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ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE UN ENSAMBLAJE DE ANFIBIOS EN
CUATRO UNIDADES DE COBERTURA VEGETAL DE LA RESERVA
NATURAL BOJONAWI (VICHADA-COLOMBIA)
MELISSA CUEVAS ROMERO
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGÍA
BOGOTÁ, D.C
2007
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE UN ENSAMBLAJE DE ANFIBIOS EN
CUATRO UNIDADES DE COBERTURA VEGETAL DE LA RESERVA
NATURAL BOJONAWI (VICHADA-COLOMBIA)
MELISSA CUEVAS ROMERO
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial
para optar al título de
BIÓLOGA
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGÍA
BOGOTÁ, D.C
2007
Artículo 23 de la Resolución Nº 13 de Julio de 1946
“La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos
en sus trabajos de tesis. Sólo velará por que no se publique nada contrario al dogma y
a la moral católica y por que las tesis no contengan ataques personales contra persona
alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia”.
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE UN ENSAMBLAJE DE ANFIBIOS EN
CUATRO UNIDADES DE COBERTURA VEGETAL DE LA RESERVA
NATURAL BOJONAWI (VICHADA-COLOMBIA)
MELISSA CUEVAS ROMERO
_________________________________ _________________________
JULIO MARIO HOYOS. Biólogo, Ph.D CAMILO PERAZA, Biólogo
Director Codirector
_________________________________ ________________________
ANDRES RYMEL ACOSTA, MsC. CARLOS RIVERA, MsC.
Jurado Jurado
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE UN ENSAMBLAJE DE ANFIBIOS EN
CUATRO UNIDADES DE COBERTURA VEGETAL DE LA RESERVA
NATURAL BOJONAWI (VICHADA-COLOMBIA)
MELISSA CUEVAS ROMERO
APROBADO
___________________________ _______________________
ANGELA UMAÑA ANDREA FORERO
Decana Académico Directora de Carrera
Lo importante no es ser
científico a secas, lo importante
es ser persona antes de ser
científico.
vi
AGRADECIMIENTOS
Quiero agradecer a la Universidad Javeriana, en especial a la Facultad de
Ciencias por la formación integral que recibí en los últimos cinco años. A mi
director y codirector por haberme apoyado en todo el proceso, por su
comprensión y extraordinaria paciencia y a todas aquellas personas que de
una u otra forma colaboraron en el proceso.
A la Fundación Omacha, especialmente a Fernando Trujillo y todo su equipo
de trabajo de la Reserva Natural Bojonawi, por todo el apoyo, colaboración y
confianza.
A Nardi Patricia Chavita “Panchita” y su familia por todo el cariño que me
brindaron y su valiosa colaboración durante la fase de campo y a todas las
personas que conocí en Puerto Carreño que de una u otra forma me hicieron
sentir como en casa.
A mis amigas Natalia Moreno, Diana Mariño, Ana Maria Ucros, Andrea
Vanegas, Juliana Jaramillo, Carolina Almansa, Jessica Rubio y Xamara
Albarán por todas las experiencias y actividades de campo que vivimos,
además de su apoyo, consejos y alegrías que me brindaron a lo largo de
toda mi carrera.
Le agradezco a mi familia por su incondicional apoyo en todo el proceso y a
mis amigas del colegio que siempre han estado presentes en mi vida y son
muy especiales. Por último un especial agradecimiento a Ronda Charry
quien logro dejarme quieta por un buen tiempo.
vii
TABLA DE CONTENIDOS
1. INTRODUCCIÓN…………………………………………………........... 1 2. MARCO TEORICO Y REVISIÓN DE LITERATURA………………… 3
2.1 Los anuros como grupo de estudio………………………………… 2
2.2 La Orinoquia colombiana y su diversidad de anuros…………….. 4
2.3 Ensamblaje y diversidad…………………………………………….. 7
3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN…………….. 8
3.1 Formulación del problema…………………………………………… 9
3.2 Justificación de la investigación…………………………………….. 10
4. OBJETIVOS……………………………………………………………… 11
4.1 Objetivo General…………………………………………………….... 11
4.2 Objetivos Específicos…………………………………………………. 11
5. MATERIALES Y MÉTODOS…………………………………………….. 11
5.1 Diseño de la investigación……………………………………………. 10
5.1.1. Población de Estudio y Muestra………………………………. 10
5.1.1.1. Área de Estudio…………………………………………… 12
5.1.1.2. Aspectos Climáticos……………………………………… 14
5.1.2. Unidades de cobertura vegetal……………………………….. 16
5.1.2.1. Sabana inundable………………………………………... 16
5.1.2.2. Bosque de galería………………………………………... 16
5.1.2.3. Morichales…………………………………………………. 17
5.1.2.4. Afloramientos rocosos……………………………………. 17
5.2 Métodos de campo y laboratorio……………………………………… 17
5.2.1. Recolección de la información…………………………………. 19
5.2.2. Determinación de sitios de muestreo………………………….. 20
5.2.3. Muestreo de larvas………………………………………………. 20
5.2.4. Muestreo de adultos……………………………………………… 21
5.2.4.1. Estudio de Abundancia……………………………………. 21
viii
5.3 Análisis de resultados………………………………………………… 22
5.3.1. Análisis estadístico…………………………………………….. 22
5.3.2. Diversidad y abundancia relativa…………………………….. 23
6. RESULTADOS……………………………………………………………. 25
6.1 Esfuerzo de captura y curva de acumulación de especies……….. 25
6.2 Estructura y composición de anuros………………………………… 26
6.2.1. Riqueza…………………………………………………………… 29
6.2.2. Abundancia………………………………………………………. 29
6.2.3. Análisis de composición y estructura…………………………. 31
6.2.4. Índices de Diversidad…………………………………………… 31
7. DISCUSIÓN………………………………………………………………… 35
7.1 Características naturales y riqueza de especies…………………… 35
7.2. Historia natural………………………………………………………… 36
7.3. Unidades de cobertura vegetal………………………………………. 41
8. CONCLUSIONES………………………………………………………….. 44
9. RECOMENDACIONES……………………………………………………. 45
10. REFERENCIAS……………………………………………………………. 46
11. ANEXOS
ix
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Ensamblaje……………………………………………………… 7
Figura 2. Área de estudio………………………………………………… 13
Figura 3. Precipitación mensual multianual (1985-2005)…………….. 15
Figura 4. Promedio de temperatura y humedad multianual (1985-2005). 15
Figura 5. Unidades de cobertura vegetal……………………………… 18
Figura 6. Curvas de acumulación de especies……………………….. 27
Figura 7. Riqueza promedio de cada unidad de cobertura vegetal…. 29
Figura 8. Abundancia promedio de cada unidad de cobertura vegetal 30
Figura 9. Análisis de similitud Bray-Curtis…………………………….. 31
Figura 10. Análisis de similitud Jaccard……………………………….. 32
Figura 11. Curvas de rango-abundancia………………………………. 34
x
ÌNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Composición y abundancia relativa de las especies encontradas
para cada unidad de cobertura vegetal…………………………………… 28
Tabla 2. Índices de diversidad alfa basados en abundancias del ensamblaje
de anuros de la Reserva Natural Bojonawi………………………………. 33
1
1. INTRODUCCIÓN La región de la Orinoquia es una gran llanura formada por pastizales, con
corredores de bosque que siguen el curso de los ríos, vegetación de sabana
y algunas formaciones rocosas particularmente en la región oriental cerca del
río Orinoco. La estructura geológica que constituye la mayor parte de esta
región es el escudo Guyanés, formado hace 2.000 millones de años durante
el precámbrico (Rivera 2005). Los llanos orientales hacen parte de una gran
cuenca que se extiende desde el piedemonte de los Andes hasta el escudo
Guyanés. En el lado oriental de esta región se encuentra el departamento del
Vichada, entre los ríos Meta, Guaviare y Orinoco, limitando al norte con el
departamento de Arauca y la república de Venezuela; al sur con los
departamentos del Guainía y Guaviare, al oriente con Venezuela y al
occidente con el Meta y el Casanare. La mayor parte de suelo es plano con
extensas sabanas y en algunas partes ondulado (Rangel et al. 1995).
Los anuros se constituyen excelentes modelos para indagar el nivel de
deterioro de los hábitats y ecosistemas del mundo, dado que la dinámica de
sus poblaciones se asocia con los drásticos cambios ambientales
provocados por las diversas actividades humanas. Los rasgos de los anuros
que los hacen vulnerables a tales variaciones medioambientales estando
reportados como uno de los grupos a nivel mundial con mayor declive en sus
poblaciones a los largo de los últimos años, esto, se relacionan con su piel
lisa y permeable que son altamente sensibles a los contaminantes químicos
y a las radiaciones, y con sus ciclos de vida repartidos entre el agua y la
tierra, que aumentan los riesgos para su supervivencia (Rueda-Almonacid et
al. 2004).
Los estudios realizados en Colombia han sido principalmente en la región
Andina, mientras que las investigaciones realizadas en la región de la
2
Orinoquia han sido muy pocas, pese a su gran variedad de ecosistemas,
características geológicas particulares, clima, hidrografía, entre otras. Uno de
los departamentos que más caracterizaciones de anfibios ha tenido es el
departamento del Meta, mientras que en el departamento del Vichada el
conocimiento es mínimo. Así mismo, esta región se encuentra atravesando
procesos de transformación de paisaje, intensificado los monocultivos lo cual
conlleva a la disminución de las poblaciones y agotamiento de los recursos
(Rivera 2005).
