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Evaluación genética de la facilidad de parto en la razabovina Parda de Montaña usando los modeloslineal y umbral

X. Cortés-Lacruz1,*, R. Revilla2, I. Casasús3, A. Sanz3, J. Ferrer3,P. Banzo4 y D. Villalba1

1 Departament de Producció Animal, Universitat de Lleida. Avda. Rovira Roure 191, 25198 Lleida2 Centro de Transferencia Agroalimentaria. Departamento de Desarrollo Rural y Sostenibilidad. Gobierno

de Aragón3 Centro de Investigación y Tecnología Agroalimentaria de Aragón. Avda. Montañana 930, 50059

Zaragoza4 Asociación de criadores de la Raza Bovina Parda de Montaña (ARAPARDA). Avda. Lérida 5, 22400

Monzón (Huesca)

Resumen

El objetivo principal del trabajo fue estudiar la componente genética y ambiental del carácter facilidadde parto en la raza bovina Parda de Montaña y discutir el sistema de valoración utilizado en el esquemade mejora. Se utilizaron registros de facilidad de parto de 5.738 animales. La evaluación y estimación ge-nética de las variables se realizó con un modelo bi-carácter (facilidad de parto y peso al nacimiento) uti-lizando cuatro modelos diferentes, asumiendo para la facilidad de parto una distribución normal o me-diante un modelo umbral, e incluyendo o no efectos maternos. La proporción de partos sin ayuda fuedel 70,3%, seguida de los partos asistidos sin dificultad (24,9%), de los partos asistidos con dificultad(3,1%), de los partos por cesárea (0,9%) y por último, de los partos con asistencia veterinaria (0,8%). Lasfrecuencias de partos difíciles y por cesárea en las vacas de primer parto fueron el doble y el cuádruple,respectivamente, que en el resto. Las vacas con primer parto antes de los dos años de edad tuvieron eldoble de partos difíciles y por cesárea que las que parieron a partir de los dos años y medio de edad. Aun-que las heredabilidades de la facilidad de parto fueron muy diferentes entre los dos modelos, ambos fue-ron equivalentes para evaluar genéticamente el carácter facilidad de parto, con una correlación de Spe-arman entre las estimas de valor genético de los dos modelos de 0,95. El actual sistema de codificacióndel carácter facilidad de parto utilizado en el esquema de selección puede ser simplificado y mejorado.

Palabras clave: Vaca nodriza, heredabilidad, modelo umbral, efectos maternos.

AbstractGenetic evaluation of calving ease in Parda de Montaña beef breed based on linear and thresholdmodels

The main objective of this work was to study the genetic and environmental components of calving easein the Parda de Montaña beef breed. The calving ease score used to record field data was discussed con-ducting surveys to farmers. The number of calving ease records used in the study was 5,738. The esti-

Cortés-Lacruz et al. ITEA (en prensa), Vol. xx, 1-18 1

* Autor para correspondencia: [email protected]

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2 Cortés-Lacruz et al. ITEA (en prensa), Vol. xx, 1-18

Introducción

La facilidad de parto (FP) es un carácter quese incluye en los programas de mejora gené-tica de la mayoría de las razas de vacuno decarne, como es el caso de la raza Parda deMontaña (ARCA, 2015). La facilidad de partoes especialmente importante en los sistemasextensivos, dado que los partos difíciles pue-den originar elevadas pérdidas económicas,tanto en gastos y cuidados veterinarios(Kluyts et al., 2007) como en la menor pro-ductividad de las vacas afectadas, ya que lospartos difíciles incrementan la mortalidad delos terneros (Wulfhorst et al., 2010; Cervan-tes et al., 2010) y retrasan la recuperación dela actividad ovárica postparto (Sanz et al.,2004) pudiendo inclusive incrementar la mor-talidad de las vacas (Barrier et al., 2012).

Los principales factores no genéticos queafectan a la facilidad de parto son el ordende parto, con mayor número de partos distó -cicos en las vacas de primer parto (Meijering,1984; Rice, 1994), la edad al primer par to, conpartos más problemáticos en las vacas jóve-nes que paren por primera vez (Bene et al.,2013) y la posición fetal en el momento delparto, dado que una mala presentación fetalincrementa el riesgo de incidencia de partosasistidos (Holland et al., 1993). Por otro lado,existen factores genéticos que pueden pro-

ducir distocias (tamaño del feto, existencia demás de un feto, insuficiente abertura del ca-nal pélvico, etc.), por lo tanto el carácter fa-cilidad de parto puede estar controlado ge-néticamente y ser la combinación de otroscaracteres.

