estructura y composición florística de un bosque seco...

L. Cayola, A. Fuentes & P.M. Jørgensen

396

Ecología en Bolivia, Vol. 40(3): 396-417, Diciembre de 2005.

Estructura y composición florística de un bosque seco subandinoyungueño en el valle del Tuichi, Área Natural de Manejo

Integrado Madidi, La Paz (Bolivia)

L. Cayola1, A. Fuentes1& P.M. Jørgensen2

1Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, Universidad Mayor de San Andrés,Casilla 10077, La Paz, Bolivia, [email protected]

2Missouri Botanical Garden

Resumen

Se realizó un inventario de las especies leñosas con dap>10 cm en una parcela permanente demuestreo de 1 ha en el valle central del río Tuichi, en el Área Natural de Manejo Integrado Madidi,para conocer la composición florística y estructura del bosque seco subandino yungueño. Seregistraron 697 individuos, 51 especies, 44 géneros y 24 familias. Considerando el IVIF, las familiasmás importantes fueron Ulmaceae, Fabaceae y Meliaceae. Las familias más diversas fueronFabaceae (10 spp.) y Myrtaceae (4 spp.). Las especies más abundantes, dominantes y frecuentesfueron Phyllostylon rhamnoides, Anadenanthera colubrina, Trichilia catigua, Ximenia americana,Machaerium scleroxylon y Terminalia triflora. Se registraron 681 árboles, 13 cactáceas y tres lianas,con un área basal de 20 m2/ha. El bosque presentó un patrón típico de bosques tropicales, alconcentrar mayor cantidad de individuos en las clases diamétricas menores. La estructura verticalmanifestó tres estratos, el estrato inferior presento mayor abundancia de individuos y fue el másdiverso en especies y familias. Alrededor del 50% de los árboles presentó buena posición y formade copa, apenas el 12% de los árboles se encontraban cubiertos por lianas. El 76.5% de las especiestiene su óptimo de distribución en los bosques secos del “arco pleistocénico”. Fitogeográficamenteel bosque reveló afinidades con el bosque seco chiquitano, así como con bosques similares delpiedemonte andino (NW argentino hasta el SE de Brasil), hallándose menor afinidad con losbosques secos del norte de Sudamérica y con regiones próximas al Gran Chaco, Cerrado y lassabanas del Beni.

Palabras clave: Parque Nacional Madidi, Bosque seco subandino, Composición florística,Estructura.

Abstract

A permanent plot of 1 ha in the valley of the river Tuichi inside the ANMI Madidi was evaluated.To describe the floristic composition and structure we have inventoried all individuals with aDBH > 10 cm. The forest is very heterogeneous in its floristic composition, we found 697individuals, distributed in 51 species, 44 genera and 24 families. The most important families wereUlmaceae, Fabaceae and Meliaceae, and the most diverse family was Fabaceae with 10 species. Themost abundant, dominant, and frequent species were Phyllostylon rhamnoides, Anadenantheracolubrina, Trichilia catigua, Ximenia americana, Machaerium scleroxylon and Terminalia triflora. Therewere 681 trees, 13 cactii and three lianas, with a total basal area of 20.0 m2/ha. The forest had a

Estructura y composición florística de un bosque seco subandino yungueño en el valle del Tuichi,Área Natural de Manejo Integrado Madidi, La Paz (Bolivia)

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Introducción

Los bosques secos representan el 42% de todoslos bosques tropicales y subtropicales delmundo (Murphy & Lugo 1986). En Suraméricase presentan generalmente desde el nivel delmar hasta los 1.000 m de altitud, aunque en losvalles andinos e interandinos de Bolivia lleganhasta los 2.800 m (Bach et al. 1999). Los bosquessecos neotropicales se distribuyen desde Méxicohasta Bolivia y según la clasificación dePennington et al. (2000) pueden agruparse ennueve áreas: América Central y el Caribe, costacaribeña de Colombia y Venezuela, vallesinterandinos colombianos, costa peruano-ecuatoriana, valles interandinos ecuatorianos,peruanos y bolivianos, región bolivianochiquitana, núcleo de piedemonte, núcleo delParaná y la caatinga. Estos bosques seencuentran fragmentados y frecuentementeaislados por cientos de kilómetros de bosquehúmedo tropical (Pennington et al. 2000), conexcepción de dos grandes áreas: la región de laCaatinga en Brasil y la región del río Paraná yel piedemonte argentino-boliviano. En Bolivia,Ribera et al. (1996) reconocen seis tipos de bosqueseco: bosque subhúmedo submontano (pisoinferior de la formación tucumano-boliviana),bosque deciduo del chaco serrano (subandinosur de Bolivia), matorrales microfoliados yrestos de bosque seco caducifolio (valles secosinterandinos), bosque deciduo seco del Chaco,

bosque subhúmedo de las serranías chiquitanasy bosque semideciduo del Escudo Brasileño.