El área de estudio es Bojonawi, una reserva natural ubicada en esta región
en inmediaciones de Puerto Carreño. Esta a cargo de La Fundación
Omacha, organización sin ánimo de lucro con intereses de protección,
investigación y manejo, que tiene como fin generar un corredor de
conservación biológica desde Puerto Carreño hasta el Parque Nacional
Natural el Tuparro (Peñuela et al. 2006).
El objetivo de la presente investigación es estudiar la composición de un
ensamblaje de anuros presente en cuatro unidades de cobertura vegetal
(sabanas, afloramientos rocosos, bosques y morichales), con el fin de aportar
conocimiento de las especies existentes en la zona y su relación con las
unidades de cobertura, lo cual permitirá generar información nueva para la
reserva asociada a las características particulares de cada unidad de
cobertura, así como poder conocer aspectos ecológicos de las especies.
También dependiendo la época en que se realice el muestreo se pueden
generar nuevos registros de especies en la región. Además contribuirá como
línea base para que a futuro se pueda evaluar y diagnosticar el estado de la
calidad del ambiente, la incidencia de factores climáticos, la dinámica de
poblaciones de las especies, el uso de hábitat, entre otros.
3
2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA 2.1 Los Anuros como grupo de estudio Los anuros constituyen un gran componente de la biomasa de vertebrados
en diferentes ecosistemas y son elementos clave en las cadenas
alimentarías (Blaustein & Wake 1990), de igual forma algunas poblaciones
poseen densidades y abundancias relativamente altas (Scott 1976, Galatti
1992, Galeano et al. 2006), por lo que su aporte como biomasa a los flujos
de energía, los convierte en pieza fundamental del ecosistema, al actuar
como depredadores de invertebrados y como elementos importantes en la
dieta de otros vertebrados (Duellman y Trueb 1994).
Estudios recientes como el de Blaustein et al. (2001), reportan una alta tasa
de extinción y una disminución en las poblaciones de anfibios en el mundo,
probablemente como consecuencia del calentamiento global y la polución, lo
cual se podría manifestar en fluctuaciones y cambios en las tendencias de
las poblaciones, anormalidades genéticas, de comportamiento, morfológicas
y fisiológicas, entre las más notorias (Pechmann & Wilbur 1994).
En la actualidad, los anfibios son considerados excelentes modelos para
establecer el nivel de deterioro de los hábitats y ecosistemas del mundo
(Blaustein y Wake 1990, Pechmann y Wilbur 1994, Rueda-A. et al. 2004),
dado que figuran como uno de los grupos más sensibles a la alteración y
pérdida de hábitats naturales, introducción de especies exóticas,
sobreexplotación, uso de agroquímicos y al cambio climático global (Alford y
Richards 1999, Young et al. 2001, 2004, Angulo 2002, Carey y Alexander
2003, Rueda-A. et al. 2004).
Así mismo, los anuros presentan variadas formas de vida (arborícolas,
cavadores, terrestres, entre otras) de manera que su condición y abundancia
4
podrían reflejar los efectos combinados o sinérgicos de interacciones en un
ecosistema, y por tanto pueden servir como indicadores de la salud
ambiental, lo cual permitiría establecer un diagnostico de la calidad del
ambiente en los lugares donde se encuentran (Blaustein & Wake 1995).
Sin embargo, algunas especies de anfibios parecen ser más sensitivas a
ciertas alteraciones ambientales que otras, existiendo variación entre las
especies y ante los tóxicos que los afectan (Pechmann & Wilbur 1994). Por lo
tanto, es importante mencionar que su efectividad como bioindicadores
depende de la situación y la especie en consideración (Blaustein et al. 1994).
2.2 La Orinoquia colombiana y su diversidad de anuros De acuerdo con los patrones biogeográficos de ranas y sapos de Colombia
descritos por Lynch et al. (1997) la Orinoquia se encuentra dentro de las
unidades de tierras bajas, y pertenece a las regiones que a pesar de su alta
extensión geográfica presentan el menor número de especies de anfibios al
igual que la región Caribe. La heterogeneidad en la contribución de especies
en Colombia, es un reflejo de que la riqueza de anfibios es más el producto
de la contribución de la fauna Andina que de la presencia y extensión de
tierras bajas tropicales.
La Orinoquia colombiana se encuentra como una de las regiones menos
enriquecidas con especies de ranas y sapos y así mismo con menos
especies endémicas (Lynch 2006), haciendo referencia a que son
únicamente endémicas políticamente ya que la mayoría de la fauna del
Orinoco es compartida con Venezuela (Lynch 2006). En el presente estudio,
citando concretamente el departamento del Vichada, es importante conocer
las características naturales del lugar en el momento del muestreo y así
poder determinar su relación con los anfibios encontrados allí.
5
De acuerdo con Molano (1998), dentro de la región se han identificado tres
grandes subregiones o paisajes para la Orinoquia colombiana, que incluyen
las zonas transicionales de Amazonia-Orinoquia, Andes-Orinoquia y las
formaciones del Escudo Guyanés. Específicamente, el departamento del
Vichada pertenece a la subregión del andén orinoquense, localizada en la
margen izquierda del río Orinoco, en la franja comprendida entre Puerto
Carreño y Puerto Inírida, con dominio de paisaje de altillanura residual; ésta,
se considera una zona de transición entre la altillanura, las selvas y las
sabanas del Escudo Guyanés, confiriéndole características particulares
como lo son los afloramientos rocosos (Rangel et al. 1995).
Por lo tanto, el origen de los anuros en ésta región es diverso; algunas de las
especies se originaron en los bosques secos de Norte y Centro América y
migraron hacia el Sur hasta ocupar esta región, otras se originaron en los
bosques secos de Brasil y ascendieron, y otras muy pocas se originaron y
son endémicas de las llanuras de Colombia y Venezuela (Rivero-Blanco &
Dixon 1979). En el caso del estudio científico de anfibios, vale la pena decir
que son pocos los reportes que se encuentran para la Orinoquia; según
Acosta (2000), el departamento del Vichada se encuentra dentro de los
principales lugares que presentan vacíos de conocimiento comparado con
otros departamentos como el Meta y más aún con regiones como la Andina,
la Amazonia y el Chocó biogeográfico (Ardila-Robayo 2003).
Con el fin de darnos una idea clara del panorama en la Orinoquia, es
importante resaltar el trabajo realizado por Lynch (2006) quien, para zonas
específicas como la de Villavicencio (Meta) que incluye el piedemonte
llanero, sabanas y bosques, reporta 45 especies de anuros, siendo éste el
estudio más reciente para la Orinoquia. Así mismo, listados como los
expuestos por Ruiz et al. (1996) y Acosta (2000), reflejan un total de 30
especies para el departamento del Vichada, las cuales se pueden relacionar
6
con las 35 especies reportadas por Barrio-Amoros (2004) para los llanos de
Venezuela concretamente en el estado Amazonia ya que son un área
contigua a los Llanos Orientales colombianos.
Así mismo, el departamento del Guainia presenta gran relación con el área
de estudio, ya que se encuentra ubicado entre los llanos y los bosques del
Amazonas y adicionalmente esta situado en el limite occidental de la región
de la Guyana, el listado preliminar arrojado por Lynch & Vargas en el 2000,
refleja cuatro especies de bufonidos, 11 hilidos, 11 leptodactilidos, dos
microhilidos y un pipido.
También, es importante señalar el último listado de anfibios reportado para el
territorio del Escudo Guyanés, el cual abarca la Guyana colombiana
encontrada en secciones ubicadas en los departamentos del Guaviare, Meta,
Vaupés, Vichada y Guainia (Gibas & Barron 1993, Giraldo-Cañas 2001). La
lista refleja un total de 84 especies, repartida en siete familias, donde la
familia más abundante es Hylidae con 36 especies (Señaris & MacCulloch
2005).
De acuerdo a la recopilación de información, se tiene como resultado que la
familia que presenta mayor representatividad en la región de la Orinoquía es
Hylidae, seguida de la familia Leptodactylidae y, en una menor proporción,
Bufonidae y Dendrobatidae, y también con apenas una especie Microhylidae,
Pipidae y Ranidae (Ruiz et al. 1996, Lynch 2006, Vélez 2006).
Se puede concluir que la escasez de estudios sobre los anfibios en la región
y aún más en el Departamento del Vichada, puede estar influenciada por
varios factores como la fuerte estacionalidad de muchas especies, la falta de
muestreo, la transformación del paisaje debido a prácticas de agricultura las
cuales ponen en riesgo a las especies presentes en la Orinoquia y sugieren
7
una urgencia en continuar con más inventarios y programas de monitoreo de
especies en esta zona del país (Vélez 2006).
2.3 Ensamblaje y diversidad En el presente trabajo, el término ensamblaje será entendido como un grupo
de especies que se distribuye en un hábitat y tiempo particular, tomando
como base la definición de Fauth et al. (1996), quienes lo definen como el
estudio de un grupo particular de especies que esta relacionado con el
espacio geográfico y su filogenia (Figura 1). Adicionalmente, este modelo de
ensamblaje asume sólo un taxón y el espacio está en un tiempo común. El
ensamblaje no es considerado como una entidad global, sino como el estudio
de una fracción de la comunidad, en la cual se logra establecer la
composición en un espacio y tiempo determinados.
Figura 1. El estudio de las comunidades puede ser dividido en tres conjuntos distintos: aquellos definidos por filogenia (Conjunto A), la geografía (Conjunto B), y recursos (Conjunto C). En el presente estudio será determinado el ensamblaje por la intersección de la geografía y el taxón de estudio para este caso los anuros (sombreado blanco y negro). (Diagrama tomado de Fauth et al. 1996).
