Trab. Dep. Botánica 12: 45-62 (1%?) Madrid, 6 julio ¡983

Estudio biosistemáticodel género Hypericum L.(Guttiferae) en la Península Ibérica e Islas

Baleares. 1. Caracteresseminales

por

ANGEL RAMOS NÚÑEZ

RESUMEN

En estetrabajo se estudianlos caracteresde las semillas de 30 taxonesdeJlvpericum de la PenínsulaIbérica e Islas Baleares,mediantemicroscopio óp-tico y electrónicodebarrido. Sehaceunanuevacombinación,Hypericun¡ hircinumL. var. cambessedesiiy se describeun híbrido nuevo, Hypericum x rei;zosae.

SUMMARY

In this paperthe seedcharactersof 30 taxa of Iclypericum from tbe IberianPenínsulaand flalearie Islands are studied by light ami scanning electron ini-croscope A new combination, Iclypericum hircinum L. var. cambessedesiiisgiven and a new hybrid Ifypericumx reinosae is described.

Las semillasde las distintas especiesdel géneroHypericum tienenel embrión rodeadopor dos envolturas. La interna es el endospermo,capa inconspicuade una o dos células de espesor.La externa es latesta, que está compuesta,a su vez, de dos estratos: la capa epidér-mica o exotestay la endotesta,situada debajo y en contacto con laanterior. Según RonsoN (1981: 112), el retículo de depresionesquepuede observarseen la exotestade una semilla madura se originapor degeneraciónde las células que formaban la mencionadacapay engrosamientode sus paredescelulares.Un fenómenosimilar daríalugar también a la endotesta.

Los estudios más detallados realizadoshasta la fecha sobre lassemillas del género Hypericum (RODRÍGUEZ-JIMÉNEZ, 1973; RonsoN,

46 Angel RamosNúñez

1981), consisten en la descripción>por medio del microscopio elec-trónico de barrido (MEB), de los elementosesculturalesde la testay, más concretamente,de la exotesta,ya que, hastaahora, la endo-testa no ha sido consideradani utilizada desde el punto de vistataxonomíco.De todos estos trabajos se desprendela importancia ta-xonómica de estoscaracteres>que son utilizados para apoyar la sis-temática de las categorías infragenéricas,especialmentede las sec-ciones.

Como continuación de dichos estudios,y como parte de una re-visión taxonómica de Hypericum en la PenínsulaIbérica e islas Ba-leares (RAMos, 1982) que será publicada próximamente, han sidoexaminadasal microscopio óptico (MO) y al microscopio electró-nico de barrido (MEE) las semillas de la mayoría de los taxonesreconocidosen la mencionadaregión. Se han recogido datos acer-ca de la forma, tamaño y color y, sobre todo, de los caracteresesculturalesde las dos capas,externa e interna, que componen latesta. Con la observaciónde la endotestaal MEE, descrita por pri-mera vez, se ha pretendido indagar sobre sus característicasy es-tructura, así como el posiblevalor taxonómicode sus caracteres.

MATERIAL Y METODOS

Se han estudiadomuestrascorrespondientesa 30 de los 31 taxo-nes descritos en la citada revisión. La procedencia de las semillasobservadasal MEE se indica en el apéndicefinal.

La observaciónde la endotestatiene un paso previo en el proto-eolo habitual para el estudio de las semillas al MEB. Consiste ensumergir las semillas en tolueno y tratarlas con ultrasonido duranteun tiempo mínimo de veinte minutos. Con este tratamiento se pre-tende conseguir la rotura y el desprendimientoparcial o total de laexotesta, para tener así acceso a la capa interna (lám. III, fig. 1;lám. VI, figs. 5 y 6). Durante este proceso se compruebaque, segúnla especie,la resistenciaopuestapor la exotestaa ser eliminada esvariable, siendo preciso en algunos casos aumentar el tratamientoa sesentaminutos, y aún así, no siempre se han obtenido los resul-tados esperados.Esta desigual resistencia de la exotestaparece de-bersea las diferenciasentre las estructurasde la testa de las diversasespecies,ya que especiesque poseenuna testasimilar presentanunosresultadossemejantescon el mismo tiempo de tratamiento.