El bosque seco del valle del Tuichi pertenecea restos de bosques secos caducifolios con unárea de 1.442 km2 (Killeen et al. 2004), de los queaproximadamente 700 km2 permanecen enbuen estado de conservación (Kessler & Helme1999). En este valle no existen inventarioscuantitativos que usen el método de parcelaspermanentes de muestreo (PPM), por lo que elobjetivo de este estudio es evaluar la estructuray composición florística de una PPM de unahectárea instalada en el bosque seco subandinoyungueño en el Área Natural de ManejoIntegrado (ANMI) Madidi.

Área de estudio

El trabajo de campo se realizó entre febrero ymarzo de 2003 en el valle central del Río Tuichi,conocido como valle del Río Machariapo en elANMI Madidi, ubicado al noroeste deldepartamento de La Paz, Provincia FranzTamayo (Figura 1). Para la localización del sitiode estudio, se consultó el mapa preliminar devegetación de Madidi, Apolobamba y PilónLajas, elaborado por el Departamento deGeografía, Museo Noel Kempff Mercado (escala1:250.000) y una carta topográfica escala1:100.000 de Azariamas (Defense MappingAgency, Serie H632, hoja 3142). El inventariode la vegetación arbórea se realizó dentro del

typical pattern of tropical forests, where the smaller diametrical classes concentrates the largestamount of individuals. The vertical structure of the forest was composed of three strata, theinferior had the largest diversity of species and families, as well as number of individuals.Approximately 50% of the trees had adequate to good crown position and shape, while lianascovered some 12% of the trees. Biogeographically the flora of the valley of Tuichi shows affinitieswith the Chiquitano Forest, of the south of the Department of Santa Cruz, and with similar forestsof the foothills of the Andes, from Santa Cruz to NW Argentina as well as in certain regions inBrazil. The Tuichi dry forest had less floristic affinity with other dry forests of the northern SouthAmerica and with other geographically closer reguions such as the Chaco, Cerrado and thesavannas in Beni.

Key words: Madidi National Park, Deciduous dry forest, Floristic composition, Structure.


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área definida por los 14°27’55"S y 68°32’33"W,a una elevación de 880 m.

La región se caracteriza por sus estacionesmarcadas, distinguiéndose claramente unaépoca de lluvias y una seca. La precipitaciónanual promedio fluctúa entre los 1.200-1.400mm y presenta de 3-3.5 meses áridos (Muelleret al. 2002). La geomorfología en la región deApolo se caracteriza por presentar rocas deesquisto marrón claro en la superficie. Estaroca cambia a un esquisto gris en el valle delRío Machariapo. Ambos esquistos se intercalanen varios puntos de este valle. Las terrazas en

general presentan capas profundas de aluvióny de limo. Los abanicos aluviales son dominadospor esquisto gris. Esta característica permiteque especies típicas de bosque seco ocupentambién la zona ribereña (Perry et al. 1993). Elsuelo tiene una clase textural arcillosa, un pHde 4.9-6 y una conductividad eléctrica quevaría de 95-170 µS/cm. El contenido demateria orgánica es alto (5.1-6.6%) y losvalores de capacidad de intercambio catiónico(CIC) son moderados a altos (14.6-25.4 cmolc/kg) debido al contenido de materia orgánica(Cayola 2004).

Fig. 1: Ubicación de la Parcela Permanente de Muestreo


399

Métodos

La metodología para el establecimiento dePPMs y el cálculo de variables es la que siguenAdler & Synott (1992) y Seidel (1995), que acontinuación se describen.