Es así como la estructura y composición del ensamblaje de anfibios será
asimilada teniendo como base el significado dado por Noss (1990) que
describe la composición de la biodiversidad como la identidad y la variedad
de elementos de un nivel que incluye entre otros, listas de especies y
medidas de diversidad. Por esta razón la estructura y composición de un
ensamblaje para el presente estudio se refiere a: 1) número de especies que
8
la componen (riqueza de especies); 2) la abundancia de las diferentes
poblaciones; 3) las relaciones espaciales y temporales de las especies que
reflejen atributos básicos de las mismas; y 4) su disposición en el entorno,
relacionado directamente con las unidades de cobertura estipuladas como
área de muestreo y la descripción taxonómica a la que pertenece (Heatwole
1982).
De esta forma, con el fin de llevar a cabo un estudio que comprenda la
naturaleza del lugar, se debe tener en cuenta una variedad de factores como
altitud, clima, y localidad geográfica específica para lograr un número
cercano a la realidad de especies de anuros dentro del ensamblaje. Los
ensamblajes pueden ser separados en diferentes estratos, como por
ejemplo, cada estrato de un bosque tropical; a partir de eso, la riqueza,
diversidad, abundancia de las especies puede ser una expresión del alto
número de estratos climáticos u otros factores ambientales (Heatwole 1982).
Es importante resaltar, que la distribución de los ensamblajes de anuros está
relacionada con varios factores como son las zonas de vegetación, cambios
climáticos, lugares intervenidos, pisos térmicos, entre otros, variando de
acuerdo con la especie. Se encuentran casos donde se observan las mismas
especies en zonas de vegetación diferente, esto se debe a que algunas
especies son generalistas, mientras que otras especies están restringidas a
un solo sitio (Heatwole 1982). Así mismo, Heyer (1967) concluyó que a pesar
de que las distribuciones de especies son limitadas principalmente por
factores climáticos, también se encuentran correlacionados con microhábitats
específicos asociados con particulares zonas de vegetación.
Las unidades de cobertura vegetal son consideradas como la clasificación y
caracterización de flora particular, es la síntesis en la que la Naturaleza
permite la diferenciación en tiempo y espacio de sus componentes,
9
conservando cada una las propiedades del conjunto. Para la obtención de las
unidades de cobertura vegetal, se consideran los criterios ecológicos sobre la
composición del ecosistema (López & Cervantes 2002).
3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 3.1 Formulación del problema.
La Orinoquia colombiana actualmente esta atravesando procesos de
transformación del paisaje debido al reemplazo de los ecosistemas naturales
por grandes extensiones de cultivos monoespecíficos principalmente de
arroz, sorgo, soya y palma africana (Rivera 2005). En términos generales, la
intervención de ésta zona se encuentra clasificada dentro del nivel medio y
bajo, presentando problemas como la deforestación, erosión y contaminación
del recurso hídrico (FAO 2004).
Estas prácticas han hecho que la flora y la fauna de la Orinoquia también se
vean afectadas, aumentando así los procesos de transformación del paisaje
y la disminución de las poblaciones, lo cual conlleva a la extinción de
especies y el agotamiento de los recursos (Rivera 2005). Sumando a esto, el
grado de desconocimiento científico que existe, pues la ausencia de
inventarios realizados en el Departamento del Vichada genera riesgo a las
especies presentes en la región, siendo pertinente continuar con más
registros de especies y programas de seguimiento en esta zona del país
(Vélez 2006).
En el presente estudio se plantea la siguiente pregunta de investigación:
¿Cuál es la estructura y composición de un ensamblaje de anfibios en cuatro
unidades de cobertura vegetal de la Reserva Natural Bojonawi?
10
3.2 Justificación de la investigación La información de la biodiversidad que se tiene acerca del Departamento del
Vichada no es suficiente para lograr el manejo sostenible de sus ecosistemas
en un mediano y largo plazo. Muchos ambientes son desconocidos y no
cuentan con un inventario completo de su vegetación y su fauna, por varios
factores como la falta de investigación en la zona, la heterogeneidad
ambiental (aguas altas, medias y bajas) y la diversidad de ecosistemas, entre
otros (Rivera 2005).
La Reserva Natural Bojonawi, se encuentra dentro de la Reserva de Biosfera
“El Tuparro”, la cual posee una diversidad de paisajes naturales como
afloramientos rocosos del escudo Guyanés, bosques de galería, morichales y
sabanas de pastizales con árboles dispersos. Debido a que esta reserva ha
sido identificada como una zona prioritaria para la conservación de fauna y
flora en toda la Orinoquia (Peñuela et al. 2006), el conocimiento de los
anuros presentes en la Reserva Natural Bojonawi es una contribución de
gran ayuda ya que por sus características particulares como bioindicadores
(Blaustein et al. 1994), pueden reflejar fluctuaciones en la naturaleza y así
permitir la elaboración de estrategias y proyectos propios de esta área, con el
fin de promover su conservación y contribuir al conocimiento general de la
realidad natural y ecológica del lugar bajo estudio.
Es así que los cambios en la abundancia y composición de ensamblajes de
anuros pueden tener un valor predictivo cuando se evalúan unidades de
cobertura, ya que al ser poco tolerantes a la contaminación del agua,
deterioro de hábitats, introducción de especies exóticas y fragmentación o
alteración de ecosistemas, pueden llegar a ser considerados fundamentos
básicos en la conformación de estrategias de conservación como indicadores
biológicos muy eficientes (Rueda-Almonacid et al. 2004, Angulo 2002,
11
Gardner 2001). Siendo igualmente importante, para establecer los elementos
estructurales de las coberturas de vegetación que influyen sobre los anuros
en los hábitats donde residen.
4. Objetivos 4.1 Objetivo General Determinar y comparar la estructura y composición de un ensamblaje de
anuros presente en cuatro unidades de cobertura vegetal de la Reserva
Natural Bojonawi (Vichada-Colombia).
4.2 Objetivos específicos
• Determinar la estructura del ensamblaje de anuros en cuanto a la
composición, riqueza, abundancia y diversidad entre cuatro coberturas
vegetales (morichal, sabana inundable, bosque de galería, afloramiento
rocoso) en la reserva natural Bojonawi.
• Comparar las cuatro unidades de cobertura vegetal (morichal, sabana
inundable, bosque de galería y afloramiento rocoso), respecto a su
composición, riqueza, densidad y diversidad del ensamblaje de anuros.
5. MATERIALES Y MÉTODOS 5.1. Diseño de la investigación 5.1.1. Población de estudio y muestra 5.1.1.1. Área de estudio El departamento del Vichada está localizado en el extremo oriental del país,
entre los ríos Meta, Guaviare y Orinoco. La Reserva Natural Bojonawi (RNB)
esta localizada en el extremo nor-oriental del departamento del Vichada, al
12
sur occidente del municipio de Puerto Carreño, limitando al Oriente con el
Río Orinoco (frontera con Venezuela), al Norte con el Caño Negro y al
Occidente con el Caño Verde (Figura 2). En el extremo sur no se encuentra
límite con ningún topónimo físico.
La Reserva Natural Bojonawi (RNB), posee aproximadamente 1.300 ha de
extensión; es una reserva natural privada creada por la Fundación Omacha y
pertenece a la Red de Reservas de la Sociedad Civil. Utilizando el sistema
de clasificación de zonas de vida propuesto por Holdridge (1967), el cual
clasifica las unidades bioclimáticas organizadas por rangos de precipitación y
temperatura, el área de la RNB corresponde a Bosque Seco Tropical (IDEAM
2000). Las coordenadas geográficas de las unidades de cobertura vegetal
muestreadas son: bosque de galería N 6° 05' 41.15" W 67° 30' 26.94",
sabana inundable N 6° 05' 38.66" W 67°30'20.83", morichal N 06° 05’ 55,0”
W 06° 22’ 100,8” y afloramiento rocoso N 06° 05’ 43,4”W 067° 29’ 05,9”. La
altitud promedio es 51msnm.
13
Figura 2. Área de estudio: Ubicación de la Reserva Natural Bojonawi en Colombia,
Departamento del Vichada. (Tomada del software Google Earth satelital 2005: escala 1000).
Puerto Carreño
RESERVA NATURALBOJONAWI
Río Orinoco
Río Bita
Puerto Carreño
RESERVA NATURALBOJONAWI
Río Orinoco
Río Bita
14
5.1.1.2 Aspectos climáticos En el departamento del Vichada la precipitación media multianual es de
aproximadamente 1.700mm, registrada en Puerto Carreño. En general la
precipitación va aumentando de norte a sur, disminuyendo en la sabana y
aumentando en el área boscosa. Se presenta un régimen de lluvias unimodal
con dos estaciones muy marcadas: la estación seca abarca los meses de
diciembre a marzo y la lluviosa se presenta entre abril y noviembre (Rangel
et al. 1995).
Entre los meses de mayo a agosto, la humedad relativa es del 89% y los de
menor humedad relativa son los meses de enero y febrero con valores de
76% y 77% respectivamente. La temperatura registrada ubica al
departamento dentro de un clima cálido, con temperaturas entre los 25ºC y
31ºC. La variación entre los meses más cálidos y el más frío es inferior a los
5ºC (IDEAM 2005). Se obtuvieron los datos de humedad, precipitación y
temperatura registrados entre los años (1985-2005) con el fin de conocer la
representatividad de las épocas y el sistema (bimodal/unimodal) en el que se
encuentra (Figura 3 y 4).
15
0
300
600E
nero
Febr
ero
Mar
zo
Abr
il
May
o
Juni
o
Julio
Ago
sto
Sep
tiem
bre
Oct
ubre
Nov
iem
bre
Dic
iem
bre
Meses
Prec
ipita
ción
(ml)
Figura 3. Precipitación promedio mensual multianual (1985-2005). Barras en negro indican
los meses correspondientes al tiempo de muestreo. Datos IDEAM, estación 3801503, Puerto
Carreño Vichada.