Siempre que ha sido posible> las semillas seleccionadaspara elestudio han procedido de cápsulas en las que se ha producido ladehiscencia.

Estudio biosistemáticoá~l géneroHypericum L. (Guttiferae)... 47

En la exposición de los resultadosse han ordenado los taxonespor secciones,de acuerdo con la clasificación adoptada para el gé-nero en la mencionadarevisión.

RESULTADOS

Sect. 1. PSOROPIVIYTUM (Spach) Nyman, Consp. El. Fur. 132 (1878).

La única especieque se incluye en esta sección,H. balearicum L.,tiene semillas de 1,2-1,5 x 0,5 mm., pardo-brillantes,estrechamenteelípticas. Su exotestaes alveolada,con alineación longitudinal de susparedes y sin espaciosintercelulares (lám. 1, figs. 1 y 2). La resis-tencia de dicha capa al tratamiento empleado para su eliminación,así como su opacidad, impide la observacióny la descripción de lacapa interna, que sólo ha podido ser examinada de forma no sig-

nificativa.

Sect. II. ASCYREIA Choisy, Prodr. Monogr. Hypér. 37 (1821).

Las semillas de U. calycinurn L. tienen una morfología muy si-milar a las del grupo anterior, pardo rojizas y de 0,9.1,1 x 0,5 mm.Exotesta reticulado-foveada,opaca, de paredesgruesasy continuas;las longitudinales festoneadas,con interseccionesen Y. Intersticioscóncavos; lúmenessuborbiculareso poligonales>alineados longitudi-nalmente (iám. 1, figs. 3 y 4). Endotestaalveolada.

Sect. III. ANDPO5AEMUM (Duharnel) Godron in Oren. & Godron,Fi, Fr. 1: 320 (1847).

U. androsaemumL.

Semillas de 0,9-1,1 x 0,4 mm., pardo-oscuras>estrechamenteelíp-ticas a lanceoladas>aladasen 2/3 de su longitud. Exotesta transpa-rente en forma de retículo falsifoveado.Las paredesde cada una delas unidadesdel retículo, de secciónvariable, se sitúan a dos nivelesde proFundidad,apareciendoy desapareciendobajo la superficie dela semilla para entrelazarsecon las paredespróximas (lám. IT, figs. 1

y 2). La endotestaforma un retículo escrobiculadoen sentido trans-versal al eje principal de la semilla.

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lÁMINA 1—Tiposde exotestas.Fig. 1: II. balearicum (MAC 8135) (>< 50)—Hg. 2:Idem 400)—Fig. 3: II. calycinurn (MAC 8136) (x 3O).—Fig. 4: Idem (x 400).—PÁg. 5: U. x reinosae <MA 233327) 0< 5O).—Fig. 6: Idem 0< 400).

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Estudio biosistemáticodel géneroHypericumL. (Guttilerae)- - - 49

II. hircinum L. var. hircinum e H. hircinum var. cambessedesiiRamos* presentanunas semillas cuyas característicasmorfológicasson muy similares a las del anterior taxón, diferenciándose,sin em-bargo, en cuanto al tipo de exotesta. Las dos variedades tienen laexotestareticulada,una con los lúmeneselipsoidales(lám. II, figs. 3y 4) y la otra rectangulares(blm. II, figs. 5 y 6), respectivamente;sin espacios intercelulares. Endotesta reticulado-escrobiculada,conintersticios poco profundos y de disposición transversal.

Sect. IV. HYPFRICIJM.

