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CLOROPLASTOS:CLOROPLASTOS:MEMBRANA DEL TILACOIDEMEMBRANA DEL TILACOIDE

COMPOSICION QUIMICA :COMPOSICION QUIMICA :• -CLOROFILAS:10%.

Son complejos de porfirinas-Mg.

• Tipos: a,b,c y d.• Formadas por un núcleo

porfirínico tetrapirrólico con un átomo de Mg en el centro; presentan una cadena hidrocarbonada de fitol embebida en la membrana del tilacoide.

Mg

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CLOROPLASTOS:CLOROPLASTOS:MEMBRANA DEL TILACOIDEMEMBRANA DEL TILACOIDECOMPOSICION QUIMICA :COMPOSICION QUIMICA :• - CAROTENOIDES: 2%. • Pueden ser de color amarillo o

anaranjado. • Tipos: Los carotenos y las xantófilas.• El más abundante es el ß-caroteno • Función:• colector de la energía luminosa, y• protegen a la clorofila contra la

fotooxidación por el O2.

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FASES DE LA FOTOSINTESISFASES DE LA FOTOSINTESIS

FASE LUMINOSA

2H20 O2 ADP + Pi ATP

NADP+ NADPH + H+

TILACOIDE

FASE OSCURA

C14O2 + ATP + NADPH + H+

C14H20 + ADP + NADP+

ESTROMA

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FASES DE LA FOTOSINTESISFASES DE LA FOTOSINTESIS• Comprende 2

fases:• La fase

luminosa que se lleva a cabo a nivel de las membranas de los tilacoides y

• La fase oscura que se lleva a cabo a nivel del estroma.

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FASES DE LA FOTOSINTESISFASES DE LA FOTOSINTESIS

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FASE FASE LUMINOSALUMINOSA

• Participan:

• Fotosistema I (anoxigénico): localizado en las membranas no apiladas del tilacoide.

• Fotosistema II (oxigénico): localizado en las membranas apiladas del grana.

• Complejo citocromo b/f : localizado tanto en las regiones apiladas y no apiladas de la membrana del tilacoide.

• Los FS catalizan la conversión de la E luminosa, capturada por la clorofila hacia formas que puedan ser usadas por las plantas.

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FASE LUMINOSAFASE LUMINOSA• Los FS absorben luz a diferentes . • Cada FS es un complejo formado por alrededor de 300

moléculas de clorofila, carotenoides, citocromos y proteínas transportadoras formando los complejos antena.

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FASE LUMINOSAFASE LUMINOSA• Cada FS contiene

moléculas de clorofila especiales o clorofilas diana ubicadas en el centro de reacción:

del FSII:P680 (2) del FS I :P700 (1).

• Ellas absorben la luz y transfieren electrones en cada complejo.

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FOTOFOSFORILACIONFOTOFOSFORILACION NO CICLICA NO CICLICA

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FOTOFOSFORILACION CICLICAFOTOFOSFORILACION CICLICA

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PS II

PS I

H2O

2e-2e-

2e-

1/2 O2

2H+

NADP+

NADPH + H+

PQ

ferredoxina

2e-

2e-

2hv

2hv

ADP + Pi

ATPCitb - f

PC

FOTOFOSFORILACION NO CICLICAFOTOFOSRORILACION CICLICA

FASE LUMINOSA- ESQUEMA ZFASE LUMINOSA- ESQUEMA Z

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TRANSPORTE DEL TRANSPORTE DEL PS II AL Cit b/fPS II AL Cit b/f

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TRANSPORTE DELTRANSPORTE DELCit b/f AL PS ICit b/f AL PS I

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FOTOFOSFORILACIONFOTOFOSFORILACION

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CICLO DE CALVINCICLO DE CALVIN

CARBOXILACION

REDUCCION

REGENERACION

CO2

ATP

ATP

NADPH+H+

G3P

RUBISCO

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CICLO DE CALVINCICLO DE CALVINCARBOXILACION

REDUCCION

REGENERACION

6 CO2

ATP

ATP

NADPH+H+

2 G3P

RUBISCO

6 RIBULOSA 1,5 BI FOSFATO

12 ACIDO 3 FOSFOGLICERICO

12 GLICERALDEHIDA 3 FOSFATO

10 GLICERALDEHIDA 3 FOSFATO

Otras moléculas

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CICLO DE CICLO DE CALVINCALVIN

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FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI

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COMPARACION ENTRE PLANTASCOMPARACION ENTRE PLANTAS C3 C4 C3 C4

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PLANTAS C4PLANTAS C4 CELULAS DEL

