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FENOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LA PALMA, Oenocarpus bataua
(ARECACEA) EN UN BOSQUE HÚMEDO PREMONTANO
LUIS GERMÁN ÁLVAREZ BENJUMEA
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias Agropecuarias
Departamento de Ciencias Forestales
Sede Medellín
2012
ii
Fenología reproductiva de la palma, Oenocarpus bataua (Arecacea)
en un bosque premontano
LUIS GERMÁN ÁLVAREZ BENJUMEA
Trabajo de Grado presentado como requisito para optar al título de
Magister en Bosques y Conservación Ambiental
Directora:
Rosario Rojas Robles
Magister en Ecología, Doctora en Ciencias-Biología
Universidad nacional de Colombia sede Medellín
Facultad de Ciencias Agropecuarias
Departamento de Ciencias Forestales
Noviembre de 2012
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Nota de Aceptación
_________________________________________________________
_________________________________________________________
_________________________________________________________
_________________________________________________________
Presidente:
_______________________
Jurado 1:
________________________
Jurado 2:
________________________
Jurado 3:
________________________
Ciudad y Fecha
iv
Agradecimientos
A EPM por el apoyo económico brindado durante la realización de este proyecto. A mi
directora de tesis, la Dra. María del Rosario Rojas. A mis padres por todo su apoyo cuando
más abatido me sentía, inyectándome ánimo para continuar lo que había empezado.
v
Contenido
RESUMEN ................................................................................................................... 1
1. MARCO REFERENCIAL ................................................................................... 5
2. MÉTODOS ........................................................................................................... 9
2.1 ÁREA DE ESTUDIO ............................................................................................ 9
2.2 ESPECIE .............................................................................................................. 10
2.3 REGISTRO DE INFORMACIÓN ..................................................................... 12
2.3.1. YEMA FLORAL ............................................................................................. 12
2.3.2. FLOR ................................................................................................................ 12
2.3.3 FRUTOS VERDES ........................................................................................... 12
2.3.4 FRUTOS MADUROS ...................................................................................... 12
2.3.5 RACIMO SECO ............................................................................................... 12
2.3.6 ÍNDICE DE ACTIVIDAD .............................................................................. 13
2.3.2 INFORMACIÓN DASOMÉTRICAS. ........................................................... 13
2.3.3 INFORMACIÓN CLIMÁTICA. .................................................................... 13
2.4 TRATAMIENTO ESTADÍSTICO DE LA INFORMACIÓN ........................ 14
2.4.1 ANÁLISIS DESCRIPTIVO ............................................................................. 14
2.4.2 ANÁLISIS MULTIVARIADO ....................................................................... 15
2.4.2.1 CLASIFICACIÓN. ....................................................................................... 15
2.4.2.2 ORDENACIÓN ............................................................................................ 16
2.4.3 SERIES DE TIEMPO ....................................................................................... 16
3. RESULTADOS ................................................................................................... 18
vi
3.1 DESCRIPCIÓN DE RESULTADOS ................................................................. 18
3.1.1 RESUMEN ESTADÍSTICO ............................................................................ 18
3.1.2 ÍNDICE DE ACTIVIDAD. ............................................................................. 21
3.1.3 ANÁLISIS DE VARIANZA. .......................................................................... 24
3.2 ANÁLISIS MULTIVARIADO .......................................................................... 26
3.2.1 ORDENACIÓN ............................................................................................... 26
3.2.2 SERIES DE TIEMPO ....................................................................................... 29
3.2.2.1 ANÁLISIS DE TENDENCIA ...................................................................... 29
3.2.2.2 MODELAMIENTO DE VARIABLES FENOLÓGICAS. ......................... 31
DISCUSIÓN .............................................................................................................. 40
CONCLUSIONES .................................................................................................... 47
AGRADECIMIENTOS ............................................................................................ 49
BIBLIOGRAFÍA ........................................................................................................ 50
ANEXOS .................................................................................................................... 59
vii
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Tres fragmentos de bosque intervenido, denominados La
Piedra, Normandía y un rastrojo alto, denominado Calandria,
cerca al perímetro del embalse Porce II, Yolombó – Antioquia
– Colombia, 2012 ............................................................................................ 10
Figura 2 Fragmento la Piedra, palma Oenocarpus bataua, municipio de
Yolombó- Ant. 2012 ....................................................................................... 11
Figura 3 Estructura reproductiva e infrutescencia de la palma
Oenocarpus bataua de dosel y sub-dosel, en bosque
subandino donde se realizó el estudio. (2012) ........................................... 13
Figura 4. Índice de actividad por sitio en porcentaje. Período mayo 2003
a agosto 2012. En los tres fragmentos estudiados. Este valor
debe estar en porcentaje o en proporciones de número de
individuos. ...................................................................................................... 23
Figura 5. Resumen estadístico del diseño de bloques al azar para la
comparación del índice de actividad anual, entre mayo de
2003 y agosto de 2012. En los tres fragmentos estudiados. ...................... 25
Figura 6. Extracción del número de componentes significativas del
ACP. Entre mayo de 2003 y agosto de 2012. En los tres
fragmentos estudiados .................................................................................. 27
Figura 7. Pesos de las variables y de los componentes principales. En el
período mayo de 2003 y agosto de 2012. .................................................... 29
Figura 8. Comportamiento del fruto maduro y su proyección mayo
2003 a agosto del 2012. En los tres fragmentos estudiados. ..................... 32
Figura 9. Funciones de autocorrelación y de autocorrelación parcial
para la variable fruto maduro. En el período mayo de 2003 y
agosto de 2012. En los fragmentos estudiados. ......................................... 33
viii
Figura 10. Comportamiento de la yema total y su proyección entre
mayo 2003 a agosto del 2012. En los tres fragmentos
estudiados. ...................................................................................................... 33
Figura 11. Funciones de autocorrelación y de autocorrelación parcial
para la variable yema total. En el período mayo de 2003 y
agosto de 2012.En los fragmentos estudiados. .......................................... 34
Figura 12. Comportamiento del fruto verde y su proyección mayo 2003
a mayo del 2013. En los tres fragmentos estudiados. ............................... 36
Figura 13. Funciones de autocorrelación y de autocorrelación parcial
para la variable fruto total verde. En el período mayo de 2003
y agosto de 2012. En los fragmentos estudiados. ...................................... 37
Figura 14. Comparativo yemas totales versus variables climáticas por
mes, entre mayo 2003 a agosto del 2012. En los tres fragmentos
estudiados. En los fragmentos estudiados. ............................................... 38
Figura 15. Comparativo yemas totales versus variables climáticas por
año. Entre mayo 2003 a agosto del 2012. En los tres
fragmentos estudiados. ................................................................................. 39
ix
LISTA DE TABLAS
Tabla 1 – Indicadores de resumen para las variables climáticas, expresadas en
valores mensuales. Período mayo 2003 a agosto 2012. En los tres
fragmentos estudiados. .................................................................................... 19
Tabla 2 - Indicadores de resumen para las variables fenológicas, expresadas
en valores mensuales. Período mayo 2003 a agosto 2012. En los tres
fragmentos estudiados ..................................................................................... 20
Tabla 3. Correlaciones de Spearman para las variables climáticas y
fenológicas del estudio de la palma milpesos. Período mayo 2003 a
agosto 2012. En los tres fragmentos estudiados. .......................................... 21
Tabla 4 - Eventos fenológicos evaluados para la palma Oenocarpus bataua,
tomado en meses, en los tres fragmentos de bosque. Período mayo 2003 a
agosto 2012. En los tres fragmentos estudiados. .......................................... 22
Tabla 5. Indicadores del análisis de varianza para el índice de
actividadpromedio anual. Período mayo 2003 a agosto 2012. En los tres
fragmentos estudiados. .................................................................................... 25
Tabla 6. Comparación de medias entre el número de eventos interanual, con
la prueba de rangos múltiples de Tukey. Mayo 2003 a agosto 2012. En los
tres fragmentos estudiados. ............................................................................ 26
Tabla 7. Indicadores del análisis de componentes principales (ACP). En el
período mayo de 2003 a agosto de 2012. ...................................................... 28
Tabla 8. Pesos de las variables en cada componente principal, En el período
mayo de 2003 a agosto de 2012. ..................................................................... 28
Tabla 9. Comportamiento de los factores estacionales para las variables fruto
maduro, verde y total, entre mayo 2003 hasta agosto del 2012. ................ 30
Tabla 10. Proyecciones septiembre 2012 a mayo 2013 de la yema total. En los
tres fragmentos estudiados. ............................................................................ 35
Tabla 11. Proyecciones septiembre 2012 a diciembre del 2012 del fruto verde.
En el período mayo de 2003 y agosto de 2012. En los fragmentos
estudiados. ......................................................................................................... 37
x
Lista de anexos
Anexo 1. Formato para el registro de la información fenológica de la
palma mil pesos ...................................................................................................... 59
Anexo 2. Formato gráfico para el registro de la información fenológica
de la palma mil pesos .................................................................................... 61
Anexo 3. Ubicación de las palmas y estado sociológico ........................................... 62
Anexo 4. Datos de observación fenológica, palma Oenocarpus Bataua,
Yolombó de 2003 a 2012 ................................................................................ 67
Anexo 5. Datos Fenómeno del Niño vs Yemas, Palma Oenocarpus
Bataua, Yolombó de 2003 a 2012. ................................................................. 71
Anexo 6 Correlaciones de las variables yemas totales (espatas) vs.
Variables climáticas. Anuales. ...................................................................... 74
Anexo 7 Correlaciones de las variables yemas totales (espatas) vs.
Variables climáticas. Mensuales. ................................................................. 74
Resumen
Se presentan los resultados de una investigación, sobre la fenología reproductiva
de la palma Oenocarpus bataua a nivel individual y poblacional, utilizando una
amplia muestra de datos de más de 9 años, de los cuales 5 corresponden a una
investigación previa en la zona de estudio, con el fin de documentar los patrones
fenológicos supra-anuales de la especie, en un bosque subandino de la cordillera
Central en los municipios de Amalfi y Yolombó.
Se estudió el efecto conjunto de diferentes factores climáticos sobre la fenología
reproductiva de O. bataua, específicamente el inicio de la floración, la maduración
de los frutos y su relación con la precipitación, radiación y temperatura como
variables abióticas, las cuales presentaron alto poder discriminatorio en la floración
y presencia de frutos; con una explicación del 75% de la variación total,
considerado alto para este tipo de estudios.
