estudio morfológico y taxonómico de los grupos de especies ... · abundancia, uno de los géneros...

Boln.Asoc, esp. Ent., 15: 1991: 29-52 ISSN: 0210-8984

Estudio morfológico y taxonómico de losgrupos de especies ibéricas del género

Tetramorium Mayr, 1855 (Hym., Formicidae)

F. López

RESUMEN

El estudio morfológico intensivo de un gran número de ejemplares ibéri-cos del género Tetramorium ha mostrado que todas las formas conocidas seincluyen en alguno de los tres grupos de especies existentes. En cada uno deestos tres grupos sólo ha sido posible validar un único taxón dentro de laPenínsula Ibérica: T. caespitum (L.), T. hispanicum Em. y T. semilaeveAndré, respectivamente.

Palabras clave: Formicidae, Tetramorium, taxonomía, Península Ibérica.

ABSTRACT

A morphological and taxonomical study of the Iberian species groups ofthe genus Tetramorium Mayr, 1855 (Hym., Formicidae).

An intensive morphological study of a large number of specimens of thegenus Tetramorium from the Iberian maindland has shown that all knownforms fall into one of the three species groups. In each of these groups it hasonly been possible to valídate a single taxon within the Iberian Península:Tetramorium caespitum (L.), T. hispanicum Em. and T. semilaeve André,respecíívely.

Key words: Formicidae, Tetramorium, taxonomy, Iberian Península.

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INTRODUCCIÓN

Tetramorium Mayr, 1855 resulta, posiblemente por su ubicuidad yabundancia, uno de los géneros de hormigas de mayor variabilidad en suscaracterísticas morfológicas dentro de la región Paleártica en general y de laPenínsula Ibérica en particular.

Como corresponde a un grupo variable la taxonomía de este género esconfusa. Existen pocos antecedentes respecto a intentos de solución de estosproblemas. EMERY (1925) expone algunas reflexiones acerca del grupo caes-pitum, al tiempo que intenta estructurarlo en diferentes sub-grupos. Másrecientemente, BOLTON (1976, 1977, 1979, 1980, 1985 y 1986) ha desarro-llado un inmenso trabajo de revisión de la fauna mundial de la tribu Tetra-moriini Wheeler, 1910, pero sin considerar la región Paleártica. Por último, laproblemática se ha abordado, bien específicamente o bien dentro de estudiosde tipo faunístico (citados en el apartado correspondiente), sobre aspectosmás concretos. En nuestra Península se han citado 13 taxones diferentes ypocos de ellos pueden segregarse claramente entre sí.

El estudio morfológico realizado pretende ayudar a la clarificación deesta situación taxonómica, aunque es entendido únicamente como una pri-mera aproximación al problema.

MATERIAL Y MÉTODOS

Las especies de este género se organizan en colonias populosas, lo quefacilita normalmente la captura de una gran cantidad de ejemplares de cadahormiguero para su estudio.

El presente trabajo se ha centrado en la casta obrera puesto que es la quepresenta la problemática más acusada y, desde un punto de vista operativo, laque habitualmente se recolecta. No obstante, los sexuados han supuesto unpunto de apoyo imprescindible. El procedimiento ha consistido en examinaren primer lugar los machos y hembras de las muestras que contienen simultá-neamente obreras y sexuados, ya que estos últimos ofrecen los mejores carac-teres de diferenciación. En una segunda fase se han estudiado las obrerasacompañantes tratando de buscar las semejanzas o diferencias entre sí.

Las muestras que componen el material estudiado se han agrupado porlocalidades en el caso de la Península Ibérica (Apéndice I) y por especies parael material procedente de fuera de esta zona (Apéndice II). La Tabla I ofrecelas cifras totales de individuos, con las identificaciones propuestas en estetrabajo. Este material procede de las siguientes colecciones:

- CEM: Colección de la Cátedra de Entomología de la Facultad de Biología de laUniversidad Complutense de Madrid (Dra. M. D. Martínez).

- CEM-M: Colección de D. Manuel Medina y Ramos, depositada en esta misma Cáte-dra (Dra. M. D. Martínez).

Especies ibéricas del género Tetramorium 31

$$ 99 óó Total M Provs. Loes.

T. caespitum 4730 62 49 4834 1035 37 253

T: semilaeve 2659 61 45 2762 546 22 104

T. hispanicum 2933 41 33 3007 405 26 121

NoPenins. Iber. 249 23 18 290 71

Tota! 10571 187 145 10893 2059

Tabla I: Cifras totales del material estudiado. M = Número demuestras. Provs. = Provincias. Loes. == Localidades. No Penins. Iber. = Material procedente de fuera de la Península Ibérica.

Table I: Total quantities of the studied material. M = Number of samples. Provs. = Provinces. Loes. == Localities. No Penins. Iber. = Material from outside the Iberian Península.

- DBG: Colección del Departamento de Biología Animal, Ecología y Genética de laFacultad de Ciencias de la Universidad de Granada (Dr. J. A. Tinaut).

— DZB. Colección del Departamento de Zoología de la Facultad de Ciencias de laUniversidad Autónoma de Barcelona.

— XE: Colección del Dr. X. Espadaler.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los taxones del género Tetramorium citados hasta ahora en nuestraPenínsula son los siguientes: T. caespitum (Linné, 1758), T. caespitum var.pyrenaica Roszler, 1936, T. davidi Forel, 1913, T. forte Forel, 1903, T. his-panicum Emery, 1909, T, impurum (Foerster, 1850), T. maurum Santschi,1918, T. meridionale Emery, 1870, T. punicum (Smith, 1861), T. ruginodeStitz, 1916, T. semilaeve André, 1881, T. sericeiventre var. crinida Santschi,1926 y T. silvestrianum Emery, 1923.

Para poder analizar con cierto orden su problemática se han separado entres grupos, sin significado taxonómico alguno, cuya entidad viene definidapor una implicación mutua en diferentes cuestiones. Únicamente T. meridio-nale queda fuera de este análisis por considerarse bien definida y diferenciadade las demás, a pesar de que las obreras presenten ciertos problemas queserán abordados en estudios posteriores.

l.er Grupo. Integrado por T. caespitum, T. impurum, T. forte yT. silvestrianum.

Este es quizá el caso más complejo. Las cuestiones giran en torno a laforma típica del género en la región Paleártica: T. caespitum. Con 11 subes-

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pecies y 25 variedades descritas en 1922 (EMERY, 1922), representa el taxónde mayor variabilidad en esta región.

Como una especie muy próxima a ésta se describió T. impurum (FOERS-TER, 1850), que fue sinonimizada con la primera (MAYR, 1855 y 1863) y"rehabilitada" posteriormente (EMERY, 1925; POLD1, 1973; KUTTER,1977). Como sucede en otros casos en hormigas, los caracteres de diferencia-ción más claros aparecen en la genitalia de los machos. En el presente caso lavisión posterior del bulbo copulador se ha mostrado como la mejor opciónpara el material examinado, existiendo efectivamente esa diferenciación degenitalias en un "tipo caespitum" y un "tipo impurum", nunca coexistiendoen la misma colonia. Las diferencias ofrecidas para las hembras (morfologíatorácica) (KUTTER, 1977) y las obreras (coloración fundamentalmente)(CAMMAERTS etal, 1985; AGOSTI & COLLINGWOOD, 1987b) no han permi-tido una segregación clara entre los dos supuestos taxones para el materialexaminado. Una situación similar condujo ya a MARTÍNEZ & ESPADALER(1986) a no identificar los ejemplares de obreras de este tipo, considerándo-los como T. caespitum o T. impurum indistintamente.

