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Universidad Católica de Salta

Facultad de Ciencias Agrarias y Veterinarias

Asignatura: FISIOLOGIA

Guía de estudio

MEDIO INTERNO

Dra. María Fernanda García Bustos. MD, PhD.

Profesora Adjunta

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ESTE MATERIAL CONSTITUYE SÓLO UNA GUÍA DE

ESTUDIO. EL TEMA DEBERÁ SER ABORDADO

CONJUNTAMENTE CON LOS LIBROS DE TEXTO DE LA

BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA, DE ACUERDO A LOS

CONTENIDOS MENCIONADOS EN LAS CLASES

TEÓRICAS Y LOS TRABAJOS PRÁCTICOS, Y SIEMPRE

CON EL PROGRAMA DE LA MATERIA EN MANO.

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MEDIO INTERNO

MEDIO INTERNO= Se aplica a los líquidos no circunscriptos al interior de la célula (líquidos no

intracelulares)

Claude Bernard acuñó este término al observar la similitud del líquido que rodea las células con el

agua de mar (rica en Na+ y Cl-, y con escasa cantidad de K+).

La abreviatura LOT se aplica al líquido orgánico total. De éste, 1/3 corresponde al líquido

extracelular (LEC), y 2/3 al líquido intracelular (LIC).

LOT, LEC y LIC son los distintos compartimentos líquidos del organismo. En el siguiente cuadro

están representados dichos compartimentos, de acuerdo al % aproximado del peso corporal que

representa cada uno.

Algunos tipos de LEC fueron vistos en las unidades correspondientes (al plasma en la unidad 5, y

linfa en la unidad 7). En esta unidad hablaremos del LEC en general; para interiorizarse en las

características particulares de los otros tipos de LEC, deben consultar el capítulo 5 del libro del Dr.

Coppo.

En la próxima tabla, se puede ver la proporción de los constituyentes del organismo animal en

relación al peso corporal, por especie.

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Como se puede observar, el agua es el componente más abundante del organismo.

En la siguiente figura, se muestran las proporciones de LIC y LEC en litros (L), y en relación al LOT,

tomando como ejemplo un animal de 400 kg de peso (como puede ser el caballo).

El LOT (240 L) representaría aproximadamente el 60% de su peso. El LEC contendría unos 80 L

(33% o 1/3 del LOT), y el LIC 160 L (67% o 2/3 del LOT). La sangre, con 32 L, representaría un 8%

del peso corporal, y sólo el plasma un 5%).

En los seres humanos, el contenido acuoso (LOT) puede fluctuar entre el 45% y el 75% de su peso,

en función de la edad, sexo, constitución física y otros factores, como veremos a continuación.

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El próximo gráfico muestra la evolución ontogénica de los líquidos corporales en el ser humano

(expresados en % con respecto al peso corporal). Muchos de estos cambios pueden aplicarse

también a otras especies.

La tendencia a la disminución de los líquidos corporales con la edad se atribuye especialmente al

paralelo incremento de las grasas corporales. El % de LOT varía en forma inversamente

proporcional al contenido de grasa, razón por la cual es más elevado en individuos delgados (D) y

más bajo en obesos (O). También explica las diferencias entre varón (V) y mujer (M): en el sexo

femenino el LOT es menor debido a su mayor proporción de lípidos subcutáneos, condicionados

hormonalmente (estrógenos). Por otra parte, después de la pubertad, la testosterona aumenta la

resorción tubular de Na+ y retiene H2O, por lo cual coadyuva a que los individuos de sexo

masculino posean mayor cantidad de LEC (y por lo tanto de LOT).

En el ganado “gordo”, por ejemplo, el LOT representa alrededor de un 40% del peso corporal; en

animales “magros”, en cambio, asciende al 70%. En relación a la edad, podemos decir que este

porcentaje es superado en el feto bovino.

Otra característica de la etapa fetal, además de presentar la mayor proporción de LOT, es que el %

de LEC en relación al peso corporal es mayor al del LIC, inversamente a lo que ocurre en la etapa

post-natal.

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Durante el primer año de vida, el aumento del LIC es notable, debido al crecimiento de la masa

celular.

La siguiente figura muestra la composición parcial del LIC y el LEC.

Entre los cationes difusibles, el Na+ predominará en el LEC, mientras que el K+ y Mg++ serán los

más abundantes en el LIC. Entre los aniones difusibles, resalta la mayor cantidad de Cl- y HCO3- en

el LEC, así como la de PO43- en el LIC. Los únicos aniones no difusibles ejemplificados (proteínas y

ácidos orgánicos) son eminentemente intracelulares.

