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ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
Estructura poblacional y parámetros demográficos de Juniperus flaccida Schltdl.
Demetrio Ayerde-Lozada y Lauro López-Mata1
RESUMEN
El propósito de este trabajo fue comparar la estructura poblacional y algunos parámetros demo-gráficos de Juniperus flaccida, entre dos poblaciones, para contribuir al diseño de prácticas demanejo, aprovechamiento y conservación de la especie. Se establecieron dos parcelas de unahectárea cada una, bajo condiciones contrastantes de perturbación. Las condiciones de perturbaciónfueron: parcela P1: con presencia de extracción de madera y pastoreo y parcela P2: sin presencia deextracción de madera ni pastoreo y sujeta solo a perturbaciones naturales. En cada parcela semarcaron y numeraron todos los árboles de J. flaccida y se registraron el diámetro a la altura delpecho (DAP) y la altura total de cada individuo. Se calculó la densidad y la proporción de sexos, lasupervivencia, el crecimiento y la fecundidad de todos los individuos, mediante observaciones perió-dicas y censos. Con base en las alturas y el DAP, ambas poblaciones se estructuraron en ocho cate-gorías de tamaño. La estructura poblacional presentó diferencias significativas entre las parcelas. Laproporción de sexos (machos:hembras) de los individuos adultos no presentó diferencias significativasde una proporción teórica de 1:1 en la población bajo extracción selectiva de madera y apacenta-miento, pero sí se presentaron diferencias significativas en la población sin extracción de madera. Lasfrecuencias de mortalidad de individuos, por categorías de tamaño, presentaron diferencias significa-tivas dentro de cada parcela. La tasa absoluta de crecimiento de los individuos adultos y su fecun-didad fueron mayores en la población con mayor perturbación. Las diferencias, tanto en estructurapoblacional como en los parámetros demográficos de las poblaciones estudiadas, se asociaron conlas condiciones de perturbación prevalecientes.
PALABRAS CLAVE:Disturbios naturales, extracción selectiva de madera, Juniperus flaccida, pastoreo, perturbacionesantropogénicas.
ABSTRACT
The purpose of this work was to compare the population structure and some demographic para-meters of Juniperus flaccida between two populations in order to contribute for a better understandingof the management practices, as well as the use and conservation of this species. Two permanentplots of1ha each one were settled down under different perturbation conditions to compare both, thepopulation structures and demographic parameters of Juniperus flaccida. Perturbation conditionswere: for plot P1, with selective wood extraction and presence of cattle grazing, and for plot P2 withneither selective wood extraction nor cattle grazing but natural disturbances. In each plot all individualsof J. flaccida were marked, numbered and measured in their height, diameter to breast height (dbh)and survival, growth and fecundity were estimated on an annual basis in both plots. Population densityand sex ratio (males:females) were estimated for each plot, and based on height and dbh individualparameters each population was structured in 8 size categories. The densities of the categories of bothpopulation sizes showed differences statistically significant between them. The sex ratio did notpresent significant differences from a theoretical 1:1 ratio in the population with selective wood extrac-tion and cattle grazing. On the other hand, there were significant differences in the population withoutwood extraction. The frequencies of mortality by size categories showed significant differences intopopulations. The absolute rate growth of mature individuals and their fecundities were higher in the plotwith wood extraction and cattle grazing. The differences in both population structures and demogra-
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1 Programa de Botánica, Colegio de Posgraduados. Km. 36.5 Carr. México-Texcoco, Montecillo Texcoco,Estado de México. C.P. 56230. Correo-e: [email protected]
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phic parameters of the population wereassociated with the perturbation condi-tions.
KEY WORDS:Natural disturbances, selective woodextraction, Juniperus flaccida, cattlegrazing, anthropogenic perturbations.