Por otra parte, T. forte fue descrita por FOREL (1903) como una varie-dad de T. caespitum. Considerada con posterioridad como especie indepen-diente (COLLINGWOOD, 1978; RESTREPO et al, 1985) se la ha caracterizadopor una mayor "robustez" (tamaño y rugosidad) que T. caespitum (AGOSTÍ& COLLINGWOOD, 1987b). En el material estudiado se ha detectado la exis-tencia de individuos de este tipo mezclados con otros de característicasnormales de T. caespitum (es decir, carentes de esa robustez) dentro de lamisma colonia. El estudio de los machos asociados a estas muestras aumentala confusión, puesto que se dan los dos tipos de genitalia mencionados ante-riormente ("tipo caespitum" y "tipo impurum").

El conjunto de hechos expuesto hasta aquí induce a dudar sobre loscaracteres —de cualquiera de las castas— que definen y diferencian a estastres supuestas especies. Sería necesario, en consecuencia, realizar un estudioconjunto más amplio con ejemplares de las tres castas pertenecientes a lamisma colonia en cada caso para poder establecer correspondencias morfoló-gicas y llegar a diferenciar varios taxones, si ese fuera el caso.

Por último tenemos la situación de T. silvestrianum, descrita por EMERY(1923) a partir de dos obreras recogidas en Manresa (Barcelona). La descrip-ción original puede ser coincidente con lo que se ha denominado como T.forte y con esta especie fue sinonimizada por COLLINGWOOD (1978), aun-que recientemente este mismo autor ha expresado la opinión (com. pers.) deque los ejemplares ibéricos con estas características corresponden a T. silves-trianum y no a T. forte. Otra posibilidad, no obstante, es la sinonimia de estetaxón con T. hispanicum, ya que en la descripción original se habla de"superficie rugosa" tanto para el peciolo como para el postpeciolo (aunqueno se explicita si esta rugosidad es en forma de estriación longitudinal que escomo generalmente se presenta en T. hispanicum}. Un hecho que apoya esta


idea es que las colonias presentes en la localidad tipo (Manresa) correspondena T. hispanicum (ESPADALER, com. pers.).

Por tanto, respecto a este grupo la especie que se considera es T. caespi-tum, ante la imposibilidad de distinguir netamente a T. impurum, T. forte oT. silvestrianum.

2° Grupo. Integrado por T. forte, T. silvestrianum, T. hispanicum,T. ruginode, T. sericeiventre var. crinida y T. caespitum var. pyrenaica.

En este segundo grupo los problemas son de índole formal, relativos a lacorrespondencia entre el material presente en la Península Ibérica y los tiposde cada uno de estos taxones. Todas las cuestiones giran alrededor de T, his-panicum, que se supone endémica de la Península y parece estar claramentedefinida y diferenciada de las demás.

El hecho de que también estén incluidas en este grupo T. forte y T. sil-vestrianum da una idea de la complejidad de las situaciones en la taxonomíade este género. Ambas "especies" se han relacionado también con T. hispani-cum de diversas formas. La característica que diferencia a ésta de las demásespecies ibéricas es la profunda estriación longitudinal en peciolo y post-peciolo. Aunque la ornamentación tegumentaria de estas zonas puede no serlongitudinal (Figura 1), está siempre netamente marcada y es mucho másfuerte que la de cualquiera de las otras especies, sin que se haya observadotampoco ningún caso en el que la rugosidad sea intermedia entre T. hispani-cum y aquellas.

El problema está centrado en las descripciones que se han hecho sobreesta especie y en las designaciones de tipo y lectotipo que se han efectuado,como vamos a ver. La descripción original de T. caespitum var. hispanicumde EMERY (1909) no se hizo para la obrera, sino para la hembra, sin citaruna localidad exacta ("Spanien"). Otro hecho importante es que sus caracte-rísticas morfológicas están comparadas con las de la var. fortis (T. forteactual) y que no se menciona la rugosidad longitudinal de peciolo y postpe-ciolo. La descripción completa es: "Mittelgross, dunkel; Skulptur wie bei var.fortis aber die Basis der Gaster fein gestreift". La diferencia respecto a T.forte, por tanto, sería la estriación en la base del gastro, al menos en lahembra. Este carácter es —en el material estudiado— variable tanto en lashembras como en las obreras (de la misma o de diferentes colonias) (Figura2), por lo que no sería definitivo a la hora de separar estos ejemplares de losde otros taxones.

El cotipo de T. hispanicum depositado en la colección Forel de Ginebrase corresponde claramente con nuestra forma ibérica, de peciolo y postpecio-lo estriados longitudinalmente (ESPADALER & TINAUT, com. pers.). Pareceser, en consecuencia, que T. hispanicum sensu Emery se corresponde efecti-vamente con lo que los mirmecólogos españoles consideran como tal, y conlo que en el presente trabajo hemos denominado T, hispanicum. A pesar deello, BONDROIT (1918) redescribió la var. forte con "Pétiole et postpétiole

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Figura 1: Variación de la estriación longitudinal en el peciolo y postpeciolo de T. hispanicum. A:Obrera con rugosidad atípica (visión dorsal). Pilosidad y patas omitidas. Procedencia: Sierrade Baza (Granada). Colección DBG. B: Peciolo y postpeciolo en diferentes obreras. Pilosidadomitida. Procedencia: Bl: Cáceres (Cáceres). Col. CEM. B2: Sigüenza (Guadalajaia). Col.CEM. B3: Cutamilla (Guadalajara). Col. CEM. B4: Espinosa del Cerrato (Falencia). Coi.DBG. Escala = 1 mm.

Figure 1: Variation of the longitudinal striation in the T. hispanicum petiole and postpetiole. A:Worker with atypical rugosity (dorsal view). Pilosity and legs omitted. From: Sierra de Baza(Granada). DBG Collection. B: Petiole and postpetiole in different workers. Pilosityomitted. From: Bl: Cáceres (Cáceres). CEM Coll. B2: Sigüenza (Guadalajara). CEM Coll.B3: Cutamilla (Guadalajara). CEM Coll. B4: Espinosa del Cerrato (Falencia). DBG Coll.Scale = 1 mm.

striés longitudinalement" sin que este carácter figure en la descripción origi-nal como ya hemos visto. Probablemente este hecho ha influido en la proble-mática existente entre T. hispanicum y T. forte.

Sin embargo, un año más tarde, BONDROIT (1919) describe la obrera de"71 hispanicum Em (?)" (probablemente la primera descripción de estacasta) comentando esta misma característica de estriación longitudinal. Ladescripción de la hembra que acompaña a ésta se corresponde con el materialibérico examinado. Su signo de interrogación se debe a las dudas que mani-fiesta sobre si el material que él posee es realmente T. hispanicum o "peut-étre est-ce le T. striativentre Mayr du Turkestan et Syrie". A este respecto, ladescripción de otro de los taxones de este grupo pudiera tener un origensimilar: T. sericeiventre var. crinida. Todos estos casos tendrían en común la

Especies ibéricas del género Tetramoríum 35

Figura 2: Variación de la estriación de la base del gastro en T. hispanicum. A: Peciolo, postpeciolo ygastio de hembras pertenecientes a la misma colonia (visión dorsal). Pilosidad omitida. Pro-cedencia: Sabiote (Jaén). Colección CEM. B: ídem que A para obreras. Procedencia: Sagres(Algarve, Portugal). Col. CEM. Escala = 1 mm.

