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Célula 1Wikipedia:Portada 18Cebra 22

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Célula

Micrografía al microscopio electrónico de barridode células de Escherichia coli.

Una célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘hueco’)[1] es launidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula esel elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. De estemodo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número decélulas que posean: si sólo tienen una, se les denomina unicelulares(como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismosmicroscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estosúltimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, comoen algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso delser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masade 1 ng, si bien existen células mucho mayores.

La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 paralos animales, por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están compuestospor células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan dela maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la información genética,base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquella de generación en generación.

La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bienexisten muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a latransformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto,dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posiblesevidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años oGa.).[2][3][4] Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas enmicroestructuras en rocas de la formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga. Setrataría de los fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que sumetabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las células de arqueas y bacterias) y laseucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen además hongos y protistas, quetambién tienen células con propiedades características).

Historia y teoría celularLa historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De estemodo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del microscopio rudimentario de lentescompuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglosXIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia yconfocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidosnucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.

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Descubrimiento

Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».

Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en elsiglo XVII; tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primerosmicroscopios.[5] Estos permitieron realizar numerosas observaciones,que condujeron en apenas doscientos años a un conocimientomorfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera unabreve cronología de tales descubrimientos:

• 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observacionessobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con unmicroscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Esteinvestigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades quese repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó comoelementos de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). PeroHooke sólo pudo observar células muertas por lo que no pudodescribir las estructuras de su interior.[6]

• Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observó diversas célulaseucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).

• 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de organismosunicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado porRobert Hooke bajo su microscopio y tal como

aparece publicado en Micrographia.

• Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; juntocon Matthias Schleiden postularon que las células son las unidadeselementales en la formación de las plantas y animales, y que son labase fundamental del proceso vital.

• 1831: Robert Brown describió el núcleo celular.• 1839: Purkinje observó el citoplasma celular.• 1857: Kölliker identificó las mitocondrias.• 1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de

otras células.• 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de

levaduras y sobre la asepsia.• 1880: August Weismann descubrió que las células actuales

comparten similitud estructural y molecular con células de tiemposremotos.

• 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico detransmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde,obtuvo una resolución óptica doble a la del microscopio óptico.

• 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosisserial, que explica el origen de la célula eucariota.[7]

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Teoría celularEl concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los años 1830 y 1880,aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez primera la existencia de las mismas, al observaren una preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredescelulares vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió ainvestigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la cualafirma, entre otras cosas:•• Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está formado por

células o por sus productos de secreción.• Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual

indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye larefutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vidaa partir de elementos inanimados.

• Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de lascélulas, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistemaabierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, demanera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es launidad fisiológica de la vida.

• Finalmente, el cuarto postulado de la teoría celular expresa que cada célula contiene toda la informaciónhereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de suespecie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular.

DefiniciónSe define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento demenor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidadselectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a sucomposición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. Laestructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos loselementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos nucleicos. Laparte de la biología que se ocupa de ella es la citología.

CaracterísticasLas células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionalescomunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estascaracterísticas comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad. De estemodo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de losrequisitos de la vida.

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Características estructurales

La existencia de polímeros como la celulosa en lapared vegetal permite sustentar la estructura

celular empleando un armazón externo.

• Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura(que puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; unapared de polisacárido, en hongos y vegetales; una membranaexterna y otros elementos que definen una pared compleja, enbacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacteriasGram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas)que las separa y comunica con el exterior, que controla losmovimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.

• Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayorparte del volumen celular y en el que están inmersos los orgánuloscelulares.

• Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditariode los genes, que contiene las instrucciones para el funcionamientocelular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.

• Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un metabolismo activo.

Características funcionales

Estructura tridimensional de una enzima, un tipode proteínas implicadas en el metabolismo

celular.

Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Lascaracterísticas que permiten diferenciar las células de los sistemasquímicos no vivos son:• Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman

de una forma a otra, liberan energía y eliminan productos dedesecho, mediante el metabolismo.

• Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir supropia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, unacélula crece y se divide, formando dos células, en una célulaidéntica a la célula original, mediante la división celular.

• Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma ofunción en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando unacélula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras quelo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células formanestructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia.

• Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y,en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante unproceso que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar conotras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores,factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducciónde señales.

• Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan.Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular)que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. Elresultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos. Un

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aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir sudesarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación deldestino de una célula consiste en la expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje celularal cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores detranscripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad,luego este es uno de sus fundamentos moleculares.[8]

Tamaño, forma y función

Comparativa de tamaño entre neutrófilos, célulassanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), ybacterias Bacillus anthracis, procariotas (de

menor tamaño, con forma de bastón).

El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos másperiféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiajeinterno (es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por elespacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, lascélulas vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como losgradientes de concentración de una sal, que determinen la aparición deuna forma compleja.[9]

En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, esdecir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeñas(un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones decélulas), el tamaño de las células es extremadamente variable. Lacélula más pequeña observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm,encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm. Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanasson muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e,incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las células vegetales los granos de polen pueden llegar a medirde 200 a 300 μm y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de diámetro. Para laviabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación superficie-volumen.Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana loque dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula.

Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida opermanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas oredondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitirprolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que nomuestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de unorgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento. De este modo, existen multitud de tiposcelulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:• Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.• Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.• Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de

intercambio de sustancias.• Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un

pavimento.

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Estudio de las célulasLos biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen información de susformas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desdelas primeras observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se hanido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología: la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la granmayoría de las células, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, losbiólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.

La célula procariotaLas células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen desistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleocelular). Por ello poseen el material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacteriasfotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.[10] También en el Filo Planctomycetes existen organismoscomo Pirellula que rodean su material genético mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmataobscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee además otros compartimentos internos demembrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que noposee peptidoglucano.Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunasbacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actinay son importantes en la morfología celular. Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que loscitoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casosexclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica. Losprocariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.

Arqueas

Estructura bioquímica de la membrana de arqueas(arriba) comparada con la de bacterias y

eucariotas (en medio): nótese la presencia deenlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster (6)

en los fosfolípidos.

Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15μm, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores poragregación de células. Presentan multitud de formas distintas: inclusolas hay descritas cuadradas y planas. Algunas arqueas tienen flagelos yson móviles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internasque delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentanribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias queson sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, máscercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene unaestructura similar a la de las demás células, pero su composiciónquímica es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.[11] Casi todas lasarqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son laexcepción) de composición característica, por ejemplo, no contienenpeptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante puedenclasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en lataxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a labacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una capade pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.

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Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un sólo cromosomacircular. Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución complejay un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN seempaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunosgenes poseen intrones. Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.

Bacterias

Estructura de la célula procariota.

Las bacterias son organismosrelativamente sencillos, dedimensiones muy reducidas, de apenasunas micras en la mayoría de los casos.Como otros procariotas, carecen de unnúcleo delimitado por una membrana,aunque presentan un nucleoide, unaestructura elemental que contiene unagran molécula generalmente circularde ADN. Carecen de núcleo celular ydemás orgánulos delimitados pormembranas biológicas.[12] En elcitoplasma se pueden apreciarplásmidos, pequeñas moléculascirculares de ADN que coexisten conel nucleoide y que contienen genes:son comúnmente usados por lasbacterias en la parasexualidad(reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunoscasos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis.

Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta enla que existe un polisacárido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente surespuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espaciocomprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denominaespacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadioslatentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formacionesexteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de losflagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticosadicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite larápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es,idénticas entre sí.