Existe una gran variabilidad en las estimas dela heredabilidad (h2) de la facilidad de parto,desde 0,04 hasta 0,41 (Jamrozik y Miller,2014). La facilidad de parto es un carácter ca-tegórico que se divide en distintas clases. ElInternational Committee for Animal Recor-ding (ICAR, 2014) propone el siguiente mé-todo de anotación de la facilidad de parto: 1,fácil sin asistencia; 2, fácil con poca ayuda; 3,difícil (asistencia mecánica o asistencia de 2 omás personas); 4, cesárea; y 5, embriotomía.El sistema de codificación propuesto por elICAR no es único, en los diversos esquemas demejora se clasifica la facilidad de parto en dis-tintas categorías, que pueden ser poco clarasincluso para el ganadero que registra la in-formación. Los modelos utilizados en eva-luación genética acostumbran a tratar la fa-cilidad de parto asumiendo que se distribuyede manera Gaussiana, pero autores comoVarona et al. (1999) recomiendan analizar ladistribución subyacente de la facilidad departo mediante modelos con una distribu-ción con distintos umbrales que definan lascategorías del carácter.

mation of variance components and genetic evaluation was performed using a bi-trait model (calvingease and birth weight) using four different models, explaining calving ease as normal or a thresholdmodel, and including or not maternal effects. The proportion of unassisted calving was 70.3%, followedby calvings attended without difficulty (24.9%), attended with difficulty (3.1%), caesarean births(0.9%) and finally, by births with veterinary assistance (0.8%). Frequency of difficult calvings and cae-sareans was two-fold and four-fold higher, respectively, in first-calving cows than in the rest. Cows withfirst parity before two years also had twice more difficult calvings and caesareans than cows with firstparity after two years and a half. The heritability of calving ease trait obtained from the threshold modelwas higher than that obtained by the normal model, but both models had similar estimated breedingvalues (Spearman correlation 0.95). The current system of encoding calving ease used in the selectionscheme can be simplified and improved.

Key words: Beef cattle, heritability, threshold model, maternal effects.

La raza Parda de Montaña es una raza asen-tada principalmente en zonas montañosas.Originalmente explotada como raza mixta, seespecializó posteriormente en la producciónde leche en numerosas áreas. Hace aproxi-madamente unos 25 años, y debido al aban-dono del ordeño en las zonas de montaña denuestro país, pasó a ser utilizada como razade aptitud cárnica, situación que se ha man-tenido hasta la actualidad. Reconocida en elaño 2012 como raza autóctona de fomentopor el MAGRAMA, la Asociación de Criadoresde la raza Parda de Montaña (ARAPARDA) esuna de las entidades oficialmente reconoci-das para la gestión de su libro genealógico yel desarrollo de su programa de mejora.

En este contexto, el objetivo principal del tra-bajo es estudiar el carácter facilidad de partoen la raza Parda de Montaña. Para ello, seanaliza mediante encuestas el sistema de va-loración del carácter utilizado por los gana-deros en el marco del esquema de mejora dela raza bovina Parda de Montaña. Además, seestudian las componentes genética y am-biental del carácter usando un modelo nor-mal y un modelo umbral.

Material y métodos

Encuestas

Se realizaron un total de 14 encuestas a otrostantos ganaderos de la asociación ARAPAR -DA, todos ellos implicados en el programa demejora y que habían aportado el 15% del to-tal de registros de facilidad de parto de labase de datos del Libro Genealógico. Las en-cuestas constaban de once apartados en losque se hacían unas preguntas básicas de ma-nejo y se consultaba a los ganaderos si ano-taban todos los datos de facilidad de parto,si sabían definir las diferentes categorías dedificultad y diferenciarlas entre ellas, si teníanen cuenta la posición del ternero en los par-

tos distócicos, si determinaban el peso de losterneros al nacer con báscula o con cinta, sipesaban los terneros al destete, y que pará-metro productivo o reproductivo de los quese les mostraban a continuación (intervaloentre partos, facilidad de parto, peso al na-cimiento (PN), crecimiento en engorde, ren-dimiento de la canal, terneza de la carne,etc.) era más importante para ellos.

Bases de datos del Libro Genealógico

Los ganaderos de la asociación ARAPARDAutilizan un sistema de recogida de datos paralos partos en el cual se anota el número deidentificación oficial del ternero y de sus pa-dres, la fecha de nacimiento, el sexo, si nacemuerto, si es parto gemelar y el PN. Debe in-dicarse también la facilidad de parto, me-diante un número del 1 al 5 (1, sin ayuda; 2,asistido sin dificultad; 3, asistido con dificul-tad; 4, con asistencia veterinaria; y 5, cesárea).

El número de registros de facilidad de partodel que se dispone en la base de datos deARA PARDA entre 2003 y 2012 es de 5.738,producidos en 228 explotaciones y resultadode hijos de 335 toros diferentes. La mayoría deexplotaciones aportaron menos de 25 registrosa lo largo del periodo de estudio, y solamente12 de ellas aportaron más de 100 registros. Sedispone de 22 toros con más de 50 datos de fa-cilidad de parto de sus hijos. Un 19,1% de losregistros son de animales de primer parto, un21,7% de animales de segundo parto y un59,2% de animales con más de dos partos.

Se realizó un análisis descriptivo de los regis-tros en función de la edad (primíparas y mul-típaras), del número de parto (entre 1 y 9), dela edad al primer parto (menor de 2, entre 2y 2,5, entre 2,5 y 3 y mayor de 3 años), delaño de parto, de la época del año del parto,y se estudió la asociación entre la incidenciade partos difíciles y los diferentes efectos conun test chi-cuadrado. Las medias de peso al



nacimiento de los distintos niveles de losefectos fijos se compararon mediante un testt-student. En todos los casos, el nivel de sig-nificación fue del 5%.