Instalación de la PPM y toma de datos

La parcela permanente de muestreo (PPM) de1 ha (dividida en 25 subparcelas de 20 x 20 m)fue instalada en un ambiente representativo debosque primario, sin evidencia de disturbiosrecientes, accesible y homogénea ecológica yfisionómicamente. Para su delimitación se ubicóy georeferenció un punto de origen en la esquinaSW del sitio elegido, a partir del cual se trazó lalínea principal y las subparcelas. A continuaciónde la línea principal se abrió una senda de 1 mde ancho, para transitar por ella y emplearlacomo acceso y zona de amortiguamiento. Lasesquinas de cada subparcela fueron marcadascon tubos PVC (_pulgada de diámetro y 0.5 mde largo) pintados de color rojo para identificarpermanentemente a las subparcelas, inclusopara las siguientes mediciones. Cada individuofue identificado con placas de aluminio (6 ∞ 2cm) numeradas consecutivamente.

Se inventariaron todos los árboles y lianascon un diámetro a la altura del pecho (dap)igual o mayor a 10 cm (medido a 1.3 m delsuelo) y se estimó visualmente la altura totaly la altura de fuste. Las variables ecológicasconsideradas fueron:

- Posición de la copa con respecto a la luzsolar (Dawkins 1958) con cinco categorías:emergente, copa vertical y horizontalmenteexpuesta a la luz, libre de competencia lateral;dominante, copa con la parte superiorplenamente expuesta a la luz vertical peroadyacente a otras copas de igual tamaño;codominante, la parte superior de la copaesta expuesta al sol o parcialmente sombreadapor otras copas; intermedia, la parte superiorde la copa totalmente sombreada, peroexpuesta a la luz lateral directa, debido a un

claro; suprimida, también denominada como“árboles con ausencia de luz”, se ubicandebajo del dosel, de modo que reciben luzindirecta.

- Forma de la copa (Dawkins 1958) concinco categorías: perfecta, presenta el mejortamaño y forma, generalmente amplia, planacircular y simétrica; buena, similar a la copaperfecta con alguna asimetría leve o algúnextremo de rama muerta; tolerable,evidentemente asimétrica o rala, pero concapacidad de mejorar si se les da espacio;pobre, con presencia de una grave muerteprogresiva, fuertemente asimétrica y conpocas ramas, pero capaces de sobrevivir; muypobre, degradada o suprimida, muy dañada.

- Infestación de lianas y bejucos (Lowe &Walker 1977) con cuatro grados: árbol librede bejucos; presencia de bejucos solamenteen el fuste, la copa esta libre de ellos; presencialeve de bejucos en el fuste y la copa, pero noafectan el crecimiento terminal; la totalidadde la copa y fuste cubiertos de bejucos, elcrecimiento terminal esta seriamenteafectado.

Se coleccionó una muestra testigo de cadaespecie registrada como diferente, cuatroespecímenes de cada colección estéril y ochoespecímenes de colecciones fértiles. Lascolecciones resultantes se procesaron ydepositaron en el Herbario Nacional deBolivia (HBN). La identificación taxonómicase efectuó a través de claves botánicas,comparación con especímenes pegados de lacolección del HNB y con el apoyo deespecialistas botánicos, principalmente delJardín Botánico de Missouri (MO). Lainformación de los especímenes fue incluidaen el banco de datos del MO: W3TROPICOSaccesible por Internet (http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html) ytambién fue incluida en el banco de datos dela Universidad de Arizona: SALVIAS (http://eeb37 .b iosc i .ar izona.edu/~salvias/main.html).


400

Análisis de datos

El análisis de datos fue realizado conparámetros utilizados en trabajos similares.Se calcularon valores absolutos y relativos deabundancia, frecuencia, dominancia ydiversidad, y el Índice de Valor deImportancia (IVI) por especie y familiar (IVIF)(Matteucci & Colma 1982, Seidel 1995). Parael análisis de la estructura vertical seordenaron las alturas de los árboles en tresclases altimétricas: <10m, 10-20 m y >20 m.Para la estructura horizontal se ordenaronlos diámetros de los árboles en seis clasesdiamétricas a intervalos de 10 cm. El análisisfitogeográfico se realizó agrupando a lasespecies de acuerdo con el tipo de bosque delque es característica cada una; se formaroncuatro grupos: elementos de bosque andino,bosque chaqueño, bosque húmedo y bosqueseco semideciduo. Posteriormente se analizóla distribución de cada una para observar lasafinidades con uno u otro tipo de vegetación.Además, mediante revisión de literatura seidentificaron 14 especies con uso forestalpotencial dentro el bosque seco andino.