INTRODUCCIÓN
Las actividades humanas, comofuentes de perturbación de los bosquesson ampliamente reconocidas (Harrison yTurner, 1978; Gómez-Pompa et al., 1987;Gómez-Pompa y Klaus, 1990; Piperno yPearsall, 1998). El impacto de dichas acti-vidades afectan invariablemente sucomposición florística y faunística (Dirzo yMiranda, 1991), su estructura, medianteel abatimiento de su biomasa en pie(Lorimer, 1989) y, en consecuencia, losatributos demográficos de las especies,principalmente las tasas de supervi-vencia, de crecimiento y de reproducción,así como las tasas de reemplazo de lasmismas (Barden, 1980).
Las áreas boscosas en las cuales laextracción selectiva de madera y elpastoreo por ganado son una importanteactividad humana, resultan de especialinterés en virtud de que representan unapráctica común en terrenos no defores-tados. Varios estudios realizados enbosques templados consignan el impactode la extracción de madera y el apacenta-miento sobre algunos atributos poblacio-nales de varias especies de Juniperus.Moinuddin et al. (1990), en bosques de J.excelsa, encontraron una menordensidad de árboles de diámetrosgrandes bajo condiciones de extracciónselectiva y apacentamiento, que en áreasprotegidas donde la densidad fue mayor.Los trabajos de McGowan et al. (2004) enbosques de J. communis, bajo condi-ciones de apacentamiento, muestran unadisminución de la densidad poblacional ytamaño de los individuos, así como
cambios en la proporción de sexos. Entanto que los de Fitter y Jennings (1975)consignan una disminución en la supervi-vencia y tamaño de árboles jóvenes. Encontraste, varios estudios muestran quela reducción en el apacentamiento deganado o el abandono de otras activi-dades humanas en bosques de Juniperusocasionan incrementos en las densidadespoblacionales de J. communis (Bakker etal., 1996), de J. thurifera (Gauquelin et al.,2002; Gauquelin et al., 2003) y de J.oxycedrus (Baldoni et al., 2004).
Por otra parte, tanto la latitud comola altitud tienen efectos sobre la propor-ción de sexos de J. communis. Marion yHoule (1996) encontraron que las pobla-ciones al norte de Quebec, Canadá,presentan una mayor proporción demachos que de hembras, mientras que alsur del mismo las proporciones seinvierten. Ortiz et al. (2002) observaronque la proporción de machos a hembrasse incrementó significativamente en alti-tudes superiores a los 2 600 m.
Asímismo, Lawton y Cothran (2000)observaron que en suelos fértiles, 86 %de los individuos de J. virginiana condiámetro a la altura del pecho (DAP)mayor de 10 cm fueron reproductiva-mente activos y tuvieron una proporciónde sexos de 1:1, mientras que en suelospobres y xéricos solamente 41 % fueronreproductivamente activos y su propor-ción de sexos fue 2,2:1.
En México, la extracción selectiva eintensiva de madera en bosques de J.flaccida Schltdl., y el apacentamiento deganado bovino en sus áreas de distribu-ción natural, han ocasionado diversoscambios en su estructura poblacional, asícomo en su supervivencia, crecimiento yreproducción. Sin embargo, el escasoconocimiento de los efectos de estasperturbaciones, es una limitante para eldiseño y puesta en práctica de alterna-
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tivas de aprovechamiento, manejo yconservación de J. flaccida en toda suárea de distribución natural.
En este trabajo se planteó comohipótesis de estudio que la extracción demadera y el apacentamiento, inducencambios diferenciales en la fecundidad, laestructura de tamaños y la tasa de creci-miento individual de J. flaccida. Sepretende dar respuesta a las siguientespreguntas: ¿Cuál es la densidad pobla-cional y la proporción de sexos de J. flac-cida bajo dos condiciones contrastantesde perturbación?, ¿existen diferencias ensu supervivencia, crecimiento y fecun-didad entre ambas condiciones de pertur-bación?, y ¿la extracción de madera y elapacentamiento representan un riesgopara la viabilidad de las poblaciones de J.flaccida?
