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Boln. Asoc. esp. Ent., 20 (1-2): 1996: 95-109 ISSN: 0210-8984

Estudio de la genitalia femenina en losScaritidae Lacordaire, 1854 de la Península

Ibérica (Coleóptera, Caraboidea)

V.M. Ortuño

RESUMEN

Se describe la genitalia ectodérmica (armadura genital y complejo espermatecal)de las siete especies ibéricas de Scaritidae Lacordaire, 1854: Distichus planas (Bonelli,1813); Parallelomorphus terrícola (Bonelli, 1813); Parallelomorphus laevigatus(Fabricius, 1792); Scarites (Scarites) eurytus Fischer, 1828; Scarites (Scarites)hespericus Dejean, 1831; Scarites (Scallophorites) buparius (Forster, 1771); Scarites(Scallophorites) occidentalis Bedel, 1895. El valor taxonómico de la armadura genital,reside en la pieza gonapóñsis-coxito. Aunque el complejo espermatecal muestramuy poca diversidad estructural, su diseño y desarrollo permite diferenciar, con su-ficiente claridad, la mayoría de las especies ibéricas de Scaritidae.

Palabras clave: Coleóptera, Scaritidae, genitalia femenina, taxonomía, PenínsulaIbérica.

ABSTRACT

A study of the female genitalia in the Scaritidae Lacordaire, 1854 fromIberian Península (Coleóptera, Caraboidea).

In this paper the ectodermic genitalia (genital armour and spermathecal complex)of the seven Iberian species of Scaritidae Lacordaire, 1854 is described: Distichusplanus (Bonelli, 1813); Parallelomorphus terrícola (Bonelli, 1813); Parallelomorphuslaevigatus (Fabricius, 1792); Scarites (Scarites) eurytus Fischer, 1828; Scarites(Scarites) hespericus Dejean, 1831; Scarites (Scallophorites) buparius (Forster, 1771);Scarites (Scallophorites) occidentalis Bedel, 1895. The taxonomic valué of the genitalarmour resides in the styli-coxite part. Even though the spermathecal complex showsfew structure variety, its design and development permits us to clearly differencemost of iberic species of Scaritidae.

Key words: Coleóptera, Scaritidae, female genitalia, taxonomy, Iberian Península.

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INTRODUCCIÓN

Los Scaritidae, familia muy primitiva cuyo origen se remonta posible-mente a la Gondwana, ofrece una gran diversidad genérica y específica, debidaa numerosos procesos ortogenéticos paralelos, que han permitido su dispersiónpor todo el globo (JEANNEL, 1941; 1946; BASILEWSKY, 1973). Dicha familiaestá representada en la Península Ibérica por siete especies (JEANNE & ZABA-LLOS, 1986) pertenecientes a tres géneros: Distichus Motschoulsky, 1857,Parallelomorphus Motschoulsky, 1849 y Scarites Fabricius, 1775.

El género Distichus Motschoulsky, 1857 comprende numerosas especiesque pueblan la región mediterránea, Asia (central, meridional y sureste hastaBorneo), África continental y Madagascar. Por otro lado, existe un buen núme-ro de especies de Scaritidae de América del Sur, que Bánninger (1938 inJEANNEL, 1946) no duda en incluir en este género, pero que ajuicio de JEANNEL(1946: 238) y BASILEWSKY (1973: 19) deben incluirse en el subgénero o géneroLophogenius Motschoulsky, 1857, respectivamente.

El género Parallelomorphus Motschoulsky, 1849, de amplia distribución(Europa occidental, Norte de África, Oriente Próximo y Asia) está actualmentedefinido para las especies englobadas antiguamente en los génerosParallelomorphus (s. str.) Motschoulsky, 1849, Harpalites Motschoulsky,1857 y Broscomorphus Motschoulsky, 1857.

Scarites Fabricius, 1775 es un género muy polimorfo (BASILEWSKY, 1973)y difícil de precisar. Según JEANNEL (1946), las especies de Scarites pertenecena una línea de origen africano-brasileño. Actualmente pueblan América delSur, América del Norte, África continental, Madagascar, la región Indomalayay el sur de la región paleártica.