En el LIC existirán proteínas en cantidad 4 veces mayor que en el plasma (30 g/dL); en el líquido

intersticial, 4 veces menor que en el plasma (1.8 g/dL), debido a que el endotelio capilar no deja

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escapar las de alto peso molecular. Según algunos autores, las concentraciones de proteínas en el

LEC y de Ca++ en el LIC son prácticamente nulas. El plasma posee también mayor cantidad de

iones difusibles que el LEC intersticial.

Las concentraciones de cada ión difusible serán distintas en LIC y LEC, así como también serán

desiguales las concentraciones de iones totales (mayores en LIC), y las cargas eléctricas totales

(menores en el LEC). No obstante, en cada compartimento habrá neutralidad eléctrica entre

cargas totales, y también entre iones difusibles de LEC (150 . 144) y LIC (200 . 108).

El Equilibrio Donnan regirá la distribución de electrolitos entre LIC y LEC. Para explicar este efecto,

se postula que: “En presencia de un ión no difusible, los iones difusibles se distribuyen de tal

manera que al alcanzar el equilibrio sus relaciones de concentración son iguales.

Explicaremos esto planteando una situación hipotética:

Tenemos dos compartimentos (LEC y LIC), que contienen 1L de agua cada uno, separados por una

membrana semipermeable capaz de permitir el pasaje de iones difusibles (K+, Cl-), pero no el de

iones no difusibles como proteínas (Pr-), que en el pH del medio se comportarán como aniones.

Se colocan entonces iones K+ y Cl- en cantidad de 262 mEq/L cada uno, en cualquier

compartimento (en el ejemplo, se colocan en LIC). Por tratarse de iones difusibles, se equilibrarán

a ambos lados de la membrana de tal manera que las concentraciones totales en LIC sean iguales a

las del LEC. Nótese también que en cada compartimento las cargas eléctricas están neutralizadas.

Ahora, agregamos 88 mEq de K+ en LIC (sumados a los preexistentes totalizarán 219 mEq/L), y

para neutralizar dichas cargas positivas también adicionamos 88 mEq de Pr-. Se ha generado un

desequilibrio, una situación inestable porque habrá mayor concentración de iones en LIC que en el

LEC. No obstante, en cada compartimento habrá neutralidad eléctrica.

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Los gradientes de concentración así generados provocarán la difusión de K+ desde el LIC (219

mEq/L) hacia el LEC (131 mEq/L), sin llegar a igualarse (por ejemplo 175 mEq/L de cada lado),

debido al efecto de retención de cargas positivas (K+) ejercido por las proteínas (Pr-). En lugar de

pasar 44 mEq, difundirán solamente 19 mEq de K+. Suponiendo que igual cantidad de Cl- haya sido

“arrastrada” desde el LIC hacia el LEC por gradiente eléctrico (mantenimiento de la

electroneutralidad), en el LIC quedarán 112 mEq/L y en LEC 150 mEq/L de Cl-.

El nuevo equilibrio obtenido (Efecto Gibbs – Donnan) responde a la ecuación:

K+ (LEC) . Cl- (LEC) ≈ K+ (LIC) . Cl- (LIC)

150 . 150 ≈ 200 . 112

Ó

K+ (LIC) ≈ Cl- (LEC)

K+ (LEC) Cl- (LIC)

200 ≈ 150

150 112

1330 ≈ 1330

La ecuación de Gibbs – Donnan se cumple en cualquier par de cationes y aniones de la misma

valencia y sus principales consecuencias serán:

Desigualdad de concentraciones entre iones difusibles: El K+ será más abundante en el LIC

y el Cl- en el LEC.

Desigualdad en las concentraciones de iones totales: serán más abundantes en el

compartimento donde esté el ión no difusible (LIC).

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Desigualdad de cargas eléctricas totales: las positivas se repartirán a razón de 150+ en LEC

y 200+ en LIC; las negativas serán de 150- en LEC y 200- en LIC (iones difusibles y no

difusibles).

Igualdad (equilibrio, neutralidad) de cargas eléctricas entre iones difusibles de LEC (150+ .

150- ≈ 22000) y LIC (200+ . 112- ≈ 22000).

La membrana celular que separa el LEC del LIC tiene permeabilidad baja o nula para proteínas y

ácidos orgánicos de alto peso molecular, así como para algunos fosfatos como ATP y fosfocreatina.