OBJETIVO
Comparar la estructura poblacional ylos parámetros demográficos de dospoblaciones de J. flaccida bajo condi-ciones contrastantes de perturbación porextracción de madera y apacentamiento,que sirvan como elementos para eldiseño de prácticas de manejo, aprove-chamiento y conservación.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El área de estudio se localiza en elmunicipio de Tetipac, Guerrero, entre los18° 38’ y 18° 40’ de latitud norte, y 99° 38’y 99° 40’ de longitud oeste, a una altitudentre 1 600 m y 1 700 m (Figura 1). Elclima es semicálido subhúmedo conlluvias en verano, A(C)w2(w). La tempera-tura promedio anual es de 21,9 °C; abriles el mes más cálido con 30,1 °C y eneroel más frío con 17 °C. La precipitación
promedio anual es de 1 182 mm, con unmáximo de 249,6 mm en septiembre y unmínimo de 7,5 mm en marzo. El 94 % dela precipitación promedio anual (1 109,6mm) se presenta en el periodo de lluviasque comprende de mayo a octubre; elperiodo de sequía comprende los mesesde noviembre a abril con 72,4 mm deprecipitación promedio.
Especie
Juniperus flaccida es una especiedioica. El desarrollo de microestróbilos sepresenta durante marzo a junio. Eldesarrollo y maduración de conos tieneuna duración de 18 meses. La caída deconos y dispersión de semillas sepresenta de septiembre a diciembre, conmayor intensidad en noviembre. Elnúmero de semillas por cono varía de 4 a13 (Martínez, 1963) y germinan desdejulio hasta octubre.
La madera de J. flaccida tienedemanda para la elaboración de mueblesy artesanías debido a su color rojizo,veteado suave y aroma agradable.Además, la madera presenta textura fina,hilo recto, densidad media y una alta esta-bilidad dimensional debido a su baja rela-ción de anisotropía. Estas característicasle confieren diversos usos potencialescomo la elaboración de muebles conacabados finos, molduras, lambrín ypiezas torneadas (Quintero, 2002).
Parcelas permanentes
En un bosque de J. flaccida se esta-blecieron dos parcelas de una ha (100 mx 100 m) cada una, bajo condiciones deperturbación contrastantes. Ambasparcelas se subdividieron en 100 cuadrosde 10 m x 10 m, con la ayuda de brújula ycintas métricas. La parcela P1 corres-ponde a una población sujeta a extrac-
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Figura 1. Distribución de Juniperus flaccida en México ( ) y localización de lasparcelas de estudio P1 y P2 ( ).
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ción selectiva de madera y apacenta-miento de ganado bovino. En esta pobla-ción, la extracción de madera ha sido deárboles con DAP > 10 cm. El apacenta-miento de ganado bovino en este sitio esuna actividad complementaria a la extrac-ción de madera para la elaboración demuebles. En términos generales estascondiciones predominan en los bosques ybosquetes de J. flaccida de la regiónnorte del estado de Guerrero. Encontraste, la parcela P2 está en unapropiedad privada donde no se permite laextracción ni el apacentamiento deganado y se protege de los incendiosforestales. Este sitio sólo está sujeto aperturbaciones naturales causadas por lacaída de ramas y muerte natural deárboles, vientos fuertes y ocasionalmenterayos y tormentas eléctricas.
Estructura y parámetros poblacionales
Con base en el ciclo de vida de J.flaccida y medidas de la altura y el DAP, sedefinieron ocho categorías de tamaño(Tabla 1).
Durante 2003 y 2004 se realizarondos censos para estimar la supervivenciay el crecimiento anual de todos los indivi-duos, excepto aquellos de la categoría de
plántulas 1, los cuales fueron censadosmensualmente. En el primer año seestimó la altura total de todos los indivi-duos de las categorías 2 a la 8 y el DAPde los individuos de las categorías 4 a la8 (individuos con DAP > 1.0 cm). En elsegundo año se estimó la altura total delos individuos de las categorías 2 y 3 quesobrevivieron, y el DAP de los individuosque sobrevivieron de las categorías 4 a la 8.