Evaluación genética con efectos directos

Para realizar la evaluación genética, se cons-truyó un fichero con la genealogía de todoslos animales. En este fichero constaba la in-formación de 109.635 animales, de los cualesel 16,73% eran individuos fundacionales, el18,44% tenían padre y madre conocidos, ydel 64,83% restante solamente se conocía lamadre.

Por otro lado se construyó un fichero con losregistros de facilidad de parto y PN de 5.738terneros inscritos en el libro genealógico de laraza Parda de Montaña, con los siguientesefectos ambientales registrados: sexo (macho,hembra), número de parto agrupado (1, 2,>2), edad en años al primer parto agrupada(<2, 2-2,5, 2,5-3, >3) y el efecto rebaño-año denacimiento-estación de nacimiento (1007 ni-veles) como efecto aleatorio.

Teniendo en cuenta los efectos anteriores, elmodelo estadístico que se utilizó fue el si-guiente:

Yijklm = µ + sexoi + número de partoj

+ edad al primer partok

+ rebaño-año-estaciónl + um + eijklm

Dónde: Y: Carácter PN o FP, µ: media pobla-cional, sexo: efecto fijo sexo i, número departo: efecto fijo del número de parto j de lamadre, edad al primer parto: efecto fijo de laedad al primer parto k, rebaño-año-estación:efecto aleatorio del rebaño por año y por es-tación l, u: efecto genético aditivo del animalm para PN o FP, eijklm: residuo del modelo.

La matriz de varianzas-covarianzas (G) utili-zada fue la siguiente, dónde A es la matriz deparentesco:

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FP PN PN

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⎦

⎥⎥⎥⊗

La evaluación y estimación genética de lasvariables se realizó utilizando dos modelosdistintos, asumiendo una distribución nor-mal o con un modelo umbral. Para el modelonormal (MN) se consideró que las dos varia-bles se distribuyen de manera normal mien-tras que para el modelo umbral (MU) se con-sideró que la variable PN se distribuía demanera normal y que la variable FP se dis-tribuía en 5 categorías.

Se asumió una distribución a priori plana paralos parámetros del modelo, ambos modelos seresolvieron con metodología bayesiana utili-zando el programa TM (Legarra et al., 2008).Se realizó una distribución marginal posteriorde los resultados usando una cadena de100.000 iteraciones, descartando las 30.000primeras y reteniendo una de cada 100.

Evaluación genética con efectos maternos

La evaluación genética se realizó con los re-gistros y la genealogía del caso anterior uti-lizando el siguiente modelo estadístico:

Yijklmn = µ + sexoi+ número de partoj

+ edad al primer partok + rebaño-año-estaciónl + un + pm + matm + eijklmn

Dónde: Y: Carácter PN o FP, µ: media pobla-cional, sexo: efecto fijo sexo i, número depar to: efecto fijo del número de parto j de lamadre, edad al primer parto: efecto fijo dela edad al primer parto k, rebaño-año-esta-ción: efecto aleatorio del rebaño por año ypor estación l, u: efecto genético aditivo delanimal n para PN y FP, p: efecto ambientalpermanente de la vaca m, mat: efecto ge-nético materno de la vaca m para PN y FP,eijklmn: residuo del modelo.

La matriz de varianzas-covarianzas (G) utili-zada fue la siguiente, dónde A es la matrizde parentesco:


G

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FP PN PN PN FPm PN PNm

FP FPm PN FPm FPm FPm PNm

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σ σ σ σ

σ σ σ σ

σ σ σ σ

σ σ σ σ

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⎤

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⎡

⎣

⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢

⎤

⎦

⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥

⊗

La evaluación y estimación genética de las variables se realizó mediante metodología ba-yesiana con el programa TM (Legarra et al.,2008). Para el modelo normal con efectos ma-ternos (MNm) se consideró que las dos varia-bles se distribuyen de manera normal mien-tras que para el modelo umbral con efectosmaternos (MUm) se consideró que la variablePN se distribuía de manera normal y que la va-riable FP se distribuía en 5 categorías.

Resultados

Encuestas

Dado que para la realización de la encuestase seleccionaron a los ganaderos que más in-formación de sus rebaños aportaban al es-quema de mejora, todos ellos anotaban la fa-cilidad de parto (Tabla 1), diferenciandocorrectamente los cinco niveles de dificultad.Un 29% de los encuestados indicaban la exis-tencia de mala posición del ternero en el mo-mento del parto, siendo éste un dato que de-bería considerarse para mejorar la evaluacióngenética, al ser independiente del genotipodel ternero. En un 93% de las explotacionesse pesaban o se estimaba el peso del terneroal nacer mediante el uso de una cinta torá-cica, mientras que el 7% restante no recogíanlos pesos por la dificultad de manejo. En nin-gún caso se anotaba el peso del ternero en lospartos que tenían lugar durante el pastoreode los rebaños en puertos de montaña.

Un 36% de los ganaderos pesaba los terne-ros al destete, que se producía entre los 4 y

5 meses de edad. En el 93% de los casos losterneros recibían concentrado durante la lac-tación. El 28% de los ganaderos encuestadosrealizaban el cebo de los terneros hasta el sa-crificio.