Resultados

Composición florística

Abundancia y frecuencia

Se encontraron 697 individuos con dap>10 cmque corresponden a 694 árboles y tres lianas,distribuidos en 51 especies, 44 géneros y 24familias. Las especies más abundantes yfrecuentes fueron Phyllostylon rhamnoides,Trichilia catigua, Anadenanthera colubrina,Ximenia americana, Machaerium scleroxylon yTerminalia triflora; 34 especies estuvieronrepresentadas por menos de 30 individuos y11 especies por un solo individuo (Anexo 1).Las familias más abundantes y frecuentesfueron Ulmaceae, Fabaceae, Meliaceae,

Olacaceae, Combretaceae, Capparaceae yPolygonaceae. El resto tiene menos de 20individuos (Anexo 1). Además se encontraron349 árboles pertenecientes a 14 especies conimportancia económica en Bolivia (Tabla 1).El 73.1% de las especies se situó en las clasesde frecuencia 1_20% y 21_40% (Figura 2),revelando una heterogeneidad acentuada enla vegetación.

Dominancia

El área basal en la PPM fue de 20 m2/ha. Lasclases diamétricas 10_40 cm reunieron el 83.9%del área basal (16.8 m2/ha), el restante 16.1%(3.2 m2/ha) fue aportado por los árboles condap >40 cm (Figura 3, Anexo 1). Las especiesdominantes fueron Phyllostylon rhamnoides,Anadenanthera colubrina y Trichilia catigua. Lasfamilias dominantes fueron Fabaceae (6.8 m2/ha) y Ulmaceae (6.3 m2/ha), seguidas de lejospor Meliaceae (1.4 m2/ha). Las tres familiasconcentraron el 72.6% del área basal.

Índice de Valor de ImportanciaFamiliar (IVIF)

Las familias más importantes fueron Fabaceae,Ulmaceae, Meliaceae y Bombacaceae,concentrando más del 50% del IVIF. Además,se encontró un grupo de siete familias convalores similares de importancia: Myrtaceae,Capparaceae, Olacaceae, Polygonaceae,Flacourtiaceae, Cactaceae y Combretaceae. Elresto tiene valores de importancia bajos encomparación con las familias más importantes.Alrededor del 44% del IVI está formado porPhyllostylon rhamnoides, Anadenanthera colubrinay Trichilia catigua (Anexo 1).

Diversidad total

Las familias más diversas fueron Fabaceae (10spp.), Myrtaceae (4 spp.), Bombacaceae,Cactaceae, Flacourtiaceae, Meliaceae yPolygonaceae (3 spp.). La curva especie/área


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Fig. 2: Diagrama de frecuencias con el número de especies por clase del bosque secosubandino del Tuichi.

Fig. 3: Distribución del área basal por clase diamétrica del bosque seco subandino delTuichi.


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muestra que el 96% de las especies aparecehasta los 8.800 m2, posteriormente se adicionanespecies raras (especies con un solo individuo)(Figura 4).

Afinidad vegetacional

El 76.5% de las especies tiene su óptimo dedistribución en bosques secos semideciduos; el11.7 % es de bosque húmedo de tierras bajas,pero con preferencia por bosquespluviestacionales; el 8.8% es típico del bosqueandino, concentrando los endemismos y soloel 2.9% corresponde al bosque chaqueño.

Estructura de la vegetación

Se encontraron 681 árboles (97.7% de losindividuos) con un área basal de 19.5 m2/ha, 13cactáceas (1.9% de los individuos) con un áreabasal de 0.4 m2/ha y tres lianas (0.4% de losindividuos) con un área basal de 0.03 m2/ha.En la estructura horizontal, el 75.5% de losindividuos se ubicó en la clase diamétrica 10_20cm y el 24.5% en las clases superiores a 20 cm(Figura 5), manifestándose más individuos en laclase inferior, disminuyendo significativamente

el número a medida que se incrementa eldiámetro.