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La célula eucariotaLas células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual. Presentan una estructura básicarelativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticosespecializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el material genético. Especialmente en los organismospluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación estal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo, lasneuronas dependen para su supervivencia de las células gliales. Por otro lado, la estructura de la célula varíadependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, asícomo de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tieneplastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbuloscilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células delos vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastoscomo cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) oleucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño queacumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también conplasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias delcitoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas.

Diagrama de una célula animal.(1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7.Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12.Lisosoma. 13. Centríolos.).

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Diagrama de una célula vegetal

CompartimentosLas células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujoentre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, queconsiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranasbiológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica. Estacompartimentalización alcanza su máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas pordiferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especializaciónespacial y temporal. No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializacionessemejantes.[13]

Membrana plasmática y superficie celular

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que seencuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidasno covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, lasmoléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, las proteínas, debido a su mayor masa molecular,representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S.Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interaccioneshidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.[14]

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Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa defosfolípidos, las proteínas y otras moléculas asociadas que permiten

las funciones inherentes a este orgánulo.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejomecanismo de transporte, que posibilita un fluidointercambio de masa y energía entre el entornointracelular y el externo. Además, la posibilidad detransporte e interacción entre moléculas de célulasaledañas o de una célula con su entorno faculta a estaspoder comunicarse químicamente, esto es, permite laseñalización celular. Neurotransmisores, hormonas,mediadores químicos locales afectan a célulasconcretas modificando el patrón de expresión génicamediante mecanismos de transducción de señal.

Sobre la bicapa lipídica, independientemente de lapresencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, amuy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular,glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes,derivadas de las interacciones célula-célula.

Estructura y expresión génica

El ADN y sus distintos niveles deempaquetamiento.

Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente,un sólo núcleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dosbicapas lipídicas atravesadas por numerosos poros nucleares y encontinuidad con el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentrael material genético, el ADN, observable, en las células en interfase,como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina seencuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacanlas histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.[15]

Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividadcontinua de regulación de la expresión génica; las ARN polimerasastranscriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol,

es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclocelular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis. No obstante, las células eucarióticasposeen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulosconservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.[16][17]

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Síntesis y degradación de macromoléculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se encuentraninmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos delcitoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20 % de las enzimas totales de la célula.

Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor,2) subunidad menor.

Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato deGolgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso(REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RErugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8,

Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans delaparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.

• Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopioelectrónico como partículas esféricas,[18] soncomplejos supramoleculares encargados deensamblar proteínas a partir de la informacióngenética que les llega del ADN transcrita en formade ARN mensajero. Elaborados en el núcleo,desempeñan su función de síntesis de proteínas en elcitoplasma. Están formados por ARN ribosómico ypor diversos tipos de proteínas. Estructuralmente,tienen dos subunidades. En las células, estosorgánulos aparecen en diferentes estados dedisociación. Cuando están completos, pueden estaraislados o formando grupos (polisomas). Tambiénpueden aparecer asociados al retículoendoplasmático rugoso o a la envoltura nuclear.

• Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmáticoes orgánulo vesicular interconectado que formacisternas, tubos aplanados y sáculos comunicadosentre sí. Intervienen en funciones relacionadas conla síntesis proteica, glicosilación de proteínas,metabolismo de lípidos y algunos esteroides,detoxificación, así como el tráfico de vesículas. Encélulas especializadas, como las miofibrillas océlulas musculares, se diferencia en el retículosarcoplásmico, orgánulo decisivo para que seproduzca la contracción muscular.

• Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es unorgánulo formado por apilamientos de sáculosdenominados dictiosomas, si bien, como entedinámico, estos pueden interpretarse comoestructuras puntuales fruto de la coalescencia devesículas. Recibe las vesículas del retículoendoplasmático rugoso que han de seguir siendoprocesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas,selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee trescompartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se producela fosforilación de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio»,con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el más distal,donde se transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas con los diversosdestinos celulares.

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• Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muyvariable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales. Una característica que agrupa a todos loslisosomas es la posesión de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas,fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, sefusionan en un tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimashidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación demacromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.[19]

La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.

• Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosasy pequeñas en células meristemáticas y escasas ygrandes en células diferenciadas, son orgánulosexclusivos de los representantes del mundo vegetal.Inmersas en el citosol, están delimitadas por eltonoplasto, una membrana lipídica. Sus funcionesson: facilitar el intercambio con el medio externo,mantener la turgencia celular, la digestión celular yla acumulación de sustancias de reserva ysubproductos del metabolismo.

• Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversaíndole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservancomo acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen de pigmentos.

Conversión energética

El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadas metabolitos, enotras; dichas reacciones químicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismosucede en el citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.

Modelo de una mitocondria: 1, membranainterna; 2, membrana externa; 3, crestamitocondrial; 4, matriz mitocondrial.

• Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número ytamaño variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilaciónoxidativa y en la cadena de transporte de electrones de larespiración. Presentan una doble membrana, externa e interna, quedejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna,plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, poseeuna gran superficie. En su interior posee generalmente una solamolécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, asícomo ribosomas más semejantes a los bacterianos que a loseucariotas. Según la teoría endosimbiótica, se asume que la primeraprotomitocondria era un tipo de proteobacteria.

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Estructura de un cloroplasto.

• Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánuloscelulares que en los organismos eucariotasfotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Estánlimitados por una envoltura formada por dosmembranas concéntricas y contienen vesículas, lostilacoides, donde se encuentran organizados lospigmentos y demás moléculas implicadas en laconversión de la energía lumínica en energíaquímica. Además de esta función, los plastidiosintervienen en el metabolismo intermedio,produciendo energía y poder reductor, sintetizandobases púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos

y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como elalmidón. Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

• Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes enforma de vesículas que contienen abundantes enzimas de tipooxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que cristalicen ensu interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacióncelular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidacionesflavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidaciónde los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo delácido glicólico y la detoxificación en general. Se forman devesículas procedentes del retículo endoplasmático.

Citoesqueleto

Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más aún, este es unsistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno.Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que,mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiajerecibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y losfilamentos intermedios.[20]

• Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína globular, la actina,que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpoy especialmente en las musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción con lamiosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.[21] Puede encontrarseen forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantescomo la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.

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Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo,microtúbulos en verde y núcleo en azul.

• Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nmde diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, conlongitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros,que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y quese extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en lascélulas eucariotas y están formadas por la polimerización de undímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Lastubulinas poseen capacidad de unir GTP. Los microtúbulosintervienen en diversos procesos celulares que involucrandesplazamiento de vesículas de secreción, movimiento deorgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en ladivisión celular (mitosis y meiosis) y que, junto con losmicrofilamentos y los filamentos intermedios, forman elcitoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios

y los flagelos.

• Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados poragrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos,de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existenen plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en célulasepiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso yestriado; y la vimentina, en células derivadas del mesénquima.

Micrografía al microscopio electrónico de barridomostrando la superficie de células ciliadas del

epitelio de los bronquiolos.

• Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que formanparte del citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindroshuecos, están rodeados de un material proteico denso llamadomaterial pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centroorganizador de microtúbulos que permiten la polimerización demicrotúbulos de dímeros de tubulina que forman parte delcitoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmenteentre sí. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cualgeneran el huso acromático, y en la citocinesis,[22] así como, sepostula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.[23][24]

• Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficiecelular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones demicrotúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menornúmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructuramolecular de estos últimos.

