Epigentica en el desarrollo y plasticidad fenotpicaEfectos dependientes de temperaturaLaactividad enzimticadepende de la temperatura, pues cambios en la temperatura pueden afectar a la manera en que las protenas se doblan, y por lo tanto afectar a su interaccin con otros compuestos.6Como elfenotipodepende de la actividad de muchas enzimas y de sus interacciones con protenas en general, cambios en la temperatura pueden resultar en cambios en el fenotipo.Mariposas: cambios en la coloracin de las alas de acuerdo con la estacinDiversas especies demariposascambian su coloracin de acuerdo con las estaciones. Los cambios en coloracin tienen ventajas funcionales, y por esta razn han evolucionado.6Usualmente, el fenotipo de los meses clidos de verano tiene colores claros en las alas, mientras que el fenotipo de invierno muestra colores oscuros. Como los colores negros absorben la luz del sol de manera ms eficiente, ayudan a aumentar la temperatura corporal durante el invierno; lo contrario ocurre durante el verano.7Los cambios en coloracin parecen estar controlados por la transduccin de seales del ambiente al genoma a travs del sistema neuroendocrino.8Seales del ambiente, como temperatura y longitud del da, son percibidas por los sistemas neurosensoriales del organismo. Estos luego pueden activar o desactivar la secrecin de hormonas por el sistema endocrino. Las hormonas, a su vez, pueden regular la expresin gnica, ya que pueden activar factores de transcripcin.6

Variaciones fenotpicas estacionales en mariposas del gnero PontiaLas diferencias en la coloracin de las alas de las mariposas en verano e invierno se dan por cambios en los niveles de la hormona ecdisona durante la etapa larval; las larvas que se desarrollan durante meses fros estn expuestas a niveles ms bajos de ecdisona que las que se desarrollan en meses clidos.9Reptiles y peces: determinacin del sexoEntre muchas especies dereptiles, tales como lastortugasycocodrilos, e igualmente en algunospeces, el sexo de un organismo depende de la temperatura de desarrollo del embrin. Este mecanismo puede haber evolucionado en algunas especies para modificar la proporcin 1:1 entre sexos.6Por ejemplo, en cocodrilos, temperaturas altas producen ms hembras, de manera que puede haber hasta 10 hembras por macho. Esto representa una ventaja para las especies en que el tamao poblacional est limitado por el nmero de hembras.10En los peces, el sexo parece ser determinado por la relacin entre dos hormonas: elestrgenoy latestosterona, relacin que a su vez es controlada por la enzimaaromatasa, que convierte la testosterona en estrgeno.6La temperatura puede regular la aromatasa, y de esta manera determinar el sexo del organismo.11Efectos dependientes de la nutricinLa comida contiene seales qumicas que pueden inducir cambios fenotpicos.6Abejas: la jalea real y la abeja reinaEn las abejas, la produccin de abejas reinas depende casi exclusivamente de la alimentacin de las larvas. Las larvas que se alimentan de jalea real, que contiene altas concentraciones de protenas y secreciones de las glndulas salivales de las abejas obreras, durante todo su desarrollo, sern abejas reinas con ovarios funcionales. Por el contrario, las larvas que son alimentadas con jalea real por cortos perodos de tiempo se convertirn en obreras sin ovarios funcionales.6El consumo de jalea real causa altas tasas de sntesis de hormona juvenil (JH) en la larva. Esta hormona retrasa la metamorfosis, permitiendo que la larva se desarrolle durante ms tiempo, adquiera un mayor tamao, y desarrolle ovarios funcionales.12Se ha demostrado que el cambio en los niveles de produccin de JH est correlacionado con el silenciamiento del gen Dnmt3, que induce una reprogramacin del transcriptoma larval. El silenciamiento de este gen se produce por alteracin en los niveles de metilacin, por lo que es claro que la regulacin epigentica es un componente clave para controlar la divisin social de labores en la colonia.13Vase tambin:Abeja reinaEscarabajos: longitud de los cuernosLa calidad y cantidad de estircol que reciben los escarabajos durante el desarrollo determina el fenotipo morfolgico y comportamental de los escarabajos macho de algunas especies.14Esto ocurre en especies comoOnthophagus taurusyOnthophagus acuminatus, en las que los machos tienen cuernos y las hembras no. Como en las abejas, la hormona juvenil afecta el fenotipo, esta vez determinando la longitud de los cuernos de los machos. A mayores concentraciones de hormona juvenil, mayor longitud de los cuernos.15

Variaciones en el fenotipo de machos de O. taurus dependientes de la alimentacin durante el desarrolloComo los cuernos son un factor de seleccin sexual para la hembra, el comportamiento de los machos con cuernos cortos cambia para asegurar su reproduccin. Mientras los machos con cuernos largos, que han sido escogidos por las hembras, cuidan la puerta de la guarida, los machos de cuernos cortos cavan tneles hasta llegar a donde se encuentra la hembra, para aparearse con ella evitando confrontacin con el macho de cuernos largos. De esta manera, la alimentacin deficiente causa bajos niveles de hormona juvenil, que a su vez resultan en machos de cuernos cortos con comportamiento tramposo.16Efectos de la presencia de predadoresAlgunos organismos pueden detectar la presencia de molculas secretadas por sus predadores y usarlas para activar el desarrollo de estructuras que los hagan menos susceptibles a la depredacin. Existen muchos ejemplos de esta habilidad:6 ElcladceroDaphniaproduce una cabeza en forma de casco puntiagudo. ElrotferoKeratellaproduce espinas adicionales. ElbalanoChthamaluscambia la posicin de su apertura. ElcaracolThaisproduce una concha ms gruesa. Losrenacuajosde la especieAgalychnis callidryasempiezan a salir de los huevos de manera temprana en respuesta a las vibraciones causadas por las serpientes.

Variaciones fenotpicas en Daphnia inducidas por la presencia de depredadoresEfectos de la presencia de miembros de la misma especieSeales para cambiar el fenotipo tambin pueden venir deconespecficos, o miembros de la misma especie, pues los individuos deben comportarse de maneras diferentes cuando estn solos y cuando estn rodeados de competidores. Usualmente las seales de depredadores y conespecficos actan de manera sinergstica para producir el fenotipo ms favorable.6Algunos ejemplos se muestran a continuacin: Las langostasSchistocerca gregariamuestran fenotipos muy distintos con bajas y altas densidades poblacionales. Cuando la densidad poblacional es alta y los recursos son poco abundantes, es beneficioso migrar. El fenotipo migratorio muestra colores ms oscuros, alas ms largas y comportamiento agresivo. Estos cambios son causadas por olores y contacto directo entre individuos.6 Peces de muchas especies cambian de sexo dependiendo de la interaccin con conespecficos. Por ejemplo, en los peces goby (Lythrypnus dalli), si el macho del grupo muere, una hembra puede tomar su lugar. Pero si se inserta otro macho de mayor tamao en el grupo, el macho que se convirti puede revertir su fenotipo a hembra.17