La supervivencia anual de los indivi-duos de las categorías de tamaño 2 a la 8se estimó de los individuos que fueronregistrados en el primer año y que sobre-vivieron en el segundo año. Para estimarla supervivencia de los individuos de lacategoría de plántulas 1, primero se loca-lizaron y estratificaron las áreas de rege-neración natural dentro de las parcelaspermanentes. Después, se trazaron dostransectos de 0,5 m de ancho y longitudacotada por la proyección de caídanatural de las semillas. Los transectos seubicaron en forma paralela y perpendi-cular a la pendiente del terreno y conpunto de intersección a la base del tallodel árbol. Se relacionó el número de indi-viduos de los transectos con respecto alárea total de regeneración natural de lasparcelas permanentes.
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Tabla 1. Clasificación de categorías de tamaño con base en la altura total y DAP deJuniperus flaccida.
Categorías de tamaño Intervalo de altura (cm) Intervalo de DAP (cm)
1 Plántulas 1 < 10,0 -2 Plántulas 2 10,1-50,0 -3 Juveniles > 50,0 < 1,04 Prerreproductivos - 1,1 – 5,05 Adultos 1 - 5,1– 10,06 Adultos 2 - 10,1-20,07 Adultos 3 - 20,1-30,08 Adultos 4 - > 30,0
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El cálculo de la tasa absoluta decrecimiento en altura o en DAP resultó dela diferencia de la altura o DAP delsegundo año con respecto al primero, yse expresó en cm.año-1. También, secalculó la tasa relativa de crecimiento aldividir la tasa absoluta de crecimientoentre el tamaño inicial del individuo, y seexpresó en%.año-1. La tasa absoluta yrelativa de crecimiento se determinó indi-vidualmente y por categoría de tamaño.
La producción anual de semillas seestimó mediante la recolección de conosen trampas circulares de 0,25 m2 colo-cadas debajo de la copa de los árboles enreproducción entre septiembre ydiciembre. Cada semana se recolectaronlos conos contenidos en las trampas y seextrajeron sus semillas. El número desemillas por individuo se estimó mediantela relación entre la cantidad de semillaestimada en la superficie de las trampas yla superficie total de proyección de lacopa de cada individuo.
La expresión sexual de los indivi-duos adultos (DAP > 5,1 cm), marcada porel desarrollo de microestróbilos en losmachos y el desarrollo de macroestró-bilos en las hembras, se registró en dosaños consecutivos durante los meses demarzo a junio de 2003 y 2004.
RESULTADOS
Estructuras poblacionales
La densidad de cada una de lasprimeras cuatro categorías de tamaño(plántulas, juveniles y prerreproductivos)fue mayor en el sitio sujeto a extracciónselectiva y apacentamiento (parcela P1),pero para cada una de las tres categoríasde tamaño posteriores (adultos 1 a 3), ladensidad fue mayor en el sitio protegido(parcela P2). En la última categoría detamaño (> 30 cm DAP), la densidad fuemayor en la parcela P1 (Tabla 2, Figura2). La densidad total fue de 3 967 y 2 085
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0
500
1000
1500
2000
2500
3000
1 2 3 4 5 6 7 8Categorías de tamaño
Indi
vidu
os.h
a-1
Parcela P1Parcela P2
Figura 2. Distribución de frecuencias por categoría de tamaño de las poblaciones de J.flaccida en la parcela con extracción de madera y apacentamiento (P1) y la parcela
protegida (P2).
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Tabl
a 2.