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Ciclo vital

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja,alberga a las fases G0, S y G1; la fase M, encambio, únicamente consta de la mitosis y

citocinesis, si la hubiere.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempomediante el cual una célula madre crece y se divide en dos célulashijas. Las células que no se están dividiendo se encuentran en una faseconocida como G0, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular esesencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, estáclaramente estructurado en fases

• El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funcionesespecíficas y, si está destinada a avanzar a la división celular,comienza por realizar la duplicación de su ADN.

• El estado de división, llamado fase M, situación que comprende lamitosis y citocinesis. En algunas células la citocinesis no seproduce, obteniéndose como resultado de la división una masacelular plurinucleada denominada plasmodio.[25]

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genéticase mantiene, existe una variante de la división celular, propia de las células de la línea germinal, denominadameiosis. En ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a unahaploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante la fecundación, de dos gametoshaploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide,equivalente en dotación genética a sus padres.

•• La interfase consta de tres estadios claramente definidos.• Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de

ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la céluladobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de laexpresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular.

• Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. Como resultadocada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, elnúcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.

• Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN.Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio dela división celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.

• La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células hijas idénticasentre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y lacitocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.

La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células precancerígenas que, si no soninducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dichadesregulación están relacionados con la genética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genessupresores de tumores y genes de reparación del ADN.

OrigenLa aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de estas biomoléculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostró que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes

Célula 16

hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón Arcaico).Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados deOparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a untipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales. Una vez se diversificóeste grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos decélulas, más complejos, por endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otros sin unapérdida total de autonomía de aquellos. De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primeracélula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a unprimitivo núcleo celular. No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello,captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominada cronocito la quefagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante unanálisis de secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a estecronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidadfagocítica, y cuyo material genético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN,la separación espacial en los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y la traducción (citoplasmática).Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamenteamitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de la Universidad deCalifornia, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que loseucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en esteúltimo caso semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de las histonas. Esto llevó a Bill Martin y MiklósMüller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión quimérica yacoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis delhidrógeno). Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encotradas, con detractores como Christian de Duve.Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria vivamás sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. «Este número es tangrande —dijo Robert Shapiro— que para escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de milesde libros en blanco». Presenta la acusación de que los científicos que han abrazado la evolución química de la vidapasan por alto la evidencia aumentante y «han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada,consagrándola así como mitología».[26]

Notas[1] Entrada célula en el DRAE (http:/ / lema. rae. es/ drae/ ?val=célula)[2] J William Schopf. New evidence of the antiquity of life (http:/ / www. springerlink. com/ content/ h7542538808k0830/ ). Origins of Life and

Evolution of Biospheres. Springer Netherlands. ISSN 0169-6149[3] M Brasier, N McLoughlin, O Green, D Wacey. A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life (http:/ / physwww.

mcmaster. ca/ ~higgsp/ 3D03/ BrasierArchaeanFossils. pdf) Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006 - The Royal Society[4][4] Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los presuntos microfósiles

encontrados en rocas de más de 2,7 Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de «cercos de café», filoides,rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en quelos macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e hidrotermaltenía una importancia capital. Según este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biológica (endolitos) con toda seguridad.

[5] Janssen's Microscope (http:/ / micro. magnet. fsu. edu/ primer/ museum/ janssen. html) Optical microscopy primer: museum of microscopy.[6] Extracto de la descripción por Hooke ( Universidad de Berkeley (http:/ / www. ucmp. berkeley. edu/ history/ hooke. html))[7] Lynn Margulis (1981): Symbiosis in Cell Evolution. WH Freeman & Company.[8] Welstead, GG, Schorderet, P and Boyer, LA. The reprogramming language of pluripotency. (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/

18356040) Curr Opin Genet Dev. 2008 Apr;18(2):123-9[9] Brian Goodwin. The Cytoskeleton of the algae (http:/ / books. google. com/ books?hl=es& lr=& id=LUWxCi3NG4MC& oi=fnd&

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Célula 17

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[16] Robert N. Lightowlers, Patrick F. Chinnery, Douglass M. Turnbulland Neil Howell. Mammalian mitochondrial genetics: heredity,heteroplasmy and disease (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 9385842). Trends in Genetics. Volume 13, Issue 11, November 1997,Pages 450-455

[17] Shusei Sato, Yasukazu Nakamura, Takakazu Kaneko, Erika Asamizu and Satoshi Tabata. Complete Structure of the Chloroplast Genome ofArabidopsis thaliana (http:/ / dnaresearch. oxfordjournals. org/ cgi/ content/ abstract/ 6/ 5/ 283). DNA Research 1999 6(5):283-290;doi:10.1093/dnares/6.5.283

[18] G.E. Palade. (1955) «A small particulate component of the cytoplasm». J Biophys Biochem Cytol. Jan;1(1): pp. 59-68. PMID 14381428[19][19] Mader, Sylvia. (2007). Biology 9th ed. McGraw Hill. New York. ISBN 978-0-07-246463-4[20] Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay homólogos bacterianos para sus proteínas de

mayor relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división celular, determinacion de la forma ypolaridad, etc.

[21][21] Straub, F.B. and Feuer, G. (1950) Adenosinetriphosphate the functional group of actin. Biochim. Biophys. Acta. 4, 455-470[22] Jeffrey L. Salisbury, Kelly M. Suino, Robert Busby, Margaret Springett; Centrin-2 Is Required for Centriole Duplication in Mammalian

Cells (http:/ / www. sciencedirect. com/ science?_ob=ArticleURL& _udi=B6VRT-46H835B-H& _user=10& _rdoc=1& _fmt=&_orig=search& _sort=d& view=c& _acct=C000050221& _version=1& _urlVersion=0& _userid=10&md5=a19ce0d9baa7b77d1d51d5bad5fff91d); Current Biology, Volume 12, Issue 15, 6 August 2002, Pages 1287-1292;doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9

[23] Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F. Marshall; The Mother Centriole Plays an Instructive Role in Defining Cell Geometry (http:/ /biology. plosjournals. org/ perlserv/ ?request=get-document& doi=10. 1371/ journal. pbio. 0050149& ct=1&SESSID=df69521cedf7a217cd9844cd8a7718be); PLoS Biol 5(6): e149 doi:10.1371/journal.pbio.0050149 (Creative Commons AttributionLicense)

[24] Beisson, J. and Wright M. (2003). Basal body/centriole assembly and continuity (http:/ / www. cbi. pku. edu. cn/ chinese/ documents/ cell/xibaoshengwuxuecankaowenxian/ cocb/ 15/ 15-1/ 15-096. pdf). Current Opinion in Cell Biology 15, 96-104.

[25] A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el término sólo debe emplearse para describir a lascélulas que proceden de la fusión de células mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis.

[26] Origins: A Skeptic’s Guide, págs. 32, 49, 128.

Referencias

Bibliografía• Alberts et al (2004). Biología molecular de la célula. Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.• Lane, Nick (2005). Power, Sex, Suicide. Mitochondria and the Meaning of Life. Oxford University Press. ISBN

0-19-280481-2.• Lodish et al. (2005). Biología celular y molecular. Buenos Aires: Médica Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.• Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y José Sáez, F. (2002). Citología e

histología vegetal y animal. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-486-0436-9.