Figure 2: Variation of the gaster basis striation in T. hispanicum. A: Petioíe, postpetiole and gaster offemales belonging to the same colony (dorsal view). Pílosity omítted. From: Sabiote (Jaén).CEM Collection. B: Same as A for workers. From: Sagres (Algarve, Portugal). CEM Coll.Scale = 1 mm.

estriación de la base del gastro. Sin embargo, los restantes caracteres morfo-lógicos de T. striativentre y T. sericeiventre son claramente diferentes a losde T. hispanicum, sin que haya posibilidad de confusión entre alguna de estasespecies y las formas ibéricas. Los ejemplares de ambos taxones enviados porMr. Collingwood son absolutamente diferentes de cualquiera de las especiesibéricas, y las figuras aportadas por BOLTON (1980) para las especies delgrupo sericeiventre son también clarificadoras, especialmente por la formadel peciolo y la configuración de los lóbulos metapleurales. Es importantecomentar otra circunstancia que afecta al problema T. hispanicum-T. forte.A pesar de que, como hemos comentado, el material cotípico de T. hispa-nicum de la colección Forel se corresponde con nuestro concepto sobre estaespecie, la serie designada como "type" por Forel (no existe un único holo-tipo) incluye dos grupos de obreras: 6 procedentes de Palavas y 3 de Albaron(Camargue, Francia). Las primeras carecen de la estriación característica deT. hispanicum mientras que el segundo grupo se corresponde con esta especie

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y fue designado por el Dr. Poldi como lectotipo de T. forte en la etiqueta dela colección, sin que ello esté publicado (ESPADALER & TINAUT, com. pers.).Parece, por tanto, que puede establecerse la siguiente equivalencia: T. forteForel (partim) = T. forte Forel sensu Poldi = T. hispanicum Emery, ya queen ningún caso las colonias de T. hispanicum contienen individuos sin laestriación comentada en peciolo y postpeciolo, y tampoco las colonias de loque se ha denominado T. forte contienen individuos con esta estriación.

Respecto a T, ruginode, fue descrita como una variedad de T. caespitumpor STITZ (1916). En su descripción se la sitúa cercana a la variedad fortis ydiferenciada de la variedad hispanicum por la ausencia de estriación en labase del gastro. Sin embargo consta en ella la estriación longitudinal depeciolo y postpeciolo, lo que induce a COLLINGWOOD & YARROW (1969) asugerir su posible sinonimización con T. hispanicum. Esto mismo sugierenpara T. caespitum var. pyrenaica, descrita a partir de ejemplares procedentesde Andorra (ROSZLER, 1936). Asimismo, el material de T. ruginode de lacolección Santschi (Basüea) se corresponde con T. hispanicum (T1NAUT,com. pers.).

Dentro de este grupo se ha considerado, por tanto, únicamente a T. his-panicum, identificando como tal especie todos los ejemplares con rugosidadlongitudinal o una escultura muy fuerte variante de la longitudinal en pecioloy postpeciolo.

3.er Grupo. Integrado por T. semilaeve, T. punicum, T. maurum y T. davidi.

En este grupo se han situado las formas más "claras" tanto en coloracióncomo en rugosidad.

Relacionada con T. semilaeve en cuanto a la morfología de las obrerasestá T. punicum, descrita de Siria y Palestina. Caracterizada por la gran dilu-ción de la rugosidad tegumentaria y por su color muy claro (amarillento).Esta última característica no consta, sin embargo, en su descripción original,donde se dice: "Palé red, the legs and antennae palest" (SMITH, 1861). FINZI(1936) también habla de un color oscuro ("bruno ferrugineo.,."). En laclave de COLLINGWOOD (1978) es caracterizada por su "...thoracic sculpturevery dilute or absent...". Siguiendo este criterio, tanto AGOSTA (1980) comoMARTÍNEZ (1984) identifican parte de los ejemplares de sus respectivos estu-dios como T. punicum. En las muestras con sexuados y obreras del materialestudiado (Apéndice I) se encuentran ejemplares que se corresponden con elmorfotipo ibérico de T. punicum, (entendiendo como tal al definido por lascaracterísticas de coloración y rugosidad "aclaradas"). Estos individuos estánacompañados por otros de la misma colonia con características propias deT. semilaeve y de sexuados (hembras y/o machos) que son claramente dife-rentes de los sexuados de T. punicum que ha sido posible estudiar, proceden-tes de Karpathos (Grecia). A partir de la comparación de este material con elibérico pueden aportarse —de forma preliminar— algunas diferencias consta-tables a nivel general: las obreras de T. punicum son más lisas que las de T.


semilaeve y sus espinas epinotales más triangulares (más cortas) que las deéstas.

Respecto a este último punto, en la clave que ofrecen AGOSTI & CO-LLÍNGWOOD (1987b) se aportan dos nuevos caracteres de diferenciación paralas obreras de estas dos especies: la rugosidad occipital divergente en T. puni-cum frente a la rugosidad paralela para T. semilaeve y el color pardo amari-llento para la primera en contraposición al pardo rojizo de la segunda. Sinembargo, en el material ibérico estudiado de T. semilaeve (incluidas las mues-tras que contienen sexuados) podemos encontrar las dos variantes de rugosi-dad y coloración incluso dentro de la misma colonia.

Considerando, pues, a estos individuos pertenecientes a T. semilaeve (setrata de ejemplares relativamente atípicos de esta especie que se aproximanen cierta medida a los de T. punicum) el punto de vista aquí expuesto coin-cide con el expresado por BOLTON (en AGOSTA, 1980), TlNAUT (1981),COLLINGWOOD & ESPADALER (com. pers.) respecto al material ibérico.

La raza maura de T. caespitum fue descrita por SANTSCHI (1918) a partirde obreras y hembras procedentes de Túnez, Argelia y Marruecos. Esta formapertenece a un grupo de especies que por su apariencia general se aproximana este grupo más que a ningún otro. Las obreras poseen coloración anaranja-da o parda clara pero son robustas, de tamaño apreciable y con trazas varia-bles de rugosidad en peciolo y postpeciolo. La única cita conocida de laPenínsula es la de Algeciras (EMERY, 1923), indicada de forma dudosa como"Tetramorium caespitum maurum ? Santschi". Esta cita fue transcrita como"T. caespitum (L.) maura Sants." en CEBALLOS (1956) y más tarde como"T. maura Sants." en el catálogo de COLLÍNGWOOD (1978), aunque tambiénen este caso de forma dudosa. El material examinado de esta especie procedede Marrakech (Marruecos) y concuerda a grandes rasgos con la descripción deSantschi. Sin embargo, se distingue bastante bien del material ibérico. Laestructura de la rugosidad es diferente, así como la forma y anchura delpeciolo y postpeciolo y la configuración de las espinas. Una obrera de Vejerde la Frontera (Cádiz) enviada por Mr. Collingwood y determinada por élcomo "7". maura ?" se corresponde con cualquier obrera grande de la T. se-milaeve ibérica (de coloración oscurecida y rugosidad acentuada). Estemismo autor ha expresado recientemente sus dudas sobre la presencia de T.maurum en la Península Ibérica (com. pers.). Aunque no se han podidoestudiar sexuados de esta especie, la descripción original y los dibujos ofreci-dos por SANTSCHI (1918 y 1921) asocian a la hembra con el grupo ferox, dela parte oriental del Mediterráneo. La morfología de las hembras de estegrupo es totalmente diferente a la de las hembras de T. semilaeve por lo que—al igual que en el caso de T. punicum— la consideración conjunta de obre-ras y hembras de la misma colonia induce a pensar que T. maurum no estápresente en la Península, sino que se trata de ejemplares de T, semilaeve concierta similitud con los de T. maurum a nivel de la casta obrera.