El Efecto Donnan por ellos producido no basta sin embargo para explicar las diferencias de

concentración de iones difusibles: también se suma la acción de la Bomba de Na+/K+.

Pregunta: ¿Qué otras sustancias osmóticamente activas podemos encontrar en el LEC y el

LIC?

Algunas excepciones en cuanto a las concentraciones de iones son:

- Los eritrocitos de ciertos animales (caninos) poseen mayor cantidad de Cl- y Na+,

empobreciéndose en K+. Lo mismo ocurre en vacas, cabras y gatos, debido a fluctuaciones

en la actividad de la bomba de Na+/K+ de origen genético. No ocurre lo mismo en otros

animales (cerdo, gallina), donde las concentraciones de Na+ y K+ se acercan más a las de

otras especies.

- Debido al Efecto Haldane, la concentración de Cl- en los eritrocitos de sangre venosa es

más alta que en los eritrocitos de sangre arterial. Hay una desviación venosa de los

cloruros, ya que el Cl- ingresa al interior de los glóbulos rojos para equilibrar

eléctricamente la salida de HCO3- al LEC (plasma): Sin elevar la pCO2 plasmática, se

transportan grandes cantidades de CO2 en forma de HCO3-

Fijeza del medio interno: Es la característica de mantener constante su composición química y sus

propiedades físicas, a pesar del constante movimiento de los componentes del LIC y del LEC, que

se mezclan e intercambian. Esto es posible debido a que las variaciones se realizan dentro de un

estrecho margen, y que las correcciones ocurren a alta velocidad.

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OSMOLARIDAD Y TONICIDAD DEL MEDIO INTERNO

Algunos conceptos importantes: La presión osmótica (presión necesaria para evitar la difusión de

agua hacia la solución de mayor concentración de solutos) se mide en mmHg, y depende del

número de partículas en solución. Las soluciones coloidales liófilas (proteínas), además de

desarrollar una débil presión osmótica, generan presión oncótica (de imbibición). Ésta es la

atracción del agua provocada por los coloides hidrófilos (por ej. proteínas del plasma). Dado que

en los líquidos orgánicos sus efectos se adicionan a los de la presión osmótica, la resultante suele

denominarse presión coloidoosmótica.

En la mayoría de los líquidos orgánicos la osmolaridad total asume valores que se aproximan a 300

mOsm/L, donde la mayor parte de la osmolaridad en el LEC está determinada por el Na+ y el Cl-,

mientras que en el LIC por el K+. Una exepción la constituye el intersticio renal medular, donde la

contracorriente de Na Cl y urea genera hiperosmolaridad de 700 mOsm/L (para diluir la orina), y

hasta 1200 mOsm/L (para concentrarla).

La osmolaridad (presión osmótica) de los líquidos corporales puede expresarse en varias unidades

de presión: 5400 mmHg, 7.2 atmósferas, en °C de descenso crioscópico (-0.54 a -0.56 °C), o en la

magnitud específica obtenida en el osmómetro (290 mOsm/L).

La resistencia globular osmótica (RGO) evalúa la fragilidad de los hematíes, comprobando los

efectos (grado de hemólisis) que provocan soluciones hipotónicas de NaCl a distintas

concentraciones (0.20 a 0.85%). Se establece la concentración a la que se inicia la hemólisis (RGO

mínima) y la concentración donde la hemólisis es completa (RGO máxima). Los valores normales

se expresan en concentraciones de ClNa (%), que en la siguiente tabla se muestran discriminados

por especie:

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Los eritrocitos más resistentes son los de las aves, y los más frágiles los de cabras y cerdos. Por

otra parte, los hematíes seniles son menos resistentes que los jóvenes, y también algunos

alimentos pueden disminuir la RGO de los eritrocitos (ciertos forrajes, como la semilla de algodón,

contienen sustancias que disminuyen la RGO y provocan anemia en el ganado que las consume en

exceso). Hay ciertas condiciones patológicas que pueden alterar la RGO, por ejemplo, en la

intoxicación ofídica por serpientes del género Bothrops.