El color de las semillas de esta secciónvaría del pardo al negroy su morfología es oblonga a elíptica. En relación con las dimensio-nes, los seis taxones estudiadosdentro de la citada secciónse agru-pan de la siguiente forma: H. tetrapterum Fries e II. undulatumSchousboeex Willd. (0,5-0,8 x 0,2 mm.); H. rnaculatum Crantz subsp.maculatum (0,7-0,9 >< 0,3 mm.); H. perforatum L. var. perforatum eH. perforatum var. angusti¡olium DC. (0,8-1,0 y 0,4 mm.) e H. trique-trijollum Turra (1,5-1,8 x 0>6 mm.). El tipo de exotestaes homogéneopara todas las especies: translúcida, formada por una malla, orien-tada o no, de paredesaltas y rígidas y sección rectangular, sin es-pacios intercelulares;las paredesde las células contiguas presentan>o no> incisiones entre ellas, y sus intersecciones,típicamente, se ha-lían en forma de delta; intersticios de base lisa o undulada, peronunca cóncava; lúmenes poligonales (lám. III, figs. 1 y 2). La en-dotestaes,de forma general,reticulado-foveada;sin embargo, dondese puedenapreciar diferencias interespecíficases en el tamaño y enla forma de sus intersticios (lám. 1/> figs. 1 y 2; lám. VI, fig. 6).

Sect.1/. DROsocARPuMSpach,Ann. Sci. nat.,sér., 2, Bot. 5: 358(1836).

Los taxones estudiadosson los siguientes: FI. perfoliatum L. eFI. richeri Vilí. subsp.burseri (DC.) Nyman.

Ambos presentanuna exotestareticulada, con lúmenesde formarectangular o hexagonal,respectivamente.De nuevo, es por los ca-racteres de la endotestapor los que ambos taxones pueden ser dis-criminados, ya que la superficie del primero es undulada> irregulary escasamentefoveolada(lám. 1/, fig. 4), mientrasque, por el contra-rio, la del segundoes lisa y densamentefoveolada (lám. 1/, fig. 3).

* Uypericum hircinum L. var. cambessedesii(Cossonex Marés & Vigineix)

Ramos, con¡h. uov.II. ca,nbessedesiiCossonex Marés & Vigineix, Cat. Pl. Balear 330 (1880).

50 Angel RamosNúñez

LÁMINA II—Tipos dc exotesta. PÁg. 1: FI. androsac,uum (MAC 8137) (Y 50).—Fig. 2: Idem (y 400) —Fir. 3: II. hircinu,n var. bircinum (MA 77932-1) ( y 50>.Fi” 4: Idem (Y 400)—Fig. 5: FI. h.ircinum var. cainbessedcsii(MA 77947)(>tO).—Fig. 6: Idem (y 400).

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L{MINA ITt—Tipos de exotesta.Fig. 1: FI. maculatuni subsp.maculatuni (MAC8139) 0< l00).—Fig. 2: FI. perforatum (MAC 8140) (y 400)-.—Fig. 3: FI. australe(MA 78117) (x 400)—Ng. 4: Idem (y 1000)—Hg. 5: FI. elodes (MAC 8142)0< 50).—Eig. 6: Idem (x 1.000).

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Sect. VI. OLIGOSTEMA (Boiss.) Stef., God. Agr.-les. Fak. Univ. So¡¡ya2: 158 (1933).

En los taxonesestudiadosse observandos tipos de exotesta:H. 1w-mi¡usum L. e H. iinarijolium 1/ahí var. iinarij’olium (las semillas deH. linarijotium var. parvi¡lorum Langeno han podido ser estudiadas),poseenuna exotestatranslúcida>alveolada>con lúmenessubesféricos;las paredescelulares>de seccióncircular, se adaptanflexiblemente alos accidentesde la capa inferior.

II. australe Ten., presentatambién una exotestaalveolada,perocon lúmenes aproximadamenterectangulares; las interseccionesdesus paredesson en T y sus intersticios no cóncavos,poco profundos,de baseplana o irregular debido a los salientes de la endotesta(lá-mina III, figs. 3 y 4).

La endotestaes reticulado-escrobiculada en los tres casos>pero susuperficie es lisa y agrietadaen la primera especie(lám. 1/, fig. 5) ygranuladaen las dos restantes(lám. 1/, fig. 6).

En estasección,de las estudiadas,es donde se encuentranlas se-millas de menor tamaño> 0,5-0,7 >< 0,3; el color, pardo, y la forma,oblonga,sonsimilares a otras seccíones.