Se analizaron tres series de tiempo: la de los primeros años muestra ciclos desde
mayo de 2003 hasta aproximadamente el 2008, con valores más predecibles y
pequeña variabilidad. Exceptuando la presencia de yemas totales con un leve
ascenso en los últimos meses, las variables fruto verde y maduro se comportan
estables y con leve tendencia al descenso. Se encontró una relación significativa y
positiva, entre precipitación y radiación solar con la producción de yemas.
PALABRAS CLAVES: Fenología reproductiva, Oenocarpus bataua, palma, series de
tiempo, Colombia, bosque intervenido.
2
Introducción
Los trabajos existentes sobre fenología en nuestro país, se circunscriben en su
mayoría a las dos últimas décadas y sólo cubren cortos períodos de observación,
por lo que ante los cambios climáticos globales que se están presentando, y se
pronostica que continuarán, urge conocer el escenario fenológico actual, a fin de
poder evaluar dichos cambios (Alvarado, 2002).
Los ciclos del crecimiento y la reproducción de las plantas son cruciales
para entender el funcionamiento de los ecosistemas (Lieth, 1974), de ahí que el
interés en los patrones fenológicos y en los procesos que los controlan se hayan
incrementado en los últimos años, especialmente, entender la forma cómo afectan
la sincronización de los ciclos vitales de las plantas (Frankie, 1998).
Según Wright (1996), los estudios fenológicos permiten identificar el
momento oportuno de producción de las plantas en los bosques tropicales, lo que
puede predecirse a partir de patrones estacionales de lluvia, irradiación o también
por mecanismos de resistencia a la sequía. Rathcke & Lacey (1985) aducen que los
estudios fenológicos permiten comprender mejor la respuesta de las comunidades
a su ambiente físico, la cual puede ser una respuesta evolutiva que no tenga que
ver con su fenología. Por esta razón, se deben abordar varios niveles de
complejidad de los patrones fenológicos.
En los bosques húmedos tropicales, por ejemplo, los patrones fenológicos
son más diversos y heterogéneos a nivel de especies, en el área de distribución
geográfica de una especie dada, en razón a que están influidos por una serie más
amplia de presiones selectivas que la de los organismos de las zonas templadas
como tal, las cuales son favorables al crecimiento y a la reproducción durante
todo el año (Newstrom et al., 1993; Boyle, 2012).
El estudio de factores inmediatos para determinar los patrones de floración
puede ayudar a la comprensión de la importancia ecológica y los factores
evolutivos de este fenómeno (Williams, Linera y Meave 2002). Por su parte,
Gajardo et al. (2003), en su investigación con Rubiaceae de una selva pluvial
tropical, no encontró pruebas que apoyaran la hipótesis filogénica, debido a las
diferencias significativas entre los congéneres de una comunidad y la respuesta a
las variables fenológicas, especialmente en la duración de la fructificación, fechas
de máximas y mínimas en la sincronía. El clima parece no ser un fuerte limitante
3
en estas especies estudiadas. Por otro lado, Wright (1995) aporta pruebas en
dirección a que los cambios estacionales, especialmente en la disponibilidad de
humedad, sea un requisito que se debe cumplir para que se presente una fenofase.
Esto sugiere que los ritmos endógenos contribuyen en periodicidad para que se
evidencie la fenofase; o sea, que no limitan la fenofase, en sentido último. En otros
estudios Newstrom et al. (1993) luego de cinco años de observaciones en XX señala
que los datos son pocos para determinar los patrones en ciclos multianuales, no
pudiendo precisar la regularidad, duración o estacionalidad de la floración, ya que
las especies tropicales tiene patrones heterogéneos y se requieren periodos más
largos de observación.
El agua es un factor limitante en los bosques tropicales para muchas plantas,
en especial, durante la estación seca, lo que permite comprender que parte de las
respuestas de la comunidad se deben a su entorno físico (Bullock & Solis –
Magallanes, 1990). Lo anterior se explica en virtud a que el agua almacenada en el
tronco del árbol, o los remanentes en el subsuelo, amortigua el impacto de la baja
disponibilidad de agua y permite la producción de nuevas hojas durante la
estación seca (Borchert 1980, 1983, 1994 a, b; y Borchert& Reich, 1984).
A lo planteado hasta aquí, se suma el hecho de que los factores climáticos
solos, a menudo no son suficientes para explicar las variaciones fenológicas en un
bosque (Borchert, 1994a). Van Schaik et al. (1993), sugiere que la hidroperiodicidad
(ciclos húmedos y secos), o la escasez de luz pueden jugar un papel en la inducción
o la aparición de botones, en especies de árboles tropicales con floración supra
anuales. Probablemente, el aumento de la temperatura está acompañado de
factores endógenos y de un incremento en la actividad de polinizadores, por
ejemplo, insectos, lo que asegura a la especie variabilidad genética.
Esta investigación busca determinar el comportamiento fenológico supra-
anual de una población de O. bataua, a partir de una investigación previa (2004-
2008) en un bosque premontano en la cuenca media del río Porce, aportando datos
hasta agosto de 2012 y así profundizar en el conocimiento de la fenología
reproductiva de la especie.
Específicamente los objetivos son:
1 - Evaluar la aparición de yemas florales, floración y fructificación de O.
bataua, por un período de 9 años y 3 meses.
4
2 - Determinar el grado de asociación entre las fenofases reproductivas de la
palma O. bataua, vs., precipitación y la radiación.
3 - Establecer análisis tendenciales del comportamiento de los diferentes
eventos (yemas, flores, frutos verdes, frutos maduros).
4 - Predecir si los factores que han ocasionado patrones o tendencias
anteriores al 2012, continuarán afectándolos del mismo modo en el futuro.
5 - Identificar las variables climáticas más influyentes en el comportamiento
de los patrones fenológicos de O. bataua.
Por lo tanto esta investigación intenta responder las siguientes preguntas:
¿En qué medida se correlacionan la fenología de O. bataua con las variables
climáticas?
¿Los eventos fenológicos ocurren de forma sincrónica?
¿Es posible documentar y contrastar al menos tres ciclos reproductivos de
su patrón fenológico supra anual?
¿Es posible predecir el comportamiento fenológico general de esta especie
en la región de estudio?
5
Marco referencial
Para la comprensión del funcionamiento de los ecosistemas naturales, es necesario estudiar la relación entre el comportamiento de las plantas respecto de su entorno, tal como lo afirman Bullock y Solis Magallanes (1990). Al estudio de los eventos periódicos involucrados en la vida de las plantas, se le denomina fenología (Schwartz, 1999). La fenología estudia los patrones estacionales de floración y fructificación (Wood &Burley, 1991). Fournier (1978) señala que la fenología es como una manifestación de sucesos biológicos amoldados a ciertos ritmos periódicos, como la brotación de yemas, la maduración del fruto, entre otros.
Newstrom et al. (1994) mencionan que un número representativo de plantas tropicales presentan patrones fenológicos muy diversos, irregulares y muy complejos, además de descriptores cuantitativos como la regularidad, la duración, la amplitud, la fecha de aparición y la sincronía, lo que determina una clasificación de patrones anuales, bianuales y supranuales. En gran cantidad de especies tropicales, los patrones fenológicos varían más ampliamente en cuanto a su periodicidad y sincronía, en el área de distribución geográfica, evento atribuible a las diferentes condiciones climáticas del lugar (Newstrom et al., 1994).
Relativo a la sincronía, como descriptor cuantitativo, Adler (2000) expresa que la actividad reproductiva sincrónica, probablemente, se debe a señales ambientales inmediatas, como las fluctuaciones en la radiación; no se refiere a la acumulación, pero sí hace alusión a que existen otros factores responsables de la variación temporal y espacial en el rendimiento reproductivo, para lo cual sugiere la abundancia de polinizadores.
El comportamiento fenológico de las especies puede ser sincrónico o no
(Cifuentes et al., 2010); es sincrónico cuando hay ocurrencia simultánea del mismo
evento fenológico en los individuos muestreados o en toda la población, es decir,
cuando se establece un orden en sus distintos estados fenológicos. D´ Steven (1987)
había observado que las palmas diferían en el grado de sincronía año tras año,
pero, poseían un alto porcentaje de probabilidad de floración año a año dentro de
la especie.
En la actualidad se dispone de suficiente información sobre los factores climáticos, edáficos y biológicos involucrados en la duración de los ciclos fenológicos, lo que podría ser más comprensible, si se expresa el desarrollo en términos de tiempo fisiológico, en lugar de tiempo cronológico; por ejemplo, en términos de acumulación de radiación. De manera que para completarse una fenoetapa, es necesario la acumulación del requerimiento térmico (Ruiz ,1991).
6
Puesto en estos términos, el ajuste fenológico a la estacionalidad del clima presenta gran importancia adaptativa; por eso, muchos estudios se han dirigido a explicar las causas de la ocurrencia de la floración y las otras fenofases en determinados períodos del año. Estas causas se han explicado como adaptaciones a factores bióticos y abióticos (Borchert, 1994, Schaik et al., 1993). Los factores que desencadenan el inicio y duración de las fenofases se han considerado como factores exógenos, ejemplo de ello, la temperatura el fotoperíodo, o endógenos, como son los cambios de hidratación de los tallos o el llenado de los vasos del xilema (Kramer et al., año; Van Schaik et al, 1993; Borchert, 1994a).
También Borchert (1980 y 1991) y Mooney (1987) sostienen que la floración depende de factores internos como las cantidades de carbohidratos acumulados en los tejidos meristemáticos y el balance entre los reguladores del crecimiento; en cuanto a los factores externos, estos afectan el comienzo de la floración de manera indirecta.
Los patrones supra-anuales, muchas veces irregulares, se pueden explicar por la carencia de un nivel crítico de acumulación de recursos en los tejidos de la planta. Este nivel se alcanza en mayor o menor tiempo, dependiendo de la disponibilidad de factores ambientales importantes como la radiación, los cuales pueden disminuir o aumentar la frecuencia reproductiva (Clark & Clark, 1987).
Desde la anterior perspectiva funcional, se considera la fenología como la producción de las fenofases en cada individuo, en el transcurso del año con perfecta coordinación y el patrón fenológico debe estar suficientemente adaptado a las condiciones ambientales para asegurar la supervivencia de la planta (Van Schaik, 1993).