Estimación de la osmolaridad del plasma

Clínicamente, suele calcularse mediante la siguiente ecuación:

[2. Natremia mEq/L] + [glucemia mMol/L ÷ 18] + [BUN mMol/L ÷ 2,8]

[2. 145] + [5,6 ÷ 18] + [0,11 ÷ 2,8]= 290 + 0,31 + 0,04= 290 mOsm/L

Ó

[Sodio mEq/L . 2] + [glucosa mg/dL . 0,055] + [BUN mg/dL . 0,36]

[140 . 2] + [90 . 0,055] + [15 . 0,36]= 280 + 4,95 + 5,40= 290 mOsm/L

Cambios en la osmolaridad provocados por el ingreso y egreso de líquidos

Los cambios de volumen y/o concentración de alguno de los líquidos corporales provocarán

modificaciones de los restantes, en un proceso homogenizador bidireccional que se desarrolla

muy rápidamente:

Por ejemplo, si administramos 500 mL de agua por vía endovenosa a un perro de mediano

tamaño, debería provocar de inmediato la expansión del compartimento plasmático (de 1 a 1,5 L,

por ejemplo), junto a la disminución de su osmolaridad. En realidad, ello no ocurre porque el agua

no permanece íntegramente en el interior de los vasos sino que pasa al LEC intersticial (por el

aumento en la presión sanguínea). En este ejemplo, el plasma sólo aumentaría a 1,2 L y la

osmolaridad se reduciría a sólo 270 mOsm/L, evitando diluciones extremas merced a que el LEC

habría aumentado de 3 a 3,3 L, y su osmolaridad también se habría reducido a 270 mOsm/L. Por

último, habrá ósmosis de agua desde el LEC hacia el LIC, de tal manera que el plasma recuperaría

casi su volumen normal, el LEC intersticial habría aumentado ligeramente, y el LIC se habría

incrementado marcadamente (de 10 L iniciales pasaría a tener 10,3 – 10,4 L), homogenizándose la

osmolaridad en los tres compartimentos, con tasas ligeramente subnormales (por ejemplo, 280

mOsm/L).

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Exagerados ingresos de agua tarde o temprano diluirán el LIC provocando alteraciones como la

intoxicación hídrica, sobrehidratación celular capaz de provocar la muerte. Similares cambios a los

descriptos serían causados por el ingreso de soluciones hipotónicas (ClNa 0,5%). Las soluciones

isotónicas en cambio, se distribuirían uniformemente en el LEC, expandiéndolo, y afectando

escasamente al LIC. Las soluciones hipertónicas por el contrario, generarían un gradiente osmótico

para que el agua abandone el LIC rumbo al LEC y el plasma, generando deshidratación intracelular.

Soluciones parenterales

En la siguiente tabla, se mencionan algunas de las soluciones parenterales de uso en medicina y

veterinaria:

Las soluciones fisiológicas (isosmóticas, isotónicas) pueden perfundirse parenteralmente sin

alterar el equilibrio osmótico entre los compartimentos líquidos del organismo. Una célula

introducida en esta solución permanecerá incólume, sin sufrir dilatación ni retracción. Se

producirá una expansión del LEC sin afectar el LIC.

Las soluciones hipotónicas son útiles para rehidratar las células que han perdido LIC. Un ejemplo

de ellas son las soluciones glucosadas, que usualmente se utilizan con fines nutritivos, por vía

endovenosa, para pacientes incapacitados para alimentarse normalmente.

Las soluciones hipertónicas permitirán desintoxicar el LIC al favorecer el escape de líquidos a

través de la membrana celular (por ej. ante una intoxicación hídrica).

Otras soluciones parenterales son: NaHCO3 (7%), manitol (15%), lactato de sodio, solución de

Darrow (cloruro y lactato de sodio, de uso pediátrico), KCl, y soluciones de diálisis peritoneal.

La diálisis es la separación de solutos grandes de otros más pequeños por medio de una

membrana con permeabilidad selectiva (membrana dializante). Si se ponen dos líquidos separados

por una membrana semipermeable con diferentes concentraciones de solutos, habrá un paso de

solutos desde el compartimento donde la concentración es alta hacia el que es más baja

(difusión). Si se aplica una presión determinada sobre el líquido presente en un compartimento,

pasará líquido a través de esa membrana pudiendo arrastrar moléculas capaces de atravesar los

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poros de la membrana y este mecanismo es denominado como ultrafiltración. Esto también

puede conseguirse colocando una sustancia en uno de los compartimentos que atraiga líquido

desde donde la concentración es baja al que la tiene más elevada (ósmosis).

Cuando existe insuficiencia en la función renal, por ejemplo, es necesario recurrir a técnicas para

remover sustancias nocivas del torrente sanguíneo que no pueden ser eliminadas por orina, así

como para favorecer la pérdida del exceso de agua que pueda haber en el cuerpo. Una de estas

técnicas es la diálisis peritoneal.