Sect. VII. HIRTELLA Stef, God. Agr.-les. FaIc. Univ. So¡iya 2: 183(1933).

Se han estudiado dos taxones: H. hyssopi¡olium Chaix in ViII.subsp.hyssopijoliume H. hyssopijolium subsp.callithyrsum (Cosson)Fernández-Casas.Sus semillas, diferenciadaspor el tamaño(1>0-1,2 x>< 0,5 y 1,5-2,0 x 1,0 mm., respectivamente),poseenuna exotestaal-veolada con lúmenes penta o exagonales; paredes de sección sub-circular e interseccionesen delta. Las células de estacapasuperficialoriginan protuberanciasirregulares,papilosas,que le dan un aspectoverrugoso o rugulado (RoBsoN, 1981: 112).

Sect. VIII. TAENIocARPIUM Jaub.& Spach>111. Pl. Orient. 1: 47(1842).

Las especiesestudiadasson: H. hirsutum L., Itt. pulchrum L. eU. nummularium L.

Las semillas son de 0,8-1,1 x 0,4 mm., de color pardo-rojizo apardo-amarillentoy oblongo-elípticas.En líneas generales,el tipo deexotesta de estas tres especiespresenta las mismas característicasque el de la sección anterior; variando, si cabe, la forma de los in-tersticios (lám. IV, figs. 1 y 2). La endotesta,en donde se ha podido

Estudio biosistemáticodel géneroHypericumL. (Guttiferae)...

LÁMINA 1V—Tipos de exotesta.PÁg. 1: II. nunzmularium (MAC 8143)Fi” 2: Idem (y 1OOO~.—Fig, 3: II. ericoides (MAC 8144) (y 30)—PÁg.(>t400).—Fig. 5: FI. caprifolium (MAC 8145) 0< l00)t—Fig. 6: Idem (y

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estudiar, es reticulado-escrobiculaday orientadatransversalmentealeje longitudinal de la semilla.

Sect. IX. CORIDIUM Spach,Ami. Sci. nat., sér. 2, Eot. 5: 358 (1836).

La única especieestudiada,H. cricoides L.> tiene semillas de 0,9-1,1 >< 0,3 ínm, pardas,oblonga-elípticas,curvadas. Su exotestaes re-ticulado-ocelada,formada por células de contorno circular> bien defi-nidas, dejandoespaciosentreellas (lám. IV, figs. 3 y 4). Estascélulas,según su estado, muestran> o no unas expansionespapilosas másanchas que altas, que dan a la superficie de la semilla un aspectopapiloso-coliculado.La endotestaes similar al tipo descrito en la sec-ción anterior (lám. VI, fig. 3).

Sect.X. AnENosEPALÚxtSpach,Ann.Sci. nat., sér.2, Bot. 5: 357 (1836).

Todas las especiesestudiadastienen las semillasaproximadamentedel mismo tamaño,0>6-0,9 >< 0,3 mm. Sin embargo, destacael coloramarillo-pálido y la forma elíptica de las semillas de fi. caprifoliumBoiss. frente al color pardo y la forma oblonga de las tres restantesespecies: II. tomentosumL, U. pubescensBoiss. e II. tnoutauurn L.Estas tres mismas especiespresentanuna exotestareticulada, trans-parente y poco definida; con paredesdiscontinuas e interseccionesengrosadasen forma de delta. Sus endotestassonreticulado-escrobien-ladas>presentandolos intersticios de forma variable> segúnla especie(lám. VI, Iigs. 1 y 2).

U. capri¡oliurn tiene una capa exterior opaca,granulada,formadapor una red de paredesligeramentepronunciadas,sin espaciosinter-celularesni incisiones; interseccionesen T; intersticios casi inexisten-tes y lúmenes rectangulares:el trazado continuo de las paredeslon-gitudinales, junto a las paredestransversales,elabora un dibujo esca-lariforme. La endotestaes incospicuay de difícil acceso(lám. IV, fi-guras 5 y 6).

Sect. XI. ELoDEs (Adans.) W. Koch, Syn. FI. Germ. ¡¡clv., ed. 2, 1:148 (1843).