Célula 18

Enlaces externos• Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Célula. Wikiquote• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Célula. Commons• Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre célula.WikcionarioWikilibros• Wikilibros alberga un libro o manual sobre Biología celular.• Libro online sobre biología celular (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ books/ bv. fcgi?rid=mboc4. TOC&

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Palenque es una ciudad maya, que se encuentra en lo que hoy es el municipiode Palenque, ubicado en el estado mexicano de Chiapas, cerca del ríoUsumacinta. Es uno de los sitios más impresionantes de esta cultura. Encomparación con otras ciudades mayas, se la considera de tamaño mediano:menor que Tikal o Copán, destaca por su acervo arquitectónico y escultórico.

El área descubierta hasta 2005 abarca 2,5 km², pero se estima que sólo se haexplorado menos de un 2% de la superficie total que alcanzó la ciudad,permaneciendo aún más de mil estructuras cubiertas por la selva. En 1981,Palenque fue designado parque nacional.

La ciudad estaba abandonada cuando tuvo lugar la Conquista de México en el siglo XVI. La primera visita de uneuropeo a Palenque fue la de fray Pedro Lorenzo de la Nada en 1567. En aquel entonces la región era conocida por elpueblo Chol como «Otolum», o «Tierra de Casas Fuertes»; por lo cual De la Nada lo tradujo como «Palenque»(palabra proveniente del catalán «palenc») que significa «fortificación» (entre otras cosas).La comunidad de Santo Domingo de Palenque fue fundada en las cercanías de la zona arqueológica hacia el sigloXVII. Sin embargo, no hay registros de que se hubiera prestado alguna atención a la ciudad abandonada, hasta 1773,cuando Ramón de Ordóñez y Aguilar la visitó, y reportó su visita al Capitán General de Guatemala. En consecuenciafue hecha una segunda visita al año siguiente, la cual determinó que las ruinas eran de alto interés, por lo que dosaños después, el explorador y arquitecto Antonio Bernasconi fue enviado para detallar el lugar, acompañado por uncontingente militar, encabezado por el coronel Antonio del Río. Cuando exploraban la ciudad abandonada, las tropasderrumbaron varios muros para poder acceder al interior de las construcciones, produciendo un daño considerable alas mismas. Bernasconi dibujó el primer mapa moderno de la ciudad, e hizo copias de algunos bajorrelieves.

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Artículo buenoJuan Manuel de Rosas (Buenos Aires, 30 de marzo de 1793 – Southampton, Gran Bretaña, 14 de marzo de 1877)fue un militar y político argentino. En 1829, tras derrotar al general Juan Lavalle, accedió al gobierno de la provinciade Buenos Aires. Logró constituirse en el principal dirigente de la denominada Confederación Argentina (1835 –1852) y dio su nombre a un período de la historia argentina: la época de Rosas.

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El Puente del Gard es un acueducto situado en el sur de Francia. Se construyó durante el siglo I y mide 49 m de alto y 275 m de largo. Es elacueducto romano más alto y también, junto al Acueducto de Segovia, en España, uno de los mejor conservados. Fue declarado Patrimonio de laHumanidad por la Unesco en 1985.

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(81)• 30 de julio: Harun Farocki, cineasta alemán (70)• 30 de julio: Julio Grondona, dirigente de fútbol argentino (82)Conmemoraciones y fiestas• 4 de agosto: Día Nacional de Islas Cook• 4 de agosto: Día Nacional de Burkina Faso• 4 de agosto: Día Nacional de Jamaica• 1-7 de agosto: Semana mundial de la lactancia maternaVéase también: Categoría:Actualidad, 2014, Categoría:2014

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Comunista.• 1936 - En el inicio de la Guerra Civil Española se produce el combate del Convoy de la victoria entre los

sublevados y la Armada republicana, con victoria de los primeros que consiguen superar el bloqueo del estrechode Gibraltar y llevar a la península tropas y material de combate desde África.

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Lista completa — Coordinación plurilingüe

Referencias[1] https:/ / es. wikipedia. org/ wiki/ Wikipedia:Portada[2] http:/ / es. m. wikipedia. org/

Cebra 22

Cebra

Cebra

Rango temporal: Plioceno-Reciente

Equus quagga chapmani: cebra de Sudáfrica.

Clasificación científica

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Mammalia

Orden: Perissodactyla

Familia: Equidae

Género: Equus

Subgénero: DolichohippusHippotigris

Especies

•• Equus grevyi•• Equus quagga•• Equus zebra

Se conocen como cebra (o zebra, grafía en desuso[1]) a tres especies del género Equus propias de África, Equusquagga (cebra común), Equus grevyi (cebra de Grevy) y Equus zebra (cebra de montaña); al mismo género quepertenecen también los caballos y los asnos.

IntroducciónLa palabra «cebra» no representa una realidad desde el punto de vista evolutivo, sino que agrupa artificialmente tresespecies en función de un carácter (el abrigo rayado) que no es derivado, sino primitivo. Las rayas aparecen tambiénen mayor o menor medida en las patas y el lomo de asnos y caballos salvajes, y se manifiestan más fuertemente enlos híbridos, aunque entre los progenitores no haya ninguna cebra de por medio (caso de las mulas), evidenciandoque la presencia de rayas es un carácter antiguo dentro del género Equus, y no uno derivado propio de un subgrupodentro de éste. Las cebras, simplemente, han ido un paso más allá en el desarrollo de unas rayas que ya poseían,mientras que los caballos y los asnos han tendido a perderlas o, al menos, a enmascararlas.Aunque la taxonomía de las cebras sigue siendo dudosa, ciertos estudios, como el de Debra K. Bennett (publicado bajo el expresivo título «Las rayas no hacen a la cebra»), indican que la cebra de planicie y la de Grevy son especies hermanas, pero que la cebra de montaña está más emparentada con el caballo que con éstas.[cita requerida][2][3] Dentro de los équidos actuales, el grupo tradicional formado por el asno africano y el asiático sería el único con una historia evolutiva detrás que lo respalde. Las cebras son más pequeñas que su pariente el caballo y muy parecidas en aspecto

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y en hábitos a los asnos salvajes.Las cebras son uno de los animales más conocidos de África, donde habitan en una variedad de ecosistemas, comollanuras de hierba, sabanas, regiones boscosas o con arbustos, montañas y cerros costeros. Son especialmentecélebres por sus características rayas negras y blancas, que no sólo varían entre especies sino también de unindividuo al otro, y por su crinera erecta. A diferencia de sus parientes más cercanos, los caballos y los asnos, lascebras nunca han sido realmente domesticadas.A excepción de algunas poblaciones de cebra común que habitan en el centro de Kenia, las cebras viven únicamenteen la mitad sur del continente africano. Aunque las regiones de dos especies diferentes pueden solaparse, no secruzan debido al diferente número de cromosomas; las cebras de Grevy tienen cuarenta y seis, las cebras comunescuarenta y cuatro y las cebras de montaña treinta y dos.

EtimologíaEtimológicamente, la palabra cebra que utilizan los hablantes de castellano proviene de la palabra galaicoportuguesazevra, que significa "asno salvaje". El nombre genérico Equus proviene del latín y significa "caballo". En cuanto alos nombres específicos, grevyi es en honor del Presidente de Francia Jules Grévy; quagga es el nombre dado por elpueblo Khoikhoi a estos animales; y zebra hace referencia a la palabra galaicoportuguesa mencionada más arriba.El nombre zevra deriva del nombre del "zebro" o "encebro" (Equus hydruntinus), una especie de asno salvaje, oquizás caballo salvaje similar al tarpán, de cuartos traseros rayados que habitó la Península Ibérica por lo menoshasta bastante avanzada la Edad Media. Cuando los portugueses empezaron a explorar el litoral africano y llegaron alCabo de Buena Esperanza, a finales del siglo XV, encontraron unos equinos rayados que, por su forma y medida, lesresultaron notablemente similares a las hembras de los zebros, por lo cual les dieron el nombre de zevras.