En la diálisis peritoneal se realiza una depuración extrarrenal inyectando en la cavidad peritoneal

(irrigada por una gran cantidad de vasos, que permiten un flujo de sangre adecuado), mediante un

catéter, un líquido de diálisis. Éste se extrae luego, cuando ya se ha cargado de sustancias de

desecho o de sustancias tóxicas provenientes del torrente circulatorio. El peritoneo desempeña así

el papel de membrana de diálisis. El líquido dializante necesita de una sustancia que favorezca un

gradiente osmótico que permita el movimiento de solutos (iones, urea, creatinina, ácido úrico,

etc.) y de solventes (agua) a través de los poros de la membrana semipermeable (peritoneo),

siguiendo principalmente los fenómenos de difusión y osmosis. Normalmente se utiliza como

líquido de diálisis una solución de glucosa al 1,5%. La osmolaridad de este líquido debe ser 30 – 50

mOsm superior a la del plasma, pero sin superar los 500 mOsm.

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Representación esquemática del procedimiento de diálisis peritoneal

Diálisis peritoneal en paciente canino

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Fuente: “Patologías emergentes de la intensificación bovina en la región semiárida – subhúmeda del centro

de la Argentina”. Rossanigo, C; Bengolea, A; Sager, R. Información Técnica N° 179 – ISSN 0327 – 425X.

Diciembre de 2010. Ediciones INTA.

Deshidratación: Es la pérdida excesiva de LOT provocada por adipsia o salidas masivas no

compensadas (poliuria, vómitos incoercibles, sudoración profusa, diarreas, hemorragias,

quemaduras). Primero se afectará el LEC, pero al poco tiempo también se reducirá el LIC porque el

agua tenderá a equilibrar la osmolaridad. La magnitud de una deshidratación suele determinarse

por el grado de hundimiento de los globos oculares en sus cuencas, la elasticidad de los pliegues

cutáneos y la humedad y temperatura de la mucosa bucal (se clasifica en leve, moderada y

severa). La administración de agua tiende a agravar este síndrome, provocando mayor pérdida de

electrolitos por orina, debido a lo cual es menester adicionar solutos en cantidad y calidad

adecuados.

Medición de líquidos corporales

Para estimar en términos teóricos la cantidad de líquido existente en cada compartimento de

organismo, se utiliza el “Método de la dilución del indicador”. Se basa en el principio de la

conservación de la masa: Esto significa que la masa total de una sustancia tras la dispersión en el

compartimento líquido será la misma que la masa total inyectada en el compartimento.

Se requiere que la sustancia sea inocua, se disperse homogéneamente, persista el tiempo

necesario para poder mensurarla, y no ejerza por sí misma acciones sobre la distribución del agua

y los electrolitos. Deberán seleccionarse sustancias (“marcadores, trazadores”) que se dispersen

en un determinado compartimento, sin que difundan a otro (o lo hagan escasamente).

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Se coloca entonces en el compartimento del cual deseamos conocer el volumen, una sustancia

indicadora, ésta se dispersa de manera uniforme y después se analiza la extensión con la que la

sustancia se diluye.

Una pequeña cantidad del colorante u otra sustancia se inyecta en una cámara. Se permite que la

sustancia se disperse por toda la cámara hasta que se mezcle en la misma concentración en todas

las zonas. Después, se extrae una muestra del líquido que contiene la sustancia dispersada, y se

analiza su concentración mediante sistemas químicos, fotoeléctricos, o de otro tipo. Si la sustancia

no ha salido del compartimento, la masa total de dicha sustancia en el compartimento a valorar

(Vol. B x Conc. B) será igual a la masa total de la sustancia inyectada (Vol. A x Conc. A). Entonces,

Vol. A x Conc. A = Vol. B x Conc. B. Para calcular el volumen desconocido de la cámara B: Vol. B=

Vol. A x Conc. A/Conc. B.

Medida del volumen del plasma:

Debe utilizarse una sustancia que no atraviese fácilmente las membranas capilares, sino que

permanezca en el sistema vascular tras su inyección. Una de las más utilizadas es la albúmina

sérica marcada con Iodo radiactivo. También el Azul de Evans, colorante que se une a las proteínas

plasmáticas. Ej.: 1 mL x 10 mg/mL /0.01 mg/mL= 1000 mL

Medida del volumen sanguíneo:

Pueden inyectarse en la circulación eritrocitos marcados con material radiactivo (51Cr, 59Fe, 32P).