La única especiede la sección>U. elodesL., tiene las semillas de0,6-0,8 >< 0,5 mm., pardas,oblongasy apiculadasen sus extremos. Laexotestaestáformada por gruesaslíneas que sobresalenlongitudinal-mente (lám. III, fig. 5), dejando entre ellas profundos surcos atrave-

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LÁMINA \/—Tipos de endotesta. PÁg. 1: EL undulatum (MAC 8153) 0< 400)-.—Firy. 2: II. tciraptcrunz (JACA 6419) (y 400)—PÁg. 3: II. tichen subsp. burseni(MAC 8155) (y l000)—Fig. 4: II. perfoliatum (MAC 8156) (y l000)—Fig. 5:II. hun¡ifusum (MAC 8157) (y l.000).—Fig. 6: FI. linanifolium var. linanifolium(MAC 8158) (y LOOO).

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sadospor tabiques transversales,estriadosy de morfología irregular(lám. III, fig. 6). Endotestareticulada formada por gruesasparedesde superficie y sección irregular, que dejan entre ellas lúmenesrec-tangulares>longitudinalmente alineados(lám. VI, fig. 5).

Especies híbridas

¡1. x inodorum Miller.

Semillas similares en forma, tamaño y color a la de las especiesparentales.Exotestareticulado-falsifoveada,con intersticios aparente-mentesolapadosentre sí. Endotestareticulado-escrobiculada.

U? x desetangsiiLamotte nm. carinthiacum (Frólich) N. Robson.

Semillassimilares a las de fi. perforatum, que es una de las espe-cies parentalesdel híbrido. Unicamentela forma sagitadade los in-tersticios de la endotestade éste diferencian unas semillas de otras(lám. VI, fig. 6).

JI. x reinosae Ramos~‘.

Las escasassemillasprocedentesde la única población dondehe-mos recolectadoestehíbrido presentan,al igual que el anterior taxón,las característicastípicas de las de la sect. Hypericum: un retículoexterno (lám. 1, fig. 5), en esta ocasión de consistenciaendeble>quese amoldaa las crestasy depresionesdel retículo escrobiculadode lacapa inferior (lám. 1, fig. 6).

Las característicasmorfológicas estudiadasse asemejana las deJI. richeri subsp. burseri.

DISCUSION

Las semillasestudiadas,de pequeñotamaño,se mantienendentrode uno límites relativamente estrechos: (0,5-) 0,7-1,2 (-2,0) y 0,3-0,5

* FIypericum x reinosaeRamos, hybr. nov.FI. perforatuin L. x FI. riclieri ViII. subsp. burseri (DC.) Nym.an.Habitus et morphologia follare guam E. perforatum. Bracteis auriculatis,

glanduloso-fimbriatis.Sepalis densonigro-punctatis, glanduloso-firnbi-iatis.Peta-lis linecis puntisque ubiqee conspersis.Capsulamultivittata, vesiculis linean-ovalibus oblique seriatis obtecta.

Typus. Santander:Reinosa, 18-VII-1979, Alsina, Leal, Prada & Ramos (MA233327, holotypus).

Estudio biosistemáticodel género I-Iypericum L. (Guttiferae).. - 57

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LÁMINA VI—Tipos de endotesta.Fig. 1: FI. tomentosuin(MAC 8147) (Y 100)—Fig. 2: II. pubescens(MAC 8149) (y 100)—PÁg. 3: FI. cricoides (MAC 8144)(y 400).—Fig. 4: FI. pulchrum (MAC 8150) (y 400)—Fig. 5: FI. elodes (MAC 8142)(y 100)—Fig. 6: II. deselangsiinin. carinthiacum (MAC 8151) 0< 50).

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<-10) mm.; su color, predominantementepardo, puede ser negro y,también, excepcionalmenteamarillento; por último, la forma varíadesdeoblongaa elíptica

La estructura de la testa, en sentido amplio, es homogénea:unaexotestareticulada,con o sin orientación manifiesta con respecto aleje mayor de la semilla; y una endotestareticulado-escrobiculada,ge-neralmenteorientada de forma transversal en relación con el cita-do eje.