Los caracteres de mayor importancia paralos productores fueron la facilidad de partoy el intervalo entre partos, seguidos de lejospor el crecimiento en engorde y el peso aldestete de los terneros. Otros caracteres co -mo el PN, el peso adulto de las vacas, el ren-dimiento de la canal en matadero, la grasaintramuscular y la terneza de la carne apenasfueron considerados. La edad media al pri-mer parto de las vacas de todos los ganade-ros estaba entre los dos años y medio y lostres años de vida.

La mayoría de partos en las ganaderías en-cuestadas fueron sin asistencia (76%) o asisti-dos sin dificultad (18%), mientras que solo un6% de los partos presentaron complicaciones(categorías 3 a 5) (Tabla 2). Se detectó unagran variabilidad entre ganaderos en la valo-ración de la facilidad de parto: mientras en al-gunos casos todos los partos eran sin asisten-cia, otros tenían partos de categoría 5 (cesárea)sin casos de las categorías 3 ó 4, o alta inci-dencia de partos con asistencia veterinaria, sinrequerir asistencia fuerte ni quirúrgica.

Análisis descriptivo de la facilidad de partode la base de datos ARAPARDA

La incidencia de partos de los distintos nivelesde dificultad recogidos en la base de datos fuede 70,3%, 24,9%, 3,1%, 0,8% y 0,9% para las


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categorías 1 a 5, respectivamente. El carácterfacilidad de parto se vio influido por el númerode parto, con mayor incidencia de partos concomplicaciones (categorías 3 a 5) en las primí-paras que en el resto (38 y 26%, respectiva-mente, test chi-cuadrado P < 0,001). Especial-mente las dos categorías que requeríanasistencia del veterinario (4 y 5) tuvieron unaincidencia superior en las primíparas (Figura1), con el consiguiente aumento de los costes,mientras que a partir del quinto parto los par-tos que requerían la presencia del veterinarioderivaron con mayor frecuencia en cesárea.


Tabla 2. Porcentaje de partos según la facilidadde parto en las 14 explotaciones encuestadas

Table 2. Calving percentage according tocalving ease for the 14 surveyed farms

% de partos Facilidad de parto1

Ganadero 1 2 3 4 5

1 72 21 5 1 2

2 92 8 0 0 0

3 51 44 5 0 0

4 88 10 2 0 0

5 100 0 0 0 0

6 86 4 7 2 0

7 56 31 13 0 0

8 29 43 0 29 0

9 66 28 4 0 1

10 35 59 6 0 0

11 69 27 0 0 3

12 96 4 0 0 0

13 67 17 17 0 0

14 37 59 5 0 0

Total 76 18 4 1 1

1 Sin ayuda: 1; Asistido sin dificultad: 2; Asistidocon dificultad: 3; Con asistencia veterinaria: 4;Cesárea: 5.

El número de partos registrados de vacasprimíparas fue de 25, 178, 285, y 427 para lascategorías de edad al primer parto <2, 2-2,5, 2,5-3, >3, respectivamente, con una edadmedia al primer parto de 2,9 años. La edada la que se producía el primer parto afectósignificativamente al carácter facilidad departo (test chi-cuadrado P < 0,001). Las vacasque parían por primera vez antes de los dosaños tenían una menor incidencia de partosde categoría 1 y un 12% de los partos que re-querían la presencia del veterinario (cate-gorías 4 y 5) (Figura 2). Aun así, debido al re-ducido número de animales de menos dedos años, no se pueden detectar diferenciasestadísticas entre ese grupo de animales y elresto para el ratio entre partos sin compli-caciones (categorías 1 y 2) y con complica-ciones (categorías 3 a 5). Solo cuando seagrupan las vacas con partos tempranos enuna única categoría de menos de 2,5 años sepuede decir que éstas tienen un peor ratiode partos sin complicaciones/con complica-ciones que las de más de 3 años (P < 0,05).

El estudio del año de parto evidenció una re-ducción en la frecuencia de partos con com-plicaciones (categorías 3 a 5) desde el 10,40%en 2003 hasta el 2,85% en 2012. Los partos seagruparon principalmente en primavera yotoño, siendo marzo y abril los meses conmás partos (15,8% y 12,7%, respectiva-mente). Durante el pastoreo estival en lospuertos de montaña el porcentaje de partoscon algún tipo de asistencia (categorías 2 a 5)se redujo por la dificultad de acceso y ma-nejo. En los meses de primavera, con máspartos y más fácil acceso a las vacas, la inci-dencia de partos con asistencia leve aumentó.

El PN de los machos (46,70 ± 0,43 kg) fue su-perior al de las hembras (42,13 ± 0,62 kg) (P< 0,001). Entre las categorías 1 a 3 el PN au-mentó con la dificultad en ambos sexos,mientras que se redujo en la categoría 4 (Ta-bla 3). La comparación de los pesos entre lascategorías 3 y 5 indicó que en machos el va-lor era superior en la categoría 5, pero enhembras no hubo diferencias significativas.


Figura 1. Distribución de partos tipo 4 (asistencia veterinaria) y 5 (cesárea)en función del número de parto de la madre.

Figure 1. Percentage of calvings type 4 (Veterinary assistance) and type 5(Caesarean section) in function of number of calving.