El problema de T. davidi presenta grandes similitudes con el de la ante-rior aunque con algunas complicaciones suplementarias. Descrita también

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como una raza de T. caespitum (FOREL, 1913) procedente de Judea, Jerusa-lén y Siria, es considerada como una subespecie de T. ferox por MENOZZI(1933). Más recientemente se la ha tratado como especie independiente(TOHME, 1969; AGOSTI & COLLINGWOOD, 1987a). Esta especie ha sidoidentificada por Mr. Collingwood en base a material recogido en Soria (com.pers.). Se han podido estudiar una obrera y un macho de esta procedencia(etiquetados como "near Soria"). La obrera se corresponde con T. semilaevepero el macho resulta totalmente diferente de cualquiera de los de las espe-cies ibéricas. Por desgracia, no ha sido posible aún examinar machos de estamisma especie de otras procedencias. En cuanto a las hembras, la heteroge-neidad del material estudiado (de fuera de la Península) impide sacar conclu-siones por el momento. Así, en el material enviado por Mr. Collingwood ydeterminado como T. davidi los ejemplares presentan similitudes con lashembras de T. hispanicum, mientras que en el material consultado en lacolección XE determinado como T. ferox davidi por el Dr. Kugler, la hembraresulta considerablemente diferente por la morfología cefálica, la rugosidadtorácica y la estructura del peciolo. Todas las muestras tienen la misma pro-cedencia (Israel). Lo mismo ocurre en el caso de las obreras aunque, en gene-ral, parecen más próximas al grupo semilaeve por la coloración, rugosidad yforma del peciolo. En el material ibérico no se ha encontrado hasta elmomento ningún caso en el que las hembras de T. hispanicum estuviesenacompañadas de obreras diferentes a las de esta especie. Sería necesario elestudio de más material procedente de la Península y de fuera de ella parapoder sacar conclusiones más fiables.

Tanto para el caso de T. maurum como para el de T. davidi pareceimprescindible el hallazgo de sexuados para poder tratar la presencia de estasespecies en nuestra Península. En el presente estudio se ha considerado —res-pecto a este grupo y para la Península Ibérica— únicamente a T. semilaeve.

CONCLUSIONES

A la vista de los hechos anteriores y siguiendo un criterio estricto, solo T.meridionale, T. caespitum, T. hispanicum y T. semilaeve pueden diferenciar-se como especies en la Península Ibérica (representando las tres últimas lostres grupos mencionados en este trabajo), aunque es manifiesta una acusadaheterogeneidad dentro de cada una de ellas, especialmente en el caso de T.caespitum. Es posible que un estudio más fino de esa variabilidad conduzca aafirmaciones más sólidas sobre los problemas planteados por el resto de lostaxones o incluso a la descripción de otros nuevos.

Como puede verse la problemática es diversa. Con esta vista general sobrelas especies ibéricas del género se ha pretendido únicamente poner en eviden-cia estas cuestiones, así como ofrecer un punto de vista sobre las mismas ysobre la orientación de los estudios que posiblemente ayudarían a resolverlas.


Resulta evidente, por ejemplo, la necesidad de consultar el material tipo detodos estos taxones para una correcta resolución de los problemas existentes,labor ésta que deberá emprenderse en futuros estudios.

En cualquier caso, el estudio de material de diferentes especies y diversaszonas de la Península Ibérica ha permitido sacar a la luz problemas que sedesconocían y ofrecer una imagen distinta sobre problemas ya conocidos.

Otro hecho que puede deducirse de lo expuesto es la ratificación de laimportancia del estudio conjunto obreras-sexuados, entendiendo éste comoestudio integral de la especie. La comparación de diferentes taxones perte-necientes a un mismo género de una forma tal podría aportar nuevas concep-ciones sobre su evolución. Por su considerable diversificación y variabilidaden la relación morfología de las obreras-morfología de los sexuados en laregión Mediterránea, resultaría especialmente interesante el estudio del géne-ro Tetramorium en esta zona.

AGRADECIMIENTOS:

Mi agradecimiento para M.a D. Martínez por su ayuda y consejos; para A. Tinaut yX. Espadaler por permitirme la consulta de sus colecciones y por sus críticas; y paraC. A. Collingwood por el envío de material e información y por sus comentarios.

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APÉNDICES

El Apéndice I incluye todos los datos del material estudiado. Los ejemplares estánagrupados en muestras (grupo de individuos pertenecientes a la misma colonia) y éstas porlocalidades. Se indican la localidad, altitud en metros sobre el nivel del mar (Alt.), coorde-nadas UTM, la especie (sp), número de ejemplares de obreras (o), hembras (h) y machos(m), número de muestras (M.), colección donde están depositados los ejemplares (Col.) yobservaciones (Observac.). En esta última columna se indican las identificaciones quedifieren de las realizadas aquí, así corno el identificador (det). Cuando sólo parte de lasmuestras de esa localidad difieren en la identificación se indica el número de ellas entreparéntesis y con la letra "M".

El resto de los símbolos o siglas utilizadas en estos apéndices son los siguientes:A = F. J. Acosta; C = C. A. Collingwood; (c) = Capital de provincia; CEM = Ver ma-

terial y métodos; CEM-M = Ver material y métodos; det o Det. = Identificador; DZB =— Ver material y métodos; E = X. Espadaler; H - Andrés de Haro; M (como det) = M a

D. Martínez; Me = M. Medina; O = F. J. Ortiz; P = M. R. Pascual; Php = Pheidolepalli-dula (Nylander); s.d. = Sin determinar. Ejemplar o ejemplares que estaban sin identificaren las colecciones estudiadas; (s.e.) = Sin especificar. Cuando no se indica una localidadconcreta dentro de una provincia o de una zona amplia; T = A. Tinaut; Te = T. caespi-tum; Tes = T. caespitum semilaeve; Td = T. davidi; Tf = T. forte; Th — T. hispanicwn;

42 F. López

Ti = T. impurum; Tm = T. meridionale; Tma — T. maura; Tp = T. punicum; Tps = T. pu-nicum semilaeve; Ts = T. semilaeve; Tsc = T. semilaeve caespitum; Tsi = T. süvestrianum;Tsp = T. semilaeve punicum; T ? = Tetramorium sp. (sin identificar la especie); XE = Vermaterial y métodos; — = Se usa este símbolo cuando el dato correspondiente no seconoce.