Los primeros conocimientos sobre la genitalia femenina en Scaritidae,se deben a los datos puntuales aportados por TANNER (1927) Y JEANNEL (1946)referentes a la gonapófisis (= estilo femenino). Aunque en los últimos añosse han estudiado diversos aspectos sobre la anatomía y morfología de losScarites (BAEHR, 1979; 1980), la mención más reciente respecto a ía genitaliafemenina, esta vez sobre la espermateca, se debe a DEUVE (1993), quien estudióel complejo genital de Parallelomorphus terrícola (Bonelli, 1813) y Scarites(Scallophorites) buparius (Forster, 1771). Con anterioridad, SCHULER (1963:16) encuentra cierta analogía en la genitalia femenina de Scarites (s. lato) conlas de Apolomus Illiger, 1 807.

MATERIAL Y MÉTODOS

Se diseccionaron y estudiaron un total de 34 ejemplares según el procedi-miento descrito previamente por ORTUÑO (1991) Y ORTUÑO et al. (1992).

Se indica el número de ejemplares por especie, la localidad, fecha y re-colector. La signatura que figura antes de cada localidad [PG-número] indicael número de «preparación de genitalia». Estas, se encuentran depositadas enla colección V.M. Ortuño (Madrid).

Genitalia femenina de los Scaritidae 97

8 99 Distichus planas: [PG-592], Coto de Doñana (Huelva), 21-111-71, C.Maldonado leg.; [PG-590], Coto de Doñana (Huelva), 21-111-71, J.M. Marín leg.;[PG-591], Coto de Doñana (Huelva), 20-111-71, M.T. Barco leg.; [PG-589], Mazarrón(Murcia), 13-IV-81, P. Castro leg.; [PG-47], [PG-48], Quero (Toledo), 10-VI-86,J.P. Zabalios leg.; [PG-626], Valdemoro (Madrid), 6-V-80, R.Santos leg.; [PG-627],s/d.

5 99 Parallelomorphus terrícola: [PG-609], Calpe (Alicante), 12-VI-86, J.M.Beltrán leg.; [PG-610], [PG-611], Calpe (Alicante), 2-IV-88, M. Toribio leg.; [PG-612], Denia (Alicante), 9-IV-88, J. García leg.; [PG-596], Nirou, Chani, Iraklion(Creta), 10-V-81, C. Jeanne leg.

4 99 Parallelomorphus laevigatus: [PG-594], Águilas (Murcia), 8-V-86, J.Ambrona leg.; [PG-595], Chiclana (Cádiz), 29-IV-86, M. Fresneda leg.; [PG-604],Estepona (Málaga), 19-VHI-80, V. Sanz leg.; [PG-593], s/d.

5 99 Scarites (Scarites) eur\lus: [PG-395], El Hondo, Elche (Alicante), 30-V-85,T.G. Sempere leg.; [PG-608], El Hondo, Elche (Alicante), 20-VI-89, J.M. Beltránleg.; [PG-600], Lac salé d'Akrotiri (Chipre), 22-V-80, C. Jeanne leg.; [PG-613], SantaPola (Alicante), 19-V-86, T.G. Sempere leg. [PG-587], s/d.

2 99 Scarites (Scarites) hespericus: [PG-597], San Roque (Cádiz), 12-XII-81,J. Ramírez leg.; [PG-588], Tarifa (Cádiz), 6-VI-77, J.C. Alonso leg.

4 99 Scarites (Scallophorites) buparius: [PG-603], Cartagena (Murcia), 14-V-86,B. Alvarez leg.; [PG-397], Castelldefels (Barcelona), V-83, F. Bajet leg.; [PG-598],Guardamar (Alicante), VII-84, V.M. Ortuño leg.; [PG-602], Mazarrón (Murcia), 2-IV-85, P. Rejas leg.

6 99 Scarites (Scallophorites) occidentalis: [PG-605], Ayamonte (Huelva),IV-87, C. Gimeno leg.; [PG-607], Cádiz (Cádiz), XI-83, J.M. Castellanos leg.; [PG-606], Matalascañas (Huelva), 18-IV-84, R. Rodríguez leg. [PG-110], [PG-111], [PG-599], Punta de Tarifa (Cádiz), 31-111-87, V.M. Ortuño leg.