MESOFILOCELULAS DE VAINA

VASCULAR

CO2 C1 + C3 C4

C4 C3+C1

C3 +Productos

CICLO DE

CALVIN

AMP + Ppi ATP

HAZ

VASCULAR

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PLANTAS C4PLANTAS C4CELULAS DEL MESOFILO CELULAS DE LA VAINA VASCULAR

CICLO DE

HATCHY

SLACK

MALATO

NADP+

NADPH+ H+

CO2

PIRUVATO Ciclo de

CalvinPIRUVATO

FOSFOENOLPIRUVATO

OXALACETATO

MALATONADPH+ H+

fase lumínica

NADP+

CO2

ATP

AMP + PPi

Transporte

Transporte

FEPcarxiboxilasa

Malatodeshidrogenasa

Enzima málica

RUBISCOPiruvato quinasa

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RUTAS METABOLICASRUTAS METABOLICAS

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PLANTAS MACPLANTAS MAC

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

LUZ OSCURIDAD

Carbohidratos Ruptura de Carbohidratos

PG

PEP (C3)

OA (C4)

MALATO

TriosaP Ciclo de

Calvin

MALATO CO2+ Piruvato

Ciclo de

Krebs

ESTOMACERRADO CO2 (C1)

ESTOMA ABIERTO

Page 38: FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 1 NiveldeEnergíaNiveldeEnergía CO 2 + H 2 0 C 6 H 12 0 6 + O 2 Reacción simplificada 6CO 2 + 6H 2 0 C 6 H 12 O 6 + 6O 2

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PLANTAS MACPLANTAS MAC

10 20 30 40 50

5.5

5.0

4.5 4.0

200

100

pH

[ ]

/ peso

fre

sco

pH

MALATO

NOCHE NOCHE

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FOTORESPIRACIONFOTORESPIRACION

• Proceso que se da en las plantas debido a la característica de la RUBISCO de funcionar en una forma diferente a como lo hace durante la Fotosíntesis de acuerdo a la [ ] de CO2 que se presenta en el medio, lo que provoca una pérdida del carbono en la forma de CO2, durante los períodos de luz.

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FOTORESPIRACIONFOTORESPIRACION• Normalmente la RUBISCO

actúa como carboxilasa fijando el CO2 (Km=12uM) durante la Carboxilación del C. de Calvin, formando 2 moléculas de A3PG, sin embargo si existe en el medio una [CO2] y de [O2] ([ ] atmosféricas de 0.03% para el CO2 y 21% para el O2),la enzima muestra su otra actividad como oxigenasa, fijando O2(Km=250uM), y no fijando CO2 , dando lugar a la formación de 1 sóla molécula de A3PG y a 1 molécula de ácido Pglicólico(C2), en la cual se han incorporado los átomos de O2 .

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PLANTASPLANTASC3 C4 MACC3 C4 MAC

• Especies típicamente Especies típicamente Especies típicamente

temperadas: semitropicales: suculentas. Usualmente

espinaca, trigo caña de azúcar, muy pobre productividad.

o cebada.Usualmente maíz, armaranto.

de productividad Siempre muy productivas.

moderada. • Carecen de anatomía Anatomía tipo Kranz Carecen de anatomía

tipo Kranz característica esencial. tipo Kranz.

• El aceptor inicial El aceptor inicial El aceptor de CO2

de CO2 es la RbP de CO2 es el es el FEP en oscuridad

(azúcar de 5 carbonos) fosfoenolpiruvato y RBF en luz

(ácido de 3 carbonos)

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PLANTASPLANTASC3 C4 MACC3 C4 MAC

• Primer producto Primer producto Igual a C4

formado es formado es

fosfoglicerato (3C) oxalacetato (4C)

• Sólo 1 proceso de 2 procesos 2 procesos de fijación de CO2 principales de fijación fijación separados

principal de CO2 separados en el tiempo.

espacialmente

• Fotorespiración Fotorespiración Fotorespiración

marcada mínima mínima

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PLANTASPLANTASC3 C4 MACC3 C4 MAC

• La mayoría Casi siempre Generalmente

presentan una presentan presentan

tasa fotosintética alta tasa baja tasa

moderada fotosintética fotosintética

• Desarrollan bien Desarrollan bien Desarrollan bien

en climas templados en alta luminosidad, en ambientes

altas T y ambientes Áridos

semiáridos.

• Tienen una pérdida Tienen una pérdida Conservan el agua

de agua real de agua real en forma eficaz

Se fotosaturan con un Realmente no se No se logran

1/5 de la luz solar. fotosaturan fotosaturar.