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ed
x±
1 2 7
50
0,04
0
1 182
0,03
0 2
437
0,93
11,92
(±7,0
8)
49,5
0
67
0,8
9 7
,61 (±
6,14
) 37
,7
0 3
297
0,97
20,09
(±12
,53)
20,4
0
30
1,0
0 13
,23 (±
9,24)
11
,9
0 4
170
0,98
0,30 (
±0,28
) 13
,8
0
119
0,95
0,08
(±0,1
4)
2,4
0 5
94
1,00
0,49 (
±0,34
) 6,9
37±7
168
0,97
0,26
(±0,2
7)
3,3
2
0
(
n=2)
(n
=1)
6 11
4 0,9
9 0,3
1 (±0
,25)
2,1
36
5±24
7
340
0,99
0,34
(±0,2
7)
2,3
58±5
1
(
n=8)
(
n=5)
7
68
1,00
0,47 (
±0,37
) 1,9
405±
399
15
0 1
,00
0,39
(±0,3
0)
1,6
317±
225
(n=
7)
(n=
11)
8 37
1,0
0 0,5
6 (±0
,55)
1,5
22
9±89
29
1,00
0,37
(±0,3
0)
1,1
15
7±8
(n=
2)
(n=
3)
Total
3 9
67
331±
301
2 0
85
214±
206
(n=
19)
(n=
20)
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individuos.ha-1 en las parcelas P1 y P2,respectivamente. La densidad de plán-tulas 1 representó 69,3 % de la poblaciónen P1 y 56,7 % de la población en P2. Ladensidad de adultos fue de 313árboles.ha-1 en P1 y de 687 árboles.ha-1
en P2. Los individuos adultos represen-taron 8 % y 33 % de la densidad pobla-cional de las parcelas P1 y P2, respecti-vamente. La estructura poblacionalpresentó diferencias significativas entrelas parcelas P1 y P2 (X2=779,24, gl=7,P<0,005).
Con excepción de la última cate-goría de tamaño, la densidad de indivi-duos machos en P2 fue mayor a ladensidad de machos en P1 (Tabla 3). Encambio, por lo que respecta a lashembras no se observó un patrón similar,ya que la densidad en las categoríasdiamétricas menor y mayor en P2 fueronmás bajos que en P1, y las categoríasintermedias resultaron con mayordensidad en la parcela P2 que en laparcela P1. La proporción de sexos(machos:hembras) fue de 1,1:1 en P1 y2:1 en P2. En P1 se registraron 312 indi-viduos adultos, de los cuales 161 fueronmachos y 151 hembras. En P2 se regis-traron 682 árboles adultos, de los cuales454 fueron machos y 228 hembras. Para
los individuos adultos dentro de la pobla-ción de P1 no se encontraron diferenciassignificativas en una proporción de sexosteórica de 1:1 (X2=3,18, gl=3, P=0,293).En contraste, los individuos adultosdentro de la población de P2 presentarondiferencias significativas en una propor-ción de sexos teórica de 1:1 (X2=37,06,gl=3, P<0,005).
Supervivencia
La supervivencia se incrementóconforme aumentó el tamaño de los indi-viduos en ambas poblaciones. La supervi-vencia anual de los individuos de la cate-goría de tamaño 1 fue menor del 5 % enlas dos parcelas estudiadas (Tabla 2). Sutasa de mortalidad máxima se alcanzódurante el mes de marzo, coincidiendocon la más baja precipitación promediomensual (7,5 mm). En cambio, la supervi-vencia de los individuos de la categoríade tamaño 2 fue de 93 % y 89 % en P1 yP2, respectivamente. A partir de la cate-goría 3, la supervivencia fue >_ 95 % enambas parcelas. Se encontraron diferen-cias significativas en las frecuencias demortalidad dentro de P1 y P2 (Kolmo-gorov-Smirnov, D=0,86, n=2 672,P<0,05), (Kolmogorov-Smirnov, D=0,86,n=1 161, P<0,05), respectivamente.
Estructura poblacional y parámetros demográficos de Juniperus flaccida Schtdl.
Parcela P1 Parcela P2
Categoría Diámetro
(cm)
M H Proporción
(M:H)
M H Proporción
(M:H)
5 5,1-10 49 45 1,1 136 28 4,9
6 10,1-20 51 62 0,8 225 114 2,0
7 20,1-30 39 29 1,3 77 73 1,1
8 > 30 22 15 1,5 16 13 1,2
Total 161 151 1,1 454 228 2,0
M=Machos; H=Hembras.
Tabla 3. Proporción de sexos de individuos adultos de Juniperus flaccida bajocondiciones de perturbación diferentes.