Figura 2. Porcentaje de partos distribuidos por la dificultad según la edad al parto1 de las primíparas.1 Sin ayuda: 1; Asistido sin dificultad: 2; Asistido con dificultad: 3;

Con asistencia veterinaria: 4; Cesárea: 5.Figure 2. Percentage of births distributed by difficulty according to the age at first calving.

En los datos procedentes de la Finca Experi-mental “La Garcipollera”, donde además dela facilidad se registra la posición del ternero,se observó un 1,5% de los partos con unaposición fetal anormal. Aunque no se puededetectar una asociación estadísticamente sig-nificativa entre la mala posición y la facilidadde parto, las frecuencias de partos con posi-


Tabla 3. Peso al nacimiento según la facilidadde parto y el sexo del ternero

Table 3. Birth weight by calving ease and calf sex

Peso al nacimiento (ee2) (kg)

Facilidad Hembra Machode parto1

1 40,8 (0,12) c 43,4 (0,14) e

2 41,5 (0,24) b 44,4 (0,20) d

3 47,4 (0,80) a 49,5 (0,54) b

4 39,5 (1,17) bc 46,4 (1,28) cd

5 47,4 (2,00) a 51,9 (0,90) a

1 Sin ayuda: 1; Asistido sin dificultad: 2; Asistidocon dificultad: 3; Con asistencia veterinaria: 4;Cesárea: 5.2 Error estándar.

Medias con letras diferentes dentro de la misma co-lumna son estadísticamente diferentes (P < 0,05).

ción fetal incorrecta fueron de 9, 13, 5 y 9%en las categorías 2, 3, 4 y 5, respectivamente.

Parámetros genéticos directos y maternos

La h2 del carácter PN fue similar en los dos mo-delos, 0,63 en el modelo normal y 0,65 en elmodelo umbral, mientras que en el carácterfacilidad de parto hubo diferencias más gran-des (0,45-0,68), siendo la h2 del modelo um-bral mayor que la del modelo normal (Tabla4). Las correlaciones de Spearman y Pearsonentre las valoraciones genéticas obtenidascon el modelo umbral y el modelo normalfueron altas para la facilidad de parto (0,97 y0,94, respectivamente) (Figura 3) y muy altaspara PN (0,98 y 0,99, respectivamente).

Las heredabilidades del efecto genético ma-terno (h2

mat) para PN y para la facilidad departo fueron elevadas, 0,29 y 0,27, respecti-vamente (Tabla 5). Los efectos genéticos di-rectos de ambos caracteres estaban positi-vamente correlacionados, mientras que lascorrelaciones entre los efectos genéticos di-rectos y los efectos genéticos maternos de losdos caracteres fueron negativas. La correla-ción de Spearman entre el valor genéticodirecto del modelo normal y el valor gené-tico directo tanto del modelo normal comodel modelo umbral con efectos maternos pa -ra la facilidad de parto fue alta (0,97 y 0,94respectivamente) (Figura 4 y 5).

Tabla 4. Varianza aditiva (σ2a), ambiental (σ2

e) y heredabilidad (h2) del carácter peso alnacimiento y facilidad de parto en el modelo normal y en el modelo umbral

Table 4. Genetic variance (σ2a), environmental variance (σ2

e) and heritability (h2) or birthweight and calving ease for normal model and threshold model

Modelo Carácter σ2a (ee1) σ2

e (ee1) h2 (ee1)

NormalPeso al nacimiento 22,11 (1,28) 8,84 (0,76) 0,63 (0,03)

Facilidad de parto 0,20 (0,01) 0,02 (0,002) 0,45 (0,04)

UmbralPeso al nacimiento 22,34 (1,23) 8,85 (0,77) 0,65 (0,03)

Facilidad de parto 0,52 (0,05) 0,11 (0,01) 0,68 (0,05)

1 Error estándar.


Discusión

En la actualidad, el número de datos sobre lafacilidad de parto, uno de los caracteres demás interés para los ganaderos, es bajo, soloun 7,3% de los animales de ARAPARDA ins-critos en el libro genealógico el año 2015 dis-ponía de dato de facilidad de parto, y solo un22% disponía de información sobre el padre.

La raza Parda de Montaña tiene una facilidadde parto (96,7% partos normales) y un PN(41,8 kg) medios, si se compara con otras razasde vacuno de carne habitualmente utilizadas

en España (Tabla 6). Como muestra la Tabla 7,existe una cierta confusión a la hora de defi-nir y clasificar los partos en categorías, por unlado el ICAR propone las 5 categorías referidasen la introducción, mientras que en otros es-quemas de mejora se definen 5 categoríasdistintas a las del ICAR (ARAPARDA; Kluyts etal., 2007), 4 (Gutiérrez et al., 2007) o incluso elARCA (2015) y Guerrier y Leudet (2015) clasi-fican los partos en 3 categorías (partos nor-males sin intervención humana, partos difíci-les con intervención y que finalizan conexpulsión vaginal del feto, y partos por cesá-

Figura 3. Correlación entre el valor genético directo para la facilidad de partodel modelo normal (VG_FPd_MN) y del modelo umbral (VG_FPd_MU).

Figure 3. Correlation of the direct genetic value for calving ease for normalmodel (VG_FPd_MN) and threshold model (VG_FPd_MU).