El Apéndice II incluye el material estudiado procedente de fuera de la Península Ibé-rica. Se indican la especie, el país y la localidad (entre paréntesis), el número de ejempla-res (obreras, hembras y machos), el número de muestras, el identificador y la coleccióndonde se encuentran depositados los ejemplares.

Las siglas son las mismas que en el Apéndice I.La denominación de los taxones se ha conservado tal y como estaba indicada en las

etiquetas de identificación del material correspondiente en las colecciones consultadas.

APÉNDICE I

España

Localidad

ALICANTE

Alicante (c)

Isla Nueva TabarcaPlaya de Urbanova

Santa Pola

A L M E R Í A

AdraAlmería (c)

Barranco MonsurCabo de Gata

Río AdraSalobrarSierra Aihamil la (s.e.)Sierra Filabres (s.e.)Sierra Gador (s.e.)

AVILA

Casa de la Cueva (Peguerinos)GavilanesHoyos del EspinoPiedralavesPinares Llanos (Peguerinos)

San Martín del PimpollarSierra Guadarrama (s.e.)

BADAJOZ

MéridaMonesterio

BARCELONA

Barcelona (c)

Bellaterra

Alt .

0

00

0

00

00

00

800-13001600-2100

-

1600800

1400800

140011001200

200700

0

200

UTM

30SYH14

30SYH2230SYH14

30SYH12

30SVF9630SWF47

30SWF7630SWF76

30SWF0630SWF3730SWFS730SWC3230SWF18

30TUK9930TUK4630TUK1730TUK5630TUL90

30TUK27-

29SQD2129SQC31

31TDF28

31TDF29

sp

TeTsTsTeTsTe

TsTeTsThTsTeTsTeTeTsTeTe

TeTeTeTeTeThTeTe

ThTh

TeThTe

o

32150251568

125

76225347

501

625

625

3127

1020

162

2

7

h

1

33

m

2

4

1

M.

111112

115311211221

1111

54315

12

114

Col.

CEMCEMCEMCEMCEMCEM

DBGCEMDBGDBGDBGDBGDBG y XEDBGXEDBGDBGXE

CEMCEMCEMCEMCEMCEMXECEM

CEMCEM

XEXEC E M y X E

Observac.

s.d.s.d.s.d.s.d.s.d.

s.d.

Ts ;Tde t

Ts;Tdet

s.d.Ts; M dets.d.Ts;Mdet{5M)

Tsi; C det


Localidad

BARCELONA (cont.)

La BatiloiraOrdal

Prat de LlobregalSant Cugat

Vilassar de Mar

BURGOS

Ibeas de Juarros

CACERES

Cáceres (s.e.)Castillo de MonfragüeMon fragüeTornavacas

CÁDIZ

Alcalá de Los GazulesAlgecirasCádizEmbalse Celares (Algeciras)GrazalemaJerez de La FronteraJimena de La FronteraLaguna de La Regla (Chiclana)Monte Torre (Aigeciras)Puerto del Cabrito (Algeciras)Puerlo CálizPunta del Carnero (Algeciras)San FernandoSierra Crazalema (s.e.)Sierra Ojén (s.e.)

Vejer de La Frontera

CIUDAD REAL

Ciudad Rea! (c)

Pozuelo de Calatrava

Tablas de Daimiel

CÓRDOBA

Llanos de La Vega (Cerro Muriano)

Sierra Morena (s.e.)

CORUÑA

Coruña (s.e.)Teixeiro

CUENCA

HueleRío Cuervo

Alt.

500500

0200

0

800

500500

1300

200000

800200100

00

300400

00

900-1600500-700

100

600

600

600

600

-

400

8001800

UTM

31TDG5131TDF08

31TDF2731TDF29

31TDF59

30TVM58

_20SQE5129SQE5130TTK75

30STF5330STE8929SQA4429STE7930STF8729SQA5630STF8329SQA2630STF7030STE6930STF6430STE8929SQA5330STF8730STE69

30STF31

30SVJ1 1

30SVJ20

30SVJ33

30SUH40

_30TNH77

30TWK2430TWK97

sp

Ts

ThTsThTeTeTsTe

Te

ThTsThTe

TsTsTeTsTsTsTsThTsTsTsTsThTsTeTsThTs

TeTsTh

TeTs

ThTeTsTh

TsThTe

TC

Th

TeTe

o

1047

11182

4

7231

202561112

i l8

212

342325432

26

104

15

113

322428]

523

¡13

22

h

1

51

1

1

9

1

1

1

m

1

622

4

1

1

M.

32111712

1

3111

111111133316412112

->28

14

5421

121

51

11

Col.

XEXEXEXEXEXEXEXE

XE

CEMDBGDBGCEM

CEMDBGCEMDBGXECEM-MDBGDBGDBGDBGDBGDBGCBM-MDBGDBGDBGDBGCEM y DBG

CEM-MCEM-MCEM-M

CEM-MCEM-M

*CEM-MCEM y DBGDBGDBG

XEXECEM

CEM-MCEM

CEMCEM

Observac.

Te; H-Cde tTe; Me del

T? ;Tde t ( IM)Te; Me del

Tma; C del

Tc ;Mede t (3M)Te; Me del (5M)s.d.(3M)

Te; Me del (3M)P h p ; M e d e t ( 1 M )Te; Me del

T i ; C d e t

s.d.

44 F. López

Localidad

GERONA

EiFarFont de l'liome mortGerona (c)

MerangesNuriaPlañólesQueralbsSetcases

GRANADA

AlbuñolAlmuñecarAmillaArroyo Blanco (Busquisiar)Barranco Nechite (Aipujarras)Barranco San Juan (Sierra Nevada)Cabo Sacratif (Motri l)Camino Purchil (Sierra Nevada)Capileira

Cázulas (Olivar)

Cenes de La Vega

Cerro Gordo (Almuñecar )Cueva del Agua (Sierra Nevada)Cueva Secreta (Sierra Nevada)

Dilar

El PadulEl PosterilloEmbalse de Quentar (Sierra Nevada)Fuente La Teja (Alfaguara)Granada (c)Cuajar FaragüiiGualchosGüejarHaza de Lino (Torviscón)

JeteLa Caleía-Guardia (Salobreña)La RaguaLa njarónLarolesLentegíLoma de Las Cunas de Los Cuartos(Sierra Nevada)MolvízarMotrilOrjiva-PampaneiraPortugosPrados de Otero (Sierra Nevada)Prados de San Juan (Sierra Nevada)Punta de Careliana (Motri l)Punta de Jesús ( Almuñecar)Purul lena (Guadix)Río Aguas Blancas (Sierra Nevada)

Río DurcalRubiteSalobreña

Sierra Alfaguara (s.e.)

Sierra Baza (s.e.)

Alt.