También, conociendo el volumen del plasma y el hematocrito (Hto), puede calcularse el volumen

sanguíneo. Vol. Sanguíneo= Vol. Plasmático/1 – Hto. Ej.: 3L/1 – 0.4= 5

Confecciona tabla/s que incluya/n el volumen plasmático y sanguíneo discriminado por

especies.

¿Qué otras sustancias se pueden utilizar para determinar el volumen de otros

compartimentos líquidos del organismo? (LEC total, LOT).

¿Cuáles son los volúmenes que deben estimarse por cálculo?

La relación entre LEC/LIC es mayor en recién nacidos y lactantes (pese a que su LEC es menor que

el de los adultos). Por ello, las deshidrataciones son más graves y de curso más veloz en sujetos

jóvenes.

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HOMEOSTASIS Es el conjunto de mecanismos que aseguran el mantenimiento de las condiciones constantes (fijeza) del medio interno, a través de la coordinación de los procesos fisicoquímicos encargados de sostener un nivel estable de las funciones del organismo. Walter Cannon, discípulo de Claude Bernard, fue el creador de éste término. HOMEORRESIS Es el conjunto de mecanismos que aseguran la prioridad de un determinado proceso o estado metabólico por sobre el resto de las funciones, donde el organismo se aparta temporalmente del estado de homeostasis sin comprometer las condiciones vitales. Un ejemplo de homeorresis es el crecimiento. Si bien la materia viva depende del equilibrio entre anabolismo y catabolismo, en esta etapa habrá predominio del primer proceso sobre el segundo. Las hormonas intervinientes desviarán el mecanismo de obtención de energía hacia los lípidos, que tendrán prioridad sobre glúcidos y prótidos. La absorción intestinal de Ca++ y PO4

3- estará incrementada, minimizándose la excreción renal de Na+ y K+, quizás para que estos elementos sean destinados a los tejidos en crecimiento.

¿Qué otros ejemplos de homeorresis conoces? Retroalimentación negativa Es cuando los mecanismos homeostáticos operan mediante procesos que producen cambios de sentido opuesto a los que le dieron origen. Este sistema devuelve el valor alterado (aumentado o disminuido) a su nivel habitual (fisiológico), manteniendo de esta manera la homeostasis. La retroalimentación negativa constituye el mecanismo de regulación en la secreción de muchas hormonas (ej. hormonas tiroideas).

Da otros ejemplos de retroalimentación negativa. Retroalimentación positiva Este sistema de control opera generando cambios del mismo sentido al que le dio origen.

¿Qué ejemplos de retroalimentación positiva conoces? MECANISMOS HOMEOSTÁTICOS Para mantener la constancia del medio interno, el organismo se vale de los siguientes mecanismos:

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INGRESO: Las sustancias nutritivas y los electrolitos sostenedores de la osmolaridad, así como el agua, penetran al organismo a través del tubo digestivo, vía denominada enteral. A través del aparato respiratorio hará su ingreso el O2, y otros nutrientes llegarán al medio interno provenientes de órganos de depósito, donde habrían sido oportunamente almacenados. TRANSPORTE: Desde sus puntos de ingreso, los componentes del medio interno son dispersados por todo el organismo merced a varios sistemas de transporte. El más importante es el de la circulación sanguínea. ALMACENAMIENTO: Las sustancias ingresadas pueden ser depositadas para su utilización posterior. Un ejemplo lo constituye el hueso, que es un reservorio de Ca++ y otros minerales. Sin embargo, las células de depósito por excelencia son los hepatocitos, que almacenan glucógeno, vitaminas, hierro, etc. ELIMINACIÓN DE DESECHOS: En las especies superiores, existen aparatos especializados para la evacuación de residuos sólidos (heces, a través del sistema digestivo), líquidos (orina, a través del riñón), y gaseosos (pulmón), así como de calor (piel). Se denominan emuntorios a aquellos órganos o conductos encargados de la depuración del organismo.

Las heces fecales varían en cantidad y composición según el coeficiente de digestibilidad del alimento ingerido, que es alto en carnívoros y omnívoros, pero bajo en herbívoros, debido a la alta proporción en fibras. En estos últimos, las heces son copiosas (15 – 50 kg en las vacas, que defecan 10 – 24 veces por día), a diferencia de los carnívoros (0,1 a 0,6 Kg en perros, que defecan 2 – 3 veces/día)

El jadeo (o polipnea térmica) es un mecanismo hipotalámico del perro (y en menor medida de aves, rumiantes y cerdos), para eliminar el exceso de calor a través de la respiración (salida de vapor de agua y aire caliente, y entrada de aire más frio). El hombre no posee este mecanismo (el aumento de la frecuencia respiratoria conduciría a la alcalosis respiratoria, por pérdida de CO2).