Sakai (2002), en su estudio de factores inmediatos para estimar los patrones
de floración de.., sugiere que estos factores pueden ayudar comprender los
factores evolutivos de este fenómeno; también la magnitud depende de la relación
del El Niño-Southern Oscillation-ENSO-, en el ciclo fenológico, lo que puede traer
graves consecuencias para la regeneración de los bosques.
La precipitación y la estacionalidad del brillo solar constituyen los dos
elementos fundamentales en meteorología en la zona ecuatorial; la nubosidad
moldea el comportamiento, disminuyendo la radiación (Van Schaik et al., 1993;
Reich, 1995). De acuerdo con esto, los mismos autores predicen que las plantas
tropicales producirán flores en los periodos de alta insolación, cuando se tiene
mayor potencial de asimilación. Por esta razón, en las zonas tropicales sin
7
estacionalidad en la precipitación, se puede esperar que la producción de yemas
nuevas coincida con los períodos de máxima insolación (Van Shaick et al., 1993).
Tradicionalmente, la precipitación ha sido el elemento meteorológico de
obligada utilización en fenología; lo que hace aparecer como evidente la relación
en el suministro de agua y las variaciones en los procesos biológicos (Del Valle,
1981). El mismo autor expresa: "En general hay relación inversa entre floración y
precipitación".
Atendiendo a la temperatura, esta podrá actuar como clave próxima para
disparar eventos fenológicos, pero las causas últimas deben considerarse también,
lo que hace que se complemente la definición en la determinación de la
periodicidad biológica de las plantas de bosques Neotropicales (Gentry,
1974;Frankie 1974 a - b; Stiles, 1977;Aide, 1992), los factores endógenos (Van Schaik
et al., 1993;Loubry, 1994) y las relaciones filogenéticas (Kochmer y Handel, 1986;
Wright & Calderón, 1995; Harvey &Pageel, 1995).
Los estados fenológicos de una especie pueden explicarse de acuerdo con
diversos factores, esto es, como los sucesos reproductivos individuales de la planta,
las interacciones con otros organismos (polinizadores, dispersores, plagas,
etcétera), las dinámicas poblacionales vegetales o el funcionamiento del ecosistema
(Novoa et al., 2005).
Un reto en los estudios de fenología, que abarca varios años, es la
comprensión de las variaciones interanuales de los comportamientos fenológicos
reproductivos (Opler et al., 1980; Alencar et al., 1979; Carabias – Lillo y Guevara,
1985). Varios estudios a largo plazo dela fenología de las plantas se han utilizado
para observar las respuestas de la vegetación a la variaciones del clima, estudios en
los que se limita a menudo a las especies y sitios críticos en el desarrollo
estacional, sin explotar todo el potencial (Shwartz 1999).
El alto grado de variabilidad fenológica entre años demuestra la necesidad
de detectar el cambio fenológico a largo plazo de la variabilidad temporal. En este
sentido, es necesario definir un método para la detección de los cambios
fenológicos mediante la simulación de una serie de tiempo, detectando tendencias,
estacionalidades, mediante la descomposición de una serie de tiempo (Blanco y
Nemani, 2006).
8
Un aspecto importante es la influencia del fenómeno climático de El Niño
sobre la fenología de las especies. Se ha obtenido información climática obre el
comportamiento durante los últimos cuarenta años, en la que puede observarse
que estos eventos han ocurrido en promedio cada cinco años (Kiladis& Díaz, 1989);
sin embargo, salvo contadas excepciones, la mayoría de los estudios fenológicos
duran menos de tres años, lo que dificulta la evaluación de este aspecto.
9
2. MÉTODOS
2.1 ÁREA DE ESTUDIO
Se seleccionaron tres fragmentos de bosque intervenido, denominados La Piedra,
Normandía y un rastrojo alto, llamado Calandria, cerca al perímetro del embalse
Porce II (Figura 1), ubicados en la cordillera Central de los Andes, vía Medellín a
Amalfi, correspondientes a la cuenca media del río Porce, Colombia (6°45’37’’ N,
75°06’28’’ W), localizada en el norte de la Cordillera Central de los Andes
colombianos. La precipitación promedio anual, entre 1999 y 2003 fue 2078±601mm
(±DE), relativamente homogénea durante el año, presenta un período seco (<15mm
por mes) entre diciembre y enero (Moreno 2004, Sierra et al. 2007). La temperatura
promedio anual a 975m de altitud es 22.7ºC, con promedio mínimo de 21.3°C y
máximo de 24.1°C. La elevación fluctúa entre 900 y 1500m y la zona de vida
corresponde a la transición entre los pisos tropical y premontano. La región está
dominada por rocas ígneas intermedias del Cretáceo de tipo cuarzo-diorita y
esquistos de composición clorítica. Los suelos son jóvenes, con baja fertilidad
natural y buen drenaje (excepto en áreas plano-cóncavas). Veinte series de suelos
han sido descritas y agrupadas en dos grandes órdenes: Entisoles e Inceptisoles
(Jaramillo 1989).
10
Figura 1 –Área de estudio cerca al perímetro del embalse Porce II, Yolombó – Antioquia – Colombia, 2012. Empresas Públicas de Medellín
2.2 ESPECIE
La palma Oenocarpus bataua Martius, localmente conocida como milpesos, se
encuentra en toda la región tropical de Suramérica (Balick, 1992; Galeano y Bernal,
1987; Henderson et al., 1995) hasta los 1400 metros de elevación (Borchsenius et al.,
1998), es una de las especies con mayor presencia en los bosques neotropicales
(Galeano y Bernal, 1987; Kahn 1991; Balick, 1992; Henderson et al., 1995). Es una
palma arbórea, de estipe solitario, liso y conspicuamente anillado, con altura hasta
de 25 m, lo cual la convierte en un elemento dominante del dosel y el sub-dosel. Es
monoica, con inflorescencias infrafoliares que pueden alcanzar hasta 2 m de largo.
11
Los frutos tienen 35.3 ± 2.8 mm de largo, 21.3 ± 2 mm de diámetro, 10.92 ±
2.09gramos de peso, que sirven como alimento a la fauna silvestre frugívora (Rojas
y Stiles 2009).
O. bataua también es ampliamente utilizada y promisoria. La composición química
del aceite extraído de sus frutos es muy similar a la del aceite de oliva (Blaak 1992),
tiene diversos usos como el medicinal para tratar afecciones respiratorias, es
utilizado como alimento e igualmente como tónico capilar (Balick, 1992).La pulpa
contiene proteínas de alta calidad (Balick y Gershoff, 1981) y de ella se elaboran
diferentes tipos de bebidas. Los frutos se comercializan intensamente en época de
fructificación tanto en el pacifico colombiano como en la Amazonía; las hojas son
utilizadas para trabajos artesanales como el techado de construcciones
provisionales y la confección de canastas; en el área de estudio se utiliza la hoja
principal de individuos juveniles para hacer escobas y los troncos son empleados
en la construcción de viviendas (Galeano y Bernal, 1987; Balick, 1992; Henderson et
al., 1995).
Figura 2 Bosque del fragmento la Piedra mostrando la palma Oenocarpus bataua,
municipio de Yolombó- Antioquia 2012
12
2.3 REGISTRO DE INFORMACIÓN
Esta investigación utiliza las mismas unidades de muestreo y metodología de Rojas
(2009) dando continuidad a la toma de datos de los mismos individuos (palmas) de
dicha investigación. En los fragmentos de bosque del área de estudio, 130 palmas
adultas de alturas mayores a seis metros previamente numeradas, marcadas y
georeferenciadas con GPS (12xl-garmin), fueron observadas con binoculares
Nikon, desde mayo de 2003 hasta agosto de 2012, con el objetivo de registrar
durante dicho período los eventos reproductivos que presentó la palma objeto de
Investigación. Se definió el evento reproductivo como el desarrollo de una
estructura reproductiva desde el momento de su inicio hasta su finalización
pasando por las siguientes fases:
- Yema Floral: La cual está envuelta en una bráctea peduncular leñosa
- Flor: Cuando se abre la bráctea y sale la inflorescencia, hasta cuando las
flores han sido fertilizadas o han caído.
- Frutos verdes: Después que las flores son fecundadas y comienza el
desarrollo de los frutos.
- Frutos maduros: Cuando el color cambia de verde a morado y estos
empiezan a ser tumbados y consumidos por los frugívoros (Figura 3).
- Racimo Seco: Cuando los frutos han sido tumbados por los frugívoros o se
han secado.
13
Figura 3 Estructura reproductiva e infrutescencia de la palma Oenocarpus bataua.
Se evaluó la fenología de la población constatando la presencia o ausencia de las
fases reproductivas en los individuos y determinando la frecuencia o proporción
de palmas que presentan una fase fenológica determinada (Ferraz et al., 1999), de
igual forma se registró el número de estructuras reproductivas en cada individuo,
durante todos los meses.
2.3.1 Índice de actividad: con la información registrada sobre la presencia de los
eventos fenológicos, se calculó una proporción del número de palmas que
presentaron el mismo evento (sincronía, índice de actividad) para cada sector,
distribuidos del siguiente modo: 52 palmas para La Calandria, 36 para La Piedra y
42 para Normandía.
2.3.2 Información dasométrica: a cada palma se le estimó la altura total con
clinómetro (Vertex CE), diámetro a la altura del pecho (DAP), posición sociológica
(dominante, codominante o suprimida); lo anterior complementado con
observaciones sobre la pendiente donde se encuentra ubicada cada palma (ver
Anexo 3. Información dasométrica).
2.3.3 Información climática: para el mismo periodo de tiempo (mayo 2003-agosto
2012) se obtuvieron los datos mensuales de lluvia total mensual, porcentaje de
14
humedad relativa media, intensidad de la radiación solar media y temperatura
media; diferencia promedio de la temperatura entre las seis de la tarde y seis de la
mañana, tomados de la estación de Empresas Publicas de Medellín El Mango a 7
kilómetros del área de estudio y a una altura muy similar (933 msnm) a la
elevación de los fragmentos estudiados (950 – 1.150 msnm). Esta información se
consignó en formatos diseñados para este fin (Ver Anexo 4. Información climática
de la Estación El Mango).
2.4 TRATAMIENTO ESTADÍSTICO DE LA INFORMACIÓN
La información de las variables climáticas se correlacionó con los datos fenológicos
y se determinó el grado de asociación de las variables, por medio de series de
tiempo, para mostrar ciertos movimientos o variaciones características que
aparecen a menudo, y cuyo análisis es de gran interés para aclarar predicciones de
futuros movimientos (a partir de los datos numéricos obtenidos en períodos
regulares). La unidad de tiempo utilizada fue el año.