Tabla 5. Estimas de la heredabilidad (en la diagonal) y de las correlaciones genéticas(encima de la diagonal) para el efecto directo (d) y materno (mat) del peso al nacimiento (PN)

y la facilidad de parto (FP) para los modelos normal (MNm) y umbral (MUm)Table 5. Estimates of heritability (on the diagonal) and genetic correlation (above diagonal) for directand maternal birth weight and calving ease for normal model (MNm) and threshold model (MUm)

Modelo Caracteres PNd (ee1) FPd (ee1) PNmat (ee1) FPmat (ee1)

PNd 0,50 (0,01) 0,11 (0,02) -0,40 (0,06) -0,07 (0,03)

MNmFPd 0,50 (0,04) -0,17 (0,02) -0,19 (0,01)

PNmat 0,25 (0,02) 0,12 (0,02)

FPmat 0,24 (0,02)

PNd 0,51 (0,01) 0,20 (0,02) -0,83 (0,04) -0,12 (0,05)

MUmFPd 0,58 (0,02) -0,29 (0,06) -0,28 (0,02)

PNmat 0,29 (0,03) 0,19 (0,02)

FPmat 0,27 (0,03)

1 Error estándar.

Tabla 6. Comparación de los diferentes tipos de partos, peso al nacimiento, peso adulto yporcentaje de peso al nacimiento respecto al peso adulto de diferentes razas

Table 6. Comparison of different types of calving, birth weight, adult weight and the calfbirth weight in relation to dam weight of different beef cattle breeds

Partos Partos Partos Peso Peso Peso nacimientoRaza normales difíciles cesárea nacimiento adulto vaca respecto peso

(%) (%) (%) (kg) (kg) adulto (%)

Retinta 100 0 0 39,95 650 6,1

Avileña 100 0 0 39,25 500 7,8

Asturiana de los Valles 99,3 0,4 0,3 38.50 600 6,4

Salers 99,0 1,0 0 37,75 750 5,1

Pirenaica 98,1 1,7 0,2 40,60 525 7,7

Limusina 97,0 3,0 0 42,05 800 5,2

Parda de Montaña 96,7 2,8 0,5 41,80 650 6,4

Fleckvieh 96,0 4,0 0 40,50 800 5,1

Rubia Gallega 95,0 3,6 1,4 40,50 600 6,7

Blonda de Aquitania 94,0 4,0 2,0 47,60 1100 4,3

Charolesa 92,0 4,0 4,0 46,50 950 4,8

Fuente: ARCA (2015); Guerrier y Leudet (2015).


rea que requieren operación quirúrgica). Parapoder comparar la incidencia de los diferentestipos de partos de este estudio con los regis-tros de partos del ARCA y de Guerrier y Leu-det (2015) se asumieron partos por cesárea lospartos de la categoría 5, como partos difícileslos partos de las categorías 3 y 4 y como par-tos fáciles los partos de las categorías 1 y 2,considerando que los partos de la categoría 2no presentan complicaciones importantes yque en más de un 90% de los casos la vaca po-dría parir sin la intervención humana.

Si se analizan los valores medios de porcen-tajes de partos difíciles de las razas incluidasen la Tabla 6, se puede observar que la inci-dencia de partos difíciles aumenta con la me-dia de PN (0,43% por cada kg de PN) pero nocon el peso adulto, y las razas con menor ra-tio peso nacimiento/peso adulto presentabanmás partos difíciles y por cesárea. Naazie yMakarechian (1990) afirman que la variablede mayor importancia en la facilidad de partoes el ratio peso nacimiento/peso adulto y queademás, una abertura pélvica reduci da tiende

Figura 4. Correlación entre el valor genético directo del modelo normal (VG_FPd_MN) y el valorgenético directo del modelo umbral con efectos maternos (VG_FPd_MUm) para la facilidad de parto.

Figure 4. Direct genetic correlation for normal model (VG_FPd_MN) and maternalthreshold model (VG_FPd_MUm) for calving ease.

a causar un mayor número de partos difíciles.Los problemas de parto en las razas de grantamaño pueden estar causados por una in-compatibilidad feto-abertura pélvica (Gutié-rrez et al., 2007), por lo que Cook et al. (1993)y Renand et al. (2010) defienden la seleccióna favor de la abertura pélvica. La aberturapélvica forma parte de los caracteres evalua-dos y publicados en las estaciones de testajede Charolais, siendo la heredabilidad de estecarácter del 30% en esta raza (Guerrier et al.,2012). Johanson et al. (2011) afirman que laprecisión de la predicción de los valores ge-néticos de facilidad de parto mejora al incluiren el modelo el peso del ternero al naci-miento, ya que existe una elevada correla-ción genética entre éste y el porcentaje departos distócicos (Gutiérrez et al., 2007). Dehecho, la selección conjunta a favor de la fa-cilidad de parto y en contra del PN, contem-plada en el esquema de mejora de la razaParda de Montaña (MAGRAMA, 2012), po-dría explicar la reducción de un 7% de los

partos difíciles entre los animales nacidos en2003 y 2012. Una alternativa interesante a laselección conjunta podría ser la utilización deun modelo recursivo para la evaluación ge-nética de la facilidad de parto que incluyerael PN como covariable, aunque el modelomulticarácter y el modelo recursivo son esta-dísticamente equivalentes los resultados de lainferencia podrían ser distintos (Varona et al.,2007). Los modelos recursivos permiten la es-timación de los efectos genéticos de un ca-rácter sin la influencia fenotípica de otroscaracteres (Valente et al., 2013).