Morfología

Una de las características de las cebras es sucrinera de pelos erectos.

Aunque las rayas blancas y negras que presentan las cebras sea unacaracterística común, las tres especies de cebra no tienen una relaciónmás cercana entre ellas que la que tienen con otros animales del géneroEquus. Además, la característica común de las rayas tampoco es tandefinitiva; una de las subespecies de cebra común, la extinta quaggasólo tenía rayas en el cuello. Por otro lado, hay otros perisodáctilos quetambién tienen rayas en las patas.

A pesar de que tienen una morfología similar a la de los caballos, sonmás pequeñas, con un tamaño medio de 2,3 metros de longitud, 1,2-1,5metros de alto en la cruz y un peso de aproximadamente 300kilogramos, a pesar de que las cebras de Grévy pueden llegar a pesarhasta 450 kilogramos. En esta última especie, los machos y las hembras tienen un tamaño similar, pero en las cebrascomunes y las cebras de montaña los machos son ligeramente más grandes.

Las cebras tienen un total de cuarenta dientes: doce incisivos que utilizan para cortar y arrancar trozos de vegetación,cuatro caninos, doce premolares y doce molares, todos utilizados para moler el alimento antes de tragárselo.[4]

Las cebras tienen un excelente sentido de la vista. Se cree que pueden ver en color. Como muchos ungulados, lascebras tienen los ojos a los lados de la cabeza, dándole un amplio ángulo visual. Las cebras también tienen visiónnocturna, a pesar de que no es tan avanzada como la de la mayoría de sus predadores, pero su buen oído locompensa.Las cebras tienen un gran sentido del oído, y tienden a tener orejas más grandes y redondeadas que los caballos. Como los caballos y otros ungulados, las cebras pueden girar sus orejas en casi cualquier dirección. Además de una

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buena vista y oído, las cebras tienen un agudo sentido del gusto y un sentido del olfato muy sensible al humo,esencial para sobrevivir a los incendios.La esperanza de vida media de las cebras es de unos treinta años, a pesar de que pueden llegar a vivir hasta cuarentaaños en cautividad. En estado natural, donde los predadores representan una amenaza constante para estos animales,la longevidad media es de aproximadamente doce años.

RayasLas cebras son animales negros con rayas blancas,[5] y con una gran mancha blanca en el vientre que sirve paracamuflarse. Algunas cebras tienen "rayas sombra" de color marrón entre las rayas blancas y negras.Hay tres razones por las cuales se considera que las cebras son negras con rayas blancas, y no al revés, ni tampocoque todas tienen una frecuencia diferente:[6]

1.1. Los équidos blancos no podrían sobrevivir en las llanuras y bosques de África.2. El quagga, una subespecie extinta de la cebra común, tiene las típicas rayas en la parte anterior del cuerpo, pero

una parte posterior oscura.3.3. Cuando la región entre las rayas pigmentadas pasa a ser demasiado ancha, aparecen rayas secundarias, como si se

estuviera debilitando la supresión.El hecho que algunas cebras tengan vientres y patas de color blanco puro no es una prueba muy concluyente de queson animales blancos, pues muchos animales de colores diferentes tienen vientres y patas de color blanco o un colorclaro.

Una madre que cuida de su cría se camufla entre ramassecas.

Además, las rayas de las cebras son ausentes en el feto, que estotalmente negro. Las rayas aparecen posteriormente, en bandas deunos 400 micrómetros (veinte veces la medida de una célula). Porlo tanto, las rayas son más anchas cuanto más grande es el animal,y crecen conjuntamente con el tamaño del cuerpo. Según Bard, lasespecies de cebras difieren en cuanto al estadio embrionario enque aparecen las rayas. Bard descubrió una cebra anormal, sinrayas; su pelaje negro tenía puntitos blancos, cosa que probaríaque las rayas se forman por inhibición de la producción demelanina, y que por lo tanto la cebra es sin duda un équido negrocon rayas blancas.

Las rayas suelen ser verticales en la cabeza, cuello, paletillas ytronco, y horizontales por detrás y en las patas del animal. Los pasos de cebra toman su nombre de las rayas blancasy negras de las cebras.

Algunos zoólogos creen que las rayas son un mecanismo de camuflaje. Este mecanismo funciona de varias maneras.Para empezar, las rayas verticales contribuyen a esconder la cebra entre las hierbas. A pesar de que esto puedeparecer absurdo a primera vista, teniendo en cuenta que la hierba no es ni blanca ni negra, se supone que es efectivocontra el predador principal de las cebras, los leones, que son daltónicos. En teoría, una cebra que permanezca quietaentre hierbas altas podría pasar desaparcibida para un león. Además, como las cebras son animales gregarios, lasrayas ayudan a confundir a los predadores – varias cebras que estén o que se muevan juntas pueden parecer un únicoy gran animal, haciendo que el león tenga problemas para elegir una sola cebra para atacar. Un rebaño de cebras quese dispersen para huir de un predador le parecerán una masa confusa de rayas verticales moviéndose en direccionesdiferentes, haciendo que al predador le cueste seguir visualmente a un individuo que se separe de sus compañeros.Aun así, los biólogos no han observado nunca leones que parezcan confundidos por las rayas de las cebras.Se cree que las rayas también desempeñan un papel en el comportamiento sexual; ligeras variaciones de los patronespermiten que las cebras distingan a los diferentes individuos. En raras ocasiones, nacen cebras sin rayas, y estos

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ejemplares tienden a quedar separados del grupo; esto reforzaría la teoría de que estas rayas también tienen unafunción social.Una teoría más reciente, que cuenta con el apoyo de experimentos, sostiene que la coloración disruptiva también esun medio efectivo de confundir el sistema visual de la mosca tsé-tsé, chupadora de sangre.[7] Otras teoríasalternativas son 1º la que dice que las rayas coinciden con la distribución de grasa bajo la piel, sirviendo así demecanismo termorregulador para la cebra, o 2º la que sostiene que cualquier herida perturba el patrón de rayas,indicando claramente el estado de forma de la cebra a potenciales parejas.Una leyenda africana intenta dar una explicación folclórica a las rayas de este équido:

Hace mucho tiempo, las cebras no tenían las rayas blancas y negras que tienen hoy en día, sino que erantodas blancas. Cuando veían una cebra, algunos decían que se trataba de un cruce entre un caballo de colorblanco y un burro, o quizás una mula. En aquel tiempo, la gente todavía intentaba domesticar a los caballossalvajes para poder cabalgarlos y lucirlos delante de todo el mundo, pues eran muy bellos.

Las cebras tenían otro nombre porque eran diferentes de los caballos y las mulas. Pero era muy difícilcapturar y entrenar una cebra. Un día, una cebra que todavía era muy joven se perdió y acabó dentro unpoblado. La gente empezó a mirarla y a cuchichear, pensando como podrían capturarla.