Con el propósito de apreciar cómo cambia la fenología? se decidió trabajar con
todas las yemas (espatas) anualmente.
La serie de naturaleza climatológica utilizada fue la precipitación acumulada, ya
que esta tiene un efecto biológico en el sentido que queda en suelo y después en el
tallo. La precipitación media no tiene un sentido biológico.
La justificación de acumular dichos valores se fundamenta en el hecho de que no
todo invierno con precipitación fuerte es consecuencia de un episodio ENSO. Por
lo que el acumulado sería un buen indicativo de la presencia o no de El Niño.
2.4.1 Análisis Descriptivo.
Se realizó inicialmente un análisis descriptivo para determinar el patrón de
distribución de las variables analizadas. Para establecer la relación entre las
variables climáticas con la fenología de la palma mil pesos, para esto se utilizó la
15
correlación no paramétrica de Spearman, primero entre las variables por grupos:
fenológicas (yema florar, flor, fruto maduro, fruto verde, racimo seco); climáticas
(lluvia total mensual, intensidad de la radiación solar media mensual, temperatura
y porcentaje de humedad media mensual).
Fueron tomados los datos para el mes actual del evento fenológico (mes 0) y la
suma de la precipitación del mes 0. Para la humedad relativa y la radiación, se
utilizaron los valores medios durante todo el periodo de observación. Fueron
correlacionadas las variables ambientales vs., las fenológicas a lo largo del periodo
de estudio (94 meses de datos). También se hicieron las correlaciones considerando
temporadas de alta presencia de los eventos fenológicos (periodos pico) y los
periodos de baja presencia de los eventos fenológicos (no pico).
Para corroborar diferencias estadísticamente significativas entre los fragmentos de
bosque estudiados, se realizó un diseño de bloques al azar (los bloques son los
fragmentos) y los tratamientos corresponden a los diferentes meses durante los
años de observación, tomando como variables respuesta: índice de actividad, flores
maduras y frutos, con un nivel de significancia de 0,05 para evaluar el contraste de
las hipótesis.
2.4.2 Eventos fenológicos o entre las variables climática (Análisis Multivariado)
2.4.2.1 Clasificación.
Se empleó el análisis multivariado, denominado CLUSTER, para clasificar los
datos en grupos según su similaridad o cercanía, buscando crear grupos
homogéneos con relación a los eventos fenológicos o entre las variables climáticas,
es decir, elaborar clasificaciones de los individuos objeto de estudio con una
estructura jerarquizada, de modo que las palmas ubicadas en un mismo grupo
serán tan similares como sea posible, persiguiendo el objetivo de poder decidir
cuál de los diferentes niveles de la jerarquía es el más apropiado para establecer la
clasificación (Peña, 2005).
16
2.4.2.2 Ordenación
El análisis de componentes principales permite describir de modo sintético, la
estructura e interrelaciones de las variables originales a partir de los componentes
obtenidos, para tratar de simplificar el hiperespacio a unas pocas variables que
expliquen el fenómeno; es decir, la ordenación desde el punto de vista estadístico,
pretende buscar las variables que explican una proporción aceptable de la varianza
global con una razonable selección de información, de modo que se simplifique el
espacio muestral a las variables más representativas, dejando de lado las que
introducen ruido por multicoliniealidad.
2.4.3 Series de tiempo
Lo fragmentario de la información fenológica, está a menudo disponible en varias
estaciones de observación que se pueden combinar para ofrecer una serie de
tiempo continua, cuando solo se superpone una serie de observación. Además de
tener el efecto de relleno de espacios, una fusión continua de series de tiempo
también reduce el peso de las observaciones tempranas o finales; un combinado
de series de tiempo se puede utilizar igualmente para encontrar los valores
extremos en cada serie de tiempo (Abello, 2005).
Se emplearon los índices de estacionalidad para describir series de tiempo. Los
números índice son medidas estadísticas de datos relacionados y se utilizaron para
comparar los datos fenológicos a través de los años de observación.
Un número índice es aquella medida estadística que permite estudiar las
fluctuaciones o variaciones de una sola magnitud o de más de una en relación con
el tiempo o el espacio. Los índices más habituales son los que realizan las
comparaciones en el tiempo, por lo que, los números índices son en realidad series
temporales (Abello, 2005).
Un numero índice es una medida estadística de la variación de una magnitud a lo
largo del tiempo (o en el espacio) con respecto a un momento dado del mismo (o
punto de referencia=100) que se toma como base (Peña, 2005); así, la serie de
tiempo mostrará ciertos movimientos o variaciones características que aparecen a
17
menudo y cuyo análisis es de gran interés para aclarar predicciones de futuros
movimientos. Para ello se tiene registro de 94 meses y mediante los pronósticos de
series de tiempo, se extrapolaron los datos faltantes para un total de 112 meses,
desde mayo del 2003 hasta agosto del 2012; esta información permite realizar el
análisis de las componentes de una serie de manera descriptiva, para
posteriormente estimar un modelo utilizando la metodología ARIMA, mediante la
realización de los siguientes pasos:
Se inicia con el análisis del Gráfico de Secuencias, para determinar la existencia o
no de la Componente Tendencia; de manera visual o en casos de dudas, se parte la
serie en tramos y se realizan pruebas de igualdad de promedios. Se continuó con el
cálculo de los índices estacionales para las tres series objeto de estudio; Esto con el
fin de comprobar posteriormente la pertinencia y asertividad del modelo
encontrado. Para estos cálculos se utilizó el modelizador experto del programa
Statgraphics Centurión VI ; este procedimiento incluye un modelizador experto
que identifica y estima automáticamente el modelo ARIMA o de suavizado
exponencial que mejor se ajuste para una o más series de variables dependientes,
lo que elimina la necesidad de identificar un modelo adecuado mediante ensayo y
error. Para el análisis de residuales (normalidad, independencia), se utilizó la
prueba de Ljung-Box Q; en cualquier caso, el análisis de residuales es vital para
tomar la decisión de un buen modelo, basados igualmente en los gráficos de
autocorrelaciones, los cuales son clave para determinar el más adecuado.
Con la utilización de la técnica de series de tiempo, se pretenderá determinar, si los
factores que han ocasionado patrones o tendencias anteriores, continuarán
afectándolos del mismo modo en el futuro.
18
3. RESULTADOS
El estudio presentado, ha mostrado un patrón supra-anual de la palma mil pesos,
con esta investigación se pretendió continuar por espacio de cuarenta y ocho meses
donde se identifica las variables climáticas más correlacionadas con los eventos
fenológicos de la palma mil pesos (O. bataua), con el fin de caracterizar de forma
más contundente su ciclo reproductivo.
3.1 DESCRIPCIÓN DE RESULTADOS
Se presenta el análisis de estadísticas descriptivas de todas las variables que
intervienen en el estudio, incluyendo las tablas de resumen con las principales
estadísticas y las gráficas respectivas de las series.
3.1.1 Resumen estadístico.
Para las variables tanto climáticas como fenológicas mostradas en la Tabla 1, se
realizó el análisis estadístico que resume las principales características de las
mismas con relación a la presencia de valores atípicos outliers, o que muestran
alejamientos significativos de la normalidad expresada en términos del sesgo o de
la Curtosis. Se puede observar que la mayoría de las variables muestran valores de
sesgo (o asimetría) como señal de alejamiento de la normalidad: Humedad,
Acumulado de temperatura 6am, Acumulado de temperatura 6pm, temperatura
promedio 12m, temperatura promedio 6am, temperatura promedio 6pm,
temperatura promedio mes. Curtosis alta, presentaron: Lluvia, Radiación,
Temperatura promedio 6p; en tanto las variables que presentan tanto asimetría
como curtosis atípicas son: Diferencia de temperatura 12, diferencia de
temperatura 6pm, Espata, Flores, Frutos maduros, Índice de actividad (Tabla 3).
19
Tabla 1– Indicadores de resumen para las variables climáticas, expresadas en valores mensuales. Período mayo 2003 a agosto 2012. En los tres fragmentos estudiados.
Variables Climáticas
Humedad (%)
Precipitación promedio mes (mm)
Radiación (horas)
Dif_temp 12 m (ºc)
Dif_temp 6 pm (ºc)
Acum _ temp 6 am (ºC)
Acumulado _temp 6 pm (ºC)
Temp prom_12 m (ºc)
Temp prom_6 am (ºc)
Temp prom_6 pm (ºc)
Tem_prom_mes (ºc)
Promedio 83,6 201,2 215,5 5,7 3,8
574,4
687,6
25,7 19 22,8 21,6
Desviación Estándar
3,1 101,4 22,4 0,6 1,1 34,2 53,2 0,9 0,9 1,6 1
Coeficiente de variación (%)
3,6 50,4 10,4 9,8 28,8 6 7,7 3,7 4,8 7 4,4
Mínimo 79,9 14,5 180,1 3,98 2,3
517,3
621
24,2 18,2 20,6 20,1
Máximo 91,3 438,1 254,3 6,68 8,1
643,9
832
28 21,5 27,5 23,9
Rango 11,6 423,6 74,2 2,7 5,8
126,6
211
3,75 3,3 6,8 3,8
Sesgo estandarizado
3,8 -0,002 1,5 -51145 12,3 2,2 4,9 5,3 8,8 7,3 5,1
Curtosis estandarizado
-1,3 -2,2633 -2,8 4,6105 16,2 -1,6 -0,51 0,4 1,9 2 -0,2
20
En las variables climáticas, se presentaron variaciones relativas bajas, con
excepción de la precipitación cuyo coeficiente de variación fue 50.4%.
Se resalta como las variables fenológicas flores y frutos maduros, son las que en
general presentan tanto la asimetría como la curtosis alta, aún teniendo una
muestra significativamente elevada, lo cual indica la irregularidad de estos
eventos, la ausencia de periodicidad, así como los valores extremos que hacen
además que se registre el mayor coeficiente de variación. Lo anterior indica que la
media no es realmente el estadístico representativo para caracterizar estas
variables. Debido a la falta de normalidad de los datos y ser menos sensible
avalores extremos (outliers), se acudió al estadístico no paramétrico de Spearman;
para determinar la asociación entre algunas de estas Variables. En la Tabla 3 se
presenta el valor de correlación de las variables climáticas y fenológicas (son
significativas con valores de p ≤a 0.05).