Sin embargo,junto a la homogeneidadgeneral de la estructura,cadauno de los taxonesexaminadospresentauna serie de caracterís-ticas particulares resultantesdel conjunto de los caracteresestudia-dos, en especial,el tamaño de la semilla y las observacioneshechasal MEE.

Las semillas de las especiesincluidas en las dos primeras seccio-nes,Psorophytumy Ascyreiason, a pesarde susdiferenciasen tamaño,y por lo que se refiere a la estructura de la testa>semejantes:ambaspresentan una exotesta,que denominamos reí iculado-foreada, resis-tente,opacay de gruesasparedescelulares(lám. 1, figs. 2 y 4). En lasescasasocasionesen que hemos podido observarla endotesta,en am-bos casosse halla con gran parte de su superficie en contacto con laexotesta.

El tipo de testa de las semillas de la sect. Androsaemum,aunquepresentala misma resistenciaa su eliminación que las anteriores,sinembargoposeecaracterísticaspropias: la primera es la presenciacons-tante de un ala> formada por un pliegue de la exotesta,en el cualse acumulansustanciasresinosas.La segundacaracterística,evidenteen H. androsaemum,es que las paredescelulares exotestalesse in-ternan por debajo de la superficie para posteriormenteaparecerdenuevo, formando lo que denominamosretículo trenzado (lám, II, fi-gura 2).

Las semillas de las seccionesJzlypericun-z y Drosocarpium poseenuna exotestareticuladamuy homogéneapara todas las especiesy defácil eliminación. Los caracteresde la endotesta,en especial forma ysuperficie de los intersticios>ademásdel tamaño de las semillas,sonlos utilizados para discriminar entre sí a los diferentes taxones.

La exotestade las semillas de la sect. Oligostema recuerdaa lasde los anterioresgrupos; sin embargo,en estecaso>las paredescelu-lares son flexibles y de seccióncircular. Esta clase de exotesta,quedenominamosalveolada,estárepresentadatípicamenteen II. austrate(lám. III, figs. 3 y 4). Los caracteresde la endotesta,nuevamente,son los utilizados para diferenciar a las tres especiesde esta sec-ción (lám. 1/, figs. 5 y 6).

Las seccionesHirtella, Taeniocarpiumy Coridiu,n, por lo que serefiere al tipo de exotesta, denominadapapiloso-rugulada (RonsoN,

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1981: 112), forman un grupo definido y homogéneo.A pesar de estahomogeneidad,los seis taxones estudiadospor nosotros> presentancaracterísticaspropias no sólo en la exotesta,sino también en la endo-testa. Hay que reseñar los caracteresexclusivos que presentanestaúltiína capaen JI. pulchrum (lám. VI, Hg. 4).

El tipo de testa de H. caprifolium, que denominamosalveolada.escaliforme(lám. IV, figs. 5 y 6), así como el color de las semillas,presentagran diferencia con los caracteresde las tres restanteses-peciesde la sect. Adenosepalum;estamanifiestadesigualdadapoyaríala reorganización taxonómica de la sección, sugerida por RoBsoN(1977: 315).

Tanto la exotesta costillada-escalariforme (RoDRlouIsz-JIMÉNEz,1973) (lám. III, figs. 5 y 6), como el tipo de endotesta(lám. VI, Hg. 5)descrito paraH. elodes,apoya,a pesarde su afinidad morfológica conalgunasde las especiesdel grupo anterior, la estanciade esta espe-cie en una secciónaparte.

Como conclusiones,podemosapuntar lo siguiente:1.0 Todos y cadauno de los taxonesdescritospresentan,en con-

junto, una serie de característicasque los definen frente a sus máspróximos. Estos caracteresson, preferentemente,el tamaño de la se-milla, la exotestay, sobretodo, la endotesta,que hastaahora no habíasido estudiadadentro del género>desdeel punto de vista taxonómico.