A través de la piel hay eliminación de calor, y de agua a través del sudor y la perspiración (evaporación insensible de agua). Por sudoración también se pierden electrolitos.

Una vía de eliminación importante de gases en los rumiantes es la eructación, donde se eliminan productos terminales de fermentación (CO2, N2, CO, H2, O2, etc.) del rumen. La abolición de este mecanismo conduciría al timpanismo, un estado de autointoxicación capaz de provocar la muerte.

REGULACIÓN: Puede ejercerse mediante mecanismos nerviosos, humorales (endócrinos, parácrinos o autócrinos), o mixtos.

1) Corrección de la deshidratación (mecanismo nervioso): Cuando aumenta la natremia en 2 mEq/L por encima de su valor normal (aumento de la osmolaridad plasmática), esto es captado por neuronas osmorreceptoras hipotalámicas (centro de la sed), provocando el deseo de beber.

2) Corrección de la hipoosmolaridad (mecanismo humoral): Las neuronas osmorreceptoras del núcleo supraóptico hipotalámico frenan la emisión de la hormona ADH.

3) Corrección de la hiperkalemia (mecanismo humoral): Cuando hay fallas en la eliminación de K+, por ejemplo en la insuficiencia renal, la aldosterona (secretada por la capa glomerular suprarrenal), produce resorción de Na+ y eliminación de K+, actuando sobre el TCD.

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4) Corrección de la hipercalcemia (mecanismo humoral): La calcitonina, hormona secretada por las células C o parafoliculares de la glándula tiroides, disminuye la hipercalcemia al promover el depósito del catión en los huesos, produciendo detención de la resorción ósea (inhibiendo la actividad osteoclástica), y aumentando la eliminación renal de Ca++.

5) Corrección de la hipoglucemia (mecanismo mixto): El hipotálamo induce una respuesta simpática, en donde las catecolaminas (adrenalina y noradrenalina) promueven el desdoblamiento de glucógeno hepático y la liberación de glucosa. Por otra parte, las células alfa de los islotes pancreáticos liberan glucagón, cuya acción es producir la glucogenolisis y gluconeogénesis. Actúan también el cortisol y la hormona del crecimiento, disminuyendo la utilización de glucosa por los tejidos.

6) Corrección de la hipercapnia (mecanismo nervioso): El aumento de la presión parcial de CO2 en sangre (aumento de la pCO2), induce la estimulación de un área quimiosensible en el bulbo raquídeo (quimiorreceptores del centro respiratorio), que produce un aumento de la ventilación pulmonar.

7) Corrección de la hipotermia (mecanismo mixto): El centro termorregulador del hipotálamo origina respuestas simpáticas (vasoconstricción cutánea y piloerección), reduciendo la transferencia de calor al medio externo, y respuestas endócrinas (liberación de hormonas tiroideas, que aumentan la producción de calor por termogénesis química, con aumento del metabolismo basal). Estos mecanismo, se suman a la producción de calor por contracciones espasmódicas (acto de tiritar, regulado también por el hipotálamo) y por la lipólisis de la grasa parda (en animales que hibernan) inducida por catecolaminas.

8) Corrección de la hipotensión (mecanismo mixto): Se produce por mecanismos de corto plazo, tanto humorales (catecolaminas, ATII, ADH), como nerviosos (reflejos preso y quimiorreceptores), asi como por mecanismos a largo plazo (retención hormonal de agua y sal).

9) Corrección de la hipoxia (mecanismo humoral): Ante la disminución de la presión parcial de O2 (pO2) en áreas circunscriptas del organismo, una vía rápida acciona sobre el calibre de los pequeños vasos, en donde los tejidos hipóxicos liberan sustancias vasodilatadoras como CO2, histamina, etc. Una vez dilatados, los vasos de pequeño calibre provocan dilatación de vasos más grandes, por acción del óxido nítrico (ON, o factor relajante derivado del endotelio). Otra vía, más lenta, opera sobre el número de vasos, produciendo neoformación mediante factores angiogénicos (factores de crecimiento de fibroblastos y células endoteliales).