Tabla 2 - Indicadores de resumen para las variables fenológicas, expresadas en valores mensuales. Período mayo 2003 a agosto 2012. En los tres fragmentos estudiados.
Variables
fenológicas
Espata Flores Frutos
Maduros
Índice de
actividad
Promedio 13,5 0,6 1,2 0,4
Desviación
Estándar
9,8 1,1 2,0 0,3
Coeficiente d variación (%) 72,8 200,2 163,2 60,7
Mínimo 0,0 0,0 0,0 0,0
Máximo 55,0 9,0 12,0 1,73
Rango 55,0 9,0 12,0 1,73
Sesgo
estandarizado
11,4 21,6 15,7 9,8
Curtosis
Estandarizada
15,6 54,7 21,9 13,0
21
Tabla 3. Correlaciones de Spearman para las variables climáticas y fenológicas del
estudio de la palma milpesos. Período mayo 2003 a agosto 2012. En los tres
fragmentos estudiados. (en rojo las estadísticamente significativas)
Estos resultados fueron además utilizados para determinar cuáles de las variables
climáticas que están correlacionadas pueden estar mostrando información
redundante, es decir, si dos variables climáticas evidencian una correlación
significativa, una de las dos se debe eliminar del análisis para no generar ruido. De
igual manera se procede con las variables fenológicas para finalmente seleccionar
el grupo de variables climáticas que sean estadísticamente independientes entre sí
pero que presenten correlaciones significativas con las variables climáticas, para
con ellas realizar los demás análisis estadísticos.
3.1.2 Índice de Actividad.
Los eventos que se consideraron para estudiar el ciclo completo de la fenofase se
presentan en la Tabla 5, separados por sitio; en ésta se observa que, uno de los
eventos menos significativos es la presencia de flores, por lo cual, esta variable
no fue incluida en los demás análisis estadísticos. También de la Tabla 4 se observa
que el sitio denominado La Piedra presenta el menor promedio del índice de
22
actividad mientras Normandía representa la mayor actividad fenológica inicial.
En términos generales, Normandía muestra el menor coeficiente de variación de
las variables fenológicas consideradas, seguido de La Piedra, mientras La
Calandria presenta los valores más altos; sin embargo, el estadístico muestra que
existe una alta variabilidad en los registros de la información, indica que las
variables no presentan un comportamiento homogéneo a lo largo del período de
estudio.
Tabla 4 - Eventos fenológicos evaluados para la palma Oenocarpus bataua, tomado en meses, en los tres fragmentos de bosque estudiados. Período mayo 2003 a agosto 2012.
El evento fenológico floración, es efímero de un mes o mes y medio, y puede no ser
registrado en muestreos mensuales; esto explica el hecho de no haber registrado
flores y al siguiente mes tener registro de frutos verdes (Tabla 4).
De acuerdo con Cifuentes(2010), valores entre 20 y 60 del índice de actividad
muestran una sincronía media, esto se evidencia en los resultados que se presentan
en la Figura 4; aunque el comportamiento es similar para los tres sitios, Normandía
evidenció una mayor actividad sincrónica con el evento de espatas en formación
+frutos verdes.
23
Figura 4. Índice de actividad por sitio, en porcentaje. Período mayo 2003 a agosto 2012. En los tres fragmentos estudiados. (Los colores representan los % de sincronía para cada una de las fenofases).
Las regresiones para el índice de actividad con las variables climáticas fueron
estadísticamente significativas a excepción de la variable radiación.
Las regresiones con la formación de espata mostraron significancia para las
variables climáticas consideradas, temperatura y humedad, más no hubo relación
con las variables radiación y precipitación; de manera similar se comportó la
variable evento, pero la única variable con la cual la relación no fue significativa
fue con la radiación.
No obstante, a pesar de que el estadístico que califica la regresión mostró valores
significativos, el ajuste es pobre en términos del coeficiente de regresión, pero la
significancia se puede explicar debido a que se cuenta con una muestra grande
(130 palmas en total), lo cual minimiza el error estadístico.
El estadístico de Durbin – Watson para todas las regresiones mostró una
autocorrelación significativa porque los datos provienen de mediciones que no son
independientes; este resultado se explorará más adelante con las series de tiempo.
0
10
20
30
40
50
60
70
CALANDRIA LA PIEDRA NORMANDIA
0 - 0,14
0,15 - 0,28
0,29 - 0,42
0,43 - 0,56
0,57- 0,70
24
3.1.3 Diferencias entre años
La Tabla 5 muestra los resultados del análisis de varianza (ANOVA) que
descompone la variabilidad de índice de actividad en el efecto de los tratamientos,
de los bloques y del error. El valor de P muestra que existen diferencias
estadísticamente significativas entre los diferentes tratamientos (en este caso los
diferentes años); a pesar de que no hay un valor de P o nivel de significancia para
evaluar la diferencia entre los bloques, el valor de 0,0494 es un pseudovalor y la
razón CMB aproximadamente igual a cuatro veces el CME permite aceptar
diferencias en la actividad fenológica entre los tres sitios.
Con los resultados del ANOVA y de la media general se calcula el coeficiente de
variación que mide la eficiencia del diseño; el valor para el presente diseño es de
17%, se considera de buen control estadístico de los tratamientos y validez en los
resultados, dado lo complejo de lo estudiado.
En la Figura 5 se presenta el resumen estadístico del diseño de bloques al azar; se
observa que los residuos tienen un comportamiento normal, el mayor promedio
del índice de actividad se dio en el año 2006, de igual modo en los años 2004 y
2007: entre los sitos, La Piedra es el que registra la menor actividad fenológica, por
lo menos en etapas tempranas; la Calandria al ser un bosque más intervenido
presenta el segundo valor, a pesar de ser el que aloja mayor número de individuos.
25
Tabla 5. Indicadores del análisis de varianza para el índice de actividad promedio
anual. Período mayo 2003 a agosto 2012, en los tres fragmentos estudiados.
Fuente de variación Suma de
Cuadrados G.l.
Cuadrado Medio
Razón-F Valor-P
Tratamientos 0,33483 9 0,0372033 10,53 0,0000
Bloques 0,0252467 2 0,0126233 3,57 0,0494*
Error 0,06362 18 0,00353444
Total (corregido) 0,423697 29
*Este es un pseudovalor porque los bloques no tiene repeticiones.
Figura 5. Resumen estadístico del diseño de bloques al azar para la comparación
del índice de actividad anual, entre mayo de 2003 y agosto de 2012. En los tres
fragmentos estudiados.
La prueba de rangos múltiples HSD de Tukey permite determinar entre cuáles
pares de medias existe diferencia estadísticamente significativa; en la Tabla 6 se
Tratamientos
2003 2005 2010 2009 2012 2007
2004 2006
ANOVA (Gráfico para indicar actividad)
-0, 13 -0, 03 0, 07 0, 17 0, 27 0, 37 Residuos
P = 0, 0000
2011
2008
Bloques P = 0, 0494
Piedra Calandría
Normandia
26
observan los promedios organizados de menor a mayor para el índice de actividad
y se observa además, que los años 2007, 2004 y 2006 presentan en ese mismo orden
los mayores valores, los cuales son homogéneos entre sí pero difieren del resto de
los años evaluados.
Tabla 6. Comparación de medias entre el número de eventos interanual, con la prueba de rangos múltiples de Tukey. Mayo 2003 a agosto 2012. En los tres fragmentos estudiados.
Tratamientos Media Grupos Homogéneos
1 Grupos Homogéneos 2
2003 0,26 X
2004 0,48
X
2005 0,27 X
2006 0,56
X
2007 0,48
X
2008 0,28 X
2009 0,29 X
2010 0,28 X
2011 0,26 X
2012 0,34 X
3. Variables vs. Eventos fenológicos
3.2.1 Ordenación
Se realizó el análisis de componentes principales (ACP) con el propósito de obtener
un número reducido de combinaciones lineales de las variables que expliquen la
mayor variabilidad del evento fenológico total. Los resultados mostraron que con
dos componentes cuyos valores fueron mayores o iguales que 1,0 (como se muestra
27
en la Figura 6), se explica el 58,7% de la variabilidad del fenómeno bajo
consideración, que se puede considerar altamente satisfactorio.
Figura 6. Extracción del número de componentes significativas del ACP. Entre
mayo de 2003 y agosto de 2012, en los tres fragmentos estudiados
La ordenación de los eventos fenológicos resultó bien relacionada con pocas
variables ambientales, lo cual es significativo tanto por el número de componentes
que como se mencionó anteriormente, con sólo dos se llega casi al 60% de la
varianza total (Peña, 2004), como por el número de variables, las cuales muestran
una asociación para cada componente como se ilustra en la Tabla 7, en la cual se
observa que para el componente 1, las variables de mayor peso son el índice de
actividad, la diferencia de temperatura entre las 6 pm – 6 am y la temperatura
promedio mes; en tanto el componente 2 tiene como variables representativas las
flores y los frutos asociados con la variable climática lluvia, pero de manera
inversa, la floración y fructificación es mayor en períodos de menor precipitación.
Estos resultados se ratifican en la Figura 7.
Gráf ica de Sedimentación
0 1 2 3 4 5 6
Componente
0
0,4
0,8
1,2
1,6
2
2,4
Eig
enva
lor
28
Tabla 7. Indicadores del análisis de componentes principales (ACP). En el período
mayo de 2003 a agosto de 2012.
Variables climáticas Varianza
total Porcentaje de
varianza Porcentaje acumulado
FLORES 2,39789 39,965 39,965
FRUTOS MADUROS 1,12304 18,717 58,682
INDICE DE ACTIVIDAD 0,971327 16,189 74,871
LLUVIA 0,910976 15,183 90,054
Dif_tem__6pm_6am 0,410371 6,840 96,893
Tem_prom_mes 0,186396 3,107 100,000
Tabla 8. Pesos de las variables en cada componente principal, en el período mayo de 2003 a agosto de 2012.
Componentes Componente Componente
Variables 1 2
Flores -0,1779 0,5549
Frutos maduros -0,1504 0,5808
Índice de actividad 0,4948 0,3889
Lluvia 0,1660 -0,4240
Dif_tem__6pm_6am 0,5556 0,1505
Tem_prom_mes 0,6039 -0,0324
29
Figura 7. Pesos de las variables y de los componentes principales. En el período
mayo de 2003 y agosto de 2012.