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Crecimiento
La tasa absoluta de crecimiento(cm.año-1) y la tasa relativa de crecimiento(%.año-1) por categoría de tamaño sepresentan para ambas poblaciones (Tabla2). Con excepción de la categoría detamaño 6, la tasa absoluta y relativa decrecimiento de cada una de las categoríasde tamaño fueron mayores en P1 que enP2. En P1, la tasa relativa de crecimientotendió a decrecer de la categoría máspequeña a la categoría de mayor tamaño.Con excepción de la categoría 5, en P2, latasa relativa de crecimiento también tuvouna tendencia decreciente de la categoríamás pequeña a la categoría de mayortamaño. Los individuos adultos tuvieronuna tasa absoluta de crecimiento en DAPde 0,43±0,36 cm.año-1 en P1 y de0,33±0,28 cm.año-1 en P2.
Fecundidad
En ambas poblaciones la fecundidadtendió a incrementarse a medida que elDAP de los árboles se incrementa hastaalcanzar un máximo en la categoría 7 ydespués tendió a disminuir en los árbolesde mayor diámetro y posiblemente másviejos. Los valores máximos de fecun-didad se alcanzaron en el tamaño inter-medio de los individuos reproductivosentre los 10 cm y 30 cm de DAP de laspoblaciones estudiadas (Tabla 2). Eltamaño de los individuos a la primerareproducción se presentó en árboles conDAP >_ 5,1 cm. Se encontraron diferenciassignificativas en el número promedio desemillas producidas por categoría detamaño de adultos entre P1 y P2(X2=115,22, gl=3, P<0,005).
DISCUSIÓN
Los parámetros demográficos deJuniperus flaccida fueron similares a losde otras especies del género, con o sin la
presencia de perturbación. La distribuciónde frecuencias de la densidad de J. flac-cida, bajo condiciones de extracciónselectiva de madera y apacentamiento deganado bovino tuvo un patrón similar a lade J. excelsa (Moinuddin et al., 1990). Ladensidad de árboles de diámetrosgrandes de J. flaccida y J. excelsa fuemayor bajo condiciones más protegidas ymenor bajo condiciones de extracciónselectiva y apacentamiento. La densidadde individuos adultos de J. flaccida en lapoblación bajo extracción selectiva demadera (P1), se asocia con una mayordensidad de la regeneración natural, unamayor tasa absoluta y relativa de creci-miento, tanto en altura como en DAP, asícomo una fecundidad máxima en lascategorías diamétricas intermedias.
La proporción de sexos 1:1 de J.flaccida, bajo condiciones de extracciónde madera y apacentamiento fue similar ala proporción de sexos de J. excelsa(Moinuddin et al., 1990) y de J. communis(Ward, 1982), bajo condiciones de pertur-bación, y de J. virginiana sobre suelosfértiles (Lawton y Cothran, 2000). Laproporción de sexos de 2:1 de la pobla-ción sin extracción de madera de J. flac-cida fue similar a la proporción de sexosde 2,2:1 consignada para J. virginiana enhábitats xéricos (Lawton y Cothran,2000). La proporción de sexos 1:1 de J.flaccida, bajo extracción selectiva demadera, puede atribuirse a que dichaextracción haya estado orientada al apro-vechamiento de árboles machos. Sedesconoce aun cómo afectó el apacenta-miento de ganado bovino a la proporciónde sexos de J. flaccida, ya que el apacen-tamiento se presenta conjuntamente conla extracción de madera. Para conocermás sobre la proporción de sexos de J.flaccida es necesario determinar el sexo yla supervivencia de los individuos desdelas primeras fases de desarrollo. Ward(1982) postuló que la proporción de sexosde los juníperos (Juniperus spp.) puede
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deberse a la presencia de perturbacioneso a interacciones de competencia conotras especies.
La supervivencia de individuos de J.flaccida se incrementó conforme aumentóel tamaño de los mismos. La mortalidadde plántulas de J. flaccida se asoció conla falta de humedad en el suelo, comotambién se ha consignado con las plán-tulas de J. communis (García et al.,1999). La cohorte de plántulas que seestablece de julio a octubre se enfrenta auna falta de agua en el suelo durante elperiodo de secas, principalmente enfebrero y marzo. En estos meses sealcanzan los porcentajes más altos demortalidad de plántulas, y se asocia conla más baja precipitación promediomensual del año. Se desconoce el efectodel apacentamiento sobre la supervi-vencia de plántulas de J. flaccida, ya queno hubo evidencia de ramoneo de plán-tulas pero sí de daño a éstas por pisoteodel ganado bovino, sin causar su muerte.No se han precisado las causas de lamortalidad de los individuos adultos de J.flaccida. Sin embargo, Ward (1982)encontró que algunas especies de Juni-perus, en su fase adulta, mueren porsenescencia, pudrición o por el ataque deinsectos.