Algunas figuras están rotuladas con una serie de abreviaturas cuya corres-pondencia anatómica es la siguiente:

bur. = bursa copulatrixcox. = coxitoesp. = espermatecag. acc. = glándula accesoriagap. = gonapófisisgpd. VIII. = gonópodo VIIIhem. = hemiesternito

ov. im. = oviducto imparov. p. = oviductos parespct. = proctodeor. cor. = repliegue cordiformese. = sáculoster. VIII. = terguito VIIIvag. = vagina

RESULTADOS

Distichus planus (Bonelli, 1813)

La armadura genital (figuras la y Ib) consta de tres piezas. Una estáconstituida por la gonapófisis y el coxito, que están parcialmente soldados

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por el margen interno. La segunda, es el hemiesternito, de aspecto aliforme.Una tercera pieza, no habitual en los Caraboidea, es el gonópodo VIII, escleritoalargado y estrecho que se sitúa en la mitad anterior e interna del tramo co-rrespondiente al coxito. La gonapófisis, de lados paralelos, presenta el ápiceanchamente redondeado, lo que le confiere un diseño trapezoidal, casi rec-tangular. La setación en la armadura genital está muy localizada, presentándoseen la superficie biselada (zona lateral externa de la gonapófisis), en donde lassetas son largas y gruesas, y otras dos o tres más finas en la foseta subterminal,ubicada en la superficie dorsal.

El complejo espermatecal (figuras le y Id) es totalmente membranoso yconsta de vagina, bursa copulatrix, oviducto impar, glándula accesoria y esper-mateca. La bursa copulatrix, poco desarrollada, junto con la vagina, consti-tuyen un saco en donde se abre, sobre un repliegue cordiforme y en posiciónventral, el oviducto impar. Este oviducto, de corto recorrido, se bifurca paraformar los oviductos pares. La espermateca y su conducto forman un todo,que se manifiesta como un largo ciego de diámetro regular, y que en lo sucesivoserá denominado espermateca. Dicha estructura se abre en la bursa copulatrix,en posición anterior, en un punto que queda oculto por el oviducto impar(ventralmente) y por la misma bursa (dorsalmente). La glándula accesoriaestá normalmente desarrollada y vierte anterodorsalmente, mediante un breveconducto, a la bursa copulatrix.

Parallelomorphus terrícola (Bonelli, 1813)

La armadura genital (figuras 2a y 2b) consta, como en Distichus planus,de tres piezas: gonapófisis y coxito parcialmente fusionados por la cara interna,hemiesternito aliforme y gonópodo VIII; este último ubicado en el margenanterior e interno del coxito. El tramo correpondiente a la gonapófisis tienelos lados convergentes hacia el ápice, lo que le confiere un aspecto anguiforme.La setación se ve limitada a la gonapófisis, y más concretamente a la superficielatera] externa, en donde se insertan alrededor de ocho gruesas setas; dos deellas, más finas, se alojan en la foseta subterminal, muy próxima al ápice, lo-calizada en la superficie dorsal.

El complejo espermatecal (figuras 2c y 2d) consta de vagina, bursa copu-latrix, sáculos de la bursa, oviducto impar, glándula accesoria y espermateca.La bursa copulatrix está poco desarrollada, siendo más visible dorsalmente.A ella, y en posición dorsal-anterior, vierte la glándula accesoria. El oviductoimpar es muy breve, bifurcándose, casi desde el inicio, para constituir losoviductos pares. El oviducto se pone en contacto con el conjunto vagina-bursapor su cara ventral y sobre un repliegue cordiforme. A ambos lados del ovi-ducto, y desde el repliegue, aparecen un par de sáculos moderadamente desa-rrollados. El diseño de la espermateca no permite diferenciar ningún tramocorrespondiente al conducto y a la espermateca propiamente dicha, ya que setrata de un larguísimo ciego de diámetro regular. La espermateca parte de labursa copulatrix, en un punto que queda oculto por el oviducto impar (envisión ventral) y por la propia bursa (visión dorsal).


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g-acc.

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ov.im.

r.cor.

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Figura 1: Genitalia femenina de Distichus planus: a) Armadura genital en visión ventral de Ma-zarrón (Murcia); b) Gonapófisis en visión dorsal de Mazarrón (Murcia); c) Complejoespermatecal en visión ventral e ídem en visión dorsal d) de Quero (Toledo). Escala: 1mm.

Figure 1: Female genitalia QÍ Distichus planus: a) Genital armour in ventral view from Mazarrón(Murcia); b) Slyli in dorsal view from Mazarrón (Murcia); c) Spermathecal complex inventral view and idem in dorsal view d) from Quero (Toledo). Scale: i rnm.