Con los resultados de la Tabla 8 se pueden construir las ecuaciones de los
componentes principales, así:
El primer componente principal = -0,1779*Flores - 0,1504*Frutos maduros +
0,4948*Índice de actividad + 0,1660*Lluvia + 0,5556*DT_6pm_6am +
0,6040*T_prom_mes.
El segundo componente principal = 0,5549*Flores- 0,5508*Frutos maduros +
0,3889*Índice de actividad - 0,4240*Lluvia + 0,1505*DT_6pm_6am -
0,0324*T_prom_mes.
3.2.2 Series de Tiempo
3.2.2.1 Análisis de tendencia
Las Figuras 8, 10, 12, presentan las tres series estudiadas, en las cuales se evidencia
que en los primeros años de la serie, se aprecian ciclos hasta aproximadamente el
Gráfica de Pesos del Componente
-0, 18 0, 02 0, 22 0, 42 0, 62
Componente 1
-0, 5
-0,3
-0,1
0,1
0,3
0,5
0,7
Componente 2
C.FLORES
C.FRUTOS
MADUROS C.indice de actividad
C.Lluvia
DT_6pm_a6am
T_prom_mes
30
2008, donde los valores en general se vuelven más predecibles y tienen menor
variabilidad. Exceptuando la yema total, que muestra un leve ascenso en los
últimos meses; las otras dos variables, se comportan estables y con leve tendencia
al descenso. Esto insinúa un modelo con poca tendencia para las variables
fenológicas consideradas.
Existe una regla empírica que plantea que una serie no tiene el componente
estacional si los índices se encuentran entre 90 y 110 (Berenson, 2001), en el caso de
esta investigación, el fenómeno ocurre sólo para la serie de fruto maduro, ésta serie
no tiene ese componente, mientras que yema total y fruto verde si la poseen, como
se observa en la tabla 9.
Fruto verde tiene una marcada estacionalidad, noviembre es la época donde el
fruto verde disminuye un 35,2% con respecto al promedio, los meses con mayor
producción son enero (incremento 35,3%) y febrero (incremento del 37,8%).
En yema total (suma de esta estructura en todos los individuos), la estacionalidad
es mucho menor, en abril la producción es menor en un 12%, mientras que en junio
es la mayor con un 14% por encima del promedio.
Tabla 9. Comportamiento de los factores estacionales para las variables fruto maduro, verde y total, entre mayo 2003 hasta agosto del 2012.
Mes Yema total Fruto Maduro Fruto verde
Índice Estacional
Mayo 100,0 106,4 103,9
Junio 114,0 98,3 93,9
Julio 112,2 103,4 96,7
Agosto 112,8 105,4 68,8
Septiembre 101,7 100,2 78,3
Octubre 91,6 92,9 96,3
31
Noviembre 102,0 107,9 64,8
Diciembre 93,3 101,1 106,6
Enero 100,7 95,1 135,3
Febrero 94,3 94,6 137,8
Marzo 89,3 96,5 125,8
Abril 88,0 98,3 91,9
Con estos elementos, se puede sugerir un modelo de suavizamiento exponencial
para fruto maduro, y para los otros dos, considerar la componente estacional, es
decir, un modelo de Winter o un modelo ARIMA (p, d, q), (P, D, Q), con esa
componente.
No obstante, en la reflexión anterior, se utilizó el procedimiento Modelizador de
series temporales, que estima el modelo de suavizado exponencial o el modelo
autorregresivo integrado de media móvil (ARIMA) univariante, para generar
predicciones. (Abello, 2005)
3.2.2.2 Modelamiento de variables Fenológicas.
* Análisis fruto maduro: Teniendo en cuenta la poca tendencia estimada y la no
estacionalidad, se ajustó un modelo “ARIMA (1, 1,0) (0, 0,0)”, éste permite
describir un valor como una función lineal de datos anteriores y errores debido al
azar (PEREZ, 2001). Se puede afirmar que los residuos son independientes, al
calcular el estadístico Ljung-Box Q es igual a 0,477, positivo para el modelo. El
valor pronosticado para el fruto maduro para los meses siguientes es de 3 como se
observa en la Figura 8.
En la Figura 11 se presentan los resultados de la autocorrelación total y parcial que
validan los supuestos de aleatoriedad e independencia de los residuales, dado que
todas las barras, se encuentran dentro de las bandas de control, mostrando que el
modelo estimado es adecuado y estadísticamente válido.
32
Figura 8. Comportamiento del fruto maduro y su proyección mayo 2003 a agosto
del 2012. En los tres fragmentos estudiados.
33
Figura 9. Funciones de autocorrelación total y parcial para la variable fruto
maduro. En el período mayo de 2003 y agosto de 2012. En los fragmentos
estudiados.
* Análisis yema total: para la variable yema total, se ajustó un modelo “Estacional
simple” como se muestra en la Figura 15, donde el estadístico Ljung-Box Q
estimado es igual a 0,04, lo cual evidencia que los residuales tienen una ligera
dependencia entre ellos. De nuevo se puede afirmar que los residuales cumplen en
gran medida los supuestos de independencia y aleatoriedad al igual que
normalidad (véase la Figura 10), indicando que el modelo es adecuado (ABELLO,
2001).
Figura 10. Comportamiento de la yema total y su proyección entre mayo 2003 a
agosto del 2012. En los tres fragmentos estudiados.
34
Figura 11. Funciones de autocorrelación total y parcial para la variable yema total.
En el período mayo de 2003 y agosto de 2012.En los fragmentos estudiados.
En la Tabla 10 Se presentan los valores proyectados para los meses entre
septiembre de 2012 y mayo del 2013. Adicionalmente, se muestran los valores
máximos y mínimos proyectados; estos resultados indican un leve efecto
estacional, que indica una leve caída en las proyecciones para los meses de marzo y
abril, proyectando de igual modo un incremento para el mes de mayo.
35
Tabla 10. Proyecciones septiembre 2012 a mayo 2013 de la yema total. En los tres fragmentos estudiados.
Modelo
Yema Total-Modelo_1
Previsión Límite superior
de Control Límite inferior de
Control
Septiembre 2012 53 74 31
Octubre 2012 52 81 23
Noviembre 2012 50 85 15
Diciembre 2012 45 85 5
Enero 2013 50 95 6
Febrero 2013 47 96 0
Marzo 2013 46 99 0
Abril 2013 45 101 0
Mayo 2013 55 114 0
* Análisis fruto verde: en este caso, el mejor modelo es el llamado “Tendencia
amortiguada”, éste es adecuado para las series con una tendencia lineal que va
desapareciendo y sin estacionalidad, sus parámetros de suavizado son el nivel, la
tendencia y la amortiguación de la tendencia, el suavizado exponencial
amortiguado es muy similar a un modelo ARIMA con un orden de autorregresión,
un orden de diferenciación y dos órdenes de media móvil, como se muestra en la
Figura 20.
36
Figura 12. Comportamiento del fruto verde y su proyección mayo 2003 a mayo del
2013. En los tres fragmentos estudiados.
Para la variable fruto verde, el estadístico Ljung-Box Q. es igual a 0,228
evidenciando que los residuales cumplen los supuestos de un buen modelo, lo cual
se corrobora en la Figura 13; sin embargo, se observa que una de las barras está un
poco salida de los límites de control, de lo que se puede deducir que se puede tener
alguna falta de independencia de los residuales.
37
Figura 13. Funciones de autocorrelación total y parcial para la variable fruto total
verde. En el período mayo de 2003 y agosto de 2012. En los fragmentos estudiados.
La Tabla 11 presenta los valores proyectados para el período comprendido entre
los meses de septiembre y diciembre del 2012, esto debido a que se observa una
marcada tendencia a la disminución e incluso a la no presencia de frutos verdes.
Tabla 11. Proyecciones septiembre 2012 a diciembre del 2012 del fruto verde. En el período mayo de 2003 y agosto de 2012. En los fragmentos estudiados.
Modelo
Fruto verde Total-Modelo_1
Previsión Limite Control
Superior Limite Control
Inferior
Septiembre 2012 15 25 4
Octubre 2012 11 25 0
Noviembre 2012 7 27 0
Diciembre 2012 5 31 0
38
Dado el estudio de componentes principales, se seleccionaron las variables
climáticas lluvia y radiación solar para ser correlacionadas con la variable yemas
totales.
Figura 14. Comparativo Yemas totales versus variables climáticas por cada 4
meses, entre mayo 2003 a agosto del 2012. En los tres fragmentos estudiados.
En la figura 14, se observa que la variable radiación es más estable o menos
cambiante; el número de yemas ha disminuido desde el mes de enero de 2008,
independientemente de los cambios observados en la variable lluvia, esto se refleja
o se confirma con el coeficiente de correlación bajo (0.1278), por tanto no hay
asociación mensual, son independientes, Ver anexo N°7.
39
Figura 15. Comparativo yemas totales versus variables climáticas por año. Entre
mayo 2003 a agosto del 2012. En los tres fragmentos estudiados.
En la figura 15, se observa que la sumatoria de las variables marca asociación; es
decir, que de forma desagregada no son predictores; pero el acumulado anual de
lluvias y radiación, muestra más coincidencia o asociación con la variable yemas
totales, coincidencias marcadas en el 2006 (descenso), de igual manera para el 2009
y el 2012. Lo anterior muestra, que cada tres años hay una depresión en la
producción de yemas, lo que se ve reflejado en el gráfico; comparado con los
coeficientes de correlación se presenta una alta asociación entre el número de
espatas anuales y la lluvia acumulada anual (0.9077) igualmente el número de
espatas totales y la radiación, muestra un coeficiente de correlación, un poco
menor (0.8566). Ver anexo 6.
40
Discusión
Miller (2002) encontró al examinar las complejas interacciones de la temperatura y
la latitud correlacionadas con la fenología. Los resultados muestran variaciones
específicas de la especie en su magnitud, e incluso en la dirección de las respuestas,
al aumentar o disminuir las variables en las diferentes regiones geográficas, por lo
cual cuestiona la extrapolación de los resultados de una región geográfica a otra.
Además, hace hincapié en el carácter peculiar de cada especie.
Con respecto a las palmas, varios estudios han mostrado que el comportamiento
fenológico de reproducción es extremadamente variable (Henderson, 2002); la
floración puede ser restringida a una estación en particular y la fructificación es
con frecuencia no estacional. Para Henderson (2000) la fenología estuvo
significativamente correlacionada con grupos de polinizadores; además, las palmas
fueron observadas, floreciendo todo el año, y no encontró correlación entre la
lluvia y el número de individuos florecidos.