La cebra se asustó, y se dio cuenta de lo que le querían hacer. Empezó a correr mientras la gente entraba acasa a buscar una red para cazarla. Corrió y corrió, hasta que finalmente tuvo una idea. Encontró un bote depintura negra y lo tumbó; la pintura se esparció en muchas rayas onduladas. La cebra se revolcó hasta quelas rayas se le quedaron pintadas en el cuerpo, pensando que así quedaría fea y la gente no la querríacapturar.

La gente del pueblo la encontró, y vio lo que había hecho. Como pensaban que ya no era bella con todasaquellas rayas negras sobre el pelaje, la soltaron. Pronto, todas las cebras empezaron a hacer lo mismo paraque la gente no las molestara. Con el paso del tiempo, ya no les hizo falta hacerlo, pues empezaron a nacer deesta manera. Pero ahora las rayas las hacían bellas.

Dieta

Alimento

Un grupo de cebras paciendo en Zambia.

Las cebras son mamíferos exclusivamente herbívoros quecomen sobre todo por la mañana y por la tarde, reponiendoal mediodía. Son animales que se alimentan de hierba tosca,hojas y brotes. También comen corteza y ramitas. Suaparato digestivo bien adaptado les permite subsistir conuna dieta de calidad nutritiva más baja que la que necesitanotros herbívoros, pero también es menos eficiente, lo queobliga a las cebras a pasarse más de la mitad del tiempocomiendo.

Las cebras pueden moverse una veintena de kilómetros enun día en busca de alimento, pero al final del día suelenvolver a su punto de origen. Aun así, las manadas de cebrashacen una migración anual mucho más importante, quecoincide con la estación seca y que también hacen otros muchos mamíferos africanos y que representan unmovimiento de centenares de miles de animales a la vez.

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AguaLas condiciones secas de los ecosistemas en que habitan las cebras hacen que se hayan adaptado a los periodos dearidez.Las cebras de Grevy son las que se mejor han adaptado a las condiciones de sequía. Para sobrevivir a la estaciónseca, en que la mayoría de ríos, estanques y otras fuentes de agua se secan, esta especie de cebra excava en el lechode los ríos con sus pezuñas para encontrar agua.La cebra de montaña aprovecha las características de su hábitat para sobrevivir a los periodos secos. Cuando se secanlas fuentes de agua de las cuales subsiste, esta especie simplemente migra a una altitud más alta, donde lastemperaturas inferiores hacen que el vapor de agua se condense en forma de lluvia, nieve o rocío.La cebra común es la menos adaptada a la sequía. A diferencia de las otras dos especies, siempre necesita tener aguadisponible, lo que la obliga a migrar de un lugar al otro según la estación en busca de recursos hídricos.

Comportamiento

Cebras en Tanzania.

Como la mayoría de équidos, las cebras son altamente sociables.Aun así, su estructura social depende de la especie. Las cebras demontaña y cebras comunes viven en grupos, conocidos como"harenes", que consisten en un macho con hasta seis yeguas y suspotros. Los machos no dominantes o viven solos o con otrosmachos no dominantes, hasta que son suficientes grandes comopara desafiar a un macho dominante. Cuando un grupo de cebrases atacado por hienas o perros salvajes, las yeguas se agrupan conlos potros en el medio mientras el macho intenta ahuyentar a los

atacantes.

Cuando un macho rival intenta derrocar al macho dominante, éste lo desafía tocando la nariz del rival con la suya ofrotando las espaldas contra las suyas. Esto es un tipo de demostración de fuerza destinada a asustar al rival. Si ésteno cede, empiezan a pelearse, mordiéndose el cuello y las patas o, en casos extremos, dándose coces; estos combatesson más peligrosos que la mayoría de combates de este tipo en el mundo animal, y una cebra puede acabarmalherida. La jerarquía del grupo se refleja en el orden en que andan sus miembros; delante de todo, anda la yeguamás vieja con sus potros, después vienen las otras hembras en orden de edad, también con sus potros, y el macho esel que cierra el grupo.A diferencia de las otras especies de cebra, las cebras de Grevy no tienen vínculos sociales permanentes. Los gruposde este tipo de cebras raramente permanecen juntos durante más de unos cuantos meses. Las crías permanecen consu madre, mientras que los machos adultos viven solos. Aun así, como en las otras dos especies, los machos nodominantes se organizan en grupos. En casos de escasez de comida, muchos miembros de esta especie se puedencongregar alrededor de una fuente de alimento, dando la impresión de que forman una manada.Durante el día, las cebras duermen de pie, como los caballos, y sólo duermen cuando tienen otros animales alrededorque las avisen de la presencia de predadores. De noche, en cambio, a menudo se tumban en tierra. Cuando reposan,igual que cuando se acicalan las unas a las otras, las cebras se ponen la una junto a la otra, pero al revés (es decir,cada cebra tiene su cabeza hacia el lado trasero de la otra cebra). Esto tiene varias ventajas: por un lado, permite quela cola de una cebra pueda espantar las moscas de la cara de la otra; por otro lado, ofrece a los animales un ángulo devisión de 360º.

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Andadura

Una cebra caminando.

Como los caballos, las cebras pueden andar, trotar, medio galopary galopar. Al galope, pueden alcanzar una velocidad máxima de55 km/h. Suelen ser más lentas que los caballos, pero su granresistencia las ayuda a escabullirse de los predadores. Una cebraque esté siendo perseguida correrá en zigzag de un lado para otropara poner en dificultades al predador. En caso de que quedeacorralada, la cebra se pondrá en posición rampante y dará coces ymordiscos a su atacante.

Comunicación

Las cebras se comunican la una con la otra con relinchos ygemidos agudos. Las cebras de Grevy emiten bramidos parecidos a los de las mulas. Las orejas de las cebras indicansu estado de ánimo. Cuando una cebra está calmada, tensa o amistosa, sus orejas permanecen erectas. Cuando tienemiedo, se desplazan hacia adelante. Cuando se enfada, las orejas se desplazan hacia atrás. Cuando las cebras buscanpredadores en un área, permanecen en una postura de alerta, con las orejas erectas, la cabeza alta y observando conatención. Si están tensas, emiten bufidos. Si una cebra detecta u oye la presencia de un predador, se pondrá a bramarfuertemente.

Reproducción

Una yegua y su potro.

Como en la mayoría de especies animales, las hembras llegan a lamadurez sexual antes que los machos, y pueden tener su primerpotro a la edad de tres años. Los machos no pueden criar hasta quetienen cinco o seis años. Las yeguas pueden dar a luz a un potro cadadoce meses, que es el tiempo que dura la gestación. Cuidan de lascrías durante un máximo de un año. Como los caballos, las cebrasson capaces de ponerse de pie, andar y mamar al poco de nacer. Alnacer, un potro de cebra es marrón y blanco en lugar de negro yblanco. Casi siempre nace un único potro, pero en ocasionesextremadamente raras pueden nacer gemelos.

En el caso de las cebras de montaña y las cebras comunes, los potrosson protegidos por su madre, así como por el macho y las otras yeguas del grupo. En cambio, los potros de cebra deGrévy sólo tienen a su madre como protectora habitual, pues, como se ha dicho más arriba, los grupos de estaespecie se suelen dispersar después de unos cuantos meses. La protección de los potros es especialmente relevantepara estos animales, pues las crías son una presa fácil para los predadores y la mitad de ellas no sobreviven al primeraño de vida a pesar de los esfuerzos de su madre y del macho del grupo. Otro de los peligros que corren los potros esque se han observado infanticidios y feticidios entre las cebras, a pesar de que únicamente se ha observado estecomportamiento en ejemplares en cautividad.[8]

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Especies

Una cebra de Grevy reposa estirada en la tierra.