La estructura vertical está divididabásicamente en tres estratos. El primer estratoque corresponde al dosel o vuelo forestal conuna altura menor a 10 m incluye al 54.6% de losárboles. Las especies que dominan este estratoson Trichilia catigua (19.5%), Phyllostylonrhamnoides (18.2%), Ximenia americana (8.4%),Terminalia triflora (4.7%) y Capparis polyantha(4.7%). El estrato medio con una altura de10_20 m y el 44.1% de los árboles reveló aPhyllostylon rhamnoides (41.2%), Anadenantheracolubrina (13.1%), Trichilia catigua (7.2%),Machaerium scleroxylon (6.5%) y Terminaliatriflora (4.9%) como las especies sobresalientes.En el estrato superior se encuentra menos del1% de los árboles con una altura mayor a 20 m.Dominan las especies Anadenanthera colubrina(40%), Phyllostylon rhamnoides (40%) y Amburanacearensis (20%). Los árboles emergentes fueronindividuos de Anadenanthera colubrina yCariniana estrellensis que alcanzan alturas de 25m (Figura 6).

La relación de la altura con el diámetro delos árboles (Figura 7), dejó ver a Chorisia insignis(señalada por el diamante en la figura) como elárbol con mayor diámetro (70 cm). Se observó

Fig. 4: Relación de especies por área del bosque seco subandino del Tuichi.


404

Fig. 5: Curva de distribución de individuos por clase diamétrica del bosque seco subandinodel Tuichi.

Fig. 6: Distribución vertical de la vegetación en la Parcela Permanente de Muestreo.1=Trichilia catigua; 2=Sideroxylon obtusifolium; 3=Cereus (LC 198); 4=Phyllostylonrhamnoides; 5=Achatocarpus praecox; 6=Anadenanthera colubrina; 7=Chorisiaspeciosa; 8=Capparis polyantha; 9=Opuntia brasiliensis


405

un grupo de tres árboles de 25 m de alto condiámetros que fluctúan entre 35_45 cm(señalados por el rectángulo), que sonindividuos de Anadenanthera colubrina yCariniana estrellensis. El árbol más alto y conmayor diámetro fue Anadenanthera colubrina(señalada por el óvalo).

Posición de copa

El 49.9% de los árboles tiene una débilexposición a la luz y el 50.1% restante tienebuena exposición a la luz (Tabla 2). La clasediamétrica 10_20 cm concentra a los árboles delas categorías dominante, codominante eintermedia. En la siguiente clase (20_30 cm), lamayoría de los árboles se halla agrupada en lascategorías emergente y dominante. Finalmenteen las clases mayores a 30 cm, los individuospresentaron buena exposición lumínica.Trichilia catigua, Phyllostylon rhamnoides yXimenia americana son las especies queexhibieron más individuos con copassuprimidas. Las especies con mejor posición decopa resultaron ser Phyllostylon rhamnoides yAnadenanthera colubrina.

Forma de copa

Solo el 17.3% de los árboles tiene copas perfectas,la mayor parte de los árboles (65.7%) presentócopas buenas o tolerables y 17,1% exhibió copaspobres o muy pobres (Tabla 3). La clasediamétrica 10_20 cm engloba a más del 70% delos árboles con copas buenas y tolerables, al55.1 % con copas perfectas y al 88.6 % con copaspobres o muy pobres. La mayor parte de losárboles de clases superiores presenta copasperfectas, buenas y tolerables (Tabla 3).

Presencia de lianas

614 árboles se encuentran libres de lianas, 46presentan lianas en el fuste, 22 árbolespresentan lianas en el fuste y copa y un soloárbol se encuentra cubierto completamentepor lianas.

Discusión

Comparando este estudio con otros similaresrealizados en bosques secos, se encontró mayorabundancia de individuos (Anexo 2),

Fig. 7: Relación de altura y diámetro de los árboles de la parcela permanente de muestreo delbosque seco subandino del Tuichi. El rectángulo señala los árboles más altos, eldiamante señala el árbol más ancho y el óvalo señala el árbol más alto y ancho.


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confirmando esta característica coninvestigaciones realizadas en los alrededores,que mostraron mayor abundancia deindividuos en cimas y laderas que en fondos devalle (Fuentes et al. en este volumen).Phyllostylon rhamnoides, la especie másabundante en la PPM, dio indicios sobre el tipode suelo y drenaje de la PPM, deduciéndoseluego debido a la topografía ondulada y a latextura arcillosa, con problemas de drenaje.Esto coincide con la característica señalada porJardim et al. (2003) sobre la preferencia de estaespecie a zonas con problemas de drenaje en elbosque seco Chiquitano. El suelo es una variableque se ha documentado muy escasamente, peroque influye en la heterogeneidad espacial enmuchos bosques secos (Bullock et al. 1995). Sinembargo, la relación de los factoresfitogeográficos (climático y topográfico)influyen mucho más que solo el suelo.