En México, Manríquez (1992) encontró picos de floración en estación seca. En este
campo, varios autores (Collazos y Mejía, Henderson, 2002; Miller, 2002)
comentaron que la O. bataua presenta un ciclo reproductivo bianual, resultados
obtenidos en períodos muy cortos, los que no fueron suficientes para identificar
más de un ciclo reproductivo.
Los eventos fenológicos que registran la actividad reproductiva de la O. bataua son
altamente variables; se puede percibir mucha heterogeneidad, como es puesto en
evidencia por los coeficientes de variación altas, lo cual indica, además, que son
bastante asincrónicos; estos resultados concuerdan con lo presentado por otros
estudios realizados en diferentes localidades para la misma palma (Cifuentes, et al,
2010; Rojas, 2007).
Las variables con mayor asincronía son presencia de flores y frutos maduros, con
un coeficiente de variación de 200,2% y 163,3%, respectivamente. A pesar de que el
seguimiento se hizo cada mes, las palmas están bien identificadas y se utilizan
medios auxiliares para hacer las observaciones(binoculares), en algunos momentos
no se observó la formación de las flores, sino que se procedió a registrar
41
directamente la presencia de frutos verdes, hecho por el cual se construyó el índice
de actividad como una variable que recoge los dos eventos; este, por tanto, muestra
una menor variabilidad en relación con los demás eventos fenológicos, pero, con
ella igualmente se evidencia la baja sincronía que presenta la población de la palma
mil pesos.
Las variables climáticas que muestran correlaciones a corto plazo (al parecer, de
activar un evento) a menudo difieren de las que muestran correlaciones a largo
plazo (presumiblemente, iniciado el proceso de desarrollo que culminó en el
evento en sí). Un alto grado de asincronía se produjo en la producción de
estructuras reproductivas, tanto dentro como entre las palmas individuales,
incluso, dentro de los principales picos reproductivos, y hubo marcadas diferencias
entre los individuos en el esfuerzo reproductivo total.
Los autores que han estudiado la fenología de O. bataua han documentado la falta
de sincronía entre los individuos de la población, con respecto a los eventos
fenológicos, y han evidenciado la presencia de individuos que se reproducen
continuamente (Collazos y Mejía, 1988; Henderson et al., 2000a, b; Miller, 2002;
Núñez y Rojas 2008; Pérez, 1994; Ruiz y Alencar, 2002; Sist, 1989; Tuberquia y
Henao, 1996; Vélez, 1992). Sin embargo, la mayoría de investigadores no especifica
el estadio del ciclo reproductivo en cuestión. El hecho de que la maduración de los
frutos requiera más de un año, un factor que determina la condición de que
siempre habrá algunos individuos con frutos madurando, mientras este no es el
caso para otros estadios.
Genini, et al. (2008), con respecto a la ocurrencia de los frutos maduros entre
palmas, sugiere un patrón complementario en la maduración de los frutos, con el
fin de proporcionar permanentemente recursos a los frugívoros; patrones
estacionales y no estacionales han sido informados en árboles de la selva tropical
(Hilty, 1980; Morellato et al., 1989).
El grado de sincronía de los eventos reproductivos de O. bataua es muy variable; se
reportan valores asincrónicos de 25% en el Pacífico colombiano (Collazos & Mejía,
1988), hasta de alta sincronía en la Amazonia colombiana, donde alcanzó 90%
(Vélez, 1992). Para Lucas (2010) los resultados indican que, en general, la sincronía
a nivel poblacional fue baja, con picos de 62% y 27% para las fenofases fruto verde
y fruto maduro, respectivamente. En este trabajo, los resultados muestran un
42
índice de sincronía entre 14% y 70%, datos similares a los hallados por Rojas-
Robles &Stiles (2009) en las mismas poblaciones del presente estudio, quienes
encontraron valores máximos de sincronía de 70% para frutos verdes y 30% para
frutos maduros entre el 2003 y 2007, análisis con un rango temporal de cuatro
años.
Los picos e intensidad de los eventos fenológicos pueden estar relacionados con
factores abióticos que actúan sobre la fisiología de la planta (Bencke & Morellato,
2002b), como precipitación, disponibilidad de agua en el suelo (Opler et al., 1980;
Borchert, 1994; Schöngart et al., 2002; Bach, 2002) y cantidad de luz disponible
(Borchert& Rivera, 2001). Algunos estudios sobre la fenología de esta especie han
relacionado la producción de flores y frutos con períodos estacionales de
precipitación (Jardim& Anderson, 1987; Jardim & Kageyama, 1994; y Urrego & Del
Valle; 2001) y disponibilidad de luz (Urrego& del Valle 2001), lo que sugiere un
efecto causal de las variables ambientales sobre la abundancia del recurso (flores y
frutos).En ese sentido, los resultados de este estudio presentan una relación clara y
directa entre fenología de O. bataua y variables climáticas.
En Lucas (2010) se evaluó la relación entre la producción de flores, frutos verdes y
frutos maduros de O. bataua con la precipitación, sin encontrar una correlación
significativa; igualmente, debido a la evaluación en zona inundable. Los resultados
sugieren que la precipitación y la inundabilidad no determinan el comportamiento
de la fenología reproductiva de la especie. Borchert (1983) y Ashton et al. (1988)
plantearon que el grado de sincronía de los eventos fenológicos puede indicar la
fuente de control, dado que respuestas fenológicas asincrónicas son gobernadas,
probablemente, por factores endógenos, mientras que resultados enfocados desde
lo temporal son originados por estímulos climáticos.
Rojas (2008) encontró que la producción de flores inició durante el período de
descenso de la precipitación que se presentó después de un período lluvioso. La
correlación con la precipitación total se incrementó durante el primero y segundo
mes antes de la floración; no se observó ninguna correlación significativa con
humedad o radiación, sino hasta un año antes de la floración. Así mismo, se
presentaron correlaciones positivas fuertes con el promedio de la radiación del
primero al segundo mes, previo a la maduración; de esta forma, una combinación
de humedad baja y alta radiación solar del primero al segundo mes parecen así, ser
el disparador para la maduración de los frutos. Por otra parte, también se
43
detectaron correlaciones positivas significativas entre la maduración de los frutos y
la precipitación y la radiación cuando se promediaron los 11 y 12 meses previos,
sugiriendo, nuevamente, la integración a largo plazo de la información climática
por las palmas.
De este modo, la alta variabilidad de las relaciones clima/fenofases, encontrada en
diversos estudios de esta especie, la baja sincronía predominante en cada fenofase,
la larga duración del período reproductivo y la similitud en la ocurrencia de
eventos fenológicos entre regiones geográficas con patrones climáticos diferentes
(e.g. Andes-Chocó-Biogeográfico), sugieren que el comportamiento cíclico de la
fenología reproductiva de O. bataua responde a factores endógenos y/o a
relaciones de tipo ecológico-evolutivo. En efecto, a pesar de que en el estudio
fenológico de esta especie realizado en los Andes se encontraron correlaciones
significativas entre algunas variables climáticas y fenofases (Rojas, Robles &Stiles,
2009), los autores concluyeron que las diferencias interanuales en las variables
climáticas son insuficientes para explicar el ciclo supra-anual de O. bataua. Así
mismo, reconocen que los resultados son incompatibles con la hipótesis de
causación directa de los eventos fenológicos por las condiciones ambientales.
Una posible explicación de los ciclos reproductivos supra-anuales es que durante
varios períodos y durante este estudio, se presentó el fenómeno de EL NIÑO, lo
que probablemente alteró los patrones de precipitación, temperatura y humedad
relativa y que a su vez alteraron las diferentes fenofases, lo que pudo haber
generado las señales ambientales inadecuadas para estimular la reproducción,
generándose la aparición de este tipo de ciclos (Newstrom et al., 1994); este podría
ser el caso de los años donde se presentó el fenómeno denominado El Niño. No
obstante, las observaciones incluyeron varios periodos del El Niño: Mayo 2002 a
febrero de 2003, julio de 2004 a enero de 2005, noviembre de 2005 a marzo de 2006,
septiembre 2006 a enero de 2007, agosto de 2007 a junio de 2008, julio de 2009 a
abril de 2010, julio de 2010 a abril de 2011 y por último septiembre de 2011 a marzo
de 2012 cerró con una niña, para seguir hasta agosto de 2012, como un período
normal) (ENSO). Según lo presentado por Rojas 2008 y en este trabajo, no se
registraron condiciones anormales de precipitación o alguna otra variable climática
en este periodo en el área de estudio, por el contrario, se encontró poca evidencia
de la diferencia interanual en variables climáticas.
44
Mediante las series de tiempo se observó una importante relación en el patrón
fenológico promedio, estos fueron especialmente evidentes durante “dos Niños”
mayo de 2002 – febrero de 2003 y julio de 2004 a enero de 2005. En este periodo se
presentó una gran producción de espatas siendo ésta la época de mayor
producción de los períodos observados; por su parte en la etapa de disminución
de lluvias (La Niña) se presentó una considerable disminución en la presencia de
espatas, mostrando posiblemente desequilibrios ecológicos en este ecosistema que
se ven reflejados en la fenología de O. bataua
En un estudio en Barro Colorado, Wright et al. (1999) observaron al menos dos
ciclos con fluctuaciones entre la alta y baja producción de frutas respectivamente, a
nivel de la comunidad boscosa cuando un periodo seco relativamente leve sigue a
un evento de “El Niño”, Por ejemplo, en el fenómeno presentado en 1992, la
producción de frutos fue muy alta y luego decreció al año siguiente; los autores
señalan que esto puede ser debido a una mayor cantidad de radiación solar y a una
menor cantidad de agua durante “El Niño”, que promovieron los procesos de
fructificación en varias especies. Bochert et al. (2002), encontraron que “El Niño”
de 1997 produjo importantes modificaciones en el patrón fenológico vegetativo de
varias especies del bosque tropical seco de la región de Guanacaste.
En el trabajo de Rojas y Stiles (2009), se concluye que las diferencias interanuales
entre las variables climáticas, son insuficientes para explicar el ciclo supra-anual
observado, el cual parece más una propiedad intrínseca de la población de O.
bataua, debido posiblemente al gasto de energía y materiales implicados en la
producción de unas inflorescencias grandes (de hasta dos metros de largo) y
racimos de grandes proporciones que pueden demorar hasta un año para llegar a
su maduración.