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gpd.vm.

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ov.im

g.acc.

Figura 2: Genitalia femenina de Parallelomorphus terrícola: a) Armadura genital en visión ventralde Iraklion (Creta); b) Gonapófisis en visión dorsal de Iraklion (Creta); c) Complejo es-permatecal en visión ventral e Ídem en visión dorsal d) de Denia (Alicante). Escala: 1mm.

Figure 2: Female genitalia of Parallelomorphus terrícola: a) Genital armour in ventral view fromIraklion (Creta); b) Styli in dorsal view from Iraklion (Creta); c) Spermathecal complexin ventral view and idem in dorsal view d) from Denia (Alicante). Scale: 1 mm.

Genitalia femenina de los Scaritidac 101

Figura 3: Genitalia femenina de Parallelomorphus laevigatus: a) Armadura geni ta l en visión ventralde Águilas (Murcia); b) Gonapófisis en visión dorsal de Águilas (Murcia); c) Complejoespermatecal en visión ventral e Ídem en visión dorsal d) de Eslepona (Málaga). Escala:1 mm.

Figure 3: Female genitalia of Parallelomorphus laevigatus: a) Genital armour in ventral view fromÁguilas (Murcia); b) Styli in dorsal view from Águilas (Murcia); c) Spermathecal complexin ventral view and ídem in dorsal view d) from Estepona (Málaga). Scale: 1 mm.

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Parallelomorphus laevigatus (Fabricius, 1792)

Armadura genital (figuras 3a y 3b) de similares características a la deParallelomorphus terrícola.

El complejo espermatecal (figuras 3c y 3d) consta de las mismas partesque en la especie anteriormente tratada. P. laevigatus posee algunas de estaspartes con distinto diseño y proporciones que en P. terrícola, por lo que po-demos diferenciar con claridad, desde el punto de vista genital, las dos especiesibéricas del género Parallelomorphus. En este caso el conjunto vagina-bursaestá mucho más desarrollado, al igual que los sáculos del repliegue. Por lodemás, tanto el oviducto, glándula accesoria y espermateca, poseen las mismaspeculiaridades de desarrollo e inserción que en P. terrícola.

Scarites (Scarites) eurytus Fischer, 1828

Armadura genital (figuras 4a y 4b) compuesta de tres piezas: Gonapófisisy coxito, ambas fusionadas parcialmente por la superficie interna, hemies-ternito, y gonópodo VIII. El hemiesternito es aliforme y la gonapófisis, delados casi paralelos y ápice romo; en suma, de aspecto trapezoidal. La setaciónestá sólo presente en la gonapófisis; la superficie biselada, lateral externa, seve orlada de numerosas setas espiniformes; en la superficie dorsal, próximaal ápice, se encuentra la foseta subterminal que está provista de seis finassetas.

El complejo espermatecal (figuras 4c y 4d) consta de vagina, bursa copu-latrix, oviducto impar, glándula accesoria y espermateca. La bursa copulatrixse aprecia en visión dorsal. El oviducto impar es de corto recorrido, y se abreventralmente al complejo sobre un repliegue cordiforme. Entre el oviducto yla bursa parte la espermateca, que se trata de un largo ciego de diámetro re-gular. La glándula espermatecal está reducida a un divertículo, difícil deobservar, que vierte dorsalmente en la base de la bursa copulatrix.

Scarites (Scarites) hespericus Dejean, 1831

Armadura genital (figuras 5a y 5b) trímera, formada por el hemiesternito,gonópodo VIII y una pieza, producto de la fusión parcial de la gonapófisis yel coxito. El diseño de la armadura es de similares características a la de S.(Scarites) eurytus: hemiesternito aliforme y la gonapófisis, de lados casi para-lelos, con el ápice anchamente redondeado. La setación es abundante; comoen las demás especies, está sólo presente en la gonapófisis. La superficie

Figura 4: Genitalia femenina de Scarites (Scarites) eurytus'. a) Armadura genital en visión ventralde Elche (Alicante); b) Gonapófisis en visión dorsal de Elche (Alicante); c) Complejoespermatecal en visión ventral e ídem en visión dorsal d) de Santa Pola (Alicante). Es-cala: 1 mm.