Figura 4. Temperatura y humedad promedio mensual multianual (1985-2005). Sombreado rojo indica los meses correspondientes al tiempo de muestreo. Datos IDEAM, estación 3801503, Puerto Carreño Vichada.
20
25
30
35
Ener
o
Febr
ero
Mar
zo
Abr
il
May
o
Juni
o
Julio
Ago
sto
Sept
iem
bre
Oct
ubre
Nov
iem
bre
Dic
iem
bre
Mes
Tem
pera
tura
(ºC
)
0,0
20,0
40,0
60,0
80,0
100,0
Hum
edad (%)
PROMEDIO TEMP (ºC) PROMEDIO HUM (%)
16
5.1.2. Unidades de cobertura vegetal 5.1.2.1Sabana inundable: Presenta un estrato relativamente continuo de
gramíneas y ciperáceas, a menudo con un estrato discontinuo de arbustos y
árboles bajos. Exhibe regularidades de estructura y composición florística
que se correlaciona con el tipo de suelo (Vincelli 1981). La vegetación de
sabana ocupa la mayor parte de la superficie del departamento del Vichada y
está conformada por pastos naturales altamente resistentes a la sequedad y
a la humedad. Con algunas variaciones debido a la inundabilidad, la
vegetación de sabana está conformada por pastos como el rabo de vaca, la
paja peluda (Scleria bracteata), la paja guaratara (Axonopus purpusii), la paja
rabo de zorro (Andropogon bicornis), y por arbustos como el chaparro
(Curatella americana), entre otros (Blyndenstein 1967) (Figura 5a).
5.1.2.2 Bosque de galería no inundable: Este tipo de bosque se
caracteriza por presentar una disponibilidad permanente de agua freática y
un sustrato bien drenado durante todo el año. Se localizan a lo largo de las
riberas de los ríos y los caños con cauce permanente y son sostenidos por la
humedad del río filtrada en el subsuelo, con árboles que alcanzan alturas
hasta de 40 metros. En estos bosques, el sustrato a lo largo del caño es bien
drenado durante todo el año y presenta una disponibilidad permanente de
agua freática (Vincelli 1981).
El estrato dominante es el arbóreo con doseles de 20 a 22 metros, es diverso
en especies vegetales y tiene características de bosque semideciduo en
donde en algún momento del año la vegetación pierde sus hojas. Este tipo
de bosque se caracteriza por la desaparición ocasional del bosque y la
distribución asimétrica de zonas secas y pantanosas. Conforme uno recorre
este tipo de bosque, desde el nacimiento del río o caño hasta su
17
desembocadura, la anchura del bosque aumenta o disminuye gradualmente
(Vincelli 1981, Gonzáles et al. 1990) (Figura 5c).
5.1.2.3 Morichales: Formaciones vegetales características de los
ecosistemas de los Llanos, compuesta primordialmente por agrupaciones
de individuos de la palma (Mauritia flexuosa) la cual alcanza fronde mayor o
igual a diez metros de altura. Estas son palmas sin espinas ni aguijones que
crecen a lado y lado de los cuerpos de agua (caños y lagunas) y en sectores
inundables o encharcados (Rivera 2005). Se encuentra en sectores de
caños, lagunas o bajíos más o menos pantanosos y en zonas de transición
entre sabanas y bosques de galería (Rangel et al. 1997). El morichal crece
en zonas donde las corrientes de agua son muy tranquilas, y se nutren de
aguas limpias que han sido filtradas en los arenales de los suelos de las
sabanas (Salamanca 1983) (Figura 5b).
5.1.2.4 Arbustos bajos - Afloramientos rocosos: Afloramientos graníticos
de serranías y mesetas que hacen parte del Escudo Guyanés, siendo únicos
en la Orinoquia colombiana; están aislados y desgastados por la erosión y se
encuentran desde cerros muy erosionados y de poca altura, hasta elevados
complejos que alcanzan 2.000 m o más de altura. Presenta contornos con
laderas suaves que están rodeados en su base por una cobertura boscosa
discontinua de poca altura (10 a 15m); sobre el sustrato rocoso se forman
pequeños pantanos con vegetación de gramíneas, arbustos y pastos (Rivera
2005) (Figura 5d).
18
Figura 5. Unidades de cobertura vegetal: a) Morichal, b) Sabana inundable, c) Bosque de
galería y d) Arbustos bajos- Afloramientos rocosos.
19
5.2 Métodos de campo y laboratorio
5.2.1. Recolección de la información La práctica de campo se realizó durante los meses de agosto y septiembre
de 2006 con un total de 20 días efectivos de muestreo. La técnica
seleccionada para este estudio fue la Medición ó Revisión de Encuentros
Visuales (“Visual Encounter Survey” VES), que es una técnica estándar en el
inventario o seguimiento de anfibios usada para determinar la riqueza de
especies en un área, compilar una lista de especies y estimar las
abundancias relativas de las especies en un ensamblaje (Crump & Scott
1994).
Ésta técnica ha sido empleada durante mucho tiempo, habiendo sido
formalizada como una técnica limitada por tiempo (Campbell y Christman
1982). La técnica consiste en que el investigador camina a través de un área
o hábitat por un periodo de tiempo predeterminado buscando animales de un
modo sistemático (Crump & Scott 1994).
En este estudio, la forma de desplazamiento se realizó haciendo recorridos
por las unidades de cobertura vegetal, limitados por el tiempo y una distancia
mínima de 200 metros de longitud, ya que de acuerdo con la técnica el
número de metros a caminar debe ser mayor a 50 en un diseño aleatorizado
de caminatas (Crump & Scott 1994). La búsqueda se realizó en un periodo
de tiempo de tres (4) horas por cada día, los cuales eran cinco días
continuos para cada unidad de cobertura vegetal, donde cada día es tomado
como una repetición. Los muestreos se realizaron desde las 18:00 a las
22:00 horas, con una intensidad media, es decir además de registrar los
animales que estuvieran a simple vista, se volteaban los objetos que se
encontraran en la superficie como troncos y rocas pequeñas.
20
5.2.2 Determinación de sitios de muestreo Se realizaron recorridos por las unidades de cobertura vegetal, con el fin de
hacer el reconocimiento del lugar de muestreo, descripción general del
paisaje como la vegetación predominante, características de cuerpos de
agua (profundidad y color), características del suelo en cuanto a su textura,
toma de datos de coordenadas geográficas utilizando como instrumento el
GPS y delimitación del sitio de muestreo, el cual se realizó por medio de una
demarcación con cuerdas para realizar los recorridos mencionados
anteriormente (Crump & Scott 1994).
5.2.3 Muestreo de larvas En el primer día de muestreo de cada unidad de cobertura se efectuó una
búsqueda de larvas de anuros en los cuerpos de agua que estuvieran dentro
del sitio de muestreo. En el caso de encontrar larvas de anfibios, se empleó
el muestreo cuantitativo de larvas para pequeños cuerpos de agua propuesto
por Bradley et al. (1994).
La remoción se realiza con ayuda de un toldillo cortado de forma rectangular,
el cual se ubica hasta el fondo, sujetándolo de todos los lados y se realiza el
arrastre por todo el cuerpo de agua. El número de larvas capturadas se
registró para cada barrido y se depositaron en un frasco grande mientras se
concluyó el muestreo, que finalizó luego de diez barridos en los que no se
haya capturado ninguna larva, ya que se puede concluir con cierta seguridad
que el total de la población, o al menos gran parte de ella, ha sido capturada
(Bradley et al. 1994). Luego, se tomaron cinco individuos de la muestra y los
demás se regresan al agua, con el fin de poder llevar a cabo su
identificación.
21
5.2.4. Muestreo de adultos 5.2.4.1. Estudio de Abundancia Los ejemplares fueron capturados de forma manual acompañándolos en lo
posible de un registro fotográfico (Anexos) y luego fueron depositados
individualmente en bolsas de tela humedecida para luego ser llevados a la
estación, en donde se ubicaban en acuarios que simulaban el medio natural,
con el fin de mantenerlos allí mientras concluía el muestreo de la unidad de
cobertura vegetal correspondiente y así evitar el conteo repetido de
individuos. Se tomaron datos ecológicos como el lugar de ubicación de los
individuos, el comportamiento que tenían cuando fueron localizados y hora
de actividad. Posteriormente se registraron datos morfométricos (longitud
rostro-cloacal) a cada uno de los ejemplares para facilitar su determinación.
De uno a tres individuos por especie se les realizó descripciones del patrón
de coloración, para su posterior sacrificio, siguiendo la metodología de
preparación de anfibios como especimenes científicos propuesta por
Donnelly et al. (1994), con el fin de lograr una identificación precisa de las
especies. Los demás individuos se mantuvieron en cautiverio durante los
días de muestreo de la cobertura con el fin de no repetir el conteo de
individuos, en seguida de concluir el quinto día de muestreo de la unidad de
cobertura vegetal, fueron reintegrados a su hábitat natural donde se habían
colectado.
Para la identificación taxonómica de las especies de anfibios encontradas en
la Reserva, los ejemplares fueron transportados al laboratorio de
Herpetología de la Universidad Javeriana de Bogotá, sitio en el cual se llevó
a cabo su determinación hasta especie por medio de revisión de claves
taxonómicas, comparación de características taxonómicas con los
ejemplares de la colección y asesoría del profesor Andrés Acosta, curador de
la colección de anfibios, para su posterior inclusión en la colección del
22
Museo de la Pontificia Universidad Javeriana MPUJ. Todos los ejemplares
fueron etiquetados y catalogados.