22 De forma general> mientras las característicasde la exotestasirven para definir a toda una sección,los caracteresde la endotestapuedenutilizarse para discriminar individualmente a cada taxón, noimportando su categoría.

AGRADECIMIENTO

El autor de este trabajo quiere hacer constar su agradecimientoa MIGUEL JEREZ LUNA, por su inestimable ayudaen la preparaciónyfotografías de las muestrasutilizadas.

APENDICE

Relaciónde las muestrasutilizadas para cadaespecie,con indica-ción de localidad y número de herbario. Para mayor comodidad enla localización de las muestras,las especiesse han ordenadoalfabéti-camente (LISE, Estagao Agronomica Nacional, Oeiras; MA, JardínBotánico, Madrid; MAC> Departamentode Botánicade la FacultaddeBiología, Madrid; MAF, Departamentode Botánica de la Facultad de

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Farmacia,Madrid; JACA, Centro Pirenaico de Biología Experimental,Jaca,Huesca).

H. androsaemumL. ASTURIAS, Priesea,4. VIII. 1981, Fernández,Men-doza & Moreno (MAC 8137). PONTEvEDRA, Bueu-Cangas,11. VII.1978, Alsina, Jiménez,Moreno & Ramos (MAC 8138).

¡1. australe Ten. TÚNEZ: Am Draham, 1/, 1910, Pitard (MA 78117).H. balearicum L. BALEARES, Puig de Roig, 558 m., 15. 1/. 1980, Lan-

dete (MAC 8135).JI. calycinum L. ORENSE, Carballino, 11. VII. 1978, Alsina, Jiménez,

Moreno & Ramos (MAC 8136).ti. caprijolium Boiss. GUADALAJARA, Viana de Mondéjar, 29. VI. 1979,

Costa Tenorio (MAC 8146). JAÉN, Sierra de Segura> Tranco deBeas, 17. VII. 1977, Moreno (MAC 8145),

U. x desetangsiiLamotte nm. carinthiacum (Fróhlich) N. Robson.LÉ-RIDA> Valle de Arán> Escuñau.Garós>12. IX. 1980, Suades,CostaTenorio, Ramos& Sainz (MAC 8151).

H. elodes L. CIUDAD REAL, Bullaque, río Bullaque, 10. VIII. 1978,Ramos (MAC 8142). PORTUGAL: ESTREMADURA, Apostica> 10. VIII.1944> Fontes& Rainha (LISE 21603).

fi. cricoides L. GRANADA: Sierra de Alt acar, 30. X. 1977, Ortiz (MAC8144).

U. hircinum var. cambessedesii(Cossonex Marés & 1/igineix) Ramos.MALLoRCA, Gore Blan, 6. 1/. 1947> 1’. Ferrer (MA 77947). Idem>Soller, 300-900m., 1/JI. 1910> Fr. Bianor (MA 77948).

JI. hii-cínum L. var. hircinum. SANTANDER, Reinosa,VII. 1925, Aterido(MA 149781).GERONA, Figuera, VII. 1912> Fr. Joseph(MA 77932-1).

U. hirsutum L. SANTANDER, Reinosa, 17. VII. 1979, Alsina, Leal, Prada& Ramos (MAC 8160).

U. humifusum L. HUELvA, Mazagón, Laguna de Pozas> 17. 1/. 1979,Silvestre & Talavera (MAC 8157). ZAMORA, Otero de Bodas, 13.VII. 1978, Alsina, Jiménez,Moreno & Ramos (MAC 8161).

U. hyssopi¡oliuni Chaix in Vilí. subsp.hyssopijolium. GRANADA> Baza,Sierra de Baza, Calar de Santa Bárbara> 1.500 m., 15. VII. 1981,Elvira, Fernández & Ramos (MAC 8162). HUESCA, Villarreal de laCanal,540 m., 4. VII. 1974, Montserrat & Villar (JACA 3476).

¡1. hyssopijolium subsp.callithyrsum (Cosson)Fernández-Casas.GRA-NADA, Baza, Sierra de Baza, Calar de Santa Bárbara, 1.800 m., 15.VII. 1981, Elvira, Fernández& Ramos (MAC 8163).