11001900300

1600-20002000

1300-190012001800

3000

60012001700

-100600

2100

300

1000

200900

1700

700

800140012001200600300100

14001200

100100

2100600

1000600

2000200

01000130022002500

00

9001100

900100

0

1400

1600-2000

UTM

31TDG5631TDG2931TDG84

31TDMOO31TDG3931TDG2831TDG3831TDG49

30SVF8730SVF3630SVG4130SVF7930SVG90

-30SVF5630SVG4030SVF79

30SVF37

30SVG51

30SVF3630SVG5030SVF79

30SVG40

30SVF4930SVG8130SVC6130SVG5230SVG4330SVF4730SVF6630SVG6I30SVF77

30SVF3730SVF4630SVG9030SVF5830SVF9930SVF37

30SVG6130SVF4730SVF5630SVF6S30SVF7830SVG6030SVF6030SVF6630SVF4630SVG7330SVGS1

30SVF4930SVF6730SVF57

30SVG52

30SWG02

sp

TsTeTeThTeTeTeTeTe

TsTsThTeTeTeTsTeTeThTeTsTsThTsTeTeThTeTsTeThThTeTeTsTsTeTeThTsTsTeTsleTs

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o

33

5392

1113

131

5211

1875131

11538

116

138232522

1212123294

424

253

1915

2244

117325

83131

393

h

52

2

1

2

3

2

122

m

2

1

1

2

3

3

1

4

M.

125351612

1211311375121

Í O3I

101127813i

11141111312-i

412111

15114485113

335645

Col

XEDZBC E M y X EXEDZBDZBD Z B y X EDZBDZB

DBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGCEMDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBG

Observac.

Tm; 0 del

T h ; O d e ts.d.

Ts: 0 det

T s ; P d e t ( l M )Te; P det (10M)


Localidad

GRANADA (cont.)

Sierra Cázulas (Olivar)Sierra Elvira (s.e.)Sierra Harana (s.e.)

Sierra Nevada (s.e.)

SoportujarTrerenque (Sierra Nevada)TrevelezVélez de BenaudallaVereda cié La Estrella (Sierra Nevada)

G U A D A L A J A R A

AtienzaBuenafuente del SisialGuadalajara (s.e.)RetiendasSigüenza

GUIPÚZCOA

San Sebastián

HUELVA

Doñana

La Palma del CondadoLa Rábida

MazagónSania Olalla

HUESCA

Barranco de Los Navarros (Torla)JacaParque Nacional de Ordesa (s.e.)Sariñena

J A É N

A n d ú j a rBujaraiza (Sierra Cazorla)CazorlaCollado del Calvario (Sierra Cazorla)Empanadas (Sierra Segura)Llanos Hernán Perea (Sierra Cazorla)Nava de Paulo (Sierra Cazorla)Pico Cabanas (Sierra Cazorla)Prado Llano (Sierra Cazorla)Río FríoRío Madera (Sierra Segura)Sabioie

Sierra Cazorla (s.e.)

LEÓN

RiañoTeje riñaTríanos

Alt.

600700

1900

1400-2400

110012001500200

1300-1400

SOO600-

800600

0

0

00

200600

1200800

2000200

3001400800

140016001800160020001800900

1600600

-

12001400800

UTM

30SVF3730SVC3230SVG63

-

30SVF6830SVG5030SVF7930SVF5730SVG60

3QTWLJ630TWL24

-30TVL7330TWL24

30TWN89

29SQA29

29SQB1429SPB82

20SPB9129SQB49

30TYN3230TYVO ]30TYN4230TYM33

30SVH0130SWH1230SVG9930SWHOO30SWC2930SWG0930SWG1930SWG0830SWG0830SVG3630SWH3330SVH7]

-

30TUN3630TUN3530TUM39

sp

ThTsTsTsThTeThTeThTeTsTh

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o

7654

12169

595

25104

419

258

1

1465

1131231

62

38323073

322

16194

2531

2

57

511

2383

h

1

2

3

4

2

1

6

1

m

2

1

3

3

1

M.

i334

12112

515151

11~i

11

1

2619

1431

514225

1111111131114

121

213

Col.

DBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGDBGCEMDBGXE

CEMCEMCEMCEMCEM

CEM

DBGD B C y X ECEMCEMCEMCEMCEM

DliGCEMCEM y DBGXEXECEM y XE

CEMCEMDBGXEXEDBGXEXEXEDBGCEMCEMCEMCEM y XEDBG

CEMCEMCEM

Observac.

T c ; P d e t ( 2 M )Te; T det

s.d.

s.d. .

Tp; A d e t (3M)

s.d.s.d.

s.d.

Te: A d e t ( 1 M )

s.d.s.d.

46 F. López

Localidad

LÉRIDA

AiguamotxAigüestortesAIos d'IsilAreuBarranco Ciseres [silBohavj

BonaigüaCerbíHospital ViellaIsi!Josa del CadíLa Liebre taLago CertescansLladorreLiesMonrepósPía Artiga LinPía cié la SelvaPort Sant Llorenc de MorunysPresa CavallersSant Llorenc de MontgaiSant Llorenc de MorunysTa va seanTuxentVíella

LOGROÑO

tzearay

LUGO

CabanasPargaVivero

MADRID

Abantos (El Escorial)

Abantos-MalagónAlameda del Valle

AleobendasAlpedreteAranjue/

Arganda

Arroyo de La Fuensanta ( Lozoya )Arroyo de U Mata (La Pedriza)Arroyo de La Nava (La Pedriza)Arroyo del Villar (Lozoya)

Arroyo Sestil (Puerto Caneneia)Arroyo Umbría de La Garganta(La Pedriza)Arroyo ValdesaKces(Guadalix de La Sierra)Barranca Navacerrada

Beeerril de La Sierra

Alt.

2000]800

1 300-1 5001500130014002000

1 500-1 800170012001700170020001000

1 700-240011001500170017001600300800

120012001200

800

600600

0

1500

15001200

600800500

500

1300140017001200

1500

1400

8001500

1100

UTM

31TCH2231TCH133ITCH2431TCH613ITCH2431TCH2631TCH2331TCH2431TCH2Í31TCH243ITCG783ITCH1231TCH6231TCH523ITCH4131TCG3531TCH3131TCH313 1 TCG6831TCH1231TCG3231TCG6831TCH5231TCG7831TCH31

30TVM98

29TPH5429TNM9729TPJ13

30TVK09

30TVK0930TVL23

30TVK4830TVL1030TVK43

30TVK55

30TVL3330TVL2130TVL3330TVL33

30TVL32

30TVL1 1

30TVL4130VVL11

30TVL10

sp

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Te

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o

2583212724331374213213

31

14

4

23

27202910

1312

39138

3741

161385

2

163

19

h

1

1

2

]

21

1

5

m

3

1

1

1

3

11

i

M.

1462

]115111212642

11211111

1

2

21

6

1 149

11

60

1437

6112

3!1

1

119

13

Col.

DZBDZBDZByXEDZBXEDZBDZBDZBDZBXEDZBDZBDZBDZBDZByXEDZBCEM y DZBDZBDZBDZBXEDZBDZBDZBDZB

XE

CEM-MCEM-MCEM

CEM

CEMCEMCEMCEMCEMCEM

CEMCEM

CEMCEMCEMCEMCEMCEMCEM

CEM

CEMCEMCEMCEM

Observac.

Tc; M det

s.d.(lM)Tcs;M det (IM)

Tse; A det (5M)

s.d.

Tsp; A det (10M)Tps; Adet(4M)Tp;Adel ( l lM)T ? ; A det (7M)s.d.(2M)

T c ó T s ; A d e t flM)Tsp; Adet (4M)Tps: A d e t (IM)Tp;Adet (3M)T ?; A det (IM)

Tcs;M det (IM)

s.d.Ts;M det ( J M )


Localidad

MADRID fcont.)