El análisis de las encuestas realizadas eviden-ció que los ganaderos diferenciaban las dis-tintas categorías de facilidad de parto, perotambién que existía una gran variabilidad en-tre rebaños. Esta variabilidad podría ser atri-buida a diferencias genéticas entre rebaños,pero también puede ser debida a diferenciasen la interpretación por parte de los ganade-ros de las clases de facilidad en que se puede


Tabla 7. Clasificación de la facilidad de parto según diversos autoresTable 7. Classification of calving ease according to different authors

CodificaciónSistema

1 2 3 4 5

ICAR Fácil sin Fácil con Difícil con Cesárea Embriotomíaasistencia poca ayuda asistencia mecánica

o asistencia de 2 omás personas

Kluyts et al. Sin dificultad Tirar fácil Tirar difícil Cesárea Presentación(2007) anormal

Guerrier y Leudet Parto Parto difícil Cesárea(2015) normal

ARCA Parto normal Parto difícil Cesárea

Gutiérrez et al. Sin asistencia Asistencia Asistencia fuerte Cesárea(2007) leve

ARAPARDA Sin ayuda Asistido sin Asistido con Asistenciadificultad dificultad veterinaria Cesárea


incluir un parto. La gran mayoría de los ga-naderos no indicaba si el ternero estaba enuna posición incorrecta en el momento delparto. Las diferencias de incidencia de terne-ros en mala posición en las diferentes clasesde facilidad en la base de datos estudiada,pese a no ser estadísticamente significativas,indicarían que la posición fetal podría influiren la facilidad de parto, como demuestra elmayor porcentaje de partos con mala posiciónen las clases 3 y 5. Por tanto, los partos con

ternero en mala posición podrían enmascararel valor genético del carácter facilidad departo, por lo que para una correcta evalua-ción genética sería conveniente incluir la pre-sentación anormal entre los datos que acom-pañan a la facilidad de parto.

La facilidad de parto fue uno de los caracte-res considerados de mayor interés por losproductores por su gran repercusión econó-mica. En particular, los partos con complica-ciones implican un aumento de costes tanto

Figura 5. Correlación entre el valor genético directo del modelo normal (VG_FPd_MN) y el valorgenético directo del modelo normal con efectos maternos (VG_FPd_MNm) para la facilidad de parto.

Figure 5. Direct genetic correlation for normal model (VG_FPd_MN) and maternalnormal model (VG_FPd_MNm) for calving ease.

directos (hasta 250 € por cesárea, valores su-periores a los descritos por Kluyts et al., 2007)como indirectos por la pérdida de rendi-miento de la vaca, al asociarse a una menorvitalidad de los terneros (Barrier et al., 2012)y a la prolongación del periodo anéstrico delas vacas (Sanz et al., 2004).

Los ganaderos no diferencian en la práctica lospartos tipo 1 (no asistidos) y 2 (asistidos) y pro-bablemente muchos partos son asistidos igual-mente aunque la vaca podría parir sola. Estoexplica por qué durante el periodo en que lasvacas están en el puerto aumenta el porcentajede partos sin ayuda. En las condiciones depuerto, partos que hubieran sido asistidos enestablo (clase 2) no lo son, y por tanto son re-gistrados como clase 1. En cuanto a la distri-bución de los distintos niveles de facilidad departo de la base de datos de ARAPARDA, lamayor frecuencia de partos distócicos en pri-míparas coincide con lo obtenido por Meije-ring (1984) y Rice (1994). El riesgo de distociasen partos a edades tempranas depende engran medida del desarrollo corporal del animalcon respecto a su peso adulto. Así, en primí-paras de dos años de edad, Rodríguez-Sán-chez et al. (2015) realizaron un ensayo con unlote de animales ligeros (PV al parto = 440 kg)y otro lote de animales pesados (PV al parto =500 kg), y describieron un 80% de partos querequerían asistencia en el lote de animales li-geros mientras que el porcentaje de partosdistócicos en el lote de animales pesados fuede un 16%, lo que atribuían a una despropor-ción de tamaño materno-fetal. Sería deseablela creación de una línea genética seleccionadapor su facilidad de parto para utilizar en novi-llas, como sucede en el esquema de selecciónde la raza Charolesa (Herd Book Charolais,2015) o en otras razas, especialmente si losprimeros partos se producen en el entorno delos dos años de edad, por la mayor incidenciade cesáreas y partos difíciles, como indicaronBene et al. (2013). Por el momento, la baja tasade registros de la asociación ARAPARDA hacedifícil obtener animales con suficiente fiabili-

dad como para crear líneas claramente defini-das de sementales.

El PN más elevado fue el de la categoría 3 dedificultad de parto, de acuerdo con Gutiérrezet al. (2007), lo indicaría que en este caso laasistencia se relacionaría con el tamaño delternero y a la abertura del canal pélvico,mientras que los partos de dificultad 4 y 5 de-penderían más de la posición del ternero y/ode si son partos gemelares.