5.3 Análisis de resultados 5.3.1 Análisis estadístico Para el análisis estadístico de las variables riqueza y abundancia,
inicialmente se comprobó la normalidad de los datos (prueba W de Shapiro-
Wilk’s) y homogeneidad de varianzas (prueba de Levene) de las variables
obtenidas para las cuatro unidades de cobertura vegetal con el fin de
conocer si presentan una distribución normal y la forma de ser tratados los
datos como parámetricos ó no parámetricos (Sokal y Rohlf 1979) y usando el
software SPSS 11 y Estatistica 7.
En el caso en que los datos no presenten una distribución normal, se
transforman mediante la escalera de transformaciones de Tukey, la cual
muestra el tipo de transformación recomendada según sea la intensidad de
la asimetría. Si los datos no presentan una distribución normal luego de la
transformación, se utilizan pruebas no paramétricas para su análisis como
Kruskal-Wallis (Guisande et al. 2006).
En cuanto a la riqueza, si se cumplen los supuestos de normalidad y
homogeneidad de varianzas para comparar si existen diferencias entre las
cuatro unidades de cobertura, se calculan los datos por medio de la prueba
ANOVA de una vía (prueba parametrica) y en caso contrario de que no se
cumplan los supuestos se realizo por medio de la prueba de Kruskal-Wallis
(no parametrica) con α=0.05. En el caso de encontrarse diferencias
estadísticas entre las unidades de cobertura vegetal en cuanto a cada
variable dependiente, para los análisis paramétricos, se aplicó un análisis a
posteriori de diferencias significativas mínimas (LSD: least significant
23
differences) con el fin de establecer diferencias significativas entre pares de
grupos, es decir, entre la comparación en pares de las unidades de cobertura
vegetal (Sokal y Rohlf 1995).
En el caso de que el supuesto de homogeneidad de varianza no se
cumpliera, los datos eran transformados intentando que se comportarán
normales, luego sí al transformar los datos tampoco cumple el supuesto de
homogeneidad, entonces se emplea la prueba no paramétrica Mann-Whitney
U test para muestras independientes, la cual consiste en comparar cada
unidad de cobertura con las demás, con el fin de establecer que unidad de
cobertura presenta diferencias estadísticamente significativas respecto a las
otras (Guisande et al. 2006).
Por último, se realizó un análisis de clasificación de Bray-Curtis el cual mide
variables cuantitativas y Jaccard que mide variables cualitativas (presencia-
ausencia comparando las cuatro unidades de paisaje muestreadas (morichal,
sabana inundable, bosque de galería y afloramiento rocoso) con el fin de
encontrar similaridad entre estas, basándose en la composición de especies y
sus respectivas abundancias empleando el programa BioDiversity Pro (1997).
5.3.2 Diversidad y Abundancia relativa Utilizando el programa EstimateS Versión 7.50 se construyó la curva de
acumulación de especies para cada unidad de cobertura vegetal y con estas
se evaluó el esfuerzo muestreo del estudio y se comparo con la curva de
Coleman (Magurran 1988). Con el fin de comprobar si existen diferencias
significativas de la diversidad entre los sitios de muestreo (sabana inundable,
morichal, bosque de galería y afloramiento rocoso) se calculó el índice de
Shannon entre las unidades de cobertura vegetal (Magurran 1988).
24
La riqueza, se evaluó desde el punto de vista del número de especies
reportadas para unidad de cobertura vegetal, el cual fue estimado con el
índice de riqueza de Fisher con el fin de evitar el principal problema de medir
la biodiversidad a partir solamente del número de especies ya que deja de
lado la heterogeneidad de los ambientes. En cualquier ecosistema existen
especies raras y comunes pero los índices de riqueza de especies tratan a
ambas como igualmente representativas dentro del ensamblaje (Leigh 1999).
Esto implica que una verdadera medida de la biodiversidad debe incluir: a) el
número de especies y b) la abundancia relativa de dichas especies.
Es por esto que se utiliza el modelo de la serie logarítmica de Fisher (1943) ya
que representa el primer intento de describir matemáticamente la relación
entre el número de especies y el número de individuos en esas especies. Este
índice es de gran acogida por los ecólogos debido a su excelente capacidad
discriminatoria y a que es poco influenciable por el tamaño de la muestra
(Leigh 1999). El índice de diversidad que se desprende de dicho modelo se
calcula: a = N (1-X)/X, donde N= número total de individuos en la comunidad y
X se obtiene de la solución de la ecuación: S/N = (1-X)/X [-ln (1-X)], donde S=
número de especies en la comunidad.
El número de individuos de cada especie fue tomado como indicativo de la
abundancia. La abundancia relativa de las especies encontradas en cada
cobertura vegetal, y en general en la Reserva, se determinó al dividir el
número de individuos registrados de cada especie sobre el número total de
individuos capturados en cada unidad de cobertura y se expresó en
porcentajes. Igualmente, se realizaron cuadros de abundancia relativa de las
especies y de las cuatro unidades de cobertura vegetal muestreadas
(Magurran 1988).
25
Además con el objetivo de describir los patrones de distribución de las
especies en las unidades de cobertura vegetal, los índices usados en este
trabajo fueron: dominancia de Simpson, que indica la dominancia de
especies y tiene en cuenta las especies más comunes, la formula empleada
fue ּג = ∑ pi2, donde Pi = abundancia de la especie i, el número de individuos
de le especie i dividido el número total de la muestra. La diversidad de
Shannon que toma en cuenta dos aspectos de la diversidad, la riqueza de las
especies y la uniformidad de la distribución del número de individuos de dada
especie, la formula es: H` = ∑pi ln pi (Magurran 1988). Luego, con el fin de
observar la uniformidad de los valores a través de todas las especies de la
muestra, se usó el índice de equitabilidad de Shannon (E= H`/Hmax=H`ln S),
el cual mide el grado promedio de incertidumbre es decir, a que especie
pertenecerá un individuo escogido al azar de una colección (Magurran 1988).
También se establecieron las curvas de rango-abundancia de todas las
unidades de cobertura con el fin de estudiar la riqueza y uniformidad de las
especies en cada unidad de cobertura y graficar los datos de las
abundancias de las especies (Magurran 1988). Utilizando el programa BIO-
DAP se realizaron los cálculos usando el test de bondad de ajuste 2א con el
fin de comprobar estadísticamente a que modelo se ajustan los datos de
cada unidad de cobertura.
6. RESULTADOS
6.1. Esfuerzo de captura y curva de acumulación de especies
Los esfuerzos de captura invertidos en cada una de las cuatro unidades de
cobertura vegetal fueron apropiados ya que todas las curvas de especies
observadas tienden a estabilizarse, siendo homogénea con la curva de
Coleman. En todas las unidades de cobertura las dos curvas se sobrelapan
insinuando un buen nivel de muestreo (Figura 6 a, b, c, d). La curva de
26
acumulación realizada para todas las coberturas refleja que el muestreo
alcanzó lo esperado en el tiempo establecido de colecta (Figura 6 e).
6.2. Estructura y composición de anuros Durante el periodo de estudio se registraron 318 individuos de anuros
pertenecientes a 14 especies, siete géneros y cuatro familias (Tabla 1). La
familia más abundante para el área muestreada fue Leptodactylidae, con seis
especies pertenecientes a los géneros Leptodactylus (Heyer, 1978, 1979), y
Pseudopaludicola (Lynch 1989), siendo el primer género el más abundante
para el zona muestreada. En segundo lugar, se encuentra la familia Hylidae, la
cual está representada por tres géneros Hypsiboas, Scinax y Osteocephalus.
Finalmente se encuentran las familias Mycrohylidae y Bufonidae con los
géneros Elachistocleis y Chaunus, respectivamente.
La especie más abundante fue Leptodactylus lithonaetes con 29,2% seguida
por Scinax wandae con 22,3%. Entre las especies con una abundancia relativa
baja se encuentran Chaunus marinus, Hypsiboas crepitans y Leptodactylus
bolivianus con 0,9%, seguido por Chaunus granulosos y Osteocephalus
taurinus con 0,6% y por último Hypsiboas boans con 0,3% representada por
un solo ejemplar registrado en el área muestreada (Tabla 1).
En el morichal se registraron un total de 76 individuos, pertenecientes a cuatro
especies. La especie con mayor abundancia fue Scinax wandae y la especie
con menor abundancia fue Hypsiboas boans. En la sabana inundable se
observaron 98 individuos, pertenecientes a cinco especies. La especie que
presentó mayor abundancia fue Leptodactylus fuscus y la de menor
abundancia fue Elachistocleis ovalis. En cuanto al bosque de galería se
encontró un total de 37 individuos, representados en cuatro especies, donde
Leptodactylus colombiensis tuvo la mayor abundancia, seguido por Chaunus
marinus y Leptodactylus boliviana. Por último, el afloramiento rocoso presentó
27
cinco especies y 117 individuos, siendo Leptodactylus lithonaetes el más
abundante y Chaunus granulosus el menos abundante (Tabla 1).
a) b)
c) d)
e)
Sabana
0
1
2
3
4
5
6
1 2 3 4 5
días
sp
Sobs (Mao Tau)
ColeRarefactionChao 1 Mean
Jack 1 Mean
Morichal
0
1
2
3
4
5
6
1 2 3 4 5
días
sp
Sobs (Mao Tau)
Cole Rarefaction
Chao 1 Mean
Jack 1 Mean
Bosque de Galería
0
1
2
3
4
5
6
7
1 2 3 4 5
días
sp
Sobs (Mao Tau)
Cole Rarefaction
Chao 1 Mean
Jack 1 Mean
Afloramiento Rocoso
0
1
2
3
4
5
6
1 2 3 4 5
días
sp
Sobs (Mao Tau)
Cole Rarefaction
Chao 1 Mean
Jack 1 Mean
Todas las unidades de cobertura
0
5
10
15
20
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19
días
sp
Sobs (Mao Tau)
Cole Rarefaction
Chao 1 Mean
Jack 2 Mean
Figura 6. Curvas de acumulación de especies a) Sabana: b) Morichal; c) Afloramiento rocoso;
d) Bosque de galería y e) todas las unidades de cobertura.