El crecimiento activo de las plántulasse presentó durante los meses de mayorconcentración pluvial, de junio aseptiembre. La parcela P2, sin extracciónde madera y con mayor densidad deárboles adultos, presenta un doselcerrado que restringe la penetración deluz. Tal impedimento puede asociarse conla reducción de las tasas de crecimientode J. flaccida en la parcela más protegida,comparada con las tasas de crecimientomayores en la parcela P1 sujeta a pertur-bación. Un efecto de ese tipo se haconsignado en plántulas y árboles inma-duros de J. ashei, cuyo reducido creci-miento fue para los individuos que crecen
en condiciones sombreadas o bajo eldosel de los árboles maduros (Van Aukenet al., 2004). Esto indica que las condi-ciones de sombra bajo el dosel delbosque y sotobosque no son las mejorescondiciones para el crecimiento de plán-tulas e individuos juveniles de J. flaccida,y sugiere que las condiciones de bordedel bosque o de periferia en los claros deluz pueden representar las mejores condi-ciones para su crecimiento.
La fecundidad de J. flaccida estáafectada por la densidad de los individuosadultos, además del tamaño del árbol. Lafecundidad máxima se consignó para laparcela sujeta a extracción selectiva demadera y apacentamiento de ganadobovino, es decir, con la menor densidadde árboles adultos y con una proporciónde sexos 1:1.
CONCLUSIONES
Las diferencias en la estructura detamaños, supervivencia, crecimiento yfecundidad de las poblaciones estudiadasestán relacionadas con el aprovecha-miento, uso, manejo y conservación de J.flaccida en los sitios estudiados. Laextracción de madera y el apacenta-miento tuvieron un efecto positivo sobrelos parámetros demográficos estudiados,por lo que estas actividades en su nivelde intensidad actual no representan unriesgo aparente para la viabilidad pobla-cional de J. flaccida.
Estos resultados constituyen la basepara el análisis de la dinámica poblacionalde la especie, el cual permitirá explorar silas poblaciones de J. flaccida estáncreciendo, decreciendo o se encuentranen equilibrio demográfico bajo las condi-ciones de perturbación y protección estu-diadas. Dicho análisis permitirá entendercuál o cuáles de los parámetros del ciclode vida de J. flaccida (supervivencia,
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crecimiento o reproducción) tiene elmayor impacto sobre su tasa de creci-miento poblacional, y explorar escenariospotenciales de manejo y conservaciónpara esta especie mediante la simulaciónde diferentes intensidades de extracciónde madera, de incendios forestales, deregeneración asistida y de extracción deconos.
RECONOCIMIENTOS
El autor principal agradece el apoyodel CONACYT por otorgarle una beca-crédito para realizar sus estudios dedoctorado. Se agradece a la señoraMaría Alberta Gómez Martínez y al señorVíctor Rogelio Aranda Bustos por facilitarel trabajo en los bosques de Juniperus, ypor el cuidado de las parcelas duranteesta investigación. Gracias por la hospita-lidad de la familia Rivera-Valdez. Final-mente, se agradece a las autoridades delmunicipio de Tetipac y al señor JuliánMartínez Arce, por el apoyo para la reco-lección de la información de campo.
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Estructura poblacional y parámetros demográficos de Juniperus flaccida Schtdl.
Manuscrito recibido el 11 de noviembre de 2005.Aceptado el 19 de abril de 2006.
Este documento debe citarse como: Ayerde-Lozada, D. y L. López-Mata. 2006. Estructura poblacional y parámetros demográficos de Juniperus flaccidaSchltdl. Madera y Bosques 12(2):65-76.
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