10) Corrección de la hipervolemia (mecanismo humoral): Ante un estiramiento excesivo de las aurículas, las fibras musculares de éstas responden segregando el factor natriurético atrial (FNA), que actúa a nivel tubular renal aumentando la cantidad de orina y la pérdida de Na+. También produce un aumento del filtrado glomelular, disminución de la secreción de aldosterona, inhibición de ADH y disminución en la liberación de ATII.

11) Corrección del pH (mecanismo humoral): El pH se refiere a la concentración de H+ en el LEC. Varía según la especie, pero debe mantenerse dentro de un rango de valores muy estrecho. Su aumento o disminución pueden ser incompatibles con la vida. Los cambios de pH en los líquidos corporales inhiben acciones enzimáticas, y afectan la excitabilidad neuromuscular, incluyendo acciones sobre los centros cardiorregulador y respiratorio. Usualmente el K+ y el H+ aumentan o disminuyen en igual sentido en el plasma.

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Trastornos en el equilibrio ácido – base acidosis: 1) metabólica: disminución del HCO3-, a consecuencia de pérdida de bases (diarrea), retención de H+ (nefropatías), formación de ácidos (láctico durante el ejercicio, cetonas en la diabetes), y 2) respiratoria: procesos que cursan con hipoventilación (afecciones pulmonares, depresiones del SNC por sedantes o anestésicos). alcalosis: 1) metabólica: aumento de HCO3-, por administración excesiva, exceso de aldosterona y pérdida excesiva de ácidos (vómitos, ciertos diuréticos), y 2) respiratoria: disminución de pCO2 causada por hiperventilación (ejercico, altura, dolor, anemia, trastornos pulmonares). Mecanismos de regulación del equilibrio ácido – base Veloces: Actúan en pocos segundos. Son ejecutados por los sistemas amortiguadores (tampones) existentes en los líquidos corporales. Dentro de los tampones o buffers extracelulares, está el del sistema bicarbonato – ácido carbónico (HCO3-/H2CO3). Las bases son moléculas capaces de aceptar H+ del medio, y en el organismo se comportan como cationes. El representante de las bases en este caso es el bicarbonato. Los ácidos en cambio son moléculas capaces de ceder H+ al medio, y en el organismo se comportan como aniones. En este caso, el representante de los ácidos es el ácido carbónico. La concentración de HCO3-/H2CO3 es lo que determinará finalmente el pH por lo tanto, sus valores pueden aumentar o disminuir para compensar variaciones en la [H+].

¿Qué otros sistemas buffer pueden actuar para mantener el pH de los líquidos corporales? Intermedios: Actúan en algunos minutos. Consisten en ajustes respiratorios del nivel de CO2 de los líquidos corporales a través de la respiración (ventilación pulmonar). Al disminuir la pCO2, disminuye el H2CO3. Lentos: Necesitan varias horas o días para cumplir su cometido., pero son los más poderosos. Están a cargo del riñón, el cual aumentará la excreción urinaria de H+ en las acidosis, o de HCO3- en las alcalosis.

Es posible especificar la causa de un desequilibrio acidobásico mediante la evaluación de

tres parámetros en una muestra de sangre arterial:

• ph (7.35 a 7.45)

• HCO3- (22 a 26 mEq/l)

• PCO2 (35 a 45 mmHg)

¿Qué cambios en los anteriores parámetros caracterizan a las formas descompensadas y compensadas de cada tipo de acidosis y alcalosis? ¿Cuáles son los principales mecanismos de compensación e cada una?

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Otros mecanismos que intervienen en el mantenimiento del equilibrio homeostático son el transporte de agua y solutos a través de capilares (tema ya revisado en la Unidad 10: Fisiología Circulatoria III), el intercambio a través de membranas y los fenómenos de bioelectricidad (temas ya revisados en la Unidad 2), cuyo repaso en esta instancia se recomienda. Se sugiere además la lectura del capítulo 6 del libro del Dr. Coppo, en el cual se realiza una revisión de la regulación de los componentes del medio interno, integrando el tema de la presente unidad con otros ya vistos hasta el momento. Bibliografía:

Coppo J. A. Fisiología comparada del medio interno. Ed. Dunken. Bs. As. 2001. Coppo, J. A. Temas teorico-prácticos de Fisiología comparada con enfoque fisiopatológico-

diagnóstico. Rossanigo C.; Bengolea A.; Sager R. Patologías emergentes de la intensificación bovina en

la región semiárida – subhúmeda del centro de la Argentina. Información Técnica N° 179. ISSN 0327 – 425X. Ed. INTA. San Luis. 2010.