28
Tabla 1. Composición y abundancia relativa de las especies encontradas para cada unidad de cobertura vegetal muestreados en la reserva Natural Bojonawi durante los meses de Agosto-Septiembre de 2006. Los géneros Bufo e Hyla actualmente son nombrados taxonómicamente como Chaunus e Hypsiboas respectivamente.
F a m i lia M o r ic h a l S a b a n a B o s q u e d e A f lo r a m ie n to T o ta lE s p e c i e i n u n d a b le g a le r i a r o c o s o
n ( % ) n ( % ) n ( % ) n ( % ) n ( % )B U F O N I D A E
( B u f o ) -C h a u n u s gra n u l o su s 0 0 ,0 0 0 ,0 0 0 ,0 2 2 ,6 2 0 ,6( B u f o ) -C h a u n u s m a r in u s 0 0 ,0 0 0 ,0 3 1 1 ,1 0 0 ,0 3 0 ,9
H Y L I D A E( H y la ) -H y p s ib o a s b o a n s 1 1 ,3 0 0 ,0 0 0 ,0 0 0 ,0 1 0 ,3
( H y la ) -H y p s ib o a s c r e p i ta n s 0 0 ,0 0 0 ,0 0 0 ,0 3 2 ,5 6 3 0 ,9O s te o c e p h a lu s ta u r in u s 2 2 ,6 0 0 ,0 0 0 ,0 0 0 ,0 2 0 ,6
S c in a x ro s tra tu s 1 4 1 8 ,4 0 0 ,0 0 0 ,0 0 0 ,0 1 4 4 ,4S c in a x w a n d a e 5 9 7 7 ,6 9 9 ,1 0 0 ,0 3 2 ,5 6 7 1 2 2 ,3
M I C R O H Y L I D A EE la c h i s to c l e i s o v a l i s 0 0 ,0 6 6 ,1 0 0 ,0 0 0 ,0 6 1 ,8
L E P T O D A C T Y L I D A EL ep to d a c ty l u s b o l i v ia n a 0 0 ,0 0 0 ,0 1 3 1 1 ,1 0 0 ,0 3 0 ,9
L ep to d a c ty lu s c o l o m b i en s i s 0 0 ,0 0 0 ,0 4 1 4 ,8 1 6 1 3 ,6 2 0 6 ,2L ep to d a c ty l u s f u s c u s 0 0 ,0 4 9 5 0 ,0 0 0 ,0 0 0 ,0 4 9 1 5 ,4
L ep to d a c ty lu s l i th o n a e te s 0 0 ,0 0 0 ,0 0 0 ,0 9 3 7 9 ,4 9 3 2 9 ,2L ep to d a c ty lu s o c e l l a tu s 0 0 ,0 1 7 1 7 ,3 0 0 ,0 0 0 ,0 1 7 5 ,3
P s eu d o p a lu d i c o l a b o l i v ia n u s 0 0 ,0 1 7 1 7 ,3 1 7 6 2 ,9 0 0 ,0 3 4 1 0 ,6
A B U N D A N C I A R E L A T I V A ( % )
En lo que se refiere a las especies que se encuentran en más de una
cobertura vegetal, Scinax wandae se registró en tres de ellas; morichal,
sabana inundable y afloramiento rocoso. Esta especie es única de las14
especies reportadas que se encuentra en tres de las cuatro unidades de
cobertura vegetal muestreadas. Asimismo, dos especies de la familia
Leptodactylidae comparten la característica de encontrarse en dos de las
unidades de cobertura vegetal; las cuales son Leptodactylus colombiensis en
bosque de galería y afloramiento rocoso y Pseudopaludicola boliviana en
sabana inundable y bosque de galería.
29
6.2.1 Riqueza La riqueza promedio en la Reserva Natural Bojonawi fue de 3 especies, con
una desviación estándar de 0,512; con base en la prueba paramétrica
ANOVA de una vía, el análisis no mostró diferencias significativas entre las
cuatro coberturas vegetales (F3,16=2.610, n=20, P=0.87), aún así, la mayor
riqueza se presentó para la cobertura vegetal bosque de galería con
(4,2±1,3), seguido por la sabana inundable con (4±1), después por el
afloramiento rocoso con (3,2±1,3) y en último término el morichal con un
valor 2,6 ± 0,547 (Figura 7).
Figura 7. Riqueza promedio para cada unidad de cobertura vegetal muestreadas en la reserva Natural Bojonawi durante los meses de Agosto-Septiembre de 2006 6.2.2 Abundancia. Durante el tiempo de estudio, se encontró una abundancia promedio de 15,8
± 0,512 individuos por especie. Esta fue cuantificada en cuatro unidades de
cobertura vegetal (morichal, sabana inundable, bosque de galería y
30
afloramiento rocoso) en donde se presentaron diferencias estadísticamente
significativas entre ellas ( χ 2=11,643, n=20, P= 0,009). El valor más alto de
abundancia promedio se registró para la unidad de cobertura afloramiento
rocoso, seguido por la sabana inundable, morichal y finalmente bosque de
galería con 23,4± 6,91 individuos, 19,6± 5,17 individuos, 15,2 ± 2,04 y
5 ± 5,04 individuos, respectivamente (Figura 8).
Al realizar la prueba a posteriori de Mann-Whitney se observó que las
diferencias se encuentran entre la unidad de cobertura vegetal bosque de
galería respecto a las otras unidades de cobertura donde morichal - bosque
de galería (U=1,0, n=10 P=0,014), sabana inundable -bosque de galería
(U=1,0, n=10 P=0,015) y afloramiento rocoso - bosque de galería (U=1,0,
n=10 P=0,014).
Figura 8. Abundancia promedio para cada unidad de cobertura vegetal muestreadas en la reserva Natural Bojonawi durante los meses de Agosto-Septiembre de 2006.
31
6.2.3 Análisis de composición y estructura Respecto al análisis de similitud de Bray-Curtis realizado para las cuatro
unidades de cobertura vegetal, se encontró que el porcentaje de similitud
mayor, está dado entre el bosque de galería y la sabana inundable con un
valor de 27,2% (Figura 9). Todas las asociaciones fueron menores al 70%, lo
cual indica que la similitud entre las unidades de cobertura es muy baja.
Así mismo, se realizó el análisis de similitud de Jaccard el cual no refleja
ningún tipo de asociación entre las unidades de cobertura (Figura 10).
Figura 9. Análisis de similitud (Bray Curtis) para las cuatro coberturas vegetales (morichal, sabana inundable, bosque de galería y afloramiento rocoso) en la Reserva Natural Bojonawi durante los meses de Agosto-Septiembre de 2006. 6.2.4. Índices de Diversidad El índice de Shannon refleja que no existen diferencias estadísticamente
significativas entre las cuatro coberturas vegetales (P>0.05), aunque las
coberturas morichal y afloramiento rocoso mayores en diversidad que la
sabana inundable y bosque de galería.
32
Figura 10. Análisis de similitud (Jaccard) para las cuatro coberturas vegetales (morichal, sabana inundable, bosque de galería y afloramiento rocoso) en la Reserva Natural Bojonawi durante los meses de Agosto-Septiembre de 2006. Los valores de dominancia fueron similares para las coberturas morichal y
afloramiento rocosos presentando afloramiento rocoso el mayor valor,
seguido por morichal, bosque de galería y en último lugar sabana inundable.
Por otra parte, el índice de diversidad de Fisher fue mayor para el bosque
galería (1,298), mientras que la equitabilidad (con base en Shannon)
presentó el mayor valor para sabana inundable y bosque de galería con
valores 0,841 y 0,766 respectivamente (tabla 2).
La cobertura vegetal que presenta una mayor relación entre la riqueza y
abundancia de las especies encontradas es el bosque de galería, mientras
que el que menor relación tiene es el morichal con un valor de 0.899. Es así
que la abundancia y dominancia de especies en el bosque de galería es
menor que el morichal, exhibiendo características particulares de
equitabilidad o uniformidad de sus abundancias (Tabla 2).
33
Tabla 2. Índices de diversidad alfa basados en abundancias del ensamblaje del anuros de la Reserva Natural Bojonawi durante los meses de Agosto-Septiembre de 2006. (Past, Versión 0.72 Hammer y Harpper, 2002).
COBERTURA VEGETAL
Sabana Bosque de Afloramiento
Morichal inundable galería rocoso Riqueza 4 5 4 5 Abundancia 76 98 37 117 Dominancia de Simpson 0,637 0,264 0,443 0,652 Índice de Shannon 0,660 1,508 1,062 0,712 Equitabilidad de Shannon 0,477 0,841 0,766 0,442 Fisher Alpha 0,899 1,241 1,298 1,061
Modelo de Distribución Log Serial
GeométricaLog Serial
Log Serial
Log Serial Geométrica
34
a) b)
c) d)
e)
1
10
100
L ep t
o da c
tylu
s f u
scu s
L ep t
o da c
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Figura 11. Curvas de rango - abundancia, a) Morichal, b) Sabana, c) Afloramiento rocoso, d)
Bosque de galería y e) todas las unidades de cobertura.