BustarviejoCabeza de Hierro (La Pedriza)

Cabeza Lijar

Camino Horizontal (Cercedilla)CercedaCercedilia

Cercedilla-NavacerradaCerro Ortigoso (La Pedriza)

Chalet de Peñalara (Cercedilla)Collado EspinoCollado La Mina (Guadarrama)Collado Mediano

Colmenar ViejoColmenar Viejo-Guadalix de La SierraCuestas de GalapagarEl Escorial

El PardoEl PaularEl Ventorril loEmbalse de El Vellón

Embalse de La Jarosa (Guadarrama)Embalse de Navalmedio (Cercedilla)

Embalse de Pinilla del ValleEmbalse de RiosequilloFuente de Los GeólogosGargantilla ciel LozoyaGuadalix de La Sierra

Guadarrama

Hoyo de Manzanares

La Bola del MundoLa Nava (La Pedriza)La Nevera (Puerto Navafría)La Pedriza

La Peñóla (Cercedilla)Ladera del Chiquillo (Navacerrada)Laguna de Peñalara

Las Polvorosas (Reajo Capón)Lomo GordoLos MolinosLozoyaMadrid (c)

Manzanares El Real

Mejorada del CampoMiradores de la Sierra

Alt.

11002300

1700

1200900

1100

12001200

1500180017001100

700800800

1100

70012001500

840-900

11001300

1100700

1700800800

1000

1000

2000160016001000

170013002100

1800170011001300700

900

6001100

UTM

30TVL4230TVL21

30TVLOO

30TVL4430TVL2030TVL01

30TVL1 130TVL21

30TVL1 130TVL4430TVLOO30TVL10

30TVL3030TVL4130TVK1830TVK09

30TVK3830TVL2230TVL1130TVL41

30TVLOO30TVL11

30TVL1 329TVL4330TVL1 ]30TVL4330TVL41

30TVLOO

30TVK29

30TVLJ 130TVL2130TVL3430TVL20

30TVL0130TVL1 i30TVL12

30TVL3330TVL3430TVLOO30TVL3330TVK47

30TVL20

30TVK5730TVL3]

sp

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Ts

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0

733

18

84

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13152720324

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653

77

159

221

30181416

51479

402541113355

39315

23

1941

1 1 176

323231

8576

137115

6430

h

1

2

2

6

12

8

13

m

4

2

3

J O12

M.

210

13

318213554441213631433

60

54

74322121216247

1568

J2411

1131

J551346J1J15

Co!.

CEMCEMCEMCEM

CEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEM

Observac.

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T s ; M d e t ( l M )s .d . ( lM)

s.d-( lM)

T s ; M d e t ( l M )s .d - ( lM)

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s .d- ( lM)T s ; M d e t ( J M )

s.d.

s . d . ( l M )T c ; M d e t ( l M )

T c s ; A d e t ( 3 M )Tsc;Adet (2M)Ts; A d e t ( 4 7 M )s . d . ( i M )Te; A d e t ( J M )T ? ; A d e t ( l M )

s.d. ( J M )

s.d.s-d.T s ; M d e t ( 2 M )

s.d.T c ; M d e t ( J M )T p ; C d e i ( 2 M )

s . d . ( l M )

T s ; M d e t ( J M )s.d-(3M)

s.d.s.d.s.d.Ts; M dets.d.

s.d.

48 F. López

Pedrezuela

Peña BerrocosaPeña del ÁguilaPeña Pintada (Navacerrada)Peña QuemadaPico Majalasma (Cercedilla)Pico ReventónPinares de Navafría

Pinilla del VallePozuelo de AlarcónPuerto de CanenciaPuerto La AcebedaPuerto La Cruz Verde (El Escorial)

Puerto La Fuenfría (Cercedilla)Puerto La MorcueraPuerto Los CotosPuerto Los LeonesPuerto MajalasmaPuerto Malagón (El Escorial)

Puerto MalangostoPuerto NavacerradaPuerto Navacerrada-Los CotosPuerto Navafría (Lozoya)Puerto Peña Quemada (Braojos)Rasca fríaReal Sanalorio de GuadarramaRedueña

VaciamadridValdemancoValle del Noruego (Puerlo Los Cotos)Via Crucis (Puerto Los Leones)Vieálvaro

MALAGA

800

1100700400800

600100016001600700

OO

1000o

1700

O

30TVL41

30SVF09

CEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCBMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEM


Localidad

MURCIA

BolnuevoCabo de Palos

Cabo El Castellar (Bolnuevo)CalblanqueCehegínIsla GrosaManga del Mar MenorMazarrónPuerto de La Cadena

ORENSE

Baños- BandeMontes Invernadoiro (El Roncín)Puerio Sierra Segundera

OVIEDO

Cabo de PeñasLago Enol

FALENCIA

Camporredondo de AlbaCardaño de AbajoCardaño de ArribaEspinosa del CerratoMonte de Tabanera

SALAMANCA

CabacoLedesrnaSalamanca (c)Villanueva del Conde

SANTANDER

Fuente DéLa redo

SEGOViA

Arcones

Arroyo de la Acebeda (Valsaín)Arroyo de Los Occidentes (Peñalara)

Arroyo del Telégrafo (Valsaín)Boca del Asno (Valsaín)CasiaCerro Pelado (Valsaín)Collado Ventoso (Sierra Guadarrama)Cruz de La Gallega (Valsaín)Cueva del Monje (Valsaín)El Berrueco (Valsaín)El Espinar

Estación de El EspinarGarganta Río Moros (El Espinar)

La Granja

Majada Hambrienta (Peñalara)MatabuenaPe d razaPradeña

Alt .

00

00

400000

300

60013001600

01000

120013001400800800

800600800800

18000

1200

14001700

14001200800

160018001400160013001200

12001400

1200

1700noo600

1200

UTM

30SXGS530SYG06

30SXG5530SXG9630SXH0130SYG0730SXG9730SXG4630SXG69

29TNG8429TPG3629TPG77

30TTP7330TUN39

30TUN5530TUN5530TUN5530TVM2430TVM05

29TQE4929TQF5530TTL7329TQE58

30TUN5730TVP60

30TVL45

30TVL1230TVL12

30TVL1I30TVL1230TVL4S30TVL1 130TVL0130TVL1230TVL1230TVL1230TUL90

30TUL9030TVL05

30TVL12

30TVL1230TVL3430TVL3530TVL45

sp

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11038

2592

1561174

163

422

315

1051225

552

1 11729

251

8694

461114

16i

1636

3101

116

2546

1218

22

h

2

2

8

1

1

1

m

1

1

M.

25

1213211

113

11

i

112

1112

3112

11

292151111313815121

11111117

Col.

CEMCEM

CEMCEMDBGCEMXECEMCEM

CEMCEMCEM

XEDBG

CEMCEMCEMDBGXEXEXE

CEMXECEMCEM

CEMCEM

CEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMCEMDBGCEM

Observac.

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Te; 0 delT p ; A d e t ( 3 M )

Tp; A dets.d.

s.d.Ts; C dets.d.

s.d.s.d.s.d.

Te; E det

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s.d.s.d.

T s ; M d e t ( l M )

s.d.

s.d.Ts; M dets.d.s.d.T s ; M d e t ( l M )

Ts;Mdet ( 1 M )

50 F. López

Localidad

SEGOVIA(com.)