Dos cebras comunes en el Parque Nacional de Etosha.

Una cebra de montaña de Hartmann alimentándose dehierba.

Hay tres especies de cebras, que contienen un total de nuevesubespecies,[9] una de ellas, el quagga, extinta.

Subgénero Dolichohippus

Cebra de Grevy

La cebra de Grevy(Equus grevyi) es la especie más grande detodas, con una medida de entre 2,5 y 2,75 metros de longitud y1,45-1,6 metros de alto a la espalda. Pesa entre 350 y 440 kg.Otras diferencias de esta especie respecto a las otras son sus orejasgrandes y el hecho de que sus rayas sean más estrechas. Tambiénse trata de la especie que puede resistir más tiempo sin beber agua.

Subgénero Hippotigris

Cebra común

La cebra común (Equus quagga) es la especie más numerosa yextensa geográficamente. También es la que tiene más subespeciesdiferentes. Mide unos 2,5 metros de longitud y 1,5 metros de alto ala espalda, con un peso de 385 kg. Tiene una gran importanciadentro el ámbito del turismo en algunos de los países en los quehabita, pues es uno de los animales africanos más famosos. Laspoblaciones septentrionales tienen las rayas más bien definidasque las meridionales.

Subespecies

• Quagga (E. q. quagga)• Cebra de Burchell (E. q. burchellii)• Cebra de Grant (E. q. boehmi)• Cebra de Selous (E. q. borensis)• Cebra de Chapman (E. q. chapmani)

• Cebra de Crawshay (E. q. crawshayi)

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Cebra de montañaLa cebra de montaña (Equus zebra) es una especie que vive en grupos pequeños y que, a diferencia de la cebracomún, no se agrupa en manadas. Mide unos 2,2 metros de longitud y 1-1,4 metros de altura a la espalda. Su peso esde entre 240 y 370 kg. Tiene dos subespecies, una de las cuales, E. z. cebra presenta dimorfismo sexual, pues lashembras son más grandes que los machos. Vive en áridas zonas montañosas.Subespecies

• Cebra de montaña del Cabo (E. z. zebra)• Cebra de montaña de Hartmann (E. z. hartmannae)

DifusiónOriginalmente, las cebras se extendían por cualquier parte de África. Aun así, se extinguieron del norte delcontinente en tiempos antiguos.En la actualidad, la cebra con la difusión más amplia es la cebra común. Viven desde las zonas de transición entre lasabana y el desierto del sur de Sudán y de Etiopía, pasando por la sabana de África oriental, hasta el sur y el suroestedel continente. Los hábitats de la cebra de Grevy son las tierras secas de arbustos y de hierba del este de África, enKenia, Etiopía y Somalia. La cebra de montaña tiene una difusión mucho más reducida que las otras dos especies.Vive en altiplanos montañosos de Namibia y Sudáfrica, a altitudes de hasta 2.000 m.

Difusión de la cebra común Difusión de la cebra de Grevy Difusión de la cebra de montaña

Salud

Predadores y otras amenazas

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La única imagen existente de un quagga en vida. Setrata de la única subespecie extinta de cebra, y

desapareció a finales del siglo XIX.

Los predadores principales de las cebras son los leones, las hienasmanchadas y los cocodrilos. Los leones y las cebras mantienen suspoblaciones en equilibrio, pues los leones matan antes a las cebrasviejas o enfermas que a las sanas y fuertes.

Las armas y las técnicas de caza primitivas utilizadastradicionalmente en África no eran lo bastante eficientes comopara afectar de manera significativa a las poblaciones de cebras.Los nativos africanos las cazaban no sólo por su piel, sino tambiénpor su carne. Aun así, la situación cambió con la llegada de loscolonizadores europeos y sus armas de fuego.

Los humanos modernos han tenido un gran impacto sobre laspoblaciones de cebras desde el siglo XIX. Las cebras son cazadasprincipalmente por su piel. El quagga o cuaga, una subespecie de la cebra común, se extinguió antes de acabar elsiglo XIX, mientras que la cebra de montaña del Cabo fue cazada casi hasta la extinción (en la década del 1930 yaquedaban menos de cien ejemplares). Desde entonces, la población ha crecido hasta aproximadamente setecientosindividuos, gracias al esfuerzo para conservar la subespecie. Acualmente, ambas subespecies de la cebra de montañaestán protegidas en parques nacionales, pero todavía se encuentran en peligro.

La cebra de Grevy también está en peligro. La caza y la competición por parte del ganado han reducidodrásticamente la población. Debido al reducido tamaño de la población, los peligros ambientales, como por ejemplolas sequías, fácilmente pueden afectar a la especie entera. Las cebras comunes son mucho más numerosas y tienenuna población sana. Aun así, esta especie también está amenazada por la caza y la modificación de los hábitatsprovocada por la agricultura.

EvoluciónDurante mucho tiempo se creyó que el primer antepasado directo de los équidos actuales era Hyracotherium, unpequeño perisodáctilo del Eoceno inferior y medio de América del Norte y Eurasia, pero actualmente se le haclasificado dentro la familia de los paleotéridos, antepasados tanto de los équidos como de los brontoterios. Tenía untamaño similar al de los zorros (250-450 mm de alto), con una cabeza y un cuello relativamente cortos y una espaldaarqueada. Tenía cuarenta y cuatro dientes, con una fórmula dental típica de un mamífero que se alimentadesmochando las ramas o la parte superior de la hierba: tres incisivos, un canino, cuatro premolares y tres molares encada lado del maxilar. Utilizaba sus muelas para moler las hojas blandas y los frutos de los que se alimentaba.[10]

Esqueleto de Eohippus angustidens.

Cuando el clima cambió y se abrieron los bosques aprincipios del Oligoceno, empezaron a aparecer llanuras dehierba y prados. En respuesta al cambio del ambiente, loséquidos también cambiaron y desarrollaron dientes másrobustos, aumentaron el tamaño de su cuerpo y el de suspatas, convirtiéndose en animales más rápidos. El géneronorteamericano Mesohippus caminaba sobre tres dedos encada pata; todavía conservaba el primer y el quinto dedo,pero no los usaba para andar. El tercer dedo era más fuerte ypesado que los otros. Sus patas largas y esbeltas permitendeducir que era un animal ágil y rápido. Una de lasinnovaciones de Mesohippus era que tenía seis dientesposteriores, una característica que conservarían todos loséquidos posteriores.