Los eventos fenológicos están mediados por mecanismos fisiológicos de las
plantas, el más importante de ellos es uso del agua por la especie de interés
(Borchert, 1983), por lo general, esta variable está íntimamente ligada con la
disponibilidad estacional de agua en el ambiente, conocer este proceso,
contribuiría a un mejor entendimiento de la fenología en el caso de la población O.
bataua estudiada. (Borchert, 1983; Reich, 1995).
En el trabajo de Rojas (2008), puede encontrarse, que para algunos eventos, ciertas
variables climáticas demostraron correlaciones altamente significativas cuando los
períodos integraron datos de nueve a doce meses previos al suceso, y en contraste
45
no se observaron resultados similares en períodos cortos. Por otra parte, las
variables que demuestran tales correlaciones a largo plazo no son las mismas que
muestran altas correlaciones en periodos de cero a tres o cuatro meses antes del
evento fenológico y al parecer actúan como disparadores de su iniciación. Las dos
variables consideradas aquí (precipitación, y radiación solar) parecen actuar
dependientemente con regularidad y tener diversos efectos sobre la fenología de
las palmas, de igual forma sus efectos fenológicos parece variar entre años en el
ciclo supra-anual de estas palmas.
El número de yemas ha disminuido desde el mes de enero de 2008,
independientemente de los cambios observados en la variable lluvia, esto se refleja
o se confirma de acuerdo al coeficiente de correlación bajo (0.1278), por lo tanto no
hay asociación mensual, son independientes. Ver anexo N°7. Lo anterior no marca
asociación; es decir, que de forma desagregada no son predictores, Sin embargo, el
acumulado anual de lluvias y radiación, ver figura 15, muestra más coincidencia o
asociación con la variable yemas totales, coincidencias delimitadas en el 2006
(descenso), igual para el 2009 y el 2012.
Cabe destacar que la intensidad de floración presenta variaciones anuales (De
Steven Et al., 1987; Heiderman, 1989), además de la posible participación de otros
agentes que parecen jugar un papel importante al respecto, como la luz o la
temperatura (Njoku, 1963; Burguss, 1972; De Steven et al., 1987; Mori &Prance,
1987; Bullock& Solís - Magallanes, 1990) y la fertilidad del suelo (Gentry&
Emmons, 1987). Y fuera de las anteriores, podría dar luces para futuros estudios,
son la humedad del suelo y cómo esta condición podría afectar la aparición de una
fase. Además tener en cuenta que generalizaciones de otras especies deben ser
hechas con cuidado.
En la producción de fruto verde, hay una tendencia a cero en su producción. Es
necesario realizar otras líneas de investigación, como análisis que se enfoquen en la
humedad del suelo, fertilidad, presencia de Bo y/o Fósforo en estos terrenos, que
serían muy importantes para un conocimiento más amplio y detallado de estas
especies, sus procesos y relaciones con el ambiente.
Por último, sería importante abordar el tema fundamental de la altitud, como es
conocido, que cada especie posee un rango optimo altitudinal de crecimiento y
producción, porque es la principal causa de modificación del clima ecuatorial, por
lo cual es sugerido a su vez como localización ideal para la observación fenológica.
46
Se propone, una clasificación de la fenología según rangos altitudinales (Arbinaga,
1984).
47
CONCLUSIONES
El patrón climático promedio del área de estudio, corresponde al descrito para el
Bosque premontano húmedo. Sin embargo, este se pudo ver alterado en los años
denominados “El Niño” y “La Niña”, los cuales impactaron factores como la
cantidad y distribución de las lluvias, y la temperatura de la región. Para la
mayoría de los factores climáticos y ecológicos analizados durante más de 9 años,
dichas alteraciones fueron puntuales en algunos meses, demostrándose que existen
tendencias positivas o negativas significativas, excepto por un consistente
incremento en la cantidad de lluvias en septiembre y un aumento del ámbito de
temperatura en el mes de agosto. Los resultados de estos estudios presentan
diferencias en la duración, regularidad y estacionalidad del ciclo reproductivo, del
mismo modo en la sincronía y proporción de la ocurrencia de los eventos
fenológicos poblacionales de O. bataua. Estos fenómenos se debieron en parte a los
cambios climáticos antes señalados, mayo de 2003 a agosto de 2012.
Como se pudo observar, el comportamiento del ENSO logra proporcionar algunos
elementos sobre los efectos en la producción de yemas; un año con presencia de un
ENSO – episodio cálido, puede existir una expectativa positiva sobre la producción
de yemas. Caso contrario en un ENSO – episodio frio, se puede esperar una
producción negativa de yemas
La precipitación y la radiación, fueron las variables que presentaron un alto valor
discriminatorio en el análisis de componentes principales, en el comportamiento
del patrón fenológico supra-anual de la población de la palma O. Bataua estudiada.
Por su parte la fenofase espata y frutos verdes, presentaron diferencias positivas
significativas con la temperatura y a la radiación, lo cual está ligado a la estación
seca.
Con respecto a las variables precipitación y radiación solar, una vez obtenido el
acumulado anual de sus cantidades, se observó el efecto en el fenómeno
producción de yemas. Este es un evento que correlacionado con variables
climáticas de larga duración, se comprende en la asociación del número total de
espatas, con respecto a la precipitación y radiación, considerando el desarrollo de
estas variables mes a mes no influyen en la aparición de yemas. Sin embargo,
48
tomando un período acumulado de un año, muestran asociaciones muy altas
(0.9067 y 0.8566) respectivamente. Ver anexos 6 y 7.
Tomando como base el coeficiente de determinación, el resultado de un 72.25% da
muestras de que los cambios en la sumatoria de espatas por año, son explicados
por transformaciones en la acumulación de la lluvia y la radiación solar, no
obstante, esto no se puede visualizar cuando se evalúa el coeficiente de correlación
de las mismas variables mes a mes. Correlación o grado de asociación muy bajo
(0.043).
Se observó que a partir de 2008 hay una tendencia a la baja de frutos maduros;
pero a partir del año 2012 tiene una tendencia a elevarse la aparición de las espatas.
Por medio de un análisis de series temporales puede determinarse que los factores
que han ocasionado patrones o tendencias en el pasado y en el presente
(comportamiento fenológico de esta especie en la región de estudio), continuarán
haciéndolo más o menos de la misma forma en el futuro. Lo anterior muestra la
posibilidad de predecir una depresión en la producción de yemas cada tres años, lo
que se marca en el gráfico n°15. Se considera que hay una tendencia al movimiento
suave y regular a largo plazo. Lo que reviste gran interés ya que refleja la
dirección del movimiento de las variables tratadas. Detectándose así que a largo
plazo, la serie adopta una marcha persistente de estabilidad, aunque para
corroborar esto, es necesario disponer de un horizonte temporal más amplio.
49
AGRADECIMIENTOS
A las Empresas Públicas de Medellín por el apoyo económico brindado durante la
realización de este proyecto.
A mi directora de tesis, la Dra. María Rosario Rojas, sus conocimientos e
información invaluables, que me brindó para llevar a cabo esta investigación, y
sobre todo su gran paciencia para esperar a que este trabajo pudiera llegar a su fin.
A aquellas grandes personas que hacen posible el conocimiento en las aulas de la
sección, los excelentes profesores del programa de maestría. A mis compañeros de
la generación, por todos los buenos y malos momentos que viví con ellos. A todos
los que alguna vez han compartido sus conocimientos para enriquecernos todos.
A Luis Enrique Rojo Gutiérrez, Francisco, Enrique, Reinaldo, Yudy, Leidy y
Aleida, por todas sus enseñanzas, sugerencias y apoyo a los largo de la toma de
datos, necesarios para esta investigación.
Al ingeniero León Dario Bello P. por su gran e invaluable orientación de la tesis, así
como, por el manejo estadístico de los datos para generar información coherente.
A mis padres por todo su apoyo cuando más abatido me sentía, inyectándome
ánimo para continuar lo que había empezado. Quienes sin escatimar esfuerzo
alguno han sacrificado gran parte de su vida, que me han formado y educado. A
quienes la ilusión de su existencia ha sido verme convertido en persona de
provecho. A quienes nunca podré pagar con las riquezas más grandes del mundo.
A ellos los seres universalmente más queridos, sinceramente Gracias.
50
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ANEXOS
Anexo 1. Formato para el registro de la información fenológica de la palma mil
pesos
FENOLOGÍA DE LA PALMA MIL PESOS (Oenocarpus bataua)
SITIO FECHA
Palma Espata
formación Espata
Espata abierta
Flores
Flor
Fecunda
Frutos verdes
Frutos maduros
Racimo seco
Espata
seca
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
60
61
Anexo 2. Formato gráfico para el registro de la información fenológica de la palma
mil pesos
Observaciones fenológicas de la palma mil pesos (Oenocarpus bataua) en el área de influencia del proyecto hidroeléctrico Porce II.
PALMA
POSICION
PALMA
POSICION
PALMA
POSICION
PALMA
POSICION
1
14
27
40
2
15
28
41
3
16
29
42
4
17
30
43
5
18
31
44
6
19
32
45
7
20
33
46
62
8
21
34
47
9
22
35
48
10
23
36
49
11
24
37
50
12
25
38
51
13
26
39
52
Anexo 3. Ubicación de las palmas y estado sociológico
63
64
Continuación Anexo 3
65
Continuación Anexo 3
66
Continuación Anexo 3
67
Anexo 4. Datos de observación fenológica, palma Oenocarpus bataua, Yolombó de
2003 a 2012
68
Continuación Anexo 4
69
Continuación Anexo 4
70
Continuación Anexo 4
71
Anexo 5. Datos Fenómeno del Niño vs Yemas, Palma Oenocarpus Bataua,
Yolombó de 2003 a 2012.
72
Continuación Anexo 5
73
Continuación Anexo 5
74
Anexo 6 Correlaciones de las variables yemas totales (espatas) vs. Variables
climáticas. Anuales.
Suma de Yema Total
Suma de Lluvia Suma de
Radiación
Suma de ESPATA 1
Suma de Lluvia 0,906749381 1
Suma de Radiación 0,856652986 0,987256598 1
Anexo 7 Correlaciones de las variables yemas totales (espatas) vs. Variables
climáticas. Mensuales.
Yema Total Lluvia % Humedad Radiación
Yema Total 1
Lluvia 0,12783501 1
% Humedad 0,48500402 0,18847204 1
Radiación 0,20932536 0,0609484 -0,27652974 1