Figure 4: Female genitalia of Scarites (Scarites) eurytus'. a) Genital armour in ventral view fromElche (Alicante); b) Styli in dorsal view from Elche (Alicante); c) Spermathecal complexin ventral view and ídem in dorsal view d) from Santa Pola (Alicante). Scale: 1 mm.


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Figura 5: Genitalia femenina de Sea riten (Searites) iiesjterietts de Tarifa (Cádi/): a) Armadura geni-tal en visión ventral; b) Gonapófisis en visión dorsal; c) Complejo espermatecal en vi-sión ventral e ídem en visión dorsal d). Escala: 1 mm.

Figure 5: Female genitalia of Searites (Searites) hespericus from Tarifa (Cádiz): a) Geniíal armourin ventral view; b) Styli in dorsal view; c) Spermathecal complex in ventral view anddorsal view d). Scale: 1 mm.

biselada está parcialmente orlada por grandes setas espiniformes, que pro-gresan hacia ella; la superficie lateral interna está cubierta por setas espini-formes, de menor longitud y grosor que las citadas anteriormente; en la super-


ficie dorsal, y cerca del ápice, se ubica la foseta subterminal, circular, quepresenta tres finas setas.

El complejo espermatecal (figuras 5c y 5d) está formado por la vagina,bursa copulatrix, oviducto impar, espermateca y glándula accesoria. La bursase encuentra poco desarrollada. El oviducto impar se une al complejo medianteun repliegue cordiforme, bien visible ventralmente. La espermateca se abrea la bursa, dorsalmente y en posición anterior; en cuanto al diseño y desarrollono difiere de las espermatecas de las demás especies. La glándula espermatecalestá bien desarrollada y vierte, dorsalmente, en la zona media del conjuntovagina-bursa.

Scarites (Scallophorites) buparius (Forster, 1771)

Armadura genital (figuras 6a, 6b y 7) constituida por tres piezas: gonapó-fisis-coxito (parcialmente fusionado), gonópodo VIII y hemiesternito. Elhemiesternito es aliforme y la gonapófisis, más larga que el coxito, es dediseño piramidal. La setación se localiza exclusivamente en la gonapófisis;las setas espiniformes orlan la base de la superficie biselada; la cara lateralinterna está cubierta por cortas setas espiniformes. La foseta subterminal, sealoja en la superficie dorsal y está provista de 2 a 4 finas setas.

Complejo espermatecal (figuras 6e, 6f y 7) formado por las siguientespartes: vagina, bursa copulatrix, oviducto impar, espermateca y glándulaaccesoria. La vagina es muy voluminosa, diferenciándose en su extremo labursa copulatrix, de escasas dimensiones. El oviducto impar se abre ventral-mente al complejo, mediando un repliegue cordiforme. La espermateca, desimilares características a las ya descritas, se abre en posición anterior peropor detrás del oviducto. La glándula accesoria, bien desarrollada, vierte ven-tralmente a la altura de la bursa copulatrix.

Scarites (Scallophorites) occidentalis Bedel, 1895

Armadura genital (figuras 6c y 6d) de similares características a la de laespecie anterior.

Complejo espermatecal igual al de S. (Scallophorites) buparius.

DISCUSIÓN

Generalidades

Se observan dos tendencias en el diseño de la armadura genital: por unlado, aquéllas con la gonapófisis breve, de ápice ancho y de igual o menorlongitud que el coxito, representadas por Scarites (Scarites) eurytus, Scarites(Scarites) hespericus y Distichus planas (figuras 8a, 8d y 8e); otro grupo degonapófisis largas, ápice más agudo y de mayor longitud que el coxito,formado por Parallelomorphus laevigatus, Parallelomorphus terrícola,Scarites (Scallophorites) buparius y Scarites (Scallophorites) ocidentalis

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Figura 7: Genitalia Temenina en visión lateral de Scariies (Scallophorites) buparius de Castelldefels(Barcelona). Escala: 3 mm.

Figure 7: Female genitalia in lateral view of Scariies (Scallophorites) buparius from Castelldefels(Barcelona). Scale: 3 mm.

(figuras 8b, 8c, 8f y 8g). El diseño de la pieza gonapófisis-coxito &n Distichusplanus, es de similares características al de las especies de Madagascar(BASILEWSKY, 1973), Distichus perrieri (Fairmaire, 1901) y Distichus mediocris(Fairmaire, 1901).