35
7. DISCUSIÓN
7.1 Características naturales y riqueza de especies Las características naturales del departamento del Vichada, están
determinadas por la confluencia de elementos amazónicos, orinoquences y
guayanenses en su territorio, gracias a los cuales se encuentra una
diversidad biológica importante (Rivero 2005). En el caso de la RNB, el río
que tiene relación directa es el Orinoco lo que nos sugiere pensar que la
fauna este directamente involucrada mucho más con los elementos
guayanenses y orinoquences que con los amazónicos.
La riqueza para la Reserva Natural Bojonawi (RNB) fue de 14 especies de un
total de 29 especies registradas para el departamento del Vichada (Ruiz-
Carranza et al. 1996, Acosta-Galvis 2000); sin embargo, estas 29 especies
no incluyen a Scinax rostratus, Scinax wandae, Leptodactylus bolivianus,
Leptodactylus colombiensis, Leptodactylus lithonaetes y Elachistocleis ovalis,
además existen especies que posiblemente no se deben encontrar en la
reserva ya que de acuerdo con los rangos de altitud en los que se encuentra
no entrarían a ser parte, puesto que la altitud de de la RNB no supera los 90
m.s.n.m.
Una causa que pueden incidir en la ausencia de algunas especies
registradas para el Vichada, puede ser probablemente a que en los sitios
específicos estudiados, en este caso las cuatro unidades de cobertura
vegetal (morichal, sabana, bosque de galería y afloramiento rocoso) no se
encuentran todos los hábitats y microhábitats ocupados por estas especies
(Arroyo et al. 2003, Vargas & Castro 1999, Vargas & Bolaños 1999 y Lynch &
Duellman 1997). Otro factor que puede influir es la falta de estudio a lo largo
de todas las épocas del año ya que un patrón determinante en la Orinoquia
son las condiciones ecológicas con relación a los cambios climáticos y la
36
relación directa que estos tienen en los anfibios (Rueda et al. 2004, Rivero
2005).
Es así que la dinámica de las unidades de cobertura vegetal de la RNB está
fuertemente influenciada con el ciclo hidrológico de los ríos de la cuenca del
río Orinoco. En el departamento del Vichada la precipitación en general va
aumentando de norte a sur, disminuyendo en las sabanas y aumentando en
el área boscosa, presentando dos regímenes de lluvias muy marcadas
(IDEAM 2005) (figura 3 y 4).
En el presente estudio, la etapa de muestreo se encuentra dentro de la
época de lluvia, abarcando dos periodos: la finalización de aguas altas (mes
de agosto) y el inicio de aguas en descenso (septiembre), de acuerdo a otros
estudios realizados en la Orinoquia, se ha observado que las especies
orinoquences se reproducen en las primeras lluvias y después se dispersan,
esto podría ser una razón por la que no se encontraron todas las especies
que se esperaban; así mismo, los cambios climáticos actuales lo refuerzan,
ya que presentan una variación en estos periodos incrementando el periodo
de aguas altas generando un ambiente menos propicio para los anfibios
(Acosta, 2007. com. pers).
7.2 Historia natural Las características de cada rana y sapo encontrados, nos dan una idea del
tipo de distribución que presentan de acuerdo con la historia natural de cada
especie. Respecto a la familia de sapos Bufonidae, la cual se encuentra
conformada únicamente por el género Chaunus (anteriormente del género
Bufo), se encontraron dos representantes de este género Chaunus marinus y
Chaunus granulosus.
37
C. granulosus es un sapo común en las áreas de intervención, también esta
ampliamente distribuido en áreas abiertas, sabanas, bosques y riberas de los
ríos, presentando un desarrollo larval en las charcas, los machos se llaman
con un sonido de zumbido como un insecto (Barrio-Amoros 2004). En este
caso fue encontrado en los afloramientos rocosos con una abundancia baja.
La especie C. marinus habita en áreas húmedas, bosques abiertos y
bosques de galería sobre la hojarasca, sabanas, pastizales abiertos, como
también en hábitat degradados y ambientes artificiales (Rodríguez &
Duellman 1994). Esta especie fue hallada únicamente en los bosques de
galería, esto puede ser debido a que las demás coberturas no estaban en las
mejores condiciones para este sapo ya que en su gran mayoría se encuentra
de forma abundante en zonas intervenidas.
Una especie que no se encontró dentro de ninguna de las cuatro unidades
de cobertura pero es importante señalar es el registro del sapo Rhaebo
guttatus, el cual tiene un hábitat muy especifico y cumple con características
muy particulares que lo hacen ser endémico del Departamento Vichada, sin
embargo se desconocen aspectos ecológicos de esta especie y es muy raro
encontrarlo. En las dos ocasiones en que se logró registrar fue dentro de la
casa de la RNB en horas de la mañana, lo que hace suponer que es un sapo
de hábitos diurnos y que por la cercanía a las sabanas habita en áreas
abiertas y en espacios con cercanía humana.
La familia Leptodactylidae con especies de hábitos terrestres fue la más
abundante, constituyéndose la más diversa del área con dos géneros y seis
especies. Ambos géneros son considerados como exclusivos de las tierras
bajas, además los integrantes del género Leptodactylus en su mayoría
comparten una adaptación (nidos de espuma) que reduce su sensibilidad a
las condiciones secas (Lynch et al. 1997). La especie Leptodactylus
lithonaetes fue la más abundante y dominante de los afloramientos rocosos,
38
pudiéndose considerar como la especie endémica de esta unidad de
cobertura ya que en Colombia y Venezuela se encuentra en la región de la
amazonia y orinoquia en el complejo del Escudo Guyanés (Lynch 1979,
Barrio – Amoros 2004). Estas ranas son de actividad nocturna y es común
encontrársela sobre los afloramientos rocosos con cuerpos de agua
adyacentes, en la época de reproducción construyen nidos de espuma
(Lynch 2006), los cuales no fueron observados durante el estudio.
Los demás especies pertenecientes a la familia Leptodactylidae se
encuentran en una menor proporción: Leptodactylus fuscus es una especie
común de hábitat abiertos en las tierras bajas colombianas (tanto en los
llanos como en el Caribe) es encontrada en sabanas, prados, áreas de
pantano, bosques degradados y hábitat urbanos (Heyer 1978, Lynch 2006),
es la especie más abundante de los llanos de Venezuela, esta vez se
encontró únicamente en la sabana inundable.
Pseudopaludicola bolivianus la especie más pequeña que se encuentra en el
departamento del Vichada (los adultos no alcanzan los 20ml en su longitud
rostro-cloaca (Lynch 2006), es una rana común. Aunque no se observa
fácilmente, se encuentra en cualquier parte del oriente colombiano, ocurre en
una amplia variedad de lugares como bosque húmedo, sabanas inundables,
áreas pantanosas, campos inundados y zonas lodosas de los pastizales
(Lynch 1989), en este caso se encontró en las sabana inundable y el bosque
de galería. Durante los muestreos se escuchó cantando tanto en horas de la
mañana como de la noche.
Leptodactylus colombiensis parece ser relativamente común en las tierras
bajas, se encuentra en zonas abiertas como cerradas, en el presente estudio
fue registrada para el bosque de galería y los afloramientos rocosos. De
acuerdo con los registros, esta especie también está asociada a hábitats
39
andinos a más de 2000m (Heyer 1994) también, en la sabana inundable se
encontró Leptodactylus ocellatus, especie reportada en variadas zonas
ecológicas como bosques húmedos tropicales, sabanas y vegetación baja.
El último representante de la familia Leptodactylidae fue Leptodactylus
boliviana, la cual es una especie de gran tamaño (los machos alcanzan una
longitud total de 72-103mm) se encuentran en lugares abiertos y de
vegetación baja, pantanos o bosques húmedos, siempre asociados a
cuerpos de agua, realizan nidos de espuma, los cuales contienen numerosos
huevos y están ubicados en aguas temporales (Rodríguez & Duellman 1994).
Por otra parte, encontramos las especies pertenecientes a la familia
arborícola Hylidae, que cuenta con 5 especies pertenecientes a tres géneros,
ubicándose como la segunda familia más abundante de la RNB. Por orden
de abundancias, se encuentra la especie Scinax wandae, la cual es una
especie considerada común de praderas y sabanas, asociadas a cuerpos de
agua (Lynch 2006). Es la única especie que se manifestó en el morichal, la
sabana inundable y los afloramientos rocosos, es una especie que se
reproduce en charcas en lugares abiertos, evitando los bosques (Lynch
2006).
Scinax rostratus, es una especie ampliamente distribuida en el territorio
colombiano, encontrándose en la región Andina, Caribe y la Orinoquia, es
común observarla en arbustos y malezas de parches de vegetación baja y
algunas veces en sabanas (Acosta-Galvis 2000). En este caso se encontró
exclusivamente en el morichal. En seguida se encuentra Hypsiboas crepitans
especie común de las tierras bajas, se reproduce en la temporada húmeda,
es una especie muy adaptable y vive bien en los pastizales modificados
(Acosta et al. 2006). Se encontró en los afloramientos rocosos asociadas a
cuerpos de agua y vegetación baja.
40
Osteocephalus taurinus, es más común de los bosques húmedos aunque
existen algunos registros en los habitats marginales cerca de Leticia (Gascon
1992), en la región de Villavicencio es encontrado en los bosques de galería
(Lynch 2006); sin embargo, en este caso se encontró en los morichales. Por
último encontramos la especie Hypsiboas boans que a pesar de su amplia
distribución en el territorio colombiano, presenta una baja abundancia en la
RNB considerándose la menos abundante durante todo el muestreo y
registrándose para la unidad de cobertura morichal. Esta especie habita en
los bosques de galería en árboles y arbustos, hasta una altura de 5m, como
también en los troncos caídos sobre el agua (Rodríguez & Duellman 1994,
Acosta-Galvis 2000, Lynch 2001 Acosta et al. 2006).