En cuanto a las componentes de varianza es-timadas, se observó una mayor h2 de la faci-lidad de parto con el modelo umbral. Nume-rosos autores (Hoeschele y Tier, 1995; Varonaet al., 1999; Phocas y Laloë, 2003; Veselá et al.,2011) coinciden en que con el modelo umbralse produce una sobrestimación de la h2. La co-rrelación entre las estimas genéticas para lafacilidad de parto obtenidas en el modelonormal y el modelo umbral fue similar a lasobtenidas por Lee et al. (2002) y Phocas y La-loë (2003). Estos autores afirman que el mo-delo umbral explica mejor la componente ge-nética de un carácter que el modelo normalpudiendo mejorar los errores de predicción(Varona et al., 1999), pero que éste como esel caso, es suficientemente bueno para unaevaluación genética correcta.

Los valores obtenidos tanto para la h2 comopara la h2

mat de la facilidad de parto fueronelevados en ambos modelos comparados conla gran variabilidad de resultados encontra-dos en la bibliografía, desde 0,04 (Jamrozik yMiller, 2014) hasta 0,41 (Bennett y Gregory,2001) para la h2 y desde 0,02 (Vostry et al.,2015) hasta 0,23 (Bennett y Gregory, 2001)para la h2

mat. Vanderick et al. (2014) tambiénobtuvieron para las estimas de h2 y h2

mat de lafacilidad de parto unos valores superiores enel modelo umbral que en el modelo normal.

La correlación positiva obtenida en los dosmodelos entre los efectos genéticos directosde facilidad de parto y PN indica que un ma-yor PN está relacionado con un valor mayor


del carácter facilidad de parto, lo que se co-rresponde con mayor porcentaje de partosdifíciles, tal como también observaron Jam-rozik y Miller (2014). Las correlaciones gené-ticas negativas entre el valor directo y mater -no para la facilidad de parto coinciden con loindicado por Mujibi y Crews (2009), y las ob-servadas en PN están de acuerdo con lo ob-tenido por El-Saied et al. (2006). No obstante,como indicó Meyer (1992), los resultados delas estimas de las componentes de la varianzacon efectos maternos deben tomarse conprudencia, ya que los efectos directos y ma-ternos pueden estar confundidos. La baja co-rrelación entre los valores genéticos directosestimados para la facilidad de parto en elmo delo normal con o sin efectos maternos in-dica la necesidad de analizar con más detalleel carácter facilidad de parto.

Aunque a priori, con los efectos maternos sepodría explicar mejor la realidad gracias a laparte de la variabilidad genética que se atri-buye al efecto materno, si se utilizan genea-logías con una pobre estructura y poco con-sistentes se deberían tomar con precauciónlos valores de las estimas. También sería deinterés analizar las relaciones genéticas y am-bientales de la facilidad de parto con otroscaracteres, como el peso adulto o el diáme-tro pélvico, para decidir cuál de los dos mo-delos explica mejor la realidad y puede con-tribuir a un progreso genético superior.

Por otro lado, visto que los criterios de clasi-ficación de la facilidad de parto no son ho-mogéneos, para corregir la subjetividad entreganaderos y mejorar la evaluación genéticase podría plantear a futuro un modelo mul-tiumbral como proponen Varona et al. (2009).La presencia de umbrales específicos paracada ganadero tendría en cuenta la partede la variabilidad explicada por el efecto re-baño, por lo tanto este efecto fijo se deberíaeliminar en el modelo multiumbral.

Finalmente, teniendo en cuenta las propues -tas sobre la codificación del carácter facilidad

de parto encontradas en la bibliografía (Ta-bla 7) se recomienda el uso de la codificacióndel ICAR anotando la mala presentación fuerade las clases. Aunque este cambio no contri-buye a simplificar el método de registro y laembriotomía se puede considerar un caso par-ticular, poco frecuente en la Parda de Mon-taña, es interesante hacer las modificacionesde acuerdo a estándares internacionales.

Conclusiones

La raza Parda de Montaña se sitúa en la me-dia de facilidad de parto y de peso al naci-miento de las razas cárnicas más importantespresentes en España. Es muy importante con-seguir una edad al primer parto superior a losdos años con un peso vivo adecuado para re-ducir la incidencia de partos distócicos. Porotro lado, para una mejora genética más rá-pida y eficaz sería recomendable promocio-nar el registro y envío de datos de las explo-taciones a la asociación y tener en cuenta lospartos distócicos originados por una malaposición del ternero a la hora de registrar lospartos para, posteriormente, poder ser ex-cluidos de las evaluaciones genéticas. Las al-tas correlaciones encontradas entre las esti-mas de la facilidad de parto procedentes delmodelo normal y umbral indican que ambosson válidos para evaluar este carácter. Encambio el modelo normal con efectos mater -nos proporciona estimas diferentes que elmodelo sin efectos maternos por lo que esnecesario evaluar su uso en el programa demejora de la raza Parda de Montaña.

Agradecimientos

El presente trabajo ha sido financiado por losproyectos INIA (RZP2009-005, RTA2010-057,RTA2013-059, RTA2014-00038). Los autoresdesean agradecer al personal de la granja ex-


perimental por su apoyo técnico y a los gana -deros que han colaborado en la recogida dela información.

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(Aceptado para publicación el 28 de julio de 2016)

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