Trichilia catigua, registrada en Bolivia solo enlos bosques secos del Tuichi y frecuente enlocalidades adyacentes dentro el mismo valle, esun registro nuevo para el país. Además, esprobable encontrar especies nuevas y endémicasen estos valles (Kessler & Helme 1999, Fuentes etal. en este volumen). El aislamiento de estosvalles secos pudo contribuir a la formación de uncentro de endemismo y especiación, por lo quenuevos estudios en la zona pueden dar comoresultado a especies nuevas.

Anadenanthera colubrina es una especie deamplia distribución y característica de losbosques secos del llamado “arco pleistocénico”,en el que rara vez llega a ser dominante (Prado& Gibbs 1993). Diferentes estudios mostraronque en Bolivia es una especie común, desdebosques semideciduos bien drenados hastabosques ribereños (Mostacedo et al. 2001, Jardimet al. 2003, http://mobot.mobot.org/cgi-bin/search_vast). En la PPM, esta especie no solofue registrada sino que llegó a ser frecuente ydominante.

Según Gentry (1995), los bosques secos secaracterizan por tener a Fabaceae como una delas familias con mayor abundancia, diversidad

y área basal. Los resultados obtenidos en esteestudio confirman esta particularidad, aunqueen la PPM la familia más abundante pero nodominante llegó a ser Ulmaceae. En losalrededores también se encontró a Fabaceae yUlmaceae como las familias más abundantes(Fuentes et al. en este volumen, Zenteno enprep.), observándose por lo tanto que ambasfamilias llegan a ser características en este valle.

La ubicación del 73.1% de las especies en lasdos primeras clases de frecuencia, indicóheterogeneidad acentuada en la vegetación,debido a la presencia de numerosas especiespoco abundantes y raras. Se encontraron 11especies raras y alrededor de 28 especies conmenos de 10 individuos en la PPM. Opuntiabrasiliensis fue encontrada como una especiefrecuente en otros estudios (Beck et al. 2003,Fuentes et al. en este volumen) pero no en éste.Esto puede deberse a que no alcanza diámetrosmuy gruesos, quedando por consiguiente fueradel diámetro mínimo de medición utilizado eneste estudio (dap>10 cm). Existe coincidenciacon los estudios de Beck et al. 2003 y Fuentes etal. (en este volumen), en cuanto a quePhyllostylon rhamnoides, Trichilia catigua yAnadenanthera colubrina están dentro del grupode especies más frecuentes en estos bosques.

El valor de área basal hallado (20 m2/ha)está lejos del promedio (30 m2/ha) encontradoen varios estudios realizados en otros sitios debosque seco (Braun et al. 1985, Saldias 1991,Caballero & Jørgensen 2005) (Anexo 2). Elencontrar numerosos individuos delgados ymuy pocos individuos gruesos, provocó laacumulación del área basal en clases diamétricasinferiores, por lo que se obtienen valores deárea basal bajos. Esto podría deberse al climaxérico de la localidad (Mueller et al. 2002,Navarro & Maldonado 2002), más seco que enlas otras localidades con clima pluviestacionalo a alguna alteración antigua y ahoraimperceptible, aunque nosotros no observamosninguna aparente.

En el área de estudio se encontraron 349árboles, pertenecientes a 14 especies con


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importancia económica que suman un áreabasal de 14.4 m2/ha. La tabla 1 sintetiza lainformación encontrada sobre los usos que sedan a estas especies arbóreas. El análisis depotencialidades de uso muestra que 11 de las14 especies son potencialmente importantes enBolivia (Mostacedo et al. 2001) y de éstas 11,solo siete especies son aprovechadas en grandesvolúmenes (Superintendencia Forestal 2001).La mayoría de estas especies son utilizadas enconstrucción y carpintería en general. Estebosque es utilizado por la población local,principalmente en la extracción de combustibles(leña y carbón), madera (construcción ycarpintería), taninos y para el ramoneo delganado vacuno. Un punto importante que debeconsiderarse es que el bosque seco del valle delTuichi se encuentra en buen estado deconservación, presenta peculiaridadesfitogeográficas muy interesantes y tienenumerosas especies endémicas y recursosgenéticos que no pueden ser medidoseconómicamente, pero que constituyen unpatrimonio invaluable. Además, es un recursoindispensable que debe ser protegido por losservicios ambientales (protección de cuencas,regulación del clima y otros) que presta.