La principal peculiaridad de este grupo de especies, respecto a otrasfamilias de Caraboidea, reside en el área de inserción de la glándula del com-plejo esperrnatecal. Dicha glándula se une al complejo, mediante un corto

Figura 6: Genitalia femenina de Scarites (Scallophorites): a) Armadura genital en visión ventralde 5. (S.) buparius de Castelldefels (Barcelona); b) Gonapófísis en visión dorsal de S.(S.) buparius de Castelldefels (Barcelona); c) Armadura genital en visión ventral de 5.(S.) occidentales de Punta de Tarifa (Cádiz); d) Gonapófisis en visión dorsal de S. (S.)occidentalis de Punta de Tarifa (Cádiz); e) Complejo esperrnatecal en visión ventral eidem en visión dorsal f) de S. (S.) buparius de Castelldefels (Barcelona). Escala: 1 mm.

Figure 6: Female genitalia of Scarites (Scallophorites): a) Genital armourin ventral view of S. (S.)buparius from Castelldefels (Barcelona); b) Styli in dorsal view of S. (S.) buparius fromCastelldefels (Barcelona); c) Genital armour in ventral view of S. (S.) occidentalis fromPunta de Tarifa (Cádiz); d) Styli in dorsal view of S. (S.) occidentalis from Punta de Tarifa(Cádiz); e) Sperrnathecal complex in ventral view and idem in dorsal view f) of S. (S.)buparius from Castelldefels (Barcelona). Scale: 1 mm.

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fFigura 8: Gonapófisis de los Scaritidae ibéricos: a) Distichusplanas', b) Parallelomorphus terrícola;

c) Parallelomorphus laevigatus', d) S. (Scarites) eurytus; e) S. (Scarites) hespericus; f)S. (Scaüopliorites) buparius; g) S. (Scallophorites) occidentalis. Escala: 1 mm.

Figure 8: Styli of the iberian Scaritidae: a) Distichus planus; b) Parallelomorphus terrícola; c) Pa-rallelomorphus laevigatus; d) S. (Scarites) euryíus; e) S. (Scarites) hespericus; f) S. (Sca-¡lophorites) buparius; g) S. (Scallophorites) occidentalis. Scale: 1 mm.

conducto, por la superficie dorsal de la bursa copulatrix. Ventralmente, en lamitad del conjunto vagina-bursa, se observa un notable repliegue cordiformede donde parte el oviducto impar. La espermateca constituye un largo ciegoque está espiralizado formando un ovillo, (figura 7).

En algunas especies (Parallelomorphus terrícola y P. laevigatus} sedesarrolla, a ambos lados del repliegue cordiforme, un par de sacos accesoriosde carácter membranoso (figuras 2c, 2d, 3c y 3d).

Casos particulares

Como quedó anteriormente expuesto, el género Parallelomorphus estárepresentado en la Península Ibérica por dos especies: Parallelomorphusterrícola y Parallelomorphus Laevigatus. Estas, a diferencia de las demásespecies de Scaritidae, poseen un par de sáculos que parten del replieguecordiforme del oviducto impar. Estos sáculos se hacen más visibles si obser-vamos el complejo espermatecal en visión ventral. Por su posición, recuerdana los procesos básales del oviducto de Pteroslichini (ORTUÑO, 1991).

La armadura genital en los Scarites ibéricos, en lo que respecta a la gona-pófisis, no es igual en todas las especies. Existen dos tipos de estructuras,claramente diferenciadas, que determinan, por tanto, su división en dos gruposcoincidentes con los subgéneros Scarites y Scallophorites. Estas variaciones,podrían interpretarse como un dato morfológico más a favor del mantenimientode dichos subgéneros; pero desconociendo la armadura genital en otras espe-


cíes, y teniendo en cuenta que estas estructuras se pueden ver modeladas porla adaptación al sustrato en el que han de introducirse, es posible que varíenen función de éste, y por tanto, se produzcan fenómenos de convergencia(MACHADO, 1992: 75). Por otro lado, es necesario comentar que Scarites (Sea-rites) eurytus es la única especie ibérica de Scaritidae que posee la glándulaaccesoria muy poco desarrollada, en ocasiones siendo muy difícil de distinguir.

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Fecha de recepción: 16 cíe marzo de 1995Fecha de. aceptación: 29 de diciembre de 1995

Vicente M. Ortuño. Departamento de Biología Animal I (Entomología). Facultad de Biología.Universidad Complutense. 28040 Madrid (España)

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