Puente de La Cantina (Valsa ín)RevengaSan RafaelTobarejos (La Granja)Valsa ínVenta de Los Mosquitos (Valsaín)

SEVILLA

CamasCazallaDos Hermanas

HuevarMorón

Sevilla (c)Tomares

Utrera

SORIA

Soria (c)

TARRAGONA

AltafullaLa Serena. Horta Sant JoanEl Garxa! (Delta Ebro)

TERUEL

BroncéalesGriegosMonterde de Albarracín

NogueraVillar del Cobo

TOLEDO

La IglesuelaSierra de La Hiruela

Toledo (c)

VALLADO LID

Valdunquillo

VIZCAYA

Avellaneda

Francia

LANGUEDOC-ROSELLON

Banyuls-sur-Mer

Alt.

130012001200120012001400

200700200

200200

200200

200

800

0400

0

150016001300

14001600

400-

600

600

300

0

UTM

30TVL1 130TVL0230TVLOO30TVL1230TVL1230TVL1Í

29SQBÓ430STH5030STG43

29SQB4330STG61

30STG3429SQB64

30STGS1

30TWM42

31TCF6531TBF733JTCF50

30TXKI830TXK0730TXK28

30TXK1 830TXK1 7

30TUK5530SUJ58

30SVK1 1

30TUM05

30TVN88

31TEH10

sp

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151134112

161

105

298

1378

1

34

55

306514322

56

25631

573

76

25

4

29

h

111

1

2

33

2

1

m

1

1

22

3

M.

4111151

11111624222

1

111

543213

1111

no

24

1

1

2

Col.

CEMCEMCEMCEMCEMCEMCEM

CEM-MCEM-MCEM-MCEM-MCEM-MCEM-MCEM-MCEM-MCEM-MCEM-MCEM-M

CEM

XEXECEM

CEMCEMCEMCEMCEMCEM

CEMCEMCEMCEMCEM, DBGyXE

CEM

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XE

Observac.

s.d.

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Te Me detTe Me detTe Me detTe Me det

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s.d.s.d.s.d.s.d.s.d.s.d.

s.d.

Tsc; A del

Tes; A det (1M)Tsp;Adet(7M)Tps;Adet (J2M)Tp;Adet(18M)s.d. (1M)

Localidad tipo

Especies ibéricas del género Teíramorium 51

Localidad

Portugal

ALGARVE

AlvorMorías do TabualSagres

BA1XOALENTECO

Sines

MINHO

Valen9a do Minho

TRAS OS MONTES-ALTO DOURO

Ali$oVila Real

Alt.

000

0

0

800700

UTM

29SNB3029SNB1029SNA09

29TNG3S

29TNG35

29TPF2729TPF07

sp

TsTsTh

Te

Th

ThTh

0

54

2525

25

4

13

h m M.

31]

1

1

11

Col.

CEMCEMCEM

CEM

XE

CEMXE

Observac.

s.d.

s.d.s.d.

s.d.

APÉNDICE II

Especie

T. auro-pum-raíum (Forel)T. biskrensis Forel '.'T. biskrensis Forel ssp, ?T. biskrensis ssp. ringiíana SantschiT. blochmannii var. rnontanum (Forel)T. brevicorne EmeryT. cacspitum Linné

T. cacspitum var./ÓWÚ ForelT. chefkeli ForelT. tlavitli Forel

T. depressiceps MenozzíT. diumcdaeum EmeryT. eliamedea Emery ?T. exasperaium Emery

T. fcrox Ruzsky

T. ferox üaviili ForelT. ferox diomedaeum EmeryT. forte Forel

T. guiñéeme (Fabricius)T. tucidula Emery

T. Iticidulum EmeryT. maroccanum Santschi

T. maura SantschiT. meridlonale EmeryT. movaricum KratochvilT. perspicax Santschi

País y (Loe.)

Guatemala (s.e.)Marruecos (Tizgui Amizmiz)Marruecos (Azrou)Marruecos (Tizgui Amizmiz)Madagascar (s.e.)I ta l ia (Campedai)Francia (Angulema)

(Burdeos)Malla (Wied-il Ghasel)Marruecos (Beni Melcal)Rumania (Bucarest)Francia (Camargue)— (Cernica)Israel (s.e.)

(Haim)Israel (Sasa)-Malla (Bahrija)Marruecos (Kledidja)

(Lac. Dai Romi)(Tizi N'Test)

Turquía (s.e.)URSSfAshania Nora)- (Burja)Israel (Alón Tavor)I t a l i a (PugÜe)Francia (s.e.)Yugoslavia (Lubjana)América boreal (s.e.)Israel (Birya)Turquía (Batan Baraiz Siirt)

(Ermeneck-Konia)Israel (s.e.)Marruecos (Agelmane Azigza)

(Sidi Amira)Marruecos (Marrakech)I ta l ia (Macomer)Yugoslavia (s.e.)-

o

28351

1011414324224413511

24234853374]422

h

2

11

1

1112

}

1

m

1

2

M

111112]111111111211111111111211]121]111

Det.

Me-Cagniant-MePoltíiAAEELópezTCCCCCC

EECCCKuglerPoldiCEMeKugierAkta?ECEECPoldiCC

Col.

CEM-MXEXEXECEM-MXECEMCEMXEXECEMDBGCEMCEMCEMCEMCEMCEMXEXEXECEMCEMCEMXEXECEMXECEM-MXEXEXECEM

XECEMXECEMCEM

52 F. López

Especie

T. punicum fSmi th)

T. sarkissiani ForelT. semilaeve André

T. semilaeve flíppocratis EmeryT. semüaeve siciliensis Santschi

y

T. silvesiriamim EmeryT. simülimum (Smith)

T. ííríativetnre MayrT. syriaca EmeryT. rhermaicum Poldi

País y (Loe . )

Grecia ("Atenas)(Karpalhos)

Israel (Latrum)Grecia (Gevgelia)España (Gomera)

(Gran Canaria)(Tenerife)

Grecia (Creta)(Nauplion)

I ta l ia (Puglie)Malla (Lagos Chadwick)Marruecos (Beni Melcal)Turquía (Akfabük-Bodrum)Turquía (Kumboy-Bodrum)Arabia Saudí (Al Khubra)- (Gizan)Suiza (Ginebra)Alemania (s.e.)Israel (Savion)Irán (Bijar)Israel (Merom Golan)Grecia (Tessalonica)

o

22243498

17145438

11]2334

h

3

12

1

]

m

8

12

]

11

]

M

1311]34

21111111]]]1111

Det.

CBollón y CKuglerPoldiEEBarquín, C,López y MLegakisEPoldiSchembriEAkta?Akta?CCCMeCCKuglerPoldi

Col.

CEMCEMXEXEXEXE

CEM y XEXEXEXEXEXEXEXECEMCEMCEMCEM-MCEMCEMXEXE

Fecha de recepción: 23 de enero de 1990Fecha de aceptación: 15 de febrero de 1991

Francisco LópezDepartamento de Biología Animal I (Zoología)

Facultad de Ciencias BiológicasUniversidad Complutense de Madrid

28040 Madrid

estudio morfológico y taxonómico de los grupos de especies ... · abundancia, uno de los géneros...

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