U. x inodorum Miller. GuIPÚZCoA, Guetaria,Meagas-Zumaya,13. VII.1965, Rivas Goday (MAF 89793).

II. linarifolium 1/ahí var. linarifolium. ORENSE, Puerto de la Hermi-da, 10. VII. 1978, Alsina, Jiménez,Moreno & Ramos (MAC 8158).

Estudio biosistemáticodel género HypericumL. (Guttiferae).- - 61

Idem, Sanín,11. VII. 1978, Alsina, Jiménez,Moreno .& Ramos(MAC8164). SEGovIA, Pico de Peñalara,6. IX. 1981, Barrera (MAC 8159).

JI. maculatumCrantz subsp.maculatum.LÉRIDA, Baqueira-Beret,Pis-ta del Valle de Ruda, 12. IX. 1978, Suades,Costa Tenorio, Ramos& Sainz (MAC 8139>.

JI. montanumL. HUESCA, Puerto de Araglies,Labati, 1.250 m., 11. VIII.1968, Montserrat (JACA 3812). MADRID, Montejo de la Sierra, 27.X. 1980, Ramos (MAC 8165).

JI. nummularium L. HUESCA, Valle de Ordesa,Circo de Souso,23. IX.1980, Ibáñez (MAC 8143). Idem, Valle de Añisclo> Gallisue, 720 m,26. IX. 1979, Montserrat (JACA 4575).

JI. perfoliatum L. CÁDIZ, Jerez de la Frontera, Montes Propios, 12.VII. 1970, Galiano & al. (MAC 8156).

¡rl. perjoratum L. var. perjoratum. HUESCA, Argilis, monte Peiró, 2.190metros, 29. X. 1978, Montserrat (JACA 4560). SoRIA, Ucero, ríoLobos> 15. VII. 1980, Costa Tenorio & al. (MAC 8141).

JI. perjoratum var. angustijolium DC. MADRID, Puerto de Canencia,20. IX. 1978, Alsina, Suades& Ramos (MAC 8140).

JI. pubescensBoiss. CÁDIZ, Puerto de SantaMaría, 18. VII. 1978, Ra-mos (MAC 8149).

JI. pulchrum L. ALAVA. Lagrán, 1.000 m., 17. VIII. 1973, Montserrat& Villar (JACA 4718). SORIA> Puerto de Piqueras,30. IV. 1976, Men-diola (MAC 8150).

JI. x reinosae Ramos.SANTANDER, Reinosa,18. VII. 1979, Alsina, Leal,¡‘rada & Ramos(MA 233327).

II. ricberi ViII. subsp. burserí (DC.) Nyman. HUESCA, Borau, Blancas,1.900 m., 26. VIII. 1969, Montserrat (JACA 5946), Idem, Candan-chú, 19. IX. 1980> Ibáñez (MAC 8155).

JI. tetrapterum Eñes. HUESCA, Berdún, 16. IX. 1969, Montserrat (JA-CA 6419).

JI. tomentosumL. BADAJOZ, Cerro de San Cristóbal, 2. VIII. 1978>Ramos (MAC 8147), JAÉN, Sierra de Segura, Tranco de Beas, 17.VII. 1977, Moreno (MAC 8148).

JI. triquetri¡olium Turra. HUELVA, 14. X. 1976, Cabezudo,Gallego, Gar-cía & Talavera (MAC 8166).

II. undulatum Schousboeex Willd. CÁDIZ, Olvera-Grazalema,Los Ba-tanes,22. IX. 1977, Cabezudo,Talavera & Valdés (MAC 8152). MA-DRID, Cercedilla, 13. IX. 1978, Ramos(MAC 8153). Idem, Puerto deCanencia, Navacerrada, 20. IX. 1978, Alsina, Suades & Ramos(MAC 8167>. TERuEL, Albarracín, Noguera, 7. IX. 1979> Barrera(MAC 8154).

62 Angel RamosNúñez

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Departamentode BotánicaFacultad de BiologíaCiudad UniversitariaMadrid-3