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En el Mioceno tuvo lugar la transición de las formas primitivas de équidos a las formas modernas. Animales comopor ejemplo Parahippus, Merychippus o Hipparion continuaron la evolución hacia unas patas tridáctiles. Loséquidos habían continuado aumentando de tamaño y ya tenían unas dimensiones parecidas a las de un poni. Estatendencia se completó con Pliohippus, morfológicamente muy similar a los Equus de hoy en día y que durantemucho tiempo fue considerado el antepasado directo. Se trataba de un veloz animal de estepas.Plesippus era un équido del tamaño de un caballo árabe originario del oeste de Norteamérica. Aparte de ser elantepasado prehistórico más cercano de los équidos actuales, este caballo del Plioceno destaca porque fue el queemprendió la expansión de América del Norte a Eurasia hace dos millones y medio de años. Esta migración seríafinalmente la salvación de los équidos, pues todos los caballos americanos se extinguieron hace aproximadamente11.000 años junto con otros muchos grandes mamíferos. Las causas de esta extinción siguen siendo un tema dedebate, sobre todo porque desaparecieron de manera muy repentina animales que habían sobrevivido durantemillones de años. Entre las posibilidades más citadas destacan el cambio climático, una pandemia, o la caza por partede los humanos, posiblemente acabados de llegar.[11]

Investigaciones recientes por un grupo de genetistas encabezado por Carles Vilà indican que las cebras se separarondel linaje de los asnos (sus parientes más cercanos) en la segunda mitad del Plioceno. La evidencia del registro fósilpermite determinar el momento en que se produjo esta separación de linajes con una mayor precisión. El hecho deque sólo se hayan encontrado fósiles de cebras en el continente africano implica que se produjo después de la llegadade los équidos norteamericanos a Eurasia y África, es decir, no hace más de 2,6 millones de años. El fósil másantiguo clasificado con certeza como perteneciente a una cebra es un fósil de cebra de Grevy descubierto en Turkana(Kenia).

Intentos de domesticación

Una cebra domesticada llevando a una persona en eleste de África.

Se ha intentado entrenar cebras como animales de montura, puesson más resistentes a las enfermedades africanas que los caballos.Aun así, la mayoría de estos intentos fracasaron, debido a lanaturaleza más impredecible de las cebras y a su tendencia dedejarse llevar por el pánico cuando se ponen nerviosas. Por estemotivo, se prefieren a los cebroides (cruces entre cualquier especiede cebra y un caballo, poni, asno o burro) a las cebras puras.

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Lord Rothschild con su famoso carruaje de cebras comunes, quesolía conducir por Londres.

El cuarto emperador mogol Jahangir (r. 1605-1627)encargó una pintura sobre cebras. En esta pintura,realizada por Ustad Mansur, la cebra se representa conestribos. En Inglaterra, el coleccionista de animalesLord Rothschild utilizaba a menudo cebras para moversu carruaje. En 1907, Rosendo Ribeiro, el primermédico de Nairobi (Kenia), utilizaba una cebra demontura para las visitas a domicilio. A mediados de ladécada del 1800, el Gobernador George Grey importócebras a Nueva Zelanda de su antigua jurisdicción deSudáfrica, y las utilizó para mover su carruaje a su islaprivada, la Isla de Kawau.

El Capitán Horace Hayes, en "Points of the Horse" (aprox. 1899), comparó la utilidad de las diferentes especies decebra. Hayes puso una silla y una brida a una cebra de montaña en menos de una hora, pero no consiguió alimentarlalos dos días que la tuvo. Remarcó que el cuello de la cebra era tan rígido y fuerte que no fue capaz de torcerlo enninguna dirección. A pesar de que le enseñó a hacer lo que quería en una pista de circo, cuando la sacaba fuera eraincapaz de controlarla. Encontró la cebra común fácil de domar y la consideró ideal para domesticarla, pues tambiénes inmune a la picadura de la mosca tsé-tsé. Consideraba al quagga fácil de domesticar porque era más fuerte, mansoy parecido a los caballos que las otras cebras.

En el capítulo "9. Cebras y matrimonios infelices" de su libro "Armas, gérmenes y acero", J. Diamond hace tambiénreferencia a la dificultad de domesticación de las cebras:[12]

"Cualquier especie de mamífero que sea suficientemete grande es capaz de matar a un ser humano. Sin embargo,algunos grandes animales tienen disposiciones mucho más desagradables y son más incurablemente peligrosos queotros. [...]Las cuatro especies de cebra de África son peores aún. Los intentos de domesticación llegaron al extremo deengancharlas a carros: fueron probadas como animales de tiro en Sudáfrica en el siglo XIX, el excéntrico lord WaterRothschild desfiló por las calles de Londres en un carruaje tirado por cebras. Lamentablemente, las cebras se vuelventerriblemente peligrosas a medida que envejecen. [...] La cebra tiene el desagradable hábito de morder a una personay no soltarla. En EEUU, las cebras hieren a más cuidadores de zoológicos cada año que los propios tigres. Las cebrastambién resultan prácticamente imposibles de enlazar con una cuerda -incluso para vaqueros que ganan campeonatosde rodeos capturando con sus lazos a caballos-, debido a su habilidad a toda prueba para observar el extremo de lacuerda volando hacia ellas para, a continuación, agachar la cabeza y esquivarla. De ahí que rara vez (acaso ninguna)haya sido posible ensillar o montar una cebra, por lo que el entusiasmo de los sudafricanos por su domesticacióndesapareció"

Referencias[1] Referencia a "zebra" en el DRAE (http:/ / lema. rae. es/ drae/ ?val=zebra)[2] Primera página de la primera parte de la obra citada: "Stripes Do Not a Zebra Make, Part I: A Cladistic Analysis of Equus" (http:/ / www.

jstor. org/ pss/ 2412662) Para tener acceso a la obra completa, se requiere afiliación a alguna de las bibliotecas y editoriales que son entidadescolaboradoras de la revista Systematic Zoology (http:/ / www. jstor. org/ action/ showPublication?journalCode=systzool), llamada en laactualidad Systematic Biology.

[3] Sobre investigación taxonómica del género Equus (http:/ / books. google. es/ books?id=p6DGWU27baYC& pg=PA27& lpg=PA27&dq="debra+ k. + bennett"+ "Stripes+ Do+ Not+ a+ Zebra+ Make& source=bl& ots=ma8UlBbxuJ&sig=OVd-_ZTFBhWGwztnLHpT4RcozBo& hl=es& ei=un7RTbutONOs8QPZ1vTbDQ& sa=X& oi=book_result& ct=result& resnum=8&ved=0CFgQ6AEwBw#v=onepage& q="debra k. bennett"+ "Stripes Do Not a Zebra Make& f=false) en New Scientist. 18 de julio de 1985.

[4] "Zebra", en McGraw-Hill's AccessScience (http:/ / www. accessscience. com/ ). Accedido el 15-07-2008. se necesita subscripción perconsultar el artículo.

[5] «Zebra stripes evolved to keep biting flies at bay» (http:/ / www. bbc. co. uk/ nature/ 16944753) BBC. Consultado el 18 de octubre de 2012.

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[6] Re: Is a zebra white with black stripes or black with white stripes? (http:/ / www. madsci. org/ posts/ archives/ nov99/ 941836717. Zo. r. html)[7][7] Waage, J. K. (1981). How the zebra got its stripes: biting flies as selective agents in the evolution of zebra colouration. J. Entom. Soc. South

Africa. 44: 351 - 358.[8] Evidencia de infanticidio y feticidio por parte de machos de cebra común en cautividad (http:/ / www. ivb. cz/ folia/ 54/ 3/ 258-262. pdf)[9] Groves, C.P. & Bello, H.B. 2004. New investigations donde the taxonomy of the zebras genus Equus, subgenus Hippotigris. Mammalian

Biology, 69: 182-196.[10] Hunt, Kathleen (1995). Horse Evolution (http:/ / www. talkorigins. org/ faqs/ horses/ horse_evol. html). TalkOrigins Archive.[11] "Ice Age Horses May Have Been Killed Off by Humans" (http:/ / news. nationalgeographic. com/ news/ 2006/ 05/ 0501_060501_ice_age.

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Fuentes y contribuyentes del artículo 34

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Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 35

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