En la mayoría de bosques secos dominandos familias: Fabaceae, normalmenterepresentada por especies arbóreas yBignoniaceae, dominada por lianas (Gentry1995). En este bosque, la familia dominantecoincide con lo aseverado por Gentry (1995) ycon lo observado en otros bosques secos (Saldias1991, Killeen et al. 1998), siendo Fabaceae lafamilia dominante y la más diversa en la PPM.El caso de las lianas es particular, ya que ademásde registrarse pocos individuos pertenecen a lafamilia Sapindaceae, lo que no coincide con lomanifestado por Gentry (1995) y por Fuentes etal. (en este volumen); estos últimos encontraronen la misma localidad un promedio de 36 lianasen 0.1 ha (dap>2.5 cm), siendo las familiasdominantes Bignoniaceae y Sapindaceae,mientras que las más diversas son Bignoniaceaey Malpighiaceae. También en el bosque seco

chiquitano, Bignoniaceae, Malpighiaceae ySapindaceae llegan a ser las familias másdiversas de lianas (Killeen et al. 1998). Losresultados hallados pueden deberse a lametodología diferente que se usó, pues muypocas lianas llegan a un dap>10 cm. Puede sertambién a que el lugar de muestreo no tuvoningún tipo de perturbación que llegue afavorecer el crecimiento de lianas, debido a queno se reproducen bien en un bosque primario(Killeen et al. 1998) o a que es un bosque bajo ymuy seco, como sugiere la presencia y ensectores abundancia de especies suculentas dela familia Cactaceae (Fuentes et al. en estevolumen).

En cuanto a la diversidad de familias, existecoincidencia con lo que expresaron Kessler &Helme (1999), Fuentes et al. (en este volumen)y Zenteno (en prep.), quienes reportaron aFabaceae como la familia con mayor númerode especies en el bosque seco del valle delTuichi. Pero la medida de la diversidad en laPPM se vio afectada por el uso de un métodoestandarizado que solo considera árboles(dap>10cm). Fuentes et al. (en este volumen)para esta misma formación, utilizó otro método(dap>2.5 cm) y encontró 31 especies de Fabaceaeen 1.3 ha.

Comparando la riqueza de especies (51 spp.)encontrada en la PPM con los hallados enparcelas instaladas en otro tipo de bosques(http://www.mobot.org/MOBOT/research/bolivia/pilonarticle/welcome.shtml), se tienemucho menos especies que en los bosqueshúmedos (130 spp.) (Gentry 1995). Su riquezaes comparable con algunos sitios de bosquesribereños o inundados (57 spp.) y más aún abosques nublados (43 spp.). Sin embargo, encomparación a otros sitios de bosque seco poseeuna riqueza promedio (52 spp.) (Anexo 2).

En el bosque seco Chiquitano, las curvas deacumulación de especies revelan que 1-2hectáreas son suficientes para la medición de lariqueza de especies arbóreas (dap>10 cm)(Killeen et al. 1998). Al comparar la curva


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especie/área con todas las especies, con la curvasin las especies raras de la PPM, se aprecia queno difieren una de la otra. Ambas curvas nopresentan un punto de inflexión notorio debidoa la aparición de especies raras, expresandoque el bosque es heterogéneo. Como el 96% delas especies se registraron hasta los 8.800 m2, elárea de muestreo se considera representativa.Sin embargo, se observó un cambio en laestructura del suelo a partir de los 8.400 m2,tornándose más seco y pedregoso. Estoayudaría a explicar la aparición de estas nuevasespecies. La heterogeneidad del bosque ya fueobservada cuando se advertían los resultadosde frecuencia.

Los bosques secos del valle del Tuichi,muestran una gran variabilidad en sudiversidad alfa, presentando rasgosfisionómicos homogéneos, pero unacomposición florística muy heterogénea. Estacaracterística fue comprobada por diferentesinvestigadores que realizaron estudios en estevalle (Parker et al 1991, Kessler & Helme 1999,Cayola 2004, Fuentes et al. en este volumen,Zenteno en prep.). La estructura horizontalmuestra la típica “J” invertida de los bosquestropicales, al acumular numerosos individuosen clases diamétricas menores y muy pocosindividuos en clases diamétricas superiores.En cuanto a la estructura vertical, se observóque el estrato más bajo (<10m) es el más diversoen especies y familias. La composición delsegundo estrato (10_20 m) fue similar a la deuna localidad próxima en que Oxandra cf.espintana, Capparis flexuosa, Trichilia catigua,Machaerium cf. scleroxylon y Holocalyx balansaeeran dominantes (Zenteno en prep.). Lasespecies emergentes coinciden con lo señaladoen otros estudios realizados en los alrededores(Kessler & Helme 1999, Navarro & Maldonado2002, Beck et al. 2003, Fuentes et al. en estevolumen, Zenteno en prep.). Además seencontró a Phyllostylon rhamnoides como laespecie dominante de los tres estratos, pero nocomo especie emergente. Encontrándose por lotanto el máximo número de árboles y de especies