Por último, la familia que presenta un solo representante es Microhylidae con
Elachistocleis ovalis, la cual es común, y es de hábitos principalmente
troglobíticos como también terrestre, es hallada normalmente debajo de los
troncos (Rengifo 1997), se encuentra en lugares abiertos como sabanas, fue
encontrada en la sabana inundable.
En resumen, de la anurofauna encontrada en las cuatro unidades de
cobertura vegetal de la Reserva Natural Bojonawi las especies menos
abundantes fueron Hypsiboas boans, Chaunus granulosus y Osteocephalus
taurinus, siendo especies de un hábitat considerablemente amplio en el
territorio colombiano (Ruiz-Carranza et al. 1996, Acosta-Galvis 2000). Esto
es reciproco con Leptodactylus lithonaetes y Scinax wandae los cuales
presentaron las abundancias más altas y se encuentran registradas con una
menor distribución; Leptodactylus lithonaetes está registrado en la Amazonia
y Scinax wandae en los departamentos de Cundinamarca, Meta y Casanare
(Ruiz-Carranza et al. 1996, Acosta-Galvis 2000).
41
Lo anterior nos permite sugerir que las abundancias se pueden relacionar
con la especificidad de hábitat de cada especie, sin embargo, al comparar
con otros estudios que presentan variación en las abundancias de las
especies; como los realizados por Lynch & Duellman (1997), Arroyo et al.
(2003) y Gutiérrez et al. (2004), se puede concluir que las especies de la
RNB tienen abundancias relativas variables encontrándose pocas especies
abundantes y muchas especies raras o poco frecuentes. Además, las
abundancias varían con cada especie a nivel de su microhábitat, en el
espacio y en el tiempo (Gutiérrez et al. 2004).
7.3 Unidades de cobertura vegetal La naturaleza y distribución de las especies de la RNB, no ha sido
examinada anteriormente, por lo tanto una comparación de los resultados de
este estudio no es posible; sin embargo, es factible hacer conjeturas
respecto a estudios cercanos que aunque nos sugieren otras características
biogeográficas, nos pueden servir como referencia a la hora de comparar las
diferentes unidades de cobertura vegetal estudiadas en la presente
investigación.
Al comparar las cuatro unidades de cobertura vegetal, no se hallaron
diferencias estadísticamente significativas en la riqueza, sin embargo el
bosque de galería es el que presenta mayores diferencias con las demás,
esto puede ser debido a que tienen gran dependencia con la oscilación del
nivel del agua, el microclima, la fertilidad de los suelos y la fluctuación del
nivel freático. Su función está ligada a la influencia sobre factores como la
escorrentía, la estabilidad de las márgenes, el ciclaje de nutrientes y el
control de la sedimentación, entre otros (Barbosa 2000) condicionantes que
son importantes en la ocurrencia y desarrollo de los anfibios en estas zonas.
42
De acuerdo a los modelos de distribución basado en las abundancias
encontradas en cada unidad de cobertura vegetal, este refleja que las
sabanas inundables y los afloramientos rocosos se pueden encontrar dentro
del modelo serie logarítmica y serie geométrica, ya que son las dos unidades
que mayor número de abundancia y riqueza, reflejando una posible
existencia de nicho preferencial para la especie Leptodactylus fuscus en las
sabanas y Leptodactylus lithonites en los afloramientos rocosos, mientras
que el bosque de galería y el morichal solo pertenecen al modelo serie
logaritmica lo cual puede ser debido a la ausencia de especies dominantes
con gran diferencia ya que todas se pueden representar como especies con
abundancias intermedias.
En el presente estudio el bosque de galería se encontraba gran parte
inundado y el acceso a zonas no inundadas era restringido, sin embargo se
logró ubicar un sitio que semanas antes había estado inundado, por esta
razón podemos suponer que las condiciones no fueron las óptimas para
realizar el muestreo y que a pesar de que se registraron cuatro especies, las
abundancias fueron muy bajas, destacándose el hecho que se presentaron
diferencias estadísticamente significativas y de que éstas se encuentra
respecto al bosque de galería con las demás unidades de cobertura.
Para citar algunos ejemplos de las bajas abundancias encontradas en el
bosque de galería, vale la pena mencionar las especies C. marinus y L.
colombiensis las cuales son comunes en las tierras bajas del territorio
colombiano y presentan una amplia distribución (Acosta-Galvis 2000), sin
embargo, en el muestreo sólo se registraron tres individuos por parte de C.
marinus y no se escucharon cantos; aún cuando esta especie presenta una
época reproductiva que se extiende desde mayo hasta septiembre en
periodo de lluvias (Gallego & Díaz 1997). Por parte de L. colombiensis, el
número de individuos fue de tan sólo seis, y comparándolo con el número de
43
individuos presentes en los afloramientos rocosos, lo supera en más del
50%, siendo esto congruente a lo mencionado respecto a las condiciones
desfavorables en que se encontró el bosque de galería en el momento del
muestreo.
Además, cabe mencionar que los bosques de galería de la RNB fueron
intervenidos durante los últimos 30 años por medio de quemas con lapsos de
3 años, sin embargo, su recuperación es muy buena ya que durante el
verano esta se convierte en un suelo rojizo, rico en hierro y sin vegetación,
mientras que durante el invierno crece tanto el pastizal como el bosque de
galería; sin embargo, la recuperación del bosque es mas lenta comparada
con los pastizales, por lo tanto el bosque no avanza, además de ser un área
intervenida para la extracción de madera (Trujillo, 2005. com. pers)
Respecto a la sabana inundable, se observó un bajo nivel de especies y sus
correspondientes abundancias. Muchas de las especies nombradas
anteriormente tienen como distribución lugares abiertos, aún cuando se
reportaron cinco especies en su mayoría de la familia Leptodactylidae, se
puede predecir que hubo ausencia de varias especies asociadas a este tipo
de cobertura. Una de las posibles razones a este fenómeno es la práctica de
quemas parciales hasta el 2006 y quemas totales hasta 1999. Durante el
muestreo fue habitual encontrar grandes áreas afectadas por la quema tanto
en la sabana como en el bosque de galería. Las quemas son realizadas por
los ganaderos con el propósito de que durante el invierno nazca el rebrote
que es aprovechado por el ganado. En los últimos 40 años el ganado ha
pastado libremente por la reserva razón adicional que nos hace pensar que
la sabana esta en un periodo de cambio donde la permanencia de anuros
disminuye debido a las falta de condiciones favorables, principalmente de
artrópodos, y otra fauna asociada.
44
Es importante resaltar que durante el muestreo en la sabana inundable se
observaron tres serpientes de la familia Colubridae, concretamente
Thamnodynastes strigilis y una perteneciente a la familia Elapidae del género
Corallus llamada comúnmente coral de agua. Esta ocurrencia de serpientes
puede ser causal de disminución de las abundancias de las pocas especies
encontradas. Por otra parte, en el morichal sólo se registraron especies
pertenecientes a la familia Hylidae, en el momento del muestreo se
encontraba gran parte inundado, razón por la cual presumimos que las
condiciones estaban dadas más para anuros de hábitos arborícolas que
terrestres.
Para concluir, es claro que la eliminación física de los hábitats naturales
constituye la principal amenaza para la vida silvestre ya que provoca la
desaparición de todos los anfibios que se encuentran en su interior como
consecuencia de la destrucción de los refugios, los lugares de reproducción y
las fuentes alimenticias, así como del aislamiento y la fragmentación de las
poblaciones (Rueda-Almonacid et al. 2004). Es por esto que es importante
resaltar la necesidad de conservar las áreas naturales en el país intentando
controlar al máximo practicas de ganadería, incendios, entre otros en las
reservas naturales ya que perjudican en gran medida el entorno de la fauna
que reside en el lugar.
7. CONCLUSIONES
• De acuerdo a la curva de acumulación de especies y su correspondiente
análisis, se puede observar que a pesar de que el muestreo fue
relativamente corto (cinco días por cada unidad de cobertura), se lograron
encontrar las especies esperadas. Sin embargo se considera necesario
estudiar cada unidad de cobertura durante varias épocas del año.
45
• El ensamblaje de anuros encontrados en las cuatro unidades de
cobertura vegetal, refleja que la estructura y composición está
determinada por todos los microhábitat que las especies utilizan y que las
condiciones del muestreo no fueron las más favorables para poder
encontrar el número total de especies esperadas.
• El afloramiento rocoso fue la unidad de cobertura más abundante y rica
de todo el estudio, seguida de la sabana inundable y morichal.
• El bosque de galería fue el que presentó mayor diferencia con las demás
unidades de cobertura, respecto a la abundancia, posiblemente por las
condiciones de inundación en las que se encontraba las cuales no
permitieron un muestreo detallado de anuros en la zona. 9. RECOMENDACIONES
• Se sugiere que en futuros estudios en la RNB se incluyan metodologías
adicionales a la que se utilizó en este estudio, que permitan una mayor
efectividad en la detección de especies de anuros.
• Realizar estudios que incrementen el área de muestreo de tal manera que
se incluya un mayor número de coberturas vegetales como esteros,
pastizales, diferentes tipos de sabanas, entre otros.
• Realizar estudios que involucren más épocas del año, con el fin de
identificar más claramente la influencia de los patrones climáticos de la
zona para los anuros.
46
• Realizar estudios que involucren dieta de anuros, con el fin de conocer
más aspectos a nivel ecológico que nos defina aún más su especificidad
de hábitat de acuerdo a los recursos.
• Realizar estudios asociados a los Tepuyes, con el fin de comparar si
existen diferencias entre los afloramientos rocosos con menor altura y
mayor. 10. REFERENCIAS
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