en los estratos inferiores y el menor número deárboles y especies en el estrato superior.

Es importante destacar que existe unarelación en la proporción de árboles quepresentan una buena posición de copa y losque presentan una buena forma de copa.Mostrando que al menos la mitad de losindividuos recibe suficiente luz como parapoder desarrollar sin problemas. El 50.1% delos árboles presentaron una buena posición decopa (emergente y dominante) y el 46.5% unabuena forma de copa (perfecta y buena), sinconsiderar a los árboles con una forma de copatolerable. En general existen pocos árbolesemergentes en los bosques secos y en el casoespecífico de este bosque el microrelieve eraondulado, siendo por lo tanto menos probableencontrar árboles con buena posición de copay en consecuencia menos árboles con buenaforma de copa. En el caso de efectuarse unmanejo forestal, tanto la posición de copa comola forma de copa pueden determinar eltratamiento silvicultural a aplicarse (Saravia &Leaño 1999).

El análisis de afinidad vegetacional mostróque el componente de bosque seco semideciduoes el que domina. Este componente incluyeelementos de amplia distribución en los bosquessecos del Neotrópico, pero especialmente en laregión brasileño paranense (Navarro &Maldonado 2002), como Anadenantheracolubrina, Opuntia brasiliensis y Myracrodruonurundeuva, además de Phyllostylon rhamnoides.También se encontraron poblaciones dispersasde Lonchocarpus leucanthus, Thinouia mucronatay Holocalyx balansae, típicas del núcleo debosques secos de Misiones (Fuentes et al. eneste volumen). El componente de bosquehúmedo presenta especies con preferencia porambientes más estaciónales como los bosquessemideciduos. El bosque seco del valle delTuichi comparte especies principalmente conbosques secos de la Chiquitanía y en menorgrado con bosques húmedos (Kessler & Helme1999). El componente andino presenta pocasespecies, como por ejemplo Ruprechtia apetala y


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Capparis polyantha, distribuidas en valles secosinterandinos del centro y sur del país (Fuenteset al. en este volumen). Se registró también unaespecie andina reportada como endémica paraBolivia: Triplaris vestita y una especie que hastaahora había estado restringida a los bosquessecos de Ecuador y Perú: Celtis loxensis (Fuenteset al. en este volumen). La flora del valle del RíoTuichi muestra similitudes con el bosquesemideciduo chiquitano y con bosques afinesdel piedemonte andino (NW argentino hasta elSE de Brasil), encontrándose al igual que Kessler& Helme (1999) escasa similitud con los bosquessecos del norte de Sudamérica y con las regionespróximas al Chaco, Cerrado y las sabanas delBeni.

Conclusiones

El bosque seco subandino yungueño presentómayor densidad de árboles, menor área basal ymuy pocas lianas, en comparación con otrosbosques similares. El estrato más bajo delbosque resultó ser el más diverso. Las especiesmás importantes son de amplia distribuciónprincipalmente en los bosques secos de SurAmérica. Especies semideciduas y de ampliadistribución en la región brasileño paranensedominan la vegetación del bosque, que mostrómayor afinidad con el bosque seco chiquitano.La PPM será un instrumento de monitoreo delos cambios causados por la intervención delhombre o por efectos del calentamiento globalen el valle del Tuichi.

Agradecimientos

El trabajo fue apoyado económicamente por laFundación Nacional de Ciencias de EstadosUnidos (National Science Foundation grantno. 0101775) y por el Jardín Botánico de Missouri(MO) a través del Fondo Taylor paraInvestigación Ecológica. Se realizó en unacolaboración entre el Herbario Nacional deBolivia (LPB), el Real Jardín Botánico de Madrid(MA) y el Jardín Botánico